REBIOL 2011, 31 (2), julio-diciembre Revista de la Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Nacional de Trujillo. Trujillo. Perú Efecto de la selección recurrente simple sobre caracteres de interés agronómico en una población original de maíz morado adaptada a condiciones de costa de la provincia de Trujillo, Perú Effect of Simple recurrent selection on agronomic characters in an original population of purple corn adapted to conditions of coast of the province of Trujillo, Peru Manuel Pesantes Vera y Juan Rodríguez Soto Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo RESUMEN Se determinó el efecto de la selección recurrente simple de un ciclo original en una población de maíz morado adaptada las condiciones agroecológicas de la costa de la provincia de Trujillo, Perú, mediante la evaluación de siete caracteres cuantitativos, así como de la concentración de antocianinas en la medula de la coronta, el porcentaje de individuos según el número de espigas femeninas y la susceptibilidad al ataque de insectos. Se encontró que la selección generó cambios notorios de disminución del coeficiente de variación (CV) en los caracteres altura de inserción de la primera espiga femenina, número de espigas femeninas por planta e hilera de granos por espiga, así como diferencias significativas entre los valores promedios de los caracteres número de días a la floración, altura de planta a la floración y altura de inserción de la primera espiga. Por otro lado, el efecto de la selección generó un incremento notorio en el porcentaje de individuos con corontas del tipo A de 60% a 75 %, así como en el porcentaje de individuos que presentaban dos espigas femeninas de 66% a 74 %, en la población de la serie recurrente respecto a la población original. La selección no generó cambios en el carácter susceptibilidad al ataque de insectos. Palabras clave: Selección recurrente, maíz morado, condiciones agroecológicas ABSTRACT Effect of simple recurrent selection cycle in a population of the original of Zea mays L. type purple adapted agro-ecological conditions off the coast of the province of Trujillo, was determined. For this, seven quantitative characters were evaluated, as well as, the concentration of anthocyanins in the cob pith, the percentage of individuals as well as the number of female spikes and susceptibility to insect attack. It was found that selection generated notorious changes decrease the coefficient of variation (CV) in the characters height insertion of the first female spike, number of female spikes per plant and number of grains per spike, as well as significant differences between the mean values character number of days to flowering, plant height at flowering and height of insertion of the first spike. On the other hand, the selection effect generated a marked increase in the percentage of individuals with type A cobs from 60% to 75% and the percentage of individuals presenting two female spikes 66% to 74% by the population of the recurring series about the original population. The selection produced no change in the character susceptibility to insect attack. Keywords: purple maize, recurrent selection, agro-ecological conditions INTRODUCCIÓN La demanda de maíz, Zea mays, cultivado en varios países de América Latina está orientada principalmente al consumo directo como alimento para humanos y animales 1, calculándose que esta demanda se incrementara en un 138 % para el año 2020, respecto al año 19952,3. En el mercado actual existen productos derivados de esta especie vegetal que han sido industrializados, como aceites, almidones, proteínas alcohol y edulcorantes1. Estos productos son extraídos de los granos de maíces de tipos duros, amiláceos y dulces, los cuales han adquirido gran importancia en el consumo humano. Existe un tipo de maíz originario de los andes peruanos que presenta granos y corontas de color morado cuyo cultivo esta incrementándose por contener gran cantidad de pigmentos de antocianinas y flavonoides concentrados mayormente en la médula de la coronta. los cuales presentan a su vez propiedades antioxidantes y anti cancerígenas4,5,6,7, existiendo además ensayos experimentales adicionales que demuestran sus efectos sobre la regeneración y protección de tejidos así como contra exceso de colesterol y la hipertensión8 ,9, habiendo despertado este hecho el interés en la comunidad científica, así como en la industria de alimentos medicinales, lo que estaría determinando el carácter promisorio que presenta este recurso tanto para la economía nacional como para la lucha contra el cáncer, la hipertensión6,7 y recientemente contra la obesidad10. Al respecto se conoce que la codificación de antocianinas depende de un tipo de herencia poligénica11. El Perú constituye el único país con sembríos comerciales de “maíz morado o negro”, estimándose entre cinco y seis mil Ha sembradas, las cuales generan una producción insuficiente5. Un informe de la Asociación de Exportadores del Perú, reporta un incremento en su exportación en un 56% en el año 2005, lo que ha generado un ingreso de 365 mil dólares, siendo los principales compradores hoy EEUU, Japón y en menor escala los países restantes donde se encuentran España e Italia12. Asimismo, existen distintos sembríos de poblaciones de maíces “morado o negro” de polinización abierta no controlada así como variedades comerciales nativas de polinización controlada conocidas con los nombres de ”morado canteño”, “morado de Caraz”, “Cusco morado”, “negro de Junín” y “morado arequipeño” donde los cultivos de algunas de estas variedades comerciales se encuentran adaptadas a las zonas de sierra sur y centro, y otras a las zonas de costa sur y centro13,14,15,16, no conociéndose cultivos adaptados para la zona de costa norte. Al mismo tiempo, en la provincia de Trujillo se ha obtenido una población original de maíz morado adaptada a condiciones agroecológicas de costa, mediante la aplicación sucesiva de selección masal a una población de maíz morado procedente de la localidad serrana de Yanasara 17. En el mismo sentido, otro de los objetivos de la mejora genética del maíz es obtener plantas resistentes a enfermedades, también una mayor concentración de compuestos químicos como aceites, proteínas y otras sustancias tanto en los granos como en otros órganos, para lo cual se recomienda usar el método de selección recurrente simple, en varios ciclos de selección sucesivos, la cual al cambiar las frecuencias de los genes codificantes de estos caracteres 18,19. Considerando que no se han registrado estudios relacionados con la adaptación de cultivos de maíz de procedencia serrana a condiciones agronómicas diferentes, se propuso una investigación dirigida a evaluar el efecto de la selección recurrente simple en un ciclo original sobre caracteres asociados con el rendimiento, resistencia a enfermedades así como la concentración de antocianinas en la medula de la coronta a partir de una población original adaptada, la cual ha sido obtenida por selección masal consecutiva aplicada a una población de maíz morado procedente de la sierra de la provincia de Huamachuco; con la finalidad de desarrollar un programa para la obtención de variedades mejoradas genéticamente de maíz “morado”, con características ventajosas como es un mayor contenido de antocianinas en la medula de la coronta o tuza, así como otros caracteres asociados de interés agronómico. MATERIAL Y MÉTODOS A partir de una población original de maíz morado adaptada a condiciones agroecológicas de costa de la provincia de Trujillo, sembrada en el campo experimental de Fitogenética de la UNT siguiendo las técnicas agronómicas para este cultivo 20, se autofecundaron 80 individuos, de los cuales previa evaluación de las características más ventajosas se seleccionaron 10 individuos con mazorcas de tipo A17 (con mayor concentración de antocianinas) las cuales pertenecían a las diferentes mejores plantas, cuyas semillas se utilizaron como material progenitor para obtener una población o bloque de entrecruzamiento abierto, la que correspondía a un ciclo de selección original recurrente simple. Con las semillas progenitoras seleccionadas producto de la autofecundación se sembraron 600 plantas siguiendo un diseño de siembra totalmente aleatorizado21 ,con la finalidad que ocurra los entrecruzamientos posibles entre plantas constituyéndose de esta manera la población del ciclo original de selección recurrente simple (serie recurrente) donde se procedió a evaluar 50 individuos respecto a las características agronómicas cuantitativas como días a la floración masculina ,altura de planta en floración (m), inserción de la primera espiga femenina (cm), numero de espigas femeninas por planta, longitud de la mazorca mayor (cm), diámetro mayor de la mazorca (cm) e hilera de granos por mazorca; y así como el porcentaje del tipo de corontas (A, B, C) de acuerdo a la caracterización de concentración de antocianinas en la medula de la coronta 17, de la misma manera se evaluó el porcentaje de infestación por insectos barrenadores e insectos picadores chupadores para evaluar la tolerancia a plagas. Con los datos obtenidos de cada carácter cuantitativo se procedió a realizar las siguientes estimaciones biométricas según lo establecido por 21,22, como son estimaciones poblacionales: media, varianza, desviación estándar, error estándar, coeficiente de variación y la normalidad de los datos con una probabilidad de error de 0.05 (PEI). Se realizó, también, la comparación de promedios considerado en la población original y en la población resultante de la autofecundación mediante el análisis de varianza con un nivel de significación de un 5%, para evaluar los efectos de la selección en la serie original de selección recurrente simple sobre el promedio de estos caracteres. El efecto de la selección recurrente simple en este ciclo recurrente de selección para los caracteres concentración de antocianinas en la coronta o tuza se evaluó a través de la comparación de porcentajes que se presentaba en cada categoría (A,B,C) entre los valores de la población original y población resultante de la autofecundación, de la misma manera se procedió para evaluar la tolerancia al ataque de insectos barrenadores e insectos chupadores picadores. RESULTADOS Se encontró que los valores promedio de los cuatro caracteres cuantitativos evaluados (número de espigas femeninas, longitud de la mazorca mayor, diámetro mayor de la a mazorca y numero de hileras por mazorca) son muy similares entre la población original (P1) y la población resultante de la autofecundación (P2), mientras que para los caracteres días a la floración (X = P1=71.38 y X P2 = 62.85), altura de planta a la floración masculina (X P1=1.68m y X P2 = 1.14 m) y altura de inserción de la primera espiga (X P1=71.10 y X P2=58.44) se presentan marcadamente diferentes (Tabla 1). En esta misma Tabla se aprecia que los valores de las varianzas fenotípicas (S2) se observa que la mayoría de los caracteres presentan valores bajos muy similares con excepción para carácter altura de inserción de la primera espiga femenina (S2 P1= 171.004 y S2P2=57.60) y para carácter longitud de la mazorca mayor (S2P1 = 2.14 y S2P2=7.00). Respecto a los valores de los errores estándar es notorio observar que todos los caracteres presentan valores muy bajos inferiores a 2, en ambas poblaciones mientras que los valores correspondientes a los coeficientes de variación para la mayoría de caracteres en ambas poblaciones, sus valores son superiores al 10%, con excepción del carácter días a la floración (CV P1=3% y CV P2=4.6%) notándose además un aumento notorio en la población resultante de la autofecundación para los caracteres altura de planta a la floración masculina (CV P1= 6.5% y CV P2= 13 %) y para el carácter longitud de la mazorca mayor (CV P1=11.2 % y CV P2= 19.5%) respecto a la población original. Se aprecia, además, que para los tres caracteres altura de inserción de la primera espiga (CV P1=18 % y CV P2=12%) numero de espigas femeninas por planta (CV P1=32% y CV P2 =25%) e hileras de granos por mazorca (CV P1=18% y CV P2=13.4 %) una disminución bien notoria del coeficiente de variación de la población resultante de la autofecundación respecto a la población original (Tabla 1). De acuerdo a los resultados observados en la comparación de promedios entre la población original y la población resultante de la autofecundación del ciclo original de selección recurrente simple para los siete caracteres estudiados, es notorio ver según el análisis de varianza ( ANOVA ) dentro los valores del ensayo F con un PEI =0.05, que existe diferencias significativas para el carácter días a la floración , ( X P1=71.38 vs X P2 = 62.86), altura de la inserción de la primera espiga ( X P1 = 71.10 vs X P2 = 58.44) y altura de planta en la floración masculina (X P1 = 1.68 m vs X P2 = 1.14 m) (Tabla 2). En la Tabla 3 se presentan los porcentajes de los individuos que fueron catalogados según la concentración de antocianinas presente en la médula de la coronta o tuza, donde se observa que existe un incremento porcentual notorio de individuos con corontas del tipo A (P1=60% Y P2=75 %) en desmedro del porcentaje de individuos que presentaban el porcentaje corontas del tipo B ( P1 = 35 % y P2 = 19 % ) en la población producto de la autofecundación respecto a la población original manteniéndose valores porcentuales similares en ambas poblaciones para los individuos que presentaban corontas del tipo C. De acuerdo al porcentaje de individuos clasificados según el numero de espigas femeninas por planta se observa que existe un incremento de individuos que presentaban dos espigas femeninas clasificado como de tipo II (P1 = 66 % y P 2 = 74 %) disminuyendo notoriamente el porcentaje de individuos con una espiga femenina clasificado como de tipo I (P1=18% Y P2=8%). Tabla 1. Estimadores poblacionales para siete caracteres cuantitativos de la población original y de la población resultante de autofecundación del primer ciclo de selección recurrente simple de Zea mays tipo morado adaptada a condiciones de costa de la provincia de Trujillo. CARACTERES Número de días a la floración Altura de la planta a la floración altura de inserción de la primera espiga femenina Número de espigas femeninas por planta Longitud de mazorca mayor la Diámetro mayor de la mazorca Hileras de granos por mazorca POBLA CIÓN P1 X 71.38 S2 5.00 ESTIMADORES S E.S 2.23 0.30 P2 P1 62.86 1.68 8.90 0.012 2.90 0.11 P2 P1 1.14 71.10 0.02 171 P2 P1 58.44 1.90 P2 P1 N CV 3.00% * 0.40 0.16 4.60% 6.5% * 0.15 13 0.02 1.80 13.0% 18% * 57.60 039 7.60 0.62 1.07 0.08 12% 32% * 2.00 12.98 0.30 2.14 0.50 1.46 0.07 0.20 25% 11.2% * P2 P1 13.50 4.48 7.00 0.26 2.64 0.50 0.37 0.07 19.5% 11% * P2 P1 4.66 10.80 0.18 3.83 0.42 1.95 0.06 0.270 9% 18% * P2 10.88 2.14 1.46 0.20 13.4% P1 = Población Original P2= Población de Autofecundación * NORMALIDAD PEI = 0.05 Tabla 2. Comparación entre promedios de siete caracteres cuantitativos de la población original y de la población resultante de autofecundación del primer ciclo de selección recurrente simple de Zea mays tipo morado adaptada a condiciones de costa de la provincia de Trujillo. CARACTERES POBLACION PROMEDIOS COMPARACION Número de días a la floración P1 vs P2 71.38 vs 62.86 ab * Altura de planta a la floración P1 vs P2 1.68 vs 1.14 cd * Altura de inserción de primera espiga femenina P1 vs P2 71.10 vs 58.44 e f * Número de espigas femeninas por planta P1 vs P2 1.90 vs 2.00 g g Hileras de granos por mazorca P1 vs P2 10.80 vs 10.88 jj PEI=0.05 *Las letras no iguales representan diferencias significativas Tabla 3. Porcentaje de individuos según la concentración de antocianina en la medula de la coronta y el numero de espigas por planta de la población original y la población resultante de la autofecundación del primer ciclo de selección recurrente simple de maíz morado adaptado a condiciones de costa de la provincia de Trujillo. CARÁCTER Concentración antocianinas POBLACIÓN de Número de espigas P1 CATEGORIAS A 60 % B 35 % P2 POBLACIÓN P1 75 % I 18 % 19 % II 66 % P2 8% 74 % C 5% 6% III 16 % 18 % A= medula morado oscuro B = medula morado claro C = medula incolora I= 1 ESPIGA II = 2 ESPIGAS III= 3 Ó MÁS ESPIGAS Tabla 4. Porcentajes de infestación de población original y la población resultante de la autofecundación del primer ciclo de selección recurrente simple de maíz morado adaptado a condiciones de costa de la provincia de Trujillo CARÁCTER POBLACIÓN Infestación barreno por P1 PORCENTAJES INFESTACIÓN 53 % Infestación pulgones por P2 P1 55 % 57 % 45 % 43 % P2 56 % 44 % DISCUSIÓN NO INFESTACIÓN 47 % El maíz una planta monoica cuyo sistema reproductivo favorece la alogamia en condiciones naturales, por este motivo sus poblaciones están conformadas por individuos preferentemente heterocigotos, los que para manifestar su productividad o rendimiento satisfactorio deben conservar dicha heterocigosis en todo programa de mejoramiento genético o bien restablecerse, en caso de que esta disminuya por factores como la autofecundación forzada o dirigida18 Para realizar el mejoramiento genético de poblaciones de maíz para caracteres de interés agronómico como la concentración de aceite y de proteínas en la semillas, así como la tolerancia a plagas y resistencia a enfermedades se recomienda aplicar métodos como la selección recurrente simple18,19 o selección recurrente por el fenotipo23 mediante la cual se evita una disminución continua de la heterocigosis, la que constituye la causa del mantenimiento de la variación genética en estas poblaciones . Este tipo de selección recurrente consiste en realizar autofecundaciones de plantas de una población original heterocigota (serie de autofecundación) cuyas semillas proveniente de plantas previamente seleccionadas van a servir como progenitores para obtener una población donde se llevara a cabo los cruzamientos posibles entre sus descendientes (serie recurrente) completándose de esta manera un ciclo original de selección recurrente simple. Con estos antecedentes es que nos propusimos iniciar a un plan de mejoramiento genético de una población original de maíz morado adaptada a condiciones de costa de la provincia de Trujillo, aplicando selección recurrente simple para después evaluar sus efectos en individuos pertenecientes a una serie recurrente original sobre siete caracteres cuantitativos así como a la tolerancia o susceptibilidad al ataque de insectos y sobre todo evaluar su efecto en la concentración de antocianinas presentes en la medula de la coronta a través del porcentaje de individuos que presentaban corontas del tipo A, B y C17 por la importancia económica y de salud que reviste este carácter.4,5,6 De acuerdo a los resultados se puede establecer que las estimaciones paramétricas poblacionales de cada uno de los siete caracteres cuantitativos estudiados dentro la población de la serie recurrente tienen validez y representatividad en razón a que los valores de los errores estándar (E.S) son inferiores a 224. Por otro lado existencias de coeficientes de variación (C.V) superiores a 10 % que presentan cuatro caracteres de la población original (P1) y la población de la serie recurrente( P2 ) como son altura de inserción de la primera espiga femenina (CV = 18% y CV= 12 %), numero de espigas por planta (CV=32% y CV = 25 %), longitud de la mazorca mayor (CV = 11.2% y CV = 19 %) , así como hileras de granos por espiga (CV= 18 % y CV = 13.4 %) los cuales manifiestan diferencias marcadas entre ambas poblaciones y en su mayoría con valores menores en la serie recurrente o de entrecruzamiento (P2) respecto a la serie o población original (P1) , lo que estaría indicando una notoria disminución de la heterogeneidad fenotípica en la población recurrente, que pone de manifiesto en cierta medida una disminución de la heterocigosis genética la cual se explicaría por el efecto que genera la autofecundación dirigida sobre el incremento de la homocigosis25,26 en los distintos loci que están codificando cada uno de estos caracteres en los diferentes individuos que conforman esta población . No ocurriendo este efecto para los caracteres días a la floración (CV = 3 % y CV= 4 %) así como para el carácter diámetro mayor de la mazorca (CV = 11% y CV = 9 %) y altura de planta a la floración (CBV = 6.5 y CV= 13 %) los cuales presentan valores muy próximos al 10 % que nos estaría indicando la existencia de homogeneidad fenotípica21 que presentan estos caracteres en estas dos poblaciones, la cual estaría asociado en cierta medida con la ausencia de cambios significativos en las frecuencias de los genes que codifican estos caracteres . En relación a los resultados obtenidos de la comparación de promedios mediante el análisis de varianza se observa que cuatro caracteres cuantitativos considerados (número de espigas por planta, longitud de la mazorca mayor ,diámetro mayor de la mazorca y número de hileras de granos por mazorca) no existen diferencias significativas , con excepción de los caracteres número de días a la floración (X P1 = 71.38 vs X P2 =62.86) altura de planta a la floración masculina (X P1= 1.68 m. vs X P2 = 1.14m) y altura de inserción de la primera espiga femenina (XP1 = 71.10 cm . vs XP2 = 58.44 cm.) donde se puede apreciar que existe una disminución significativa de los valores promedios de la población original (P1) en relación a la población de la serie recurrente o de cruzamiento abierto (P2) esto se explicaría en que la autofecundación forzada incipiente aplicada a plantas alogamas como el maíz , cuyas poblaciones originales están conformadas por gran número de individuos genéticamente diferentes (heterocigotos para distintos genes de cada unos de los caracteres) estaría favoreciendo a que ciertos loci génicos adquieran la condición homocigota los cuales afectarían indirectamente a los individuos, obstaculizando su madurez y desarrollo18 El porcentaje de individuos de pertenecientes a la categoría en la población correspondiente a la serie recurrente (P2) Existe un significativo incremento porcentual (P2 = 75 %) respecto al porcentaje que presenta la población original (P1 = 60%) ,caso contrario se observa para los individuos que presentan corontas que corresponden a la categoría B, donde el porcentaje de individuos de la población original disminuye notoriamente (P1 = 35 %) en relación a la población de la serie recurrente (P2=19%), manteniéndose los porcentajes muy similares entre los individuos que presentan corontas de la categoría C en ambas poblaciones (P1=5 % y P2=6%). Esta variación asociada con el incremento de los individuos que presentan corontas del tipo A está relacionada con el efecto que genera la selección recurrente aplicada a los individuos autofecundados del tipo A que han servido como progenitores para obtener la serie recurrente o de entrecruzamiento abierto. Al respecto se conoce que mediante la selección dirigida se genera cambios de las frecuencias en los diferentes loci poligénicos que para este caso están codificando el contenido de pigmentos de antocianinas en la medula de la coronta11 lo cual a su vez está permitiendo aprovechar mejor el efecto aditivo de los poligenes comprometidos.23 En la clasificación porcentual del numero más frecuente de de espigas femeninas por planta en la población de la serie recurrente se observa un incremento notorio en el porcentaje de individuos de tipo II o que presentan dos espigas femeninas (P2=74 %) en relación a la población original (P1 = 66%), disminuyendo marcadamente en la población recurrente, el porcentaje de individuos del tipo I, los cuales presentan una sola espiga femenina (P2=8%) respecto a la población original (P1 = 18%). Debe cosndierarse que este tipo de categorizaciones (corontas del tipo A, B y C) se hace necesarias tomarlas en cuenta, porque nos va a facilitar obtener futuras generaciones avanzadas, mejoradas genéticamente aplicando selección recurrente simple, tomando como referentes estos indicadores. Las dos poblaciones presentan una susceptibilidad similar tanto para el ataque de insectos barrenadores como para insectos picadores chupadores la cual se presenta bastante elevada (superiores al 50%) que es necesario tener en cuenta para orientar este método de selección recurrente simple al mejoramiento genético de la tolerancia a plagas y resistencia a enfermedades en los próximos ciclos de selección recurrente que se deben aplicar. CONCLUSIONES Existen cambios notorios de disminución en el coeficiente de variación para los caracteres altura de inserción de la primera espiga, número de espigas por planta e hilera de granos por mazorca en la población de la serie recurrente respecto a la población original. Existen diferencias significativas entre los valores promedios de la población original y la población de la serie recurrente, para los caracteres número de días a la floración, altura de planta y altura de inserción de la primera espiga femenina. La selección recurrente simple en el ciclo original generó un incremento significativo en el porcentaje de individuos que presentaron corontas del tipo A. Existe un notorio incremento del porcentaje de individuos con dos espigas femeninas como consecuencia del efecto de la selección recurrente en su ciclo original. No se generó cambios en la susceptibilidad para el ataque de insectos barrenadores y picadores como efecto de aplicar la selección recurrente simple en el ciclo original. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Nuvick ND. Hacia una política integral de la conservación de la diversidad del maíz en México. En: Seg Cong Nacional de CC Agrícolas. México, DF; 1996 2. Rosegrant MW, Agcaoili-Sombila N, Pérez D. Global food projections to 2020: Agricultural and Environment Discussion. International Food Policy Research Institute. Washington DC; USA; Paper Nº 5; 1995. 3. USDA. Grain: Word Markets and Trade. Circular Series F. G; 1996. p. 9-98. 4. El maiz morado es una variedad de maiz, originario de los andes. 2005. Peruanos. Disponible en: URL: http://www.payqu.com/salud/pag01.php?pagina=1&producto=s . 5. 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