Procariotas Claudia Picini Archae y Eubacteria Los procariontes u organismos procariotas son aquellos microorganismos que están constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. Han recibido diversas denominaciones tales como bacterias, moneras y esquizófitos, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Actualmente la mayoría considera que en realidad se trata de 2 dominios diferentes: Eubacteria y Archaea. Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.1 En otros casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Prokaryota viene del griego πρό-(pro-) "antes de" + καρυόν (cariot) "nuez o almendra" como referencia a la carencia del núcleo celular.2 Los procariontes se caracterizan por tener componentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN y metabolitos solubles en agua), por lo que no presentan núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos, pues todo el organismo está delimitado por la membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares. Los procariontes se diferencian de los eucariontes, además de la ausencia de organelos, en que los ribosomas procariotas son más pequeños. Pero la diferencia más importante radica en el origen mismo de los eucariontes (eucariogénesis), el cual estaría demostrado que fue el resultado de una asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño que el de los procariontes. Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3.500 millones de años, los eucariontes aparecen mucho después, hace unos 900 a 1.800 millones de años y como descendientes de organismos procariotas. Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafilético. Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro, aunque pueden llegar a extremos como en el Nanoarchaeum con 0,4 µm (400 nanómetros) de longitud, que es la más pequeña conocida, con el genoma procariota más pequeño y la única arquea parásita.6 La más grande es la bacteria Thiomargarita con 750 μm. Los procariontes casi siempre son unicelulares, osmótrofos, alimentándose por absorción. Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los endoparásitos).Poseen generalmente una capa proteica. Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma. Tienen un único cromosoma circular llamado nucleoide (el ADN es una hebra circular). No presentan propiamente un núcleo celular. No hay orgánulos membranosos ni nucléolo. Presentan reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis) y eventualmente con proceso de conjugación procariota. Ribosoma de 70S de tamaño, con una subunidad mayor de 50S (ARNr 23S, 5S) y una menor de 30S (ARNr 16S). El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos: De acuerdo a la fuente de energía, pueden clasificarse en: Fotótrofos, que requieren luz Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas De acuerdo a la fuente de carbono: Autótrofos o sintéticos, que usan CO2 Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos De acuerdo a la fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones: Litótrofos, si su fuente es inorgánica Organótrofos, si su fuente es orgánica La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da lugar a los siguientes tipos de procariotas: Fotolitoautótrofos: Fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que al igual que las plantas sólo requieren de agua, luz y CO2. Entre ellos están las cianobacterias, las euriarqueas, las bacterias verdes del azufre y las no sulfurosas, las Bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulforosas, y las arqueas metanógenas. Las cianobacterias (como las plantas) realizan además la fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis anoxigénica. Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos orgánicos, como algunas bacterias purpúras no sulfurosas. Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las heliobacterias y algunas bacterias no sulfurosas. Quimiolitoautótrofos: Requieren energía de la oxidación de sustancias inorgánicas, además de CO2, NH4+ y H2, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, las crenarqueas, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas), arqueas nitirficantes (Thaumarchaeota), bacterias incoloras del azufre (como Acidithiobacillus) y las acuíficas. Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO2, como algunas bacterias oxidantes de H. Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos (como lo hacen animales y hongos). Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en las arqueas metanógenas. Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que respiran oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que se obtiene con este tipo de respiración. Según su respiración los procariontes pueden ser: Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O2). Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno. Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación. Anaerobios, que utilizan la respiración anaeróbica: Si además no pueden tolerar la presencia de oxígeno se denominan anaerobios estrictos. A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Las bacterias son capaces de crecer a cualquier temperatura en la que exista agua líquida, incluso en estanques que estén por encima del punto de ebullición o más. La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos: Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogur. Los termoacidófilos como las arqueas sulfolobales que están en las fuentes hidrotermales oceánicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 6590ºC. Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos. Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalófilas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio o más. Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos oceánicos. Por ejemplo: Halomonas titanicae. Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiación ionizante como la arquea Thermococcus gammatolerans. Endolito: Que vive en el interior de las rocas. Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas fríos. Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre, zinc, cadmio e incluso arsénico como las crisiogenetas que respiran arseniato. Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la proliferación de Pelagibacter en el bacterioplancton marino. Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor, frío, deshidratación, acidez, vacío y alta radiación. Según la teoría actual de la evolución de los primeros organismos vivos (abiogénesis), el primer antepasado común universal (LUCA) pudo ser un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes.