Consideraciones so bre filogenia y sistemática de Artrópodos

Bol. Asoc. esp. Entom. - Vol. 2: páginas 33-39 - Salamanca, diciembre 1978
Consideraciones so bre filogenia y sistemática de
Artrópodos
J.A. de la Fuente
RESUMEN: El presente trabajo consiste en una ordenación de datos morfológicos que nos proporcionan la base para confeccionar un esquema de la clasificación de los Artrópodos.
SUMMARY: The present paper consist of an orderly sequence of morphological data which
may give a squeme of classification of the Arthropoda.
Los caracteres morfológicos básicos que diferencian a los Artrópodos, pueden ser considerados como una consecuencia lógica del proceso de artropodización, pero apoyándonos en el hecho de que este proceso dio lugar a una solución original, inédita y exclusiva de estos animales,
justificamos su consideración como un phyllum. Además sus semejanzas y diferencias con Anélidos y Moluscos nos conducen a considerarlos como un grupo próximo a ellos, y probablemente con antecesores comunes en una lejanísima y amplísima base, pero sin que exista ninguna razón que nos indique un posible origen de los Artrópodos a partir de cualquiera de ellos.
Eliminada la idea de la consideración de los Artrópodos como un Subphyüum, hemos de señalar que existía un cierto consenso, más o menos generalizado, sobre su origen monofüético,
pero Tiegs y Mantón (1958) pusieron claramente de manifiesto, que muchos de sus caracteres morfológicos pudieron haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de los
grandes grupos artropodianos. Además las diferencias existentes entre los actuales representantes de estos grandes grupos son tan grandes, que nos dan una visión discontinua del conjunto artropodiano. Todo ello parece sugerir que cada uno de estos grandes grupos ha podido evolucionar a partir de diferentes antecesores, lográndose el proceso de artropodización más de una vez
durante el curso de la evolución, lo que pudo dar lugar a la aparición por separado de los caracteres morfológicos básicos diferenciales artropodianos, ya que éstos pueden ser considerados como consecuencia del proceso de artropodización.
Desde el punto de vista morfológico podemos señalar, que cuando en un grupo zoológico su
especialización le confiere tantas ventajas evolutivas como en el caso de los Artrópodos, hay que
tener muy en cuenta la posibilidad de existencia de alta probabilidad de convergencia, lo que
eleva considerablemente la posibilidad de que los caracteres distintivos de los Artrópodos se hayan realizado más de una vez a lo largo de su historia evolutiva. Esta alta probabilidad de convergencia ha sido siempre implícita o explícitamente reconocida en todas las hipótesis propuestas para explicar los orígenes y evolución del grupo, y así en cualquiera de ellas se señalan posi33
bles convergencias en el sistema traqueal, tubos de Malpighi, mandíbulas y ojos compuestos.
También de acuerdo con Anderson (1973), existen desde el punto de vista embriológico evidencias suficientes que apoyan estas ideas.
Considerados los Artrópodos desde este punto de vista representan un grado de proceso evolutivo que reiine un conjunto más o menos numeroso de phylla. Siguiendo este criterio Mantón
(1972) considera que Onicóforos, Miriápodos y Hexápodos constituyen un grupo filogenético
unitario e independiente que denomina Uniramia, considerando también a Crustáceos y Quelicerados con la categoría de phylla. Este mismo criterio es sostenido por Anderson (1973) que
considera que la artropodización ha podido ocurrir al menos tres veces durante el curso de la
evolución en grupos diferentes de animales segmentados, los cuales pudieron independientemente solucionar idénticos problemas adaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado.
Otros autores, como Cisne (1974) consideran no obstante, un phyllum Uniramia y unphyllwn Multirmmia, que incluiría Trilobiíes, Quelicerados, Crustáceos y posiblemente también
a una serie de primitivos Artrópodos marinos, justificando la unidad filogenética de los Multirramia en la presencia en todos estos grupos de apéndices primitivamente multirrámeos, mecanismos gnatobásicos de ingestión alimentaria, posición primitiva posterior de la boca y glándulas digestivas en la región cefálica.
Probablemente sea esta última la hipótesis más realista, pues por un lado, Anderson (1973)
señala en sus conclusiones que la única evidencia segura que surge del estudio embriológico
de los Quelicerados es que no existe una relación entre ellos y los Uniramia, pero no existen
evidencias que nos obliguen a excluir tajantemente cualquier relación de ellos con otro grupo
artropodiano, y por otro lado, la idea de que los Artrópodos tienen al menos tres orígenes,
está basada fundamentalmente en estudios sobre características de animales actuales, particularmente de aquéllas que sólo pueden ser estudiadas en animales vivos. La información así
obtenida, a causa de la pérdida de su dimensión temporal en una escala evolutiva, sólo puede
ser utilizada entre ciertos límites y con muchas precauciones, ya que margina al conjunto de
datos sobre los que debe descansar la comprobación de las hipótesis evolutivas propuestas.
De hecho, la información que poseemos sobre los representantes actuales de los Artrópodos nos indica que los Uniramia, Crustáceos y Quelicerados, constituyen conjuntos unitarios,
más o menos homogéneos y probablemente separados y diferentes los unos de los otros, mientras que los pocos datos paleontológicos que poseemos parecen indicarnos que ésto no ha ocurrido así siempre, al menos en lo que concierne a los Crustáceos y Quelicerados, ya que los Artrópodos mostraron primitivamente una mayor diversidad en los modelos básicos de organización corporal, y esa diversidad ha ido decreciendo a medida que iba avanzando el tiempo. La
variedad de los primitivos Artrópodos paleozoicos, sugiere un amplio espectro en las formas
de organización del cuerpo, que probablemente incluyera dentro de sus límites tanto a Crustáceos como a Quelicerados, siendo probablemente con posterioridad cuando estos grupos se
han ido aislando uno de otro, mientras desaparecían también formas que podían representar
estados morfológicos de organización intermedios, dando lugar a la enorme separación con que
hoy día se nos presentan, pudiendo estos grupos no haber sido en el pasado tan diferentes, en
el sentido de que pudieron estar integrados en una serie más continua de tipos artropodianos
que pudo surgir en la inicial radiación evolutiva de los Artrópodos y que pudo muy bien incluir
a TrÜobites y a los primitivos Crustáceos y Quelicerados. Desde este punto de vista los Trilobites pueden probablemente agruparse junto con Crustáceos y Quelicerados en una unidad natural
ya que sus diferencias en detalles, superpuestas a las semejanzas estructurales de los apéndices
postorales y del mecanismo gnatobásico de ingestión del alimento, nos indican la posibilidad de
que los tres grupos divergieran a partir de un antecesor común que presentaría estas estructuras
desarrolladas según un modelo muy generalizado.
El problema básico y fundamental con el que nos enfrentamos al tratar este tema, está condicionado en su mayor parte por la época geológica en que se realizaron los procesos de artropodi34
zación, ya que éstos, debido a que la mayor parte de los grandes grupos artropodianos estaban
ya estructurados en el Cámbrico, tuvieron que ocurrir en el Precámbrico, lo que nos sitúa en un
terreno totalmente hipotético, ya que no podemos contrastar nuestras opiniones con datos paleontológicos, pues de esta época son prácticamente inexistentes, y los únicos datos fósiles que
podían estar en el camino de la evolución hacia los Artrópodos no aportan ninguna contribución decisiva para solucionar los grandes problemas que están planteados. No obstante del análisis de esta fauna parece desprenderse, que los organismos precámbricos que podían estar más
o menos relacionados con los Artrópodos poseían un cuerpo muy blando y llevaban una vida
predominantemente litoral, lo que pudo ayudar a su rápida evolución. Un grado en la evolución
de estos animales, parece ser que consistió en la adquisición de unas formaciones de sostén más
avanzadas y desde luego en los Artrópodos en el logro de un proceso de esclerotización del tegumento, que empezó probablemente por el dorso.
Debido a que los restos fósiles más antiguos de verdaderos Artrópodos que se han encontrado, pertenecen a Trilobites, las relaciones de éstos con otros grupos artropodianos es otro de los
problemas críticos con que nos enfrentamos, ya que estas relaciones podían quizá indicar las
grandes tendencias que posiblemente dirigieron las primitivas divergencias hacia los grandes grupos artropodianos. Pero los datos que poseemos sobre anatomía interna, morfología funcional
y desarrollo de estos animales son muy escasos y fragmentarios, lo que condujo a la consideración de los Trilobites como una clase relacionada con Quelicerados, pero situada en el grupo colateral de los Trüobitomorpha juntamente con los grupos Trilobitoides. Hoy dia, gracias a los
trabajos de Whittington (1971, 1975), Bergstrom (1973) y Cisne (1974, 1975) se considera que
los Trilobitomorpha Stórmer, 1944 son probablemente un grupo heterogéneo y artificial de Artrópodos marinos, que han sido agrupados debido únicamente a errores de interpretación, ya
que uno de los caracteres fundamentales en el que ¡Stórmer (1944) sustentaba su unidad, era la
estructura de sus apéndices, que según la interpretación de esta autor, correspondían todos ellos
a un modelo trilobite. Pero estos apéndices son hoy día considerados como estructuras variables, de poco valor en el análisis de las relaciones del conjunto, ya que por ejemplo y de acuerdo
con Cisne (1974) un Trilobite tan generalizado como Triarthrus no poseía un apéndice del tipo
trilobite. Siguiendo este criterio consideramos a los Trilobites como un grupo artropodiano exclusivamente paleozoico, definido por la posesión de una cabeza formada por un segmento
preoraí portador de un par de antenas unirrámeas y tres segmentos postorales que llevan apéndices birrámeos muy poco diferenciados del resto de los apéndices del tronco, con los que intervienen en un mecanismo gnatobásico de ingestión del alimento, independiente del resto de los
grupos Trilobitoides y estrechamente relacionado con Quelicerados y Crustáceos.
De acuerdo con estas ideas situaremos la base de la evolución artropodiana en el Precámbico.
En esta época y a partir de animales segmentarios, de tegumentos blandos sin esclerotizar, con
una cabeza iodo lo más de tipo acronal, pero sin presentar un proceso de cefalización definido,
ni ningún otro tipo de tagmosis y con salientes apendiculares cuya base poseía probablemente
la potencialidad morfogenética de desarrollar ejes, pudo iniciarse el proceso evolutivo artropodiano. Esta hipótesis es lógica y probablemente es aceptable, quedando la discusión centrada en
si fue un solo grupo o fueron varios grupos de animales diferentes con estas característ;cas lo
que constituyó la base de la evolución de los Artrópodos. Por nuestra parte suponemos que fueron dos grupos de animales con estas características los que se encontraron implicados en este
proceso, aunque tenemos que señalar que esta suposición es totalmente hipotética. A partir de
esta base pudieron surgir dos grandes tendencias. Una pudo estar dirigida por una adaptación hacia la vida terrestre, por la materialización de un modelo apendicular unirrámeo que representa
el mecanismo más eficaz de acuerdo con esta adaptación al medio terrestre, por la ausencia de
glándulas digestivas extendidas por la mayor parte de la región cefálica y por la permanencia de
la boca en una posición anterior, cuyo aparente retroceso pudiera probablemente ser explicado
como consecuencia funcional de la esclerotización del tegumento y cefalización de los segmen35
tos anteriores del cuerpo con la consiguiente especialización funcional de sus apéndices. Representando estas direcciones la potencialidad existente en el grupo antecesor, que se pudo ir plasmando poco a poco en el modelo de los primitivos Uniramia. La otra tendencia pudo a su vez
estar determinada por la continuidad de la vida en el medio marino, apareciendo adaptaciones
cada vez más eficientes a este medio condicionadas: por la inmediata esclerotización del tegumento, que probablemente se inició por el dorso de estos animales, por la tagmosis que condujo probablemente a la elaboración primero de un modelo corporal primitivo, cuyo esquema básico pudo ser el de una cabeza segmentaria seguida por una serie de segmentos semejantes, por
la disposición primitiva posterior de la boca, por la diferenciación de glándulas digestivas en la
región cefálica que alcanzaron rápidamente un extraordinario desarrollo y por la materialización
de un modelo apendicular birrámeo, que indiscutiblemente represente un mecanismo eficaz teniendo en cuenta la adaptación al medio acuático de este grupo. Representando igualmente estas direcciones la realización de las potencialidades del grupo antecesor de los Multirramia.
Los grupos con mayor éxito biológico de esta última tendencia evolutiva, fueron Trilobites,
Quelicerados y Crustáceos, pero además probablemente existieron otras líneas cuyos restos
conocidos corresponden a los grupos Trilobitoides, y la semejanza entre toda esta fauna de Artrópodos marino reside con gran probabilidad únicamente en el plan primitivo básico de su organización corporal. Muy probablemente los antecesores comunes de todas estas formas fueran
animales que se alimentaban de detritus, estando dotados de un mecanismo gnatobásico de recolección del alimento por medio de los apéndices del tronco, resultando que el mecanismo fundamental predador de Quelicerados pudo haber evolucionado posteriormente, al igual que la
amplia gama de especializaciones alimentarias presentes en Crustáceos.
En este espectro de formas primitivas, la condición Trilobite, por su simplicidad, marca probablemente un límite superior en el estricto grado de organización primitiva, mientras que los
antecesores comunes de los Multirramia quizás ocuparon el límite inferior. De este modelo primitivo y generalizado, rnuy cercano a la condición trilobite, pudieron muy bien derivar tanto
la condición crustácea como la quelicerada.
Por un lado podemos señalar que la serie de variaciones que presentan los apéndices postorales trilobites, nos muestra que estos apéndices, aunque distintos de los apéndices de Crustáceos
o Quelicerados, poseían cierta combinación de los caracteres de ambos. Por otro lado las características esenciales de la cabeza crustaceana, que incluye los caracteres diagnósticos del grupo,
pueden derivarse de una condición primitiva muy semejante a la condición trilobite por cefalización del primer segmento del tronco que daría al segundo segmento maxilar crustáceo, movimiento de un segundo segmento adicional a una posición preoral en el adulto que daría lugar al
segundo segmento antenal crustáceo y posterior reducción y especialización de los primeros
apéndices postorales que darían lugar a una mándibula gnatobásica; encontrándose ya el principio de una especialización de este tipo, según Cisne (1974) en algunos Trilobites como Triarthrus. El conjunto de estos cambios que acabamos de mencionar y que nos conducen de una situación primitiva a una condición crustácea, se producen además, según Sanders (1963) en el
desarrollo de la larva Naupiius hacia estados más avanzados. A partir pues de esta organización
multirrámea primitiva, pudieron muy bien derivar los primitivos Crustáceos que darían lugar
más tarde a las principales líneas filogenéticas de los Crustáceos.
Otra de las grandes líneas filogenéticas de los Multirramia la constituyen los Quelicerados. La
evolución hacia esta condición, probablemente supuso la aparición de adaptaciones radicales de
aquella condición primitiva de organización general del cuerpo, debido a los hábitos predadores
que se manifiestan en estos Artrópodos. Pudiendo estar dirigida esta evolución por la cefalización de los tres primeros segmentos del tronco que se incorporaron a la primitiva región cefálica
y por la transformación del primer par de apéndices postantenales en órganos prehensores dando origen a los quelíceros, que representan estructuras muy eficaces de acuerdo con el nuevo ré-
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gimen alimentario adoptado por este grupo, aunque debemos señalar no obstante, que los quelíceros pueden también formarse de manera diferente como ocurre en algunos Acares. Con este
proceso pudo muy bien estar correlacionada la pérdida de las antenas, ya que parece justificada
por el desarrollo de los quéliceros, pues supondrían en principio un impedimento para las manipulaciones con éstos, y pudieron ir reduciéndose hasta desaparecer lo que supondría una ventaja funcional. También posiblemente la pérdida de los órganos antenales esté a su vez correlacionado con su sustitución funcional, en cierto modo, por los primeros apéndices postquelicerales,
que asumen ciertas funciones sensoriales, sin impedir, debido a su posición posterior, las manipulaciones con los quéliceros. Quizás también en correlación con el cambio alimentario se pudo
producir un cambio en los apéndices postquelicerales, adaptándose los primeros pares a funciones marchadoras mientras que el resto se adaptaron a funciones natatorias,pudiendo haberse
producido posteriormente una considerable reducción en estos últimos, lo cuales únicamente retuvieron su función respiratoria.
Teniendo en cuenta los datos aportados por Mantón (1977), hemos de considerar también
dentro del conjunto de los Multirramia a los Picnogónidos, aunque es preciso señalar que su situación no puede establecerse con demasiada precisión, debido fundamentalmente a la pobreza
de los datos que actualmente poseemos sobre ellos. Mantón (1977) los incluye dentro del grupo
de los Quelicerados con categoría de clase, basándose fundamentalmente para su inclusión en
las semejanzas morfológico funcionales que señala, pero debido sobre todo a su larva Protonymphon, que rio tiene ninguna semejanza con cualquier otra larva artropodiana y a la presencia en
ellos de una probóscide; creemos que mientras no existan claras evidencias embriológicas en las
que basar su consideración como verdaderos Quelicerados, es más razonable considerarlos como
un grupo de valor equivalente a éstos, constituyendo un camino ciego en la evolución de los Artrópodos, que únicamente conduce a su solución aislada. No obstante, es evidente, que debemos
situarlos muy cerca de Quelicerados y dentro del conjunto de \Q?, Multirramia, ya que sus apéndices, como señala Mantón (1977) son probablemente secundariamente unirrámeos.
Dentro de la otra línea filogenética que hemos considerado en nuestro planteamiento general
y que denominábamos de acuerdo con Mantón (1972) Uniramia figuran los Onicóforos, Miriápodos, Hexápodos y también aunque con muchas reservas los Tardígrados. Estos últimos han sido considerados por Ramazzotti (1972) como un phyllum independiente, pero este autor no señala ninguna razón que sostenga este criterio. Mantón (1977) los incluye dentro de los Uniramia, y en principio parece aceptable este criterio, pues a pesar de que sus afinidades son muy
inciertas ya que probablemente se trata de una línea ciega de la evolución, sus apéndices muestran ciertas semejanzas con los oncopodios, lo que de momento y en espera de un conocimiento
más profundo de estos animales nos conduce a situarlos en una posición cercana a los Onicóforos.
Los otros tres grupos, los consideramos como un conjunto natural, descansando las mayores
diferencias morfológicas entre los Onicóforos y los otros dos grupos en que aquéllos no han alcanzado el grado evolutivo representado por la adquisición del proceso de esclerotización globalizada de sus tegumentos, y en el esquema de cefaíización que corresponde a modelos diferentes, pero estos aspectos ya han sido tratados en un trabajo anterior: de la Fuente (1975), por lo
que no insistiremos más en ellos.
Como conclusión de todo lo anteriormente expuesto y basándonos en los hechos, interpretaciones e hipótesis señaladas, intentaremos ahora estructurar un esquema que nos permita sintetizar nuestras ideas sobre los Artrópodos, apoyándonos en las siguientes bases teóricas fundamentales.
1.° Los orígenes de los Artrópodos son hoy día totalmente desconocidos. Los fósiles artropodianos más antiguos que conocemos son del Cámbrico y corresponden a ejemplares que han alcanzado ya totalmente el proceso de artropodización, identificándose como auténticos Artrópodos, que son incluidos indiscutible y tajantemente dentro de algún particular gru37
po artropodiano. Esto nos conduce a establecer que ios antecesores de los Artrópodos fueron
animales precámbricos de los cuales no se han encontrado hasta ahora restos fósiles que permitan su conocimiento.
29 Estos antecesores precámbricos fueron animales indiscutiblemente metaméricos, ya que consideramos la estructura metamérica una adquisición muy primitiva en los grupos protóstomos, constituyendo la entidad morfológica que condiciona las semejanzas existentes entre
Artrópodos y Anélidos o Moluscos.
3? Desde el punto de vista de la Embriología comparada los Artrópodos únicamente están relacionados con Anélidos y Moluscos en el sentido de que todos ellos son miembros de un gran
conjunto de Invertebrados caracterizados por la división espiral de sus huevos.
49 Los Artrópodos representan una unidad de organización morfológico funcional condicionada por el proceso de artropodización, pero no tienen por que ser necesariamente considerados como una unidad filogénetica con categoría taxonómica de phyllum, sino que pueden
también ser considerados como un grado de proceso evolutivo, ya que por un lado la artropodización ha podido ocurrir varias veces durante el curso de la evolución en grupos de animales diferentes, los cuales pudieron independientemente solucionar idénticos problemas
adaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado, y por otro lado las diferencias existentes en los modelos generales de desarrollo embrionario de los distintos grupos así lo
sugieren.
5? De acuerdo con los criterios establecidos, consideramos dos unidades fu o gen e ti cas que corresponden a \osphylla Multinamia Cisne, 1974 y Uniramia Mantón, 1972.
6.° Los antecesores de los Uniramia, posiblemente no sólo dieron lugar a Onicóforos, Miríapodos y Hexápodos, sino también de acuerdo con Mantón (1977) a Artropléuridos y Tardígrados, pero creemos que estos últimos grupos no son de interés con respecto al problema del
origen del phyllum, representando únicamente líneas laterales ciegas en la evolución del grupo como también podría ocurrir con Pentastómidos. El mismo criterio hemos adoptado con
respecto a los grupos Trilobitoides y Picnogónidos que se incluyen dentro de los Multinamia.
De acuerdo pues con estos criterios el esquema de la clasificación de los Artrópodos sería el
siguiente:
Phyllum Multinamia Cisne, 1974
Subphyllum Trilobitoida Strórmer, 1959
Clase Merostomoidea Stórmer, 1944
Clase: Marrellomorpha Beurien, 1934
Clase Pseudocrustácea Stórmer, 1944
Subphyllum Trilobita Walch, 1771
Subphyllum Chelicerata Heymons, 1901
Clase Áglaspida Raach, 1939
Clase Eurypterida Burmeister, 1843
Clase Xyphosura Latreille, 1802
Clase Arachnida Lamarcr, 1801
Subpyllum Pycnogonida Latreille, 1810
Clase Palaeopantopoda Broili, 1929
Clase Pantopoda Gerstaecker, 1863
Subphyllum Crustácea Pennant, 1777
Clase Cephalocarida Sanders, 1955
Clase Branchiopoda Calman, 1909
Cíase Ostracoda Calman, 1909
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Clase Maxillopoda Dahl, 1956
Clase Malacostraca Calman, 1909
Phyllum Uniramia Mantón, 1972
Subphyllum Tardigrada Doyere, 1840
SubphyllumPentasfornida Leuckart, 1860
Subphyllum Arthropleurida Waterlot, 1934
Subphyllum Uniramia s. srt.
Superclase Onychophora Grube, 1853
Superclase Myriapoda Latreille, 1825
Clase Chilopoda Latreille, 1817
Clase Pauropoda Lubbock, 1866
Clase Diplopoda Blanville - Gervais, 1844
Clase Symphyla Ryder, 1880
Superclase Hexapoda Latreiíle, 1825
Clase Apterygota Brauer, 1885
Cíase Ptery'gota Brauer, 1885
BIBLIOGRAFÍA
ANDERSON, D.T., 1973. Embryology and philogeny of annelids and arthropods. Pergamon Press, Oxford.
BERGSTROM, J. 1973. Organizaüon, Ufe, and systemaíics of trilobiíes. Fossils and Strata, Oslo, 2, págs.1-69.
CISNE, J.L. 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186, págs-. 13-18.
CISNE, J.L. 1975, Anatomy of Trirthrus and the relationships of íhe Trilobita. Fossils and Strata, Oslo, 4,
págs. 45-63.
FUENTE, J.A. de la. 1975. Esquema filogenético de la linea Onychphora -Myriapoda - Hexapoda. Bol. R,
Soc. Española Hist. Nat. (Biol.J, 73, págs. 85-97.
MANTÓN, S.M. 1972. The evolution of arghropod tocomotory mechanisms, Part. 10./. Linn, Soc. Zool. 51,
págs. 203-400.
MANTÓN, S.M. 1977. The Arthropoda. Habits, functional morphology and evolution. Clarendon Press.
Oxford.
RAMAZZOTTI, G. 1972. II Phyllum Tardigrada. Men. fst. ital. Jdrobiol., 28, págs. 1-732.
SANDERS, H.L. 1963. The Cephalocanda: functional morphology, larval development and comparative
external anatomy. Men. Conn. Acad. Arst Sci., 15, págs. 1-80.
STORMER, E. 1944. On the retationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Skrift. Norske
Vidensk. Akad. Oslo, I. Nat. Naturv. Klasse, 5, págs. 1-158.
TIEGS, O.W. y MANTÓN, S.M. 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol Rev. 33, págs, 255-337.
WH1TTINGTON, H.B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale,
Middie Cambrian, British Columbia. Bull, gol. Surv. Can. 209, págs. 1-24.
WHITT1NGTON, H.B. 1975. Trilobites witn appendages from the Burgess Shale, Middie Cambrian. British Columbia, Fossils anda Strata, Oslo, 4, págs. 97-136.
Fecha de recepción: 8 de mayo de 1978
José A. de la Fuente
Dpto. de Zoología
Facultad de Ciencias
Universidad de Salamanca
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