Acta Botanica Malacitana, 19: 29-44 Málaga, 1994 APROXIMACIÓN A LA VEGETACIÓN ALGAL DOMINADA POR LAURENCIA PAPILLOSA (C. AGARDH) GREVILLE, EN LA ZONA MEDIOLITORAL DEL SURESTE DE ESPAÑA Juan SOTO MORENO y Francisco CONDE POYALES RESUMEN. Aproximación a la vegetación algal dominada por Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville, en la zona mediolitoral del Sureste de España. Se estudia la comunidad de la zona mediolitoral inferior constituida por Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville en base a 21 inventarios realizados durante un ciclo anual en las costas de Murcia y Almería. Se constata una alta riqueza florística con una estratificación algal en cinco niveles así como la existencia de una dominancia neta de las algas mediolitorales e infralitorales fotófilas sobre otros grupos ecológicos, un elevado grado de equitabilidad específica y una estacionalidad netamente marcada. Finalmente se postulan argumentos que individualizan esta comunidad de otras de la zona mediolitoral inferior del Mediterráneo Occidental. Palabras clave. Vegetación, Laurencio papillosa, algas, Sureste de España. SUMMARY. A study of Laurencio papillosa (C. Agardh) Greville community in the SE of Spain. The intertidal community of Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville has been studied by means of 21 inventories made along an annual cycle (Murcia and Almería). The community has a rich flora which is dominated by intertidal an sublittoral photophilic algae, a high degree of specific equitability and patent seasonal changes. The constitution of Laurencia papillosa community seems to be specifically different from other intertidal phytobenthic communities from the Western Mediterranean. Key words. Vegetation, Laurencia papillosa, algae, South-East of Spain. INTRODUCCIÓN Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville es una rodomelácea de presencia usual en la zona mediolitoral inferior de la cuenca mediterránea (Mayhoub, 1976: Ballesteros y Romero, 1982; Ribera y Gómez Garreta, 1984; Giaccone et al., 1985; Boudouresque & Perret, 1987) aunque sólo forma poblaciones homogéneas en sus áreas más cálidas. En el litoral mediterráneo español ha sido citada en Cataluña (Ballesteros y Romero, 1982) aunque de forma aislada y dispersa (Ballesteros corn. pers.), litoral valenciano (abundante en la provincia de Alicante: Barceló, 1987), Islas Baleares (Ribera y Gómez Garreta, 1984), litoral murciano almeriense (Soto, 1987) y se carece de reseñas de ella en los litorales de Granada (Varo et al., 1979; Conde y Soto, 1986 y 1987; Soto, 1991), Málaga (Conde, J. Soto y F. Conde 30 1984) y Cádiz (Seoane, 1965). Constituye horizontes de vegetación en las Islas Baleares más meridionales y ene! Sur del País valenciano (Terradas, 1989). En ninguna de las áreas citadas existen datos sobre la comunidad que define. Dada la importancia fisionómica del horizonte caracterizado por Laurencia papillosa en el Sureste de España, se han realizado una serie de inventarios florísticos en varios puntos del litoral murciano-almeriense donde el horizonte aparece claramente definido, con objeto de poder determinar su composición florística, estratificación vertical, cambios estacionales en composición florística, grupos ecológicos mejor representados y su evolución anual, estructura a pequeña escala y evolución anual de sus parámetros estructurales. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado se recolectó durante el año 1985 en cuatro localidades del Sureste de España (provincias de Murcia y Almería): A: Calnegre (Murcia) (enero, marzo, mayo y octubre), C: Calarreona (Murcia) (enero, marzo, junio, agosto septiembre, octubre , noviembre y diciembre), D: Agua Amarga (Almería) (febrero, marzo, julio y diciembre) De Boudouresque (1971 a) se ha utilizado los siguientes parámetros: a)Recubrimiento: Medida de la superficie (en cm 2 ) obtenida por proyección del talo abatido de la especie sobre el plano horizontal. b) Dominancia cuantitativa (o en función del recubrimiento): cociente, expresado porcentualmente, entree! recubrimiento de una especie o grupo de éstas y la suma del recubrimiento de todas las especies del inventario. c) Tensión: cociente entre el porcentaje de especies de un grupo y su recubrimiento global. Se ha interpretado exclusivamente como índice de relevancia fisionómica. De Boudouresque (1984) se ha utilizado el siguiente parámetro: a) Taxonomía de grupos ecológicos del Mediterráneo noroccidental, pero incluyendo o segregando, en algún caso, taxones que muestran, claramente, diferente ubicación ecológica en esta área geográfica. De Ballesteros (1984 y 1986) se han utilizado parámetros para el estudio de la estructura a pequeña escala de la comunidad. Previamente cada muestra se ha subdividido en submuestras de 9 cm 2 . Los parámetros estructurales se han obtenido de dos tipos de ajustes matemáticos a curvas experimentales: la curva experimental número medio de especies/área y B: Monsul-Cabo de Gata (Almería) (febrero, marzo, julio, octubre y diciembre). La superfi- se ha ajustado a una función semilogarítmica y la curva experimental diversidad media/área a cie inventariada ha sido siempre superior a 225 cm 2 (cuadrado de 15 por 15 cm), suficiente una función de Michaelis-Menten. A partir de estas funciones matemáticas teóricas obtenidas se han calculado los parámetros utilizados en el estudio estructural (siempre que sus coeficientes de correlación -r 2 -fuesen superiores para disponer de una buena representación de la flora y estructura de las comunidades mediolitorales (Boudouresque, 1974; Cinelli et al., 1977; Coppejans, 1980; Ballesteros, 1984). Las muestras siempre se obtuvieron por a 0.75) que se relacionan: a) Parámetros derivados de la función separación total junto al sustrato rocoso, con objeto de disponer también de representación semilogarítmica: a-1)Area mínima cualitativa: de la flora del estrato incrustante. Para el análisis de los inventarios se ha subjetivamente se ha considerado suficiente- consultado las siguientes fuentes bibliográfi- en un 20 % no genera incrementos florísticos cas que se relacionan por orden cronológico: superiores al 5 % . mente representativa aquella que incrementada Laurencia 'm'alosa a-2) Riqueza específica: subjetivamente se ha considerado el número de taxones que coincide con una pendiente de la función semilogarítmica de 0.05 (Punto Calleja). b) Parámetros derivados de la función de Michaelis-Menten: 6-1) Estima de la alfa-diversidad como indicadora de equitabilidad. b-2) Estima de la beta-diversidad como indicadora de la forma del espectro de diversidad y consecuentemente del nivel de organización estructural de la comunidad. Area mínima estructural: b-3) subjetivamente se ha considerado el área que coincide con una pendiente de 0.001 de la función de Michaelis-Menten. Los resultados del análisis de los inventarios se han agrupado en periodos bimensuales para una mayor claridad en la interpretación de las tendencias anuales de los parámetros calculados. RESULTADOS De los 21 inventarios realizados se ha determinado un total de 183 taxones (tab. 1; Anexo I) que pertenecen mayoritariamente a las rodofíceas (90 taxones: 49.4 %), siguiendo en importancia las feofíceas y clorofíceas (34 taxones cada grupo: 18.5 %) y en último lugar las cianofíceas (25 taxones: 13.6 %). Si se tiene en cuenta el número de taxones por inventario a lo largo del año, éste oscila entre 30 y 63. La dispersión de estos valores en un periodo estacional homogéneo es máxima entre noviembre y febrero (entre 30 y 63 taxones) y mínima en el periodo de julio a octubre (entre 31 y 40 taxones). Los valores de riqueza específica son mínimos en el periodo septiembre-octubre y máximos para enero-febrero (tablas 1 y 3). Los taxones se estratifican verticalmente en cinco niveles que se relacionan a continuación junto a sus especies más características: 31 I: Estrato epífito superior: Feldmannia irregular is, Feldmattnia caespitula, Antithamnion cruciatum, Ceram ium rubrum, Dasya hutchinsiae, Calothrix confervicola y Catothrix aeruginea. II: Estrato epífito medio: Titanoderma pustulatum y Titanoderma cystoseirae. III: Estrato cespitoso basal: Valonia utricularis, Lophosiphonia reptabunda, Lophosiphonia cristata, Schottera nicaensis, Gelidium pusillum, Polysiphonia opaca, Polysiphoniaflocculosa, Gigartina acicularis, Corallina elon gata, Cladophora laetevirens, Ceramium ciliatum var. robustum, Jania rube ti Padina pavonica, Chondria tenuissima, Anadyomene stellata (mediados de verano y otoño), Cladophoropsis modonensis (verano y otoño) y Laurencia microcladia (verano y otoño). IV: Estrato incrustante basal: Spongites notarisii, Ralfsia verrucosa, Hildenbrandia canariensis, Pseudolithoderma adriaticum y Lithophyllum incrustans. V: Subestrato perforante basal: Phaeophyla dendroides, Mastigocoleum testarum e Hyella caespitosa. Los grupos ecológicos mejor representados en la comunidad definida por Laurencia papillosa se integran en los supergrupos de algas mediolitorales (FM si (sentido amplio): FM+RM+RMM I +RMM2+RMI+RMS) e infralitorales fotófi las (PhI si: PhI+PhIC+PhIB+PhIP). La relevancia fisionómica de ambos supergrupos evoluciona estacionalmente (fig. 1). Las especies pertenecientes a FM si son las de mayor relevancia desde enero hasta junio (especialmente en el intervalo mayo-junio). En el periodo julioagosto se ha incrementado la relevancia de las especies del supergrupo PhI si que supera ligeramente la de las especies mediolitorales. Esta situación se mantendrá hasta diciembre. Los supergrupos PhI si y FM si son netamente dominantes (dominancia cuantitativa) sobre el resto (SI si: esciáfilas 32 J. Soto y F. Conde DC DO 4 FM si 3 2 Figura I: Evolución anual de la relevancia fisionómica (Cociente DC/DQ: dominancia cualitativa / dominancia cuantitativa). Las medidas se han realizado en periodos bimensuales desde Enero-Febrero a Noviembre-Diciembre. La trama granular corresponde al periodo de mayor relevancia de las algas mediolitorales y la estrellada al periodo de mayor relevancia de la algas infralitorales fotófilas. Annual variation of physionomical relevance (DC/DQ quotient: quantitative dominance/qualitative dominance). The granular welf shows a great dominance for intertidal taxa and starry waif for bottons photophilic taxa. infralitorales; ISR: infralitorales de sustrato rocoso y ETN si: afinidades tionitrófilas en sentido amplio) cuyas dominancias cuantitativas son casi vestigiales (tab. 2). La dominancia cuantitativa mínima de las especies infralitorales fotófilas se produce desde marzo hasta junio y se corresponde con Enero-Febrero Marzo-Abril Mayo-Junio Julio-Agosto Septiembre-Octubre Noviembre-Diciembre el máximo en la dominancia cuantitativa de las especies mediolitorales. En este intervalo primaveral hay un ligero incremento de las especies esciáfilas (aunque nunca supera el 5.7 %) debido al mayor recubrimiento de Schottera nicaensis, Dasya ocellata, Cladophora lehmanniana y Callithatnnion corymbosum. En lo referente a la estructura de la comunidad a pequeña escala, los valores obtenidos para las áreas mínimas estructurales muestran una notable dispersión entre inventarios de un mismo periodo anual, especialmente entre los meses de marzo y junio, con valores medios entre 245 y 260 cm 2 , aunque ocasionalmente se precisan superficies de hasta 403 cm' para tener una buena representación de la microestructura de la comunidad, por lo que este último valor debería de considerarse como referencia para sus muestreos estructurales. En el ciclo anual este parámetro experimenta amplias fluctuaciones estacionales (tab. 3), siendo mínima en el intervalo estival (179 cm' por término medio) y máxima en los meses más fríos (330 cm' por término medio). El área mínima cualitativa es, durante todo el año, menor a la estructural, no superando nunca superficies de 263 cm", las cuales deben de considerarse idóneas para una buena representación de las especies de la comunidad. La diversidad específica (Alfa-diversidad) sigue una evolución paralela en el ciclo anual al valor del área mínima cuantitativa. Es mínima en el periodo comprendido entre mayo PhI si FM sl SCs1 ISR ETN sl 42.3±22 29.1±19 32.9±2.5 46.4±5.5 54.2±7.8 57.2±7.8 40.7±14.2 50.3±14 56.5±15.3 39.8±10.7 37.2±15 37.3±22 1.8±0.9 3.2±2.4 2.5±3.2 I.4±1.1 1±0.6 1.3±1.5 5.3±7 1.1±1.2 1.9±3.3 6.2±8.7 3.5±3.2 0.4±0.5 0.3±0.5 3.6±1.7 3.2±4.4 0.6±0.8 2.3±3.6 Tabla 2: Evolución anual de la dominancia cuantitativa de grandes grupos ecológicos de algas. Se indican valores medios e intervalos de varianza. Annual variation of the quantitative dominance of the ecological groups is showed, with indication of the average dominance and the interval the variance. 33 Laurencia papillosa Enero-Febrero Marzo-Abril Mayo-Junio Julio-Agosto Septiembre-Octubre Noviembre-Diciembre Area min. cuantitativa 193.4±18.4 173.6±41 235±28.3 168.9±46.8 131.4±50 96.2±61 Riqueza florística 50.8±12.5 45.4±3.1 49.2±2.2 36.3±3.8 33.7±2.5 37.8±7.9 Area min. estructural 317±45.1 260.5±85.3 245.5±120.9 179.3±24.1 184.6±15.3 330.3±73.3 Alfa diversidad 4.6±0.9 4.3±1.1 3 .9±1.7 3.4±0.6 3.6±0.1 5.1±0.9 Beta diversidad 19.5±4.5 16.6±7.2 15.2±7.3 10.2±2 9.9±I.2 21.9±7.2 Tabla 3. Evolución anual de varios parámetros estructurales. Se indican valores medios e intervalos de varianza. Annual variation of structural parameters, average values and varianza intervals are shown. y octubre (meses más cálidos) y máxima en el periodo entre noviembre y febrero (meses más fríos). Fluctuaciones similares (tab. 3) se aprecian en la diversidad de motivo (Beta-diversidad). DISCUSIÓN La comunidad algal dominada por Laurencia papillosa muestra una notable diversidad de especies durante el año en las localidades muestreadas. Las fluctuaciones periódicas de la dominancia cuantitativa de las algas medio e infralitorales en esta comunidad son atribuibles a factores intrínsecos como el ciclo de desarrollo de Laurencia papillosa que alcanza sus máximos recubrimientos en la transición primavera-verano y a factores extrínsecos como los cambios experimentados por el nivel medio del mar a consecuencia de los vientos dominantes, de tal modo que las «secas» (descenso del nivel del mar) son más frecuentes durante cl invierno y primavera a causa de los vientos dominantes de componente Oeste en el Sureste ibérico (Soto, 1987) lo que dificulta la colonización mediolitoral de especies infralitorales. Por el contrario, en el periodo estival comienza una ligera regresión de Laurencia papillosa que coincide con vientos dominante de componente Este, generadores de acumulación de aguas en el litoral, elevan- do el nivel del mar (Soto, 1987) lo que favorece el establecimiento de especies infralitorales, esencialmente ubiquistas, en la zona mediolitoral inferior. Las especies esciáfilas, a pesar del porte elevado de Laurencia, no encuentran aquí su medio óptimo, de ahí su baja representación; no obstante, alcanzan un pequeño máximo coincidente con el mayor desarrollo de Laurencia papillosa que puede crear un ambiente poco iluminado. Esta ubicación de especies infralitorales esciáfilas en comunidades fotófilas con especie dominante de gran porte (generalmente Cystoseira mediterranea) ya ha sido comentada por otros autores en el Mediterráneo Occidental (Boudouresque, 1971 b; Boisset, 1987; Ballesteros, 1988), coincidiendo todos en la baja representación cuantitativa de este grupo de algas. La comunidad presenta una alta equitabilidad si se atiende a los altos valores de alfa-diversidad, a diferencia de otras comunidades de igual ubicación litoral (Ballesteros, 1984) que es atribuible al alto hidrodinamismo general de la zona y a la baja inclinación de las plataformas en que se asienta la comunidad, que facilita la coexistencia de especies procedentes de otras comunidades circundantes así como el hecho de, en este caso, haber muestreado también el estrato incrustante. La beta-diversidad muestra una tendencia análoga a la observada en la alfadiversidad por lo que se infiere que la máxima 34 J. Soto y F. Conde estructuración y compartimentación de la comunidad coincide con su mayor equitabilidad. Este paralelismo puede deberse a la generación de espacios vacíos, debido a la adquisición por Laurencia papillosa de una ordenación de contagio cuando no está en un periodo óptimo de desarrollo (meses fríos), encauzando de esta forma la distribución espacial compartimentada de las especies que colonizan o viven en ese nivel litoral en esta época, o bien favoreciendo una mayor producción de estrato cespitoso basal (Niell, 1980). Este esquema dinámico es seguido también por otras comunidades intermareales atlánticas (Fernández et al., 1983). Por lo comentado en párrafos anteriores, Laurencia papillosa podría considerarse como la especie definidora de una comunidad individualizada, propia de litorales en plataforma (aunque también colonice ocasionalmente litorales en pendiente) generalmente tapizados por vermétidos (principalmente Dendropoma petraeum). del Sureste de España y probablemente de litorales similares de las áreas más cálidas del Mediterráneo Occidental. ANEXO I Relación de especies citadas en el texto y en las tablas. CONCLUSIÓN La vegetación dominada por Laurencia papillosa podría sustituir a la asociación Lithophylletum tortuosi J. Feldmann en el Sureste ibérico. Difiere de la anterior asociación esencialmente en la ausencia de Lithophyllum lichenoides , la presencia del molusco Dendropoma petraeum que tapiza el sustrato rocoso y presencia de un elevado elenco de taxones algales de afinidad cálida y distribución pantropical como Laurencia papillosa, Laurencia microcladia, Gracilaria armata, Wrangelia penicillata, Anadyomene stellata, Siphonocladus pusillus etc. Este tipo de vegetación tampoco es encuadrable en la comunidad de Ceramietum ciliati Boudouresque, de similar ubicación litoral, debido al carácter de la especie definidora, Laurencia papi/loso, perenne y fuertemente adherida al sustrato (rocaDendropoma-Spongites), el mayor tamaño de Laurencia, su adherencia al sustrato y su carácter perenne favorece el mantenimiento de un microhabitat más constante en el que proliferan especies, haciendo el sistema menos dependiente de eventos aperiódicos como «secas» y temporales. Acetabularia acetabulum (L.) Silva Amphiroa cryptarthrodia Zanardini A. rigida Lamour. Anadyomene stellata (Wulfen) C. Agardh Anotrichum tenue (C. Agardh) Nag. Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nag. A. ogdeniae Abbot Aphanocapsa littoralis Hansgirg Audouinella daviesii (Dillwyn) Woelkerling A. endophyta (Batters) Dixon Audouinella motziltformis (Rosenvinge) Garbary A. secundata (Kylin) Dixon A. trifila (Buffham) Dixon A. virgatula (Harv.) Dixon Brachytrichia quojii (C. Agardh) Bornet et Flahault Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh Calothrix aeruginea Thur. ex Bornet et Flahault C. confervicola (Roth) C. Agardh C. crustacea Thur. ex Bornet et Flahault Callithamnion corymbosum (Smith) Lyngb. C. granulatum (Ducluz.,) C. Agardh Ceramium ciliatum (Ellis) Ducluz. v. robustum (J. Agardh) Mazoyer C. circinatum (Kiitz.) J. Agardh C. codii (Richards) Mazoyer C. diaphanum (Lightf.) Roth C. flaccidum (Kütz.) Ardiss. C. rubrum (C. Agardh) v. barbatum (Kiitz.) J. Agardh C. rubrum C. Agardh v. tenue C. Agardh Laurencia papillosa 35 C. strictum Harv. F. irregularis (Kiitz.) Hamel Cladophora coelothrix Kiitz. C. dalmatica Ktitz. C. laetevirens (Dillwyn) Kiitz. C. lehmanniana (Lindenb.) Utz. C. pellucida (Huds.) Kiitz. C. prolifera (Roth) Kiitz. C. sericea (Huds.) Ktitz. Cladophoropsis modonensis (Kiitz.) Boergesen Cladostephus hirsutus (L.) Prud'homme van Reine Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbés et Solier C. elongata Ellis et Solander C. granifera Ellis et Solander C. officinalis L. Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh Cystoseira compressa (Esper) Gerloff et Nizamuddin C. mediterranea Sauv. Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kiitz. C. gracilis Champia parvula (C. Agardh) Harv. Chondria boryana (De Not.) De Toni C. tenuissima (Goodenoug et Woodward) C. Agardh Choreonema Thureti (Bornet) Schmitz Chroococcus turgidus (Kiitz.) Ndgeli Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Basson Dasya corymbifera J. Agardh D. hutchinsiae Harv. in Hooker D. ocellata (Grateloup) Harv. in Hooker D. rigidula (Kiitz.) Ardiss. Derbesia tenuissima (De Not.) J. Feldm. et al. Dermocarpa prasina (Reinsch) Bornet et Thur. Dictyota dichotoma (Hudson) Lamour. Dilophus fasciola (Roth) Howe D. fasciola (Roth) v. repens (J. Agardh) J. Feldm. D. spiralis (Mont.) Hamel Dipterosiphonia rigens (Schousb.) Falkenb. Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb. v. penicillatus C. Agardh E. siliculosus (Dillwyn) Lyngb. Enteromorpha compressa (L.) Grey. Epicladia ftustrae Reinke Erythropeltis subintegra (Rosenvinge) Kornmann et Sanlihg Erytrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Falkenbergia rufolanosa (Harv.) Schmitz stadio Feldmannia caespitula (J. Agardh) Knoep.-Pég. F. caespitula (J.Agardh)Knoep.-Pég. y. lebelii (Aresch.)Hamel F. padinae (Buffham) Hamel Fosliella farinosa (Lamour.) Howe Gastroclonium clavatum (Rothpletz) Ardiss. Gelidiella lubrica (Ktitz.) J. Feldm. et Hamel G. pannosa (J. Feldm.) J. Feldm. et Hamel Gelidium pusillum (Stack.) Le Jolis Giffordia intermedia (Rosenvinge) Lund G. ovata (Kjellm.) Kylin G. sandriana (Zanardini) Hamel G. secunda (Kiitz.) Batters Gigartina acicularis (Roth) Lamour. Gomphosphaeria aponina Utz. Gracilaria armata (C. Agardh) J. Agardh Halimeda tuna (Ellis et Solander) Lamour. Halopteris filicina (Grat.) Kiitz. H. scoparia (L.) Sauv. Herposiphonia tenella (C. Agardh) Hambronn H. tenella (C.Agardh) Ambronn v. secunda (C.Agardh) Hollenberg Hildenbrandia canariensis Boerg. H. rubra (Sommerfelt) Menegh. Hydrocoleum lyngbyaceum Hyella caespitosa Bornet et Flahault Hypnea musctformis (Wulfen) Lamour. Isactis plana Thur. Janczewskia verrucaeformis Solms Jania adhaerens Lamour. J. corniculata (L.) Lamour. J. rubens (L.) Lamour. Laurencio microcladia Kiitz. L. obtusa (Huds.) Lam. v. pyramidata J. Agardh L. obtusa (Huds.) Lamour. L. papillosa (C. Agardh) Grey. L. pinnatifida (Huds.) Lamour. Lophosiphonia cristata Falkenb. L. reptabunda (Suhr in Kiitz.) Kylin L. subadunca (Kiitz.) Falkenb. Lyngbya confervo ides C. Agardh L. epiphytica Hieron L. mayuscula Harv. in Hooker L. meneghiniana Gomont L. sordida (Zanardini) Gomont Mastigocoleus testarum Lagerheim ex Bornet et Flahault Melobesia membranacea (Esper) Lamour. Monosporus pedicellatus (Smith) Solier in Castagne Myrionema strangulans Grey. Nemalion helminthoides (Velley in Withering) Batters 36 Nemoderma tingitanum Schousb. ex Bornet Ochlochaete histrix Thwaites ex Harv. Oscillatoria bonnemaisonei Crouan frat. O. corallinae Gomont Padina pavonica (L.) Thivy Pedobesia Lamourouxii (J. Agardh) J. Feldm.et al. Peyssonnelia dubyi Cruan frat. P. rubra (Greville) J. Agardh Phaeophila dendroides (Crouan frat.) Batters P. viridis (Reinke) Parke et Burrow P. wittrockii (Witte) Nielsen Phormidium spongeliae (Schulze) Gomont Pilinia rimosa Kiitz. Pneophyllum lejolisii (Rosanoff) Chamberlain Polyphysa parvula (Solms) Schnetter et Bula-Meyer Polysiphonia breviarticulata (C. Agardh) Zanardini P. flocculosa (C. Agardh) Kiitz. P. fruticulosa (Wulfen) Sprengel P. opaca (C. Agardh) Morris et De Not. P. tenerrima P. violacea (Roth) Sprengel Porphyra umbilicalis (L.) J. Agardh Pringsheimiella scutata (Reinke) Marchewianka Pseudochlorodesmis furcellata (Zanardini) Boergesen Pseudolithoderma adriaticum (Hauk) Verlaque Pterosiphonia thuyoides (Harv. in Mckay) Schmitz Ralfsia verrucosa (Areschoug) J. Agardh Rhizoclonium riparium Harv. Rivularia otra Roth R. bullata (Poiret) Berkeley ex Bornet et Flahault R. mesenterica Thur. R. polyotis (J. Agardh) Bornet et Flahault Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link Schottera nicaensis (Lamour. es Duby) Guiry et Hollenberg Siphonocladus pusillus (Kiitz.) Hauck Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh S. furcigera Kiitz. S. rigidula Kiitz. S. tribuloides Menegh. Spongites notarisii (Dufour) Athanasiadis Spyridia filamentosa (Wulfen) Harv. in Hooker Stylonema alsidii (Zanardini) Drew S. cornu-cervi Reinsch Symphyocarpus strangulans Rosenvinge Symploca hypnoides Taenioma nanum (Kiitz.) Papenfuss Titanoderma corallinae (Crouan frat.) Woelkerling et. al. J. Soto y F. Conde T. cystoseirae (Hauck) Woelkerling, Chamberlain et Silva T. hapalidiodes (Crouan frat.) Price, John et Lawson T. pustulatum (Lamour.) Nag. Ulva rigida C. Agardh Valonia utricularis (Roth) C. Agardh Wrangelia penicillata C. Agardh BIBLIOGRAFÍA BALLESTEROS, E. -1984- Els vegetals i la zonació litoral. Espécies, comunitats i factors que influeixen en la seva distribució. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 587 pp. BALLESTEROS, E. -1986- Métodos de análisis estructural de comunidades naturales, en particular del fitobentos. Oecologia aquatica, 8: 113-131. 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Conde — co o 000 ,r 6 VD o o o o o o o00 0 CD CD CD CD CD CD 0 CD CD CD CD CD CD N on on c,1 CD CD • r: C5 vi CD CD CD CD CD • CD CD • 00000000 CD CD CD 0 CD 0 c5 6 -. • cV CD CD N cV ' on cV cV cV C5 CD CD CD 60 0 0 + 0 05 cl c4 + CD + CD CD CD CD CD 0 0 000 000 -. ri (5 C> CD CD CD CD CD 0 CD 0 0 0 0 en" 0 Cl CD CD vD CV on CD on CD 0OÓ 001 L) o •cV n CD CD CD O — 0 00 C' vD on CD CD CD r: N en N N N- 000000 + 6 6 cv --. o o 6 CD r- ci 05 o CD CD CD „,-r N. , +h., oo N 000 ▪ cV en • en. , 0:1 on CD CD CD r- cv + o 000 or• : C' o 6 o 00 CD cl O5 0 c4 CD + CD CD CD CD CD 0 N' CD C:D cl CD vi N 0 0 0 ,r ,r vn vD CD CD ,r o r- o cv e•i0600 +e5+o000 en CD CD CD CD CD vn CD CD CD CD CD CD CD (-CD 0 0 + 0 0 0 60 CD C) ,r O 00 0 ro VD N 6 6 — 0:1 en on VD en e5 CD +y en CD 6 00 00 CD CD CD CD CD 6 000 rv:5 + 0+000000 en cv CD CD 0 en +0 r- —r oo CD 0 000006 VD o 6 ci oo +I- on on CD CD d00 • en 6 cV 0 0 CD 00 cV 606000000 000 vn 6 o 6 o on en 60oo se) O cV CD <9 o O CD 6 +r r- e5 CD CD e5 o e5 CD CD CD CD CD CD CD CD 0 000 CD -. 0 CD CD 0 0 ,r C5 CD 0, 0 O cV LE CD CD CD VD on c$ 00 o o cq VO C.) 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