DISTRIBUCIÓN, POBLACIÓN Y SELECCIÓN DE HÁBITAT DE LA

DISTRIBUCION, POBLACION Y SELECCION
DE HABITAT DE LA ALONDRA DE DUPONT
(CHERSOPHILUS DUPO NTIJ
EN LA PENINSULA IBERICA
Vicente GARZA*
Francisco SUÁREZ**
La Alondra de Dupont (Chersophilus duponri L.) es uno de los paseriformes peor conocidos del Paleártico Occidental. Sobre su biologia general sólo
existen los trabajos someros de ARAGUÉSy HERRANZ(1983), los datos que
aporta CRAMP(1988) y los de CARADASe! al. (1988). ignorándose aspectos
tan importantes como su selección de hábitat, movimientos estacionales y gran
parte de su biologia de reproducción (véase WUNDERLICH,
1987; CRAMP,
1988).
La distribución en la Península Ibérica durante el periodo reproductor se
conoce a grandes rasgos (SUÁREZer al., 1982; DE JUANAel al., 1988).
existiendo algunas citas recientes que confirman y amplían esta distribución
el al., 1983; EIGENHUIS,
1985; DE JUANA,1985; DOMINgeneral (MUNTANER
GO y NALDA, 1987; GRIJALBO
el al., 1988; CEBALLOSe f al.. 1988). Sin
embargo, se ignora su distribución detallada y la cuantia de sus poblaciones en
este ámbito.
El objeto de este trabajo es (1) actualizar la distribución ibérica de la
especie y evaluar su población y (2) analizar su selección de hábitat en el
periodo reproductor.
El inventario se ha realizado tomando como datos de partida las distintas
citas bibliográficas sobre la presencia de la Alondra de Dupont y la distribución peninsular de las formaciones vegetales, cuya estructura pudiese ser
similar a la descrita en SUÁREZer al. (1982) y ARAGUÉSy HERRANZ (1983).
Además se realizó una encuesta entre los miembros de la Sociedad Española de
Ornitologia (S. E. O.) solicitando información sobre áreas donde pudiera estar
presente.
C/ General Varela. 15. 28020 Madrid. España.
** Departamento Inieruniversifario de Ecologia. Faculiad de Ciencias. Universidad Autbnoma. 28049 Madrid. España.
4
ARDEOLA 31(1). 1990
Todas las zonas seleccionadas se visitaron entre los meses de Mayo y Julio
para confirmar su presencia. La población mínima peninsular de la Alondra de
Dupont se estimó a través de las siguientes etapas: (1) muestreos mediante el
método del taxiado (JARVINEN
y VAISANEN,1977, banda de 25 m a cada lado)
en los enclaves de mayor extensión y representativos de cada uno de los
distintos tipos de estepa, de acuerdo con la composición y estructura de la
vegetación; (2) cálculo de la detectabilidad de la especie mediante la relación
n." de contactos en la banda principal/n." de contactos totales (dentro y fuera
de banda); (3) estima de la abundancia de la especie en cada área muestreada
mediante la expresión: n." de contactos totales en el area x detectabilidad de la
especie/superficie muestreada en el area (ha.); esta transformación se realizó
debido a la baja densidad de la especie en algunas zonas, que originaba un
número reducido de contactos en la banda principal (véase, por ejemplo,
TELLER~A,
1986); (4) cartografia (escala 1:50.000) y cálculo de la superficie
correspondiente a cada tipo de vegetación, tanto en las áreas concretas en que
se realizaron los censos como en aquellas otras manchas cercanas y de pequeña
extensión que no fueron muestreadas; (5) estima de la población mínima
extrapolando las abundancias obtenidas en los taxiados a la superficie total de
las zonas con características de vegetación similares; cada contacto se consideró como un individuo.
En algunas localidades se consideraron los resultados de otros autores, en
et al. (1988a y b) para los páramos burgaleses y
particular los de TELLER~A
segovianos, y los de HERNANDEZ
y PELAYO(1987) para algunos enclaves
concretos del Valle del Ebro. El número total de áreas censadas y no censadas
fue de 16 y 17, a las que corresponden 23.500 y 22.300 ha, respectivamente. El
número de contactos en la banda principal y suplementaria fue de 76 y 309, y
el total de Km de censo, 74.
La estructura de la vegetación para cada área censada se estimó dentro de
la banda principal en tramos de 100 m, teniendo en cuenta las siguientes
variables: cobertura de la vegetación (total, TC; matorrales de altura superior
a 40 cm, SC40; matorral entre 0-40 cm, SC20; total de matorral, SC; herbáceas
y anuales, HC;cobertura estimada visualmente según el método de PRODONy
LEBRETON,
1981) y altura de la vegetación (máxima, MXH; media, MEH).
Otros autores han tenido en cuenta una serie de medidas suplementarias (p. e.,
ROTENBERRY
y WIENS, 1981; WIENSy ROTENBERRY,
1981; NOON, 1981),
pero la mayoría están estrechamente relacionadas con las variables registradas, por lo que se puede considerar a priori que éstas son suficientes para
determinar su selección de hábitat.
Los análisis estadísticos se realizaron con el programa BMDP (DIXON,
1985).
ALONDRA DE DUPONT EN IBERIA
Distribución
La figura 1 muestra la distribución peninsular de la Alondra de Dupont,
diferenciando las cuadnculas UTM con presencia confirmada (circulos negros)
de las de presencia probable (círculos blancos). Estas localidades pueden
agruparse en seis grandes áreas: Valle del Ebro, Páramos del Sistema Ibérico y
de la Mesetas Norte, La Mancha, Baza, zona costera de Almeria y páramos
burgaleses; no es descartable la presencia de la especie en alguna que otra área
de escasa extensión.
Las principales características de estas áreas se exponen en la tabla 1 (véase
TELLER~A
er al., 1988b, para la composición especifica de estas comunidades y
para los páramos burgaleses). La especie abarca una amplia gama de altitudes,
formaciones vegetales y condiciones climaticas, con unas densidades que
Fio. l.-Distribución de la Alondra de Duponl (Chersophilus duponri) en la Peninsula Ibérica.
Los circulos negros indican cuadriculas UTM de presencia conlimada, mientras que los blancos
muestran zonas con presencia probable.
[Duponi's Lmk disiriburion in rhe Iberian Peninsula. Blaek circles represenii UTM squares were ihe
species has been confimed. Whire circles {hose ones in which is probable.]
6
ARDEOLA 37(1). 1990
oscilan entre 7,3 y 0,5 contactos/lO ha. La población mínima estimada de la
especie en la península es del orden de unos 13.000 individuos, siendo el núcleo
más importante con diferencia los páramos del Sistema Ibérico y Meseta Norte
(8.700 individuos, 68,O % de la población censada), cuyas condiciones climáticas son bastante diferentes a las que cita CRAMP(1988) como idóneas para la
especie en la Península: se trata de zonas con una pluviosidad media (entre 500
y 650 mm/año) y temperaturas bastante frias, con una media anual y en
invierno de unos 11,l y 3,3"C respectivamente. Es de destacar que, a pesar del
rigor climático de los inviernos, el número de días de innivación es relativamente bajo (tabla l), debido principalmente a la distribución de sus precipitaciones.
La zona más árida (Almería) muestra una única población de carácter
bastante residual, de unos 300 individuos, representando solamente el 2,3 % de
la población peninsular. Atgo similar ocurre con la zona de Baza, La Mancha
y los páramos de Burgos (20, 80 y 90 individuos aproximadamente), donde la
especie está presente en unas pocas localidades de escasa extensión. Unicamente el Valle del Ebro posee otra población de cierta entidad (3.600 individuos,
28,l %), aunque bastante menor y .más dispersa que la del Sistema Ibérico y
Meseta Norte.
Con respecto a la distribución de los efectivos totales de la especie según las
formaciones vegetales, los aulagares (dominancia de Genista scorpios, con
Thymus spp., Lavandula spp., etc.), cambronales (predominio de Genista
pumila, acompañada por Thymus loscosi, Linum spp. y Lavandula lat(fo1ia.
entre otras) y aljezares (Ononis tridentata, Helianthemum squamatum, Thymus
spp., etc.) son los que presentan mayores poblaciones (39,9, 26.3 y 23,4%,
respectivamente); sorprende su escasez en los amplios espartales (Stippa
tenacissima) de carácter casi puro del SE peninsular y de La Mancha, a
excepción de Lillo, puesto que en los Hauts-Plateaux norteafricanos es
relativamente abundante en este tipo de paisaje (ERLANGER,1989; HEIMDE
BALSACy MAYAUD,1962; SUAREZ,datos inéditos). A destacar que la Alondra
de Dupont está presente en formaciones extensas dominadas por cam(.fitos, sin
cultivos intercalados (del orden de 30 KmZ en los páramos de Barahona),
localizándose en estos paisajes sus mayores poblaciones (543 % del total
estimado); CRAMP(1988) y ARAGOÉSy HERRANZ
(1983) la citan únicamente
en rodales de 50-200 ha entremezclados con cultivos.
.
Selección de habitar
La selección de hábitat de la especie se ha analizado cotejando los datos
presencia/ausencia de la Alondra de Dupont en los tramos de 100 m con las
siete variables de estructura de vegetación medidas y con los tres primeros ejes
de un análisis de componentes principales efectuado con estos datos. Los ejes y
las variables originales se han dividido en cinco partes iguales, asignándole a
Caracteristicas generales de las seis grandes lreas diferenciadas y abundancia y población de la Alondra de
Los datos de los páramos burgaleses. según TELLER~A
el al. (1988). Las temperaturas están expresadas e
periodo invernal comprende los meses de diciembre, enero y febrero y el estival junio.
/Main feorures o/ rhe sir dillerenriofed areair wirh Chersophilus duponti populorion ond densires. Dala of [h
TELLER~A
et al. f 1988). Temperaiwes are mesured in 'C andprecipiraiion in mm. Winrer p~riodare Decembe
period June. July ond Atigusr.]
Región
........
Valle del Ebro
Número de localidades
censadas . . . . . . .
3
Localidadesprincipales Belchite y Las
Bardenas
Altitud (m.s.n.m.) . .
350 (270-450)
Temperatura
media
anual . . . . . . . . .
Temperatura media invernal . . . . . . . .
Temperatura media estival . . . . . . . . .
Precipitación anual . .
Innivación (n." de dias1
año) . . . . . . . . .
1.8
Tipo de paisaje . . . . Mosaico de vegelación natural
y cultivos
Vegetación
Aljezares y haloAlas
N." has de hábitat adecuado . . . . . . . . .
Densidad (individuos1
10 ha) . . . . . . . .
Población total . . . .
% total de la población
Páramos del Sis- La Mancha
tema Ibérico y
Meseta Norte
8
3
Barahona, Layna. Campo de MonBlancas y Embid. tiel
1.100 (1.150-1000) 700 (9W-500)
Baza (Granada)
Alm
I
Baza
El
800
10.8
2.8
1.9
Zonas extensas de Pequeños roda- Campos aban- Zo
vegelación natu- les entre cultivos donados entre veg
rifl
cultivos
ral
Cambroneras. lo- Tomillares y ha- Halofilas
To
esp
millares y aulaga- Ióálas
res
8
ARDEOLA 31(1). 15%
cada clase la frecuencia de presencia y ausencia de Ch. duponti. El método
muestra el problema de la ausenciade dimensionalidad de los ejes del PCA
respecto a un gradiente determinado (véase, por ejemplo, GAUCH,1982),
aunque de cara a observar tendencias puede ser una metodología Útil para
descifrar la selección de hábitat de una determinada especie (véase un análisis
y WIENS, 1981; JOHNSON,1977).
similar en ROTENBERRY
El resultado de este análisis (tabla 2) permite interpretar el eje 1 como el
desarrollo del matorral (altura mexima y media y cobertura de matorral
superior a 40 cm, por un lado, cobertura entre 20-40 cm, por otro) y el 11 como
un gradiente del pastizal hacia el matorral (cobertura de herbáceas versus
cobertura total de matorral y cobertura entre 20-40 cm);el eje 111 es más dificil
de sintetizar, pero puede considerarse como el grado de recubrimiento
horizontal de la vegetación, siendo la cobertura total y la cobertura de
herbaceas las variables que le caracterizan.
Los valores observados y esperados en cada clase se han analizado
mediante una tabla de contingencia. La cobertura total, de matorral total y de
TABLA 2
Factores de carga y varianza total explicada por cada factor en el análisis de componentes
principales de los datos medios de la estnictura de la vegetación de las localidades muestreadas.
SC40 y SC20: cob-rtura de matorral superior o inferior a 40 cm.HC: cobertura de herbáceas y
anuales. SC y TC: cobertura de matorral y total. MEH y MXH: altura media y mixima. Los
coeficientes de variacion de estas variables llevan antepuesta la letra V.
[Factor Ioading and rota1 variarion expbined in rhe Principal Componen1 Analysis ofrhe menn dala
of vegetarion srrucrure. SC40 and SC20: Scrub cover higher oflower rhan 40 cm. H C : Herbaceous
and annuals cover. S C and TC: Scrub and roral cover. M E H and M X H : Mean m d mluimum heigh
of vegerarion. The varialion coPfcienls o/ ihese variables are marked by a V./
TC . . . . . . . . . . . . . .
MEH . . . . . . . . . . . . .
MXH . . . . . . . . . . . .
VSC40 . . . . . . . . . . . .
VSC20 . . . . . . . . . . . .
VHC . . . . . . . . . . . . .
VSC . . . . . . . . . . . . .
VTC . . . . . . . . . . . . .
VMEH . . . . . . . . . . . .
VMXH . . . . . . . . . . . .
FACTOR 1
FACTOR II
FACTOR 111
-0.165
0.880
0.934
-0.707
0.513
0.142
-0.057
0.321
- 0.254
0.005
0.248
0.080
0.116
0.454
-0.197
-0.030
-0.241
-0.365
0.389
0.638
OOIB
-0.277
-0.243
-0.134
0.072
-0.396
0.003
-0.606
0.182
0.181
ALONDRA DE DUPONT EN IBERIA
9
vegetación entre 20-40 cm, así como el factor 11 no muestran diferencias
significativas (test d e l a G , G = 0,251,0,021, 5,959 y 1,687,2,2,3 y 3 g.l., p >0,05
en todos los casos), mientras que el resto si (altura media y máxima de la
vegetación, cobertura superior a 40 cm, cobertura de herbáceas y los factores 1
y 111, G = 8,477, 9,879, 13,015, 12,411, 17,874 y 17,457, 2,3,4,3,3 y 3 g.1..
p < 0,05 en todos los casos, fig. 2).
Estos resultados indican que el desarrollo vertical de la vegetación y el
grado de recubrimiento horizontal son los factores que condicionan la
selección de hábitat de la Alondra de Dupont, que encontraría su óptimo en
alturas medias y máximas comprendidas entre 20-40 y 60-80 cm, respectivamente, y grados de cobertura de matorral superior a 40 cm y de herbáceas
entre 0-10 y 0-25% respectivamente.
Se puede considerar que los resultados obtenidos en el inventario de la
Alondra de Dupont arrojan una visión bastante distinta a la distribución
expuesta por WUNDERLICH
(1987) y la descripción del hábitat que proponen
CRAMP(1988) y ARAGUÉSy HERRANZ (1983), quienes la consideran propia
de zonas áridas y en general cálidas, estando su presencia ligada a pequeños
rodales (40-60 ha) de caméfitos intercalados entre cultivos; por otra parte
concuerdan con la distribución y los datos generales de SUÁREZei al. (1982) y
ia selección de hábitat expuesta en TELLER~A
el al. (1988a). quienes demuestran que en el Centro de la Península la especie tiende hacia aquellos lugares en
que existe una cobertura del 30 % de arbustos de mediano tamaño (25-50 cm.).
La Alondra de Dupont en la Península Ibérica se comporta, en términos
bioclimáticos, como una especie de carácter casi exclusivamente meso y
oromediterráneo (en el sentido de RIVASMART~NEZ,
1981), presentando una
distribución amplia, aunque con densidades relativamente bajas, en las zonas
de matorral degradado, cuyo óptimo se ha descrito anteriormente.
El hecho de que la Alondra de Dupont seleccione preferentemente un
niatorral de una altura entre 20-40 cm plantea una cierta paradoja para su
protección. La tendencia al abandono de los cultivos. de acuerdo con la actual
política agraria de la CEE, generará, si no se efectúan otras actuaciones. un
incremento de las superficies idóneas para la especie. Sin embargo, en los
eriales donde se la encuentra actualmente, la recuperación de la vegetación
implicaria a corto o medio plazo un descenso de sus efectivos poblacionales.
Por ello es vital que estas últimas zonas mantengan una estructura vegetal
semejante a la que presentan en la actualidad, puesto que además de la
Alondra de Dupont albergan poblaciones de especies tan valiosas en el
contexto de la CEE como son la Ortega (Prerotles akhaia), Terrera Marismeiia (Calandre//a rufescens), Cojugada Montesina (Galerida ~heklae),etc.
(DE JUANAei al.. 1988; T E L L E R ~elA al.. 1988a y b). A este respecto, el
ARDEOLA 3711). 1990
ESPERADO
m
0
OBSERVADO
COBERTURA (Z)
MEH
-
FACTORES DE CARGA
Fic. 2.-Valores esperados y observados de presencia de Alondra de Dupont de acuerdo con las
diferentes variables de estructura de la vegetación y los ractom de carga del análisis de
componentes principales (tramos de 100 m). Se han representado únicamente aquellas que
presentan diferenciassignificativas(test de la G . p=0.05). SC50 y HC: Cobertura de matorrales de
altura superior a 50 cm y de herbkeas; MXH y MEH altura máxima y media de la vegetación; F1
y FIII: Factores 1 y 111.
[Observed and expected values of DuponiI Lnrk presence according lo the dffereni variables of
wgeroiion stn<ciure m d ihe factor loading of Ihe PCA. Only (hose variables in which ihe dfferences
are sign~ficativesore represenied (G tesi. p=O.O5). Codes like iable 2.j
ALONDRA DE DUPONT EN
II
lBERlA
pastoreo de ovino juega un papel crucial en estas ultimas zonas al limitar el
desarrollo de la vegetación, por lo que mantener esta practica ganadera es a
todas luces indispensable para conservar las actuales poblacionales de la
Alondra de Dupont.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo no hubiese podido llevarse a cabo sin Id desinteresada colaboración y entusiasmo
de toda Und serie de miembros de la S. E. 0. que noscedieron sus datos y observaciones de campo.
En particular, se quiere agradeier a J. M. Pleguezuelos, J. Mutioz-Cobo, M. A. Sánchez, D.
Carmona. B. Arroyo, E. Ferreiro. A. Aragüés, 1. Marlinez. F. J. Fernández. J. L. Telleria. T.
Santos y. en especial. a J. Varela, E. de Juana, E. Pelayo y J. Manrique. Finalmente. se quiere
resaltar la labor de un revisor anónimo que ayudó. con sus comentarios y dibujos. a mejorar
considerablemente el manuscrito.
El estudio ha sido financiado por la Sociedad Española de Ornitologia. dentro del proyecto
sobre protección de zonas esteparias contratado con la CEE.
RESUMEN
Se analiza la distribución, poblaciones y selección de hábitat d e C. dupoirii en la Peninsula
Ibérica La especie presenta una distribución más amplia que la expuesta hasta ahora por los
diferentes autores. ocuoando una extensa variedad de ronnaciones ve~etaiesesleoarias. altitudes v
condiciones c l i m á h : La población mínima total en este ámbito eSde unos i3.000 individuo;
localidndose princir>almente en los páramos del Sistema Ibérico y la Meseta Norte (68,0%), y en
segundo luga;, en él Valle del ~ b r o(28.1 %). siendo escasa en las zonas semiáridas d e l SE
peninsular (2.3%). lo cual confiere a la especie un mercado carácter meso y oromediterráneo.
El análisis en cuanto a seleccion d e hábitat indica que su óptimo se encuentra en zonas de
matorral deeradado de alturas medias v mlximas entre 20-40 v 60-80 cm. resoeclivamente. v de
cobertura de matorral superior a 40 cm y de herbáceas y anuálcs entre 0-10 0.25%
CLAVE Cl~ersophflutditponli: seleccioii de hlb1t31; pobl3c1ón: Peninsula Ibérica
PALABRAS
;
SUMMARY
Di.trribr~rion. popularion and hahirar .relecrion o/ Diiponi:r Lurk. Chersophilus duponti. on rke
Iherhn Peninsula
The distribution. population and habitat selection of Clrrr.soplii111.t duponfi in the lberian
Peninsula are analyzed. The species shows a wider distribution than that dexribed in previous
studies. ranging through a great variety ofscrub vegetation. altitudes and climates. Minimuin total
population in Iberia is about 13.000 individuals. mainly located in ihe Sistema Ibérico «páramos»
snd ihe Northern plateaux (68.0%) and in the Ebro Valley (28.1 %); in the semi-arid areas of
soulheast Spain it is scarce (2,3 %, in only one localily). It can be considered a meso- and
oromediterranean especies.
Its optimal habiut selection is in scrub with a mean and maximum height between 20-40 cm
respectively, a shrub cover higher than 40 cm and herbaceous and annual cover between 0-10 and
0-25 % respectively.
KEY WORDS: C11er.sophilu~duponri: habitat selection: population: lberian Peninsula.
12
ARDEOLA 37(1). 1990
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