Estudio paleobotánico preliminar del afloramiento plioceno de

ISSN: 0583-7510
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013, p. 75-89.
Estudio paleobotánico preliminar del afloramiento plioceno de Camp
dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona, España). Macroflora del
sector de Can Argilera*
Preliminary Palaeobotanical study of of the Pliocene Paleontological site Camp
dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona, Spain). Macroflora of Can Argilera
sector
Sandra Robles1-2, Eduardo Barrón1, Consuelo Cebolla2
1. Museo Geominero. Instituto Geológico y Minero de España (IGME).
Ríos Rosas 23. 28003 Madrid. España.
srlsandrarobles@gmail.com, e.barron@igme.es
2. Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias.
Universidad Autónoma de Madrid (UAM).
Campus de Cantoblanco. 28049 Madrid. España.
consuelo.cebolla@uam.es
Recibido: 29-noviembre-2013. Aceptado: 21-marzo-2014. Publicado en formato electrónico: 9-abril-2014
Palabras clave: Macroflora, Angiospermas, Taxonomía, Piacenziense, Plioceno, Girona, España
Key words: Macroflora, Angiosperms, Taxonomy, Piacenzian, Pliocene, Girona, Spain
Resumen
En este trabajo se realiza un estudio preliminar de la paleoflora y vegetación del sector Can Argilera del
afloramiento plioceno de Camp dels Ninots, localizado en Girona (Cataluña, España). Sus materiales sedimentarios
se han atribuido al Piacenziense, periodo en el cual comienza la instauración del clima mediterráneo en la Península
Ibérica. Los sedimentos donde se han hallado los fósiles estudiados se depositaron en un maar, es decir, un volcán
extinto cuyo cráter se inundó formando un lago. Se han estudiado 28 muestras que contienen 31 impresiones foliares
de angiospermas, a partir de las cuales se han identificado siete taxones de dicotiledóneas y uno de monocotiledónea.
La paleoflora de Can Argilera fue de tipo subtropical y estaba integrada por taxones arctoterciarios y paleotropicales
en un contexto climático cálido y húmedo. En esta zona, la vegetación estuvo caracterizada por un bosque ripario y
una laurisilva.
Abstract
A study of the paleoflora and vegetation from Can Argilera sector of Camp dels Ninots Pliocene paleontological
site (Girona, Spain) (fig. 1) has been carried out. Sedimentary materials dated from the Piacenzian. At this time, the
Mediterranean climate established in the Iberian Peninsula. Camp dels Ninots is located on an extinct volcan filled with
water and sediments, called maar. We have studied 28 samples which were collected in sandstones. They contain 31
foliar impressions of angiosperms. Eight taxa were identified: Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha, “Juglans”
acuminata, Quercus drymeja, Alnus gaudinii, Populus populina, Caesalpinioideae gen. et sp. indet. and Poanae gen.
et sp. indet. The most abundant taxon was Laurophyllum sp. This fact is possibly due as much a taphonomical overrepresentation because of its coriaceus leaves, as a botanical dominance around to the lake. From a taphonomical point
of view, all identified taxa are parautochthonous, being ademic from a palaeobiological point of view except for the
Poanae gen. et sp. indet. which was demic.
From a Palaeophytogeographical point of view, Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha and the
Caesalpinioidea had a Palaeotropical origin, whereas “Juglans” acuminata, Alnus gaudinii and Populus populina
have to be related to the Arctotertiary Geoflora. The flora of Can Argilera sector was integrated by a mixture of
Arctoterciary and Palaeotropical taxa which lived in warm and wet environment. The vegetation of the zone could
have been integrated by (1) Aquatic plants from the lake edge, (2) Broadleaved riparian forest with Alnus gaudinii,
Populus populina and maybe Laurophyllum sp., and (3) Laurel forest with Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha
and Quercus drymeja. At the end of the Pliocene the laurel forests became extinct in Iberian Peninsula. The forests of
Camp dels Ninots were one of the last representations of these formations in Southwestern Europe. It is possible that
the recent species Laurus nobilis and Quercus ilex subsp. ilex could be related to these old forests.
*
Presentado en la XX Bienal RSEHN, Madrid 2013
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S. Robles, E. Barrón y C. Cebolla
The leaf assemblages of Can Argilera sector were less taxonomical diverse than other Pliocene catalane
palaeofloras. The most similar Iberian palaeofloras occurred in El Papiol, Siurana, Tortosa, Bajo Llobregat and Llano
de Barcelona. In Italy and France, the Toscana and the Rhône Valley floras also show similarities although they always
have higher diversity of taxa than the Can Argilera sector.
1. Introducción
En Cataluña se localiza un elevado número
de afloramientos pliocenos ibéricos estudiados
desde un punto de vista macroflorístico (Barrón
et al., 2003). El primer trabajo sobre la paleoflora
de la región fue llevado a cabo por Almera (1894)
en el Llano de Barcelona y Bajo Llobregat, en
el que se identificaron un elevado número de
taxones y se infirieron cambios en la climatología
y vegetación de la zona. Basándose en ellos
Sanz de Siria (1982, 1983-1984, 1987, 1996)
amplió el conocimiento de las floras pliocenas
catalanas tras el estudio de los afloramientos de El
Papiol, Siurana y la cuenca del Penedès, a partir
de colecciones particulares y de museos, y de la
interpretación de un conjunto de análisis polínicos
realizados por Suc & Cravatte en 1982. El
objetivo de estos trabajos fue describir de forma
integrada la evolución florística y ambiental de la
flora durante el Plioceno en Cataluña. Los datos
obtenidos reflejaron la existencia en la región de
laurisilvas y bosques mixtos.
Aunque Camp dels Ninots fue descubierto
en 1882 por el geólogo e ingeniero de minas
Lluís Marìa Vidal, no se retoman los estudios
paleontológicos hasta que en el año 2003 el equipo
investigador liderado por los Dres. Jordi Agustí,
Bruno Gómez de Soler y Gerard Campeny VallLlosera, del Instituto Catalán de Paleoecología
Humana y Evolución Social (IPHES), se hace
cargo de las excavaciones de la zona. En estos
trabajos se están desarrollando de forma integrada
líneas de estudio relacionadas con la Geología,
Paleontología y Arqueología (Campeny VallLlosera & Gómez de Soler, 2010; Oms &
Vehí, 2010). Las condiciones geológicas de este
yacimiento permiten una buena preservación de
restos óseos de vertebrados y de gran cantidad
de impresiones foliares. El estudio de estas
impresiones completa el conocimiento de las
floras pliocenas catalanas, y constituye el principal
objetivo de este trabajo.
2. Contexto geográfico y geológico
El afloramiento de Camp dels Ninots se
localiza en el término municipal de Caldes de
Malavella, en la comarca de la Selva (Girona,
España) (Fig. 1), que se ubica en una fosa
tectónica, como consecuencia de la formación
de grandes fallas normales. En los márgenes de
esta fosa se desarrollaron durante el Plioceno
importantes manifestaciones volcánicas, que
dieron lugar a explosiones freatomagmáticas. El
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Fig. 1. (A) Localización del yacimiento de Camp dels
Ninots (Girona) en la Península Ibérica. (B)
Mapa geológico del yacimiento y alrededores.
Modificado de <<www.igc.cat>>
— (A) Location of Camp dels Ninots site (Girona) in
Iberian Peninsula. (B) Geological map of Camp
dels Ninots site and surrounding area. Modified
from <<www.igc.cat>>
afloramiento se encuentra sobre un volcán extinto
de aproximadamente 25.000 m2 de superficie y
un diámetro máximo NE-SO de 1.000 m y uno
mínimo NO-SE de 800 m. El vulcanismo dio
lugar a la acumulación de depósitos piroclásticos
alrededor del cráter circular (Oms & Vehí, 2010).
Al quedar el volcán inactivo, dicho cráter se inundó
con aguas meteóricas y termales, formándose un
lago que posteriormente quedó colmatado con
sedimentos. Este antiguo lago debe ser clasificado
como un maar (Martín Serrano et al., 2009).
El área del afloramiento está subdividida
en varios sectores, que coinciden con los límites
parcelarios de propiedades privadas. La máxima
profundidad de los sectores con evidencias fósiles
es de 4-5 metros y su superficie varía entre 4 y
Paleobotánica del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona)
77
100 m2. Todos ellos están a su vez divididos en
volúmenes más pequeños denominados calas, que
al igual que los sectores están localizadas mediante
coordenadas UTM (Campeny Vall-llosera, &
Gómez de Soler, 2010).
Desde el punto de vista estratigráfico se
pueden distinguir varias unidades sedimentarias
en el sector Can Argilera. La unidad basal (unidad
1) está formada por arcillas grises, areniscas y
diatomitas. Por encima de ésta se encuentra la
unidad 2, integrada por arcillas verdes laminadas
con diatomitas que, a su vez, está dividida en 4
subunidades con carbonatos, ópalos (ninots) y
areniscas. La unidad 3 presenta capas de arcillas
rojizas del Cuaternario y la 4 consiste en depósitos
de lavado de origen reciente. Aunque se han
encontrado restos fósiles en las unidades 1, 2 y
3, es la segunda la que contiene los macrorrestos
vegetales que se estudian en este trabajo, así
como esqueletos de vertebrados en conexión
anatómica (Fig. 2). Los restos óseos identificados
corresponden a peces, anfibios, reptiles y
mamíferos (Tabla I). La última aparición de
Alephis tigneresi, coincide con el límite superior de
la zona MN15 o inicios de la MN16, y la primera
de Stephanorhinus jeanvireti, con el límite inferior
de la MN16. La coexistencia de estos dos taxones
sugiere que el afloramiento se sitúa en la transición
entre las zonas MN15 y MN16, o ligeramente más
tarde, y se estima su edad hace aproximadamente
unos 3,2 Ma (Gómez de Soler et al., 2012).
Tabla I. - Vertebrados identificados en el Plioceno de
Camp dels Ninots (Gómez de Soler et al., 2012).
— Vertebrates taxa identified in the Pliocene of
Camp dels Ninots (Gómez de Soler et al., 2012).
Clase
Orden
Actinopterygii
Cypriniformes
Amphibia
Reptilia
Mammalia
Caudata
Anura
Testudines
Artiodactyla
Perissodactyla
Especie
Leuciscus?
Cf. Pleurodeles sp.
Lissotriton aff. helveticus
Pelophylax cf. perezi
Mauremys leprosa
Alephis tigneresi
Tapirus arvernensis
Stephanorhinus jeanvireti
3. Material y métodos
Las muestras estudiadas fueron extraídas en
mayo de 2011 y forman parte de las colecciones
del IPHES. Se recogieron en areniscas
correspondientes al denominado “nivel 11”
de la cala 8 del sector Can Argilera (Gómez de
Soler et al., 2012). Este estrato fosilífero de
aproximadamente un metro de espesor se sitúa
a una altura respecto al nivel del mar (Zinferior) de
Fig. 2. - Columna estratigráfica del afloramiento del
sector de Can Argilera. Las flechas rojas indican
los límites de los niveles donde se encuentran
restos de vertebrados en conexión anatómica y
macrorrestos foliares. Modificado de Gómez de
Soler et al. (2012).
— Stratigraphic succession of the crater infill at Can
Argilera sector. Red arrows show the boundary of
paleontological levels. Modified from Gómez de
Soler et al. (2012).
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
S. Robles, E. Barrón y C. Cebolla
78
101,38 m. Se han encontrado gran cantidad de
restos de hojas tapizando algunos niveles cuya
extracción es problemática ya que al deshidratarse,
las areniscas donde se encuentran los fósiles
vegetales se deshacen debido a que presentan un
alto contenido de cuarzo. En total, se han extraído
alrededor de dos centenares de ejemplares y debido
a su escasa capacidad de preservación únicamente
se han podido estudiar 28 muestras de mano, que
contenían exclusivamente impresiones de hojas y
folíolos de angiospermas sin cutícula preservada.
Las muestras obtenidas se consolidaron in situ con
una disolución de Paraloid al 5% y etanol. Además
del tratamiento realizado en el campo, las piezas
fósiles CDN17, CDN20 y CDN26 han tenido
que ser restauradas en el laboratorio del Museo
Geominero, aplicando en las fracturas una mezcla
de cyanocrilato con bicarbonato sódico.
La observación y estudio de los ejemplares
se ha llevado a cabo mediante el uso de una lupa
KYOWA modelo SZM. Se realizaron dibujos
a cámara clara con una lupa binocular Olympus
SZX9 y fotografías con una cámara NIKON
D90. La descripción se llevó a cabo utilizando
la terminología basada en los trabajos de Hickey
(1973) y Ash et al. (1999). En las descripciones
se contemplan los términos “Arctoterciario” y
“Paleotropical” que aluden al origen fitogeográfico
de los taxones identificados, según la terminología
de Mai (1989, 1991). El concepto “afinidad
florística” se ha utilizado a lo largo del texto para
denominar la semejanza o analogía entre géneros
o especies, en ocasiones entre taxones fósiles
y actuales, según la definición de Font Quer
(2001). Para la identificación taxonómica de los
ejemplares estudiados se han consultado fuentes
bibliográficas pertenecientes a la colección
particular de uno de los firmantes (E. B.), y las
bibliotecas del Instituto Geológico y Minero de
España (IGME) y del Museo Nacional de Ciencias
Naturales (CSIC).
4. Resultados taxonómicos
Orden Betulales Dumortier, 1829
Familia Betulaceae Gray, 1821
Género Alnus Miller, 1753
Alnus gaudinii (Heer, 1859) Knobloch &
Kvaček, 1976
Lám. I, figs. 3-4.
1859 Rhamnus gaudinii Heer, pág. 79, lám. 124,
figs. 4-15, lám. 125, figs. 1, 7, 13.
1859 Rhamnus inaequalis Heer, pág. 80, lám. 125,
figs. 8-12.
1894 Rhamnus Gaudini Heer. Almera, pág. 340.
1976 Alnus gaudinii (Heer) Knobloch & Kvaček,
pág. 33, lám. 5, figs. 1, 3, lám. 6, figs. 1, 5,
lám. 13, fig. 4, lám. 15, figs. 1-4, 7, 8, 10, 11,
13, 15, 17, lám. 16, figs. 1-5.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
Material: CDN15. Ejemplar fracturado y
deteriorado, sin ápice conservado.
Descripción: Hoja simple, simétrica, obovada
estrecha u oblanceolada, de 6 cm de longitud
y 2,5 cm de anchura; ratio 2:1; base obtusa,
normal, asimétrica; pecíolo con una anchura de
0,9 cm y varios mm de longitud; margen aserrado
compuesto con 2 ó 3 dientes de segundo orden/
cm, dientes de tipo cóncavo-cóncavo (3C) o rectocóncavo (2C); senos redondeados; espaciado
entre dientes regular. Nerviación primaria pinnada
semicraspedódroma; nervio medio grueso,
marcadamente curvado; coeficiente Av/Am 3,2%;
más de 8 pares de nervios secundarios, curvados
abruptamente, de grosor moderado; ángulo de
divergencia agudo (30-45o) que se estrecha en la
zona apical; presencia de nervios intersecundarios;
nerviación terciaria no conservada.
Observaciones: Los ejemplares de Camp
del Ninots por su margen dentado compuesto
y nerviación semicraspedódroma se parecen
estrechamente a los descritos como A. gaudinii en
el Mioceno Inferior de Rubielos de Mora (Teruel)
(Barrón & Diéguez, 2001) y Bosnia (Kvaček
et al., 1993), Mioceno Superior de Polonia
(Zastawniak & Walther, 1998) y Plioceno
de Alemania (Knobloch, 1998). No obstante,
entre nuestro espécimen y los citados existe
alguna diferencia en la forma foliar y de la base,
seguramente debido a que A. gaudinii presentaba
una marcada heterofilia (Barrón & Diéguez, op.
cit.). Esta especie tiene semejanzas morfológicas
y una relación estrecha con el taxón actual A.
pringlei Fernald, de Méjico y con A. nitida (Spach)
Endl., del Himalaya (Zastawniak & Walther,
op. cit.). Por ello, posee afinidad florística tanto
con taxones norteamericanos como asiáticos, y un
origen arctoterciario (Barrón, 1999a; Barrón &
Diéguez, op. cit.). En el Neógeno de Europa, A.
gaudinii fue un elemento caducifolio de bosques
riparios azonales (Zastawniak & Walther, op.
cit.).
Orden Fabales Bromhead, 1838
Familia Fabaceae Lindley, 1836
Subfamilia Caesalpinioideae Brown, 1814
Caesalpinioideae gen. et sp. indet.
Lám. 1, figs. 9, 11.
Material: CDN24.
Descripción: Folíolo simétrico, ovado
estrecho, de 5 cm de longitud y 2 cm de anchura;
ratio 2:1; base asimétrica obtusa; ápice agudo;
pecíolulo con una longitud menor de 1 mm; margen
entero. Nerviación pinnada; nervio medio recto
sin ramificar, fino, coeficiente Av/Am de 1,6%;
nervios secundarios curvados uniformemente, de
grosor moderado; ángulo de divergencia uniforme
agudo estrecho (30-45o); nerviación terciaria no
conservada.
Observaciones: El ejemplar descrito es
casi idéntico a los especímenes atribuidos a
Paleobotánica del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona)
Cassia sp. en el Mioceno Inferior de Eslovaquia
(Sítar & Kvaček, 1997); y al de la fig. 52 de la
lám. 137 del Mioceno Medio de Suiza (Heer,
1859), asignado a Cassia berenices Unger. Este
último presenta como carácter distintivo la base
simétrica. Tanto C. berenices como Cassia sp.
han sido citadas en el Plioceno de los alrededores
de El Papiol (Barcelona) (Sanz de Siria, 19831984). El espécimen de Camp del Ninots también
se asemeja a otras especies de Cassia L. como
C. lignitum Unger y C. ambigua Unger por la
forma, el tamaño del limbo y la forma de la base
y ápice (Heer, 1859). Nuestro ejemplar también
es comparable a Leguminosites sp. del Mioceno
Inferior de Eslovaquia (Sitár & Kvaček, 1997),
Leguminosae gen. et sp. 1 del Mioceno Inferior de
Bosnia (Kvaček et al., 1993) y Leguminosites sp.
A del Mioceno de Francia (Kvaček et al., 2011),
por la forma ovada y margen entero.
Tanto las especies de Cassia como las de
Leguminosites presentan diferencias ya que las
de este último suelen mostrar un menor tamaño
y una forma foliar variable ovada-elíptica u
ovada-lanceolada. Además, es difícil observar
detalladamente la nerviación secundaria. Por
estos motivos preferimos clasificar el ejemplar
estudiado sólo a nivel de subfamilia.
Orden Fagales Engler, 1892
Familia Fagaceae Dumortier, 1829
Género Quercus Linneo, 1753
Quercus drymeja Unger, 1847
Lám. I, figs. 14-15.
1847 Quercus drymeja Unger, pág. 113, lám. 32,
figs. 1-4.
Material: CDN12. Ejemplar fracturado en
mal estado de conservación.
Descripción: Hoja simple, simétrica, ovada,
de aproximadamente 7 cm de longitud y 2 cm
de anchura; ratio 3:1; ápice acuminado; margen
dentado; dientes agudos de tipo recto-recto
(2B) dirigidos hacia el ápice foliar. Nerviación
pinnada posiblemente craspedódroma o mixta
craspedódroma; nervio primario recto sin
ramificar, moderadamente ancho, coeficiente de
1,5%; nerviación secundaria mal preservada.
Observaciones: El ejemplar descrito es
similar considerando la forma foliar y dentición del
margen a los ejemplares de la especie Q. drymeja
del Plioceno de Siurana (Girona) (Sanz de Siria,
1982), Francia (Depape, 1922) e Italia (Gaudin &
Strozzi, 1859). Además, aunque no se realizaron
descripciones ni figuraciones, esta especie se
ha citado en el Plioceno de la cuenca del Bajo
Llobregat y Llano de Barcelona (Almera, 1894).
Nuestro espécimen también guarda semejanza con
los del Mioceno Inferior de Bosnia (Kvaček et al.,
1993), Mioceno de Italia y Austria (Unger, 1847)
y de Austria (Heer, 1856; Knobloch & Kvaček,
79
1981) y Mioceno Superior de la Cerdaña (Lleida)
(Barrón, 1998).
El polimorfismo foliar de Q. drymeja incluye
un número variable de dientes en el margen y
limbos elípticos u ovados. Debido a esto, en el
pasado se describieron distintas especies que tal
vez pudieran relacionarse con la que nos ocupa,
como:
(1) Q. praecursor Saporta del Plioceno de
Francia (Saporta & Marion, 1876). Se diferencia
de nuestro espécimen en su margen, carente de
dientes.
(2) Q. praeilex Saporta del Mioceno Superior
de Francia (Saporta, 1879, fig. 93, 5). Esta especie
nunca fue formalmente descrita, aunque el autor
figuró una hoja lanceolada con el ápice agudo y la
base redondeada, el margen dentado y la nerviación
pinnada mixta craspedódroma con 9–10 pares de
nervios secundarios, nervios intersecundarios y
nerviación terciaria percurrente. La morfología
de este ejemplar no difiere en gran medida de la
de Q. drymeja. Posiblemente, Q. praeilex podría
ser considerado sinónimo de ésta, aunque sería
conveniente revisar el material figurado por
Saporta.
(3) Q. lonchitis Unger del Mioceno de
Yugoslavia (Mihajlovic, 1996-1997). Según
algunos autores el nombre específico de este taxón
debe quedar únicamente reservado para restos
foliares paleógenos (Kvaček et al., 1993).
(4) Q. gmelini A. Braun del Plioceno de Italia
(Gaudin & Strozzi, 1858) presenta el mismo
tipo de dentición, forma ovada y ápice acuminado
que nuestro ejemplar, aunque tiene una mayor
densidad de dientes marginales.
(5) Q. ilex L. fossilis, descrita en el Mioceno
Superior de Bulgaria (Palamarev & Tsenov,
2004) y Plioceno de Francia (Depape, 1922),
al igual que nuestro espécimen, presenta forma
ovada y dientes en la parte superior de la hoja.
Q. drymeja vivió durante el Neógeno en
gran parte de Europa, excepto en las regiones del
norte. Según Palamarev (1989), fue una especie
xeromesofítica, es decir, que habitó en laderas
secas de montañas. Sin embargo, a menudo en
la Península Ibérica se le encuentra asociado a
plantas con hoja lauroide (Almera, 1894; Sanz
de Siria, 1987).
1824
Orden Juglandales Dumortier, 1829
Familia Juglandaceae A. Richard ex Kunth,
Género Juglans Linneo, 1753
“Juglans” acuminata A. Braun, 1845 ex
Unger, 1850
Lám. I, figs. 12-13.
1845 Juglans (Carya?) acuminata A. Braun, pág.
170.
1845 Juglans latifolia A. Braun, pág. 170.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
80
1850 Juglans acuminata (A. Braun) Unger, pág.
468.
1856 Juglans vetusta Heer, pág. 90, lám. 127, figs.
40-44.
1894 Juglans vetusta Heer. Almera, pág. 341.
Material: CDN3, CDN13, CDN25.
Descripción: Folíolos asimétricos, ovados
estrechos u oblongos, de aproximadamente 5
cm de longitud y 1,5-2 cm de anchura; ratio
aproximado de 2:1; base asimétrica, obtusa
normal o decurrente; margen entero; presencia
de pecíolulo de varios milímetros. Nerviación
pinnada broquidódroma; nervio primario masivo,
recto, sin ramificar, con coeficiente Av/Am igual
a 2,3%; más de 7 pares de nervios secundarios,
de grosor moderado, curvados uniformemente;
ángulo de divergencia agudo moderado, que en los
especímenes CDN3 y CDN25 es creciente en la
parte basal (50-60o) y uniforme, respectivamente.
Observaciones: Han sido hallados ejemplares
semejantes a los descritos como J. acuminata
en el Mioceno de Suiza (Heer, 1859), Austria
(Knobloch & Kvaček, 1981; Kovar-Eder et
al., 1995) y Grecia (Velitzelos & Gregor,
1990); y en el Plioceno del Llano de Barcelona
(Almera, 1894), Siurana (Girona) (Sanz de
Siria, 1982), El Papiol (Barcelona) (Sanz de
Siria, 1983-1984), Italia (Gaudin & Strozzi,
1859), Francia (Boulay, 1892; Laurent, 19041905) y la República Checa (Knobloch, 1969).
Tanto estos fósiles como los de Camp del Ninots
presentan una forma semejante, asimetría foliar
y nerviación broquidódroma. No obstante, J.
acuminata es una especie polimórfica que puede
presentar distintas formas y variaciones en los
nervios foliares. Existen fósiles lanceolados
(Sanz de Siria, 1982) y con un número menor
de pares de nervios secundarios que los fósiles
estudiados (Knobloch & Kvaček, 1981), los
cuales presentan diferentes disposiciones para
unirse con los superiores (Knobloch, 1969). Por
este motivo, en el pasado se describieron las
siguientes especies a partir de restos fósiles que
podrían considerarse sinónimas de la que nos
ocupa:
(1) J. vetusta Heer se cita en el Terciario
de Suiza (Heer, 1859), Plioceno del Llano de
Barcelona (Almera, 1894) y El Papiol (Sanz de
Siria, 1983-1984).
(2) J. strozziana Gaudin del Plioceno de
Italia (Gaudin & Strozzi, 1858).
(3) J. regia L. del Plioceno de Francia
(Depape, 1922).
Para autores como Boulay (1892), las
hojas de J. acuminata son casi idénticas a las
del actual J. regia. Más recientemente, Sanz
de Siria (1983-1984) indicó que la especie fósil
podría ser la antecesora de la actual. La especie
J. acuminata fue frecuente durante el Mioceno
Medio y Superior y Plioceno (Sanz de Siria,
1982) y se distribuyó por Centroeuropa y regiones
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
S. Robles, E. Barrón y C. Cebolla
mediterráneas. Se considera un taxón caducifolio
de origen arctoterciario (Barrón, 1999a).
Los macrorrestos estudiados también podrían
relacionarse con diferentes especies del género
Cedrela P. Browne (familia Meliaceae) por tener
una forma foliar oblonga u ovada y nerviación con
numerosos pares de nervios secundarios. Entre
estas especies podemos mencionar a Cedrela
sp. del Mioceno Superior de Francia (Ambert
& Roiron, 1990), C. sarmática Kovács del
Plioceno de la República Checa (Knobloch,
1969) y C. heliconia Unger de Plioceno de
Alemania (Knobloch, 1998). No obstante, los
restos de C. heliconia citados anteriormente
presentan mayor ángulo de divergencia de los
nervios secundarios que nuestros ejemplares.
La falta de estudios cuticulares que ayuden a
discriminar entre los géneros Juglans y Cedrela
hace que muchos autores modernos como
Knobloch (1969) citen Juglans entrecomillado.
Estamos de acuerdo con esta puntualización, por
lo que citamos a este género entre comillas y
en el futuro esperamos poder estudiar un mayor
número de ejemplares que nos permita resolver
este problema.
Orden Laurales Perleb, 1826
Familia Lauraceae A. L. de Jussieu, 1789
Género Daphnogene Unger, 1850
Daphnogene polymorpha (A. Braun, 1845)
Ettingshausen, 1851.
Lám. I, figs. 1-2
1845 Ceanothus polymorpha A. Braun, pág. 171.
1847 Ceanothus bilinicus Unger, pág. 145, lám.
49, fig. 9.
1851 Daphnogene polymorpha (A. Braun)
Ettingshausen, pág. 16, lám. 2, figs. 23-25.
1894 Cinnamomum scheuchzeri Heer. Almera,
pág. 334, lám. 25, figs. 2-3.
1982 Cinnamomum polymorphum Heer. Sanz de
Siria, pág. 9.
Material: CDN1, CDN22, CDN23.
Descripción: Hojas simples, coriáceas,
simétricas, elípticas, de 4-5 cm de longitud y 1,52,5 cm de anchura; ratio aproximado de 2:1; base
aguda, decurrente u obtusa; ápice acuminado;
margen entero; pecíolo corto de menos de 1 cm
de largo y algo más ancho que el nervio primario
medio. Nerviación acródroma, imperfecta,
suprabasal; nervio primario medio de curso
recto, grueso, con coeficiente Av/Am entre 2,5 y
3%; nervios primarios laterales acródromos, más
finos que el primario medio (2 mm); nervadura
secundaria pinnada; se observan más de dos
pares de nervios de grosor moderado, curvados
abruptamente.
Observaciones: Los tres ejemplares
estudiados presentan una gran semejanza, con
los descritos como Daphnogene polymorpha en
el Mioceno Inferior de Izarra (Álava) (Barrón,
Paleobotánica del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona)
1999a), Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón &
Diéguez, 2001), Eslovaquia (Sitár & Kvaček,
1997), Hungría (Hably, 1985) y Austria
(Knobloch & Kvaček, 1981). Son comparables a
su vez a los descritos y citados como Cinnamomum
polymorphum por Sanz de Siria (1982, 19831984) en el Plioceno Superior de Siurana (Girona)
y alrededores de El Papiol (Barcelona). Asimismo,
presenta la misma forma y nerviación que los de
Cinnamomum scheuchzeri del Plioceno Inferior
de Tortosa (Marín et al., 1929).
Daphnogene fue descrito por Unger (1850)
como un paragénero que agrupa especies de
lauráceas fósiles con hojas trinervias coriáceas o
subcoriáceas, es decir, de tipo “cinnamomoide”
(Kvaček & Knobloch, 1967). Este tipo foliar lo
presentan tanto la especie actual Cinnamomum
camphora Nees como otras especies de lauráceas.
Por eso, autores posteriores (Heer, 1856; Almera,
1894; Sanz de Siria, 1982, 1983-84; Velitzelos
& Gregor, 1990) atribuyeron estas hojas al género
Cinnamomum Schaeffer. Sin embargo, la aparición
en muchos lugares de Centroeuropa de restos
foliares con cutículas conservadas, indicaron que la
epidermis del género actual y el paragénero citados
son muy diferentes, por la forma y disposición de
las células epidérmicas (Barrón, 1996). Esta es
la razón de que Daphnogene conserve su vigencia
taxonómica. Recientemente se han encontrado
juntos en el Mioceno de Alemania frutos y restos
foliares de tipo cinnamomoide (Pingen et al.,
1994), sugiriendo que estos dos géneros podrían
encontrarse estrechamente relacionados (Sitár
& Kvaček, 1997). No obstante, al no estar en
conexión anatómica no se pueden asignar los
macrorrestos foliares a Cinnamomum.
La distribución de D. polymorpha debió de
ser muy extensa durante el Neógeno en Europa ya
que se han encontrado fósiles que demuestran su
presencia tanto en la zona Central y del Este como
en las regiones mediterráneas. Se trata de un taxón
paleotropical que muestra afinidad florística con
taxones asiáticos (Barrón, 1999a). Además, se ha
detectado una posible dominancia de esta especie
en algunos ecosistemas durante el Mioceno y
algunos periodos del Plioceno (Sanz de Siria,
1983-1984; Hably, 1985).
Género Laurophyllum Goeppert, 1857
Laurophyllum sp.
Lám. I, figs. 5, 8.
1876 Laurus canariensis Webb. (pliocenica).
Saporta & Marion, págs. 246-253, lám. 2, fig.
6, lám. 28, figs. 4, 6, 7.
1894 Laurus canariensis Webb. Almera, pág. 331,
Lám. 27, fig. 2 .
1894 Laurus nobilis L. Almera, pág. 332.
1982 Laurus canariensis Webb. Sanz de Siria,
pág. 10, lám. 1, fig. 14.
81
Material: CDN2, CDN4C, CDN4D,
CDN11A, CDN11B, CDN27, CDN28, CDN29,
CDN30.
Descripción: Hojas simples, coriáceas,
simétricas, a veces con el tercio superior curvado;
oblongas estrechas u ovadas lanceoladas, con 5-8
cm de longitud y 1-2,5 cm de anchura; ratio de 3:1
a 9:1; base aguda, cuneada o atenuada; ápice agudo
atenuado o acuminado; margen entero; pecíolo
con una longitud aproximada de 1 cm. Nerviación
pinnada broquidódroma, nervio medio grueso
o masivo, recto sin ramificar, con un coeficiente
de 3-4%; más de 6 pares de nervios secundarios,
recurvados, moderadamente anchos; ángulo de
divergencia agudo estrecho de 30-50 o, uniforme o
ligeramente más agudo en una de las mitades de la
hoja; nerviación terciaria no conservada.
Observaciones: Los ejemplares de Camp
del Ninots se parecen en su forma y nerviación
a los descritos como Laurophyllum sp. en el
Mioceno de la Cerdaña (Lérida) (Barrón, 1996)
y Austria (Knobloch & Kvaček, 1981), y en
el Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998).
También se han encontrado semejanzas con
Laurophyllum sp. 1 del Mioceno Inferior de Izarra
(Álava) (Barrón, 1999a), Ribesalbes (Castellón)
(Barrón & Postigo-Mijarra, 2011), Rubielos
de Mora (Teruel) (Barrón & Diéguez, 2001) y
Bosnia (Kvaček et al., 1993). Sin embargo, los
especímenes de la Cerdaña e Izarra, presentan
una forma elíptica, en lugar de lanceolada y,
en ocasiones, un número diferente de nervios
secundarios, al igual que los de Ribesalbes. Por su
parte, los ejemplares descritos en Bosnia muestran
diferente tipo de ápices y bases pero forma foliar y
nerviación similares.
Los macrorrestos estudiados podrían
relacionarse de forma más directa con tres especies
de Laurophyllum:
(1) L. pseudoprinceps Weyland & Kilpper,
del Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sitár &
Kvaček, 1997) y de la República Checa (Bůžek
& Kvaček, 1974); y del Mioceno Medio de Serbia
(Mihajlovic, 1996-97).
(2) L. undulatum Weyland & Kilpper del
Terciario de Alemania (Weyland & Kilpper,
1963).
(3) L. princeps (Heer) Kraeusel & Weyland
del Neógeno de Grecia (Velitzelos & Gregor,
1990).
No obstante, las especies citadas han sido
descritas considerando tanto su morfología
como sus características cuticulares. Al no
encontrar fósiles en Camp dels Ninots con la
cutícula conservada no podemos atribuir nuestros
ejemplares a ninguna especie de este paragénero.
Nuestros especímenes muestran también
semejanza, respecto a la forma y nerviación, con los
descritos como Laurus canariensis por Saporta &
Marion (1876), Marty (1905) y Depape (1922)
en el Plioceno de Francia. Posteriormente, otros
autores citaron la misma especie en el Plioceno
del Bajo Llobregrat y Llano de Barcelona
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
S. Robles, E. Barrón y C. Cebolla
82
(Barcelona) (Almera, 1894) y de Siurana
(Girona) (Sanz de Siria, 1982). El paragénero
Laurophyllum engloba formas semejantes a las de
las especies actuales de Laurus L., que son muy
similares a las encontradas en Camp dels Ninots.
Desafortunadamente, debido a la falta de cutículas
no se puede demostrar que los ejemplares
estudiados se puedan atribuir al género Laurus.
Laurophyllum es un paragénero perennifolio
paleotropical con afinidades florísticas asiáticas y
macaronésicas (Barrón, 1999a; Sanz de Siria,
1982).
Orden Salicales Lindley, 1833
Familia Salicaceae Mirbel, 1815
Género Populus Linneo, 1753
Populus populina
Knobloch, 1964
Lám. I, figs. 6-7.
(Brongniart,
1822)
1856 Populus attenuata A. Braun. Heer, pág. 15,
lám. 57, figs. 4-5.
1980 Populus latior A. Braun. Heer, págs. 30–31,
pl. 5, fig. 35.
1964 Populus populina (Brongniart, 1822)
Knobloch, pág. 601.
1998 Populus willershausensis (Knobloch, 1964)
Knobloch, pág. 53, lám. 27, fig. 8, lám. 28,
figs. 1, 5, 7, lám. 29, figs. 3, 5, 6, 11, lám.
40, fig. 1.
Material: CDN5, CDN6, CDN7A, CDN7B,
CDN8, CDN10, CDN16, CDN17, CDN18,
CDN19, CDN20, CDN21. Estos fósiles se
encuentran en estado fragmentario. Sin embargo,
por lo general, tienen preservada la totalidad de
la nerviación. El ejemplar CDN7A presenta la
nerviación teñida de color amarillo-marrón debido
al depósito de óxidos de hierro.
Descripción: Hojas simples, simétricas,
ovadas anchas, muy anchas o de tipo deltoide, de
6 cm de longitud aproximadamente y 4-7,5 cm de
anchura; ratio aproximadamente 1:1; ápice agudo
acuminado; base hastada, obtusa redondeada
o lobada; presencia de pecíolo de 1-2 cm de
longitud; margen aserrado simple, con 3-6 dientes/
cm, dientes con forma de tipo cóncavo-convexo
(1C) o cóncavo-cóncavo (3C); seno redondo;
espaciado irregular o regular, dependiendo del
ejemplar, siendo en la zona basal mayor que en la
apical; ángulo de divergencia agudo redondeado.
Nerviación primaria actinódroma perfecta
marginal basal o imperfecta reticulada basal; nervio
medio recto sin ramificar o notablemente curvado,
nervios laterales rectos, sinuosos o recurvados;
nerviación secundaria craspedódroma; 3-6 pares de
nervios secundarios gruesos, recurvados, rectos o
sinuosos; ángulo uniforme o irregular, agudo entre
30o y 60o en la zona media foliar y de 70-90o en la
apical; presencia de nervios agrópicos; nerviación
terciaria percurrente con ángulo obtuso; nervios
terciarios de curso sinuoso, predominantemente
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
alternos y oblicuos respecto al nervio medio;
intervalo entre nervios terciarios menor de 0,5 cm.
Observaciones: Se han encontrado ejemplares
semejantes a los descritos en el Mioceno Inferior de
Rubielos de Mora (Teruel), Ribesalbes (Castellón)
y Francia (Barrón & Diéguez, 2001; Barrón &
Postigo-Mijarra, 2011; Kvaček et al., 2011),
y Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998).
También son comparables a P. cf. willershausensis
Knobloch del Plioceno de Alemania (Knobloch,
op. cit.) por la forma y tamaño foliar, además de la
nerviación actinodroma. P. populina presenta una
marcada heterofilia: la forma laminar puede ser
orbicular, ovada ancha, muy ancha o deltoide; la
base obtusa, cordada, truncada, atenuada o hastada;
y puede presentar el margen aserrado, dentado
o crenulado con los dientes finos, arqueados,
irregulares, etc. Debido a ello, varias especies de
este género, deben considerarse sinónimas de P.
populina. Éste es el caso de P. latior y P. attenuata
A. Braun, descritos en el Mioceno Medio de Suiza
(Heer, 1856) y P. cf. willershausensis, que era
una variedad local del Plioceno de Willershausen
(Norte de Alemania) (Knobloch, op. cit.).
Teniendo en cuenta la heterofilia de la especie,
Ferguson (1971) agrupó especies sinónimas de la
que nos ocupa dentro de la sección Leuce Duby
del género Populus.
Los macrorrestos estudiados en Camp del
Ninots también son comparables con la especie
actual P. nigra L. descrita en el Plioceno de
Siurana (Sanz de Siria, 1982) y de Francia
(Depape, 1922), ya que presentan forma deltoide
y margen foliar aserrado de forma similar a los
de los fósiles estudiados. Las semejanzas entre
nuestros ejemplares y los asignados a la actual
P. nigra son numerosas, sin embargo P. populina
se ha relacionado con la actual P. bonatii H.
Léveillé de China, a partir de estudios cuticulares
(Ferguson, 1971). Se considera, por esta razón,
que este taxón de hojas caducas presentaba
afinidades con los chopos asiáticos actuales. P.
populina tuvo un origen arctoterciario y una gran
distribución en Europa y el Norte de África a lo
largo del Neógeno. Esta especie estuvo asociada
a un tipo de vegetación riparia que existió en los
márgenes del maar de Camp del Ninots.
Clase Poanae Scopoli, 1760.
Poanae incertae sedis
Lám. 1, Fig. 10.
Material: CDN26.
Descripción: Fragmento de hoja acintada,
oblonga, con una longitud aproximada de 6,5 cm y
una anchura de 1,6 cm. Nerviación paralelodroma;
nervios rectos sin ramificaciones, con una anchura
de 0,02 cm.
Observaciones: El ejemplar hallado en Camp
del Ninots es semejante a las especies:
Paleobotánica del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona)
(1) Phragmites oeningensis A. Braun,
del Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1855) y el
Plioceno de Siurana y El Papiol (Sanz de Siria,
1982) y de Italia (Gaudin & Strozzi, 1859).
También ha sido citado en el Neógeno de Grecia
(Velitzelos & Gregor, 1990) pero su presencia
no puede confirmarse al no haberse publicado
descripciones, dibujos o figuras.
(2) Typha latissima A. Braun del Mioceno
Medio de Suiza (Heer, 1855) y Plioceno de
Francia (Boulay, 1892).
El ejemplar de Camp del Ninots se asemeja a
los atribuidos a P. oeningensis y a T. latissima por
la ausencia de nervio medio, presencia de nervios
paralelos de diferente grosor y transversales que
unen a los anteriores. Como la nerviación de
nuestro espécimen no está bien conservada, no es
posible identificarlo con un taxón determinado, y
por ello, CDN26 podría relacionarse tanto con la
familia Poaceae Barnhart, como con la Typhaceae
A.L. Jussieu.
5. Discusión
5.1. Aspectos tafonómicos
De forma mayoritaria, en Can Argilera
aparecen hojas coriáceas notófilas de Laurophyllum
sp. Su abundancia puede explicarse por una
sobrerrepresentación, bien a causa de tener tejidos
con alta flotabilidad, resistentes a la degradación
(Ferguson, 1985; Spicer, 1991); bien por la
posible dominancia de este taxón en los alrededores
del lago. En el caso de las hojas compuestas
(“Juglans” acuminata y Caesalpinioidea gen. et
sp. indet.), sólo se encuentran folíolos aislados
que no presentan degradaciones por rozamiento.
De esto se deduce que la desarticulación pudo
ocurrir tanto en la planta parental como en las
aguas del maar, debida a la acción de un transporte
hidráulico de baja intensidad. El transporte a la
zona de fosilización se ha visto dificultado en el
caso de los restos foliares de las angiospermas
monocotiledóneas, porque las hojas permanecen
83
largo tiempo unidas a la planta parental después
de morir (Barrón, 1999b; Barrón & Diéguez,
2001). Esta razón puede explicar la baja proporción
de restos de estas plantas aunque seguramente
fueron muy abundantes en las orillas del maar.
De acuerdo con estas observaciones, desde un
punto de vista tafonómico, los fósiles deben ser
considerados parautóctonos (Behrensmeyer et
al., 1992). Desde un punto de vista paleobiológico,
todos los taxones estudiados pueden considerarse
adémicos, excepto la monocotiledónea higrófila
que sería démica (Fernández López, 1991).
5.2. Flora y vegetación
Se han identificado 8 taxones: 7 dicotiledóneas, de las que 4 eran caducifolias y 3 perennifolias,
y una monocotiledónea de carácter anfibio e
higrófilo. Las especies mejor representadas fueron
Laurophylum sp. (Lauraceae) y Populus populina
(Salicaceae) (Tabla II).
Los taxones de Can Argilera se pueden
relacionar con las geofloras Arctoterciaria y
Paleotropical (Mai, 1989, 1991; Wolfe, 1978;
Utescher et al., 2007), 3 especies son de origen
arctoterciario (“Juglans” acuminata, Alnus
gaudinii y Populus populina) y 3 de origen
paleotropical (Laurophyllum sp., Daphnogene
polymorpha y Caesalpinioideae gen. et sp.
indet.). La asignación a una de las dos geofloras
citadas es dudosa para la monocotiledónea, que
seguramente tuvo una distribución plurirregional
(Mai, 1989). Respecto a Quercus drymeja parece
que se encontraba emparentada con encinas del
subgénero Cyclobalanus, que poblaban los bosques
paleotropicales paleógenos del sur de Eurasia.
Sin embargo, es posible que algunas quercíneas
tropicales actuales tengan un origen arctoterciario.
Así los antepasados de esta especie seguramente
habitaron en las cercanías del mar del Tethys
y evolucionaron adaptándose al enfriamiento
gradual que se produjo durante el Neógeno. A
lo largo del Plioceno la mayoría de las encinas
subtropicales se extinguieron, produciéndose una
Tabla II – Taxones identificados en el presente estudio.
— Taxa identified in the present study.
Orden
Familia
Laurales
Lauraceae
Juglandales
Juglandaceae
Fagaceae
Betulaceae
Salicaceae
Fabaceae
-
Fagales
Salicales
Fabales
-
Taxón
Daphnogene polymorpha
Laurophyllum sp.
“Juglans” acuminata
Quercus drymeja
Alnus gaudinii
Populus populina
Caesalpinioideae gen. et sp.
Poanae incertae sedis
Ejemplares
estudiados
3
9
3
1
1
12
1
1
Abundancia
Geoflora
9,67%
29,03%
9,67%
3,22%
3,22%
38,70%
3,22%
3,22%
paleotropical
paleotropical
arctoterciaria
arctoterciaria
arctoterciaria
paleotropical
-
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
84
gran reducción en la diversidad de especies en
comunidades de origen paleotropical (Palamarev
& Ivanov, 2003).
La vegetación que se ha inferido tras el
estudio de los fósiles vegetales recogidos en
Can Argilera presentaba un carácter mixto con
elementos paleotropicales y arctoterciarios en un
contexto pre-mediterráneo. Se podían distinguir
tres formaciones vegetales:
1. Vegetación acuática con taxones higrófilos,
anfibios y heliófilos en aguas poco profundas del
margen del maar (Barrón, 2010).
2. Bosque mesófilo ripícola con elementos
arbóreos caducifolios como Alnus gaudinii y
Populus populina, donde el taxón perennifolio
Laurophyllum sp. pudo haber penetrado en
posiciones algo alejadas de la masa de agua, tal y
como sucede en algunas asociaciones actuales de
Laurus nobilis (Costa-Tenorio et al., 2005).
3. Laurisilva, posiblemente densa y sombría,
caracterizada por Laurophyllum sp., Daphnogene
polymorpha y Quercus drymeja. A finales del
Plioceno, la instauración del clima mediterráneo
provocó la desaparición de los bosques de lauráceas
en la Península Ibérica (Postigo-Mijarra et al.,
2009; Barrón et al., 2010). Un ejemplo de esto es
la extinción en Europa de taxones que fueron muy
abundantes y frecuentes a lo largo del Neógeno
como Daphnogene (Sanz de Siria, 1982). En la
Península Ibérica, actualmente no hay laurisilvas,
pero se conservan algunas especies típicas de
estas formaciones vegetales como Laurus nobilis
L., Prunus lusitanica L., Rhododendron ponticum
L., Davallia canariensis (L.)Sm., etc. Más
concretamente, L. nobilis persiste en Cataluña, en
donde algunas zonas como la Sierra del Montseny
actuaron como refugios glaciares, gracias a su
relativa resistencia a la sequía y al estrés climático
(Rodríguez-Sánchez & Arroyo, 2008).
Posiblemente, las laurisilvas de Camp dels Ninots
se pueden considerar como una de las últimas
representaciones de este tipo de vegetación en la
Península Ibérica.
La distribución de quercíneas lauroides
subtropicales fósiles como Q. drymeja, concuerda
con el área ocupada actualmente por la alsina
(Q. ilex L. subsp. ilex), especie de tendencia
litoral o sublitoral que está asociada a un clima
mediterráneo subhúmedo (Costa-Tenorio et
al., 2005; Barrón, 2010). En muchos casos la
alsina presenta hojas de tipo lauroide, carácter a
partir del cual inferimos cierta similitud entre el
ambiente actual donde habita esta especie y los
ambientes subtropicales del Terciario en los que
vivió Q. drymeja. Considerando estas razones,
se puede sugerir que el ancestro de Q.ilex subsp.
ilex, cuya área actual de distribución coincide en
parte con la de Q. drymeja durante el Neógeno,
pudo tener su origen en encinas subtropicales
pliocenas (Barrón, 2010; Barrón et al., 2010).
Probablemente, el origen de la subespecie Q.ilex
L. subsp. ballota (Desf.) Samp. fue más reciente, y
su tipo foliar reducido es una adaptación a la vida
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013
S. Robles, E. Barrón y C. Cebolla
en condiciones subcontinentales del interior y
zonas montañosas de la Península Ibérica (CostaTenorio et al., op. cit.).
5.3. Aspectos paleobiogeográficos
La flora de Can Argilera se puede comparar
con otras del Plioceno catalán aunque presenta
ciertas diferencias:
1. La flora de los alrededores de El
Papiol contenía taxones caducifolios como
Liquidambar, Ulmus, Salix, Celtis, etc., un
elevado número de especies de lauráceas y
elementos paleomediterráneos como Chamaerops
humilis L. y Viburnum tinus L. (Sanz de Siria,
1993). Quercus drymeja aparece como un taxón
relativamente abundante y se ha considerado la
especie dominante en este afloramiento (Sanz de
Siria, 1983-1984).
2. En Siurana aparecieron hojas de los
géneros Oreodaphne (=Ocotea) y Persea,
elementos caducifolios como Acer, Betula y
Fagus, y abundantes restos de taxodiáceas y
abietáceas (Sanz de Siria, 1982, 1996).
3. En los afloramientos de Tortosa se
encontraron especies de los géneros Apollonias y
Persea, y árboles caducifolios como Acer, Betula,
Fagus y Platanus, (Marín et. al., 1929; Sanz de
Siria, 1996).
4. La flora de la cuenca del Bajo Llobregat
y Llano de Barcelona estuvo representada
por Quercus drymeja y Cassia. Asimismo, se
recogieron restos foliares de Acer, Platanus,
Ulmus, Fagus, Castanea, Ocotea y Persea;
gimnospermas de las familias Abietaceae y
Cupressaceae; y elementos mediterráneos como
Laurus nobilis L., Chamaerops humilis L. y Celtis
australis L. (Almera, 1894; Sanz de Siria, 1996).
5. La flora de Can Argilera es muy diferente
a la de finales del Plioceno de Crespià (Girona),
porque en este periodo los taxones de tipo
mediterráneo ya dominaban los ecosistemas. En
esta región parece que existió una vegetación
submediterránea con dominancia de Quercus de
tipo cerris, asociada a un periodo interglaciar
(Roiron, 1983).
A nivel peninsular, las paleofloras pliocenas
estudiadas fuera de Cataluña son escasas. La
flora fósil del yacimiento de Lepe (cuenca del
Guadalquivir), atribuida a la parte media del
Plioceno, revela la existencia de climas secos con
comunidades de leguminosas en donde también
vivía un tipo de quercínea, no relacionable con Q.
drymeja. Asimismo estuvieron presentes taxones
indicativos de medios húmedos como taxodiáceas,
lauráceas y Populus, y una banda de vegetación
hidrófita (Barrón et al., 2003).
En un ámbito europeo la flora de Can Argilera
es comparable con otras de distintas localidades
italianas y francesas de edad semejante. La flora
de la Toscana refleja la existencia de laurisilvas
y bosques caducifolios ripícolas con Alnus y
Juglans. También se han podido identificar
Paleobotánica del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona)
especies de las familias Betulaceae, Fagaceae
y Salicaceae, además de coníferas (Gaudin &
Strozzi, 1858, 1859). Las floras francesas más
parecidas a la que nos ocupa son las del Plioceno
Superior del valle del Ródano. Éstas estuvieron
integradas por Laurophyllum sp., Daphnogene,
Juglans, Populus y Q. drymeja, y se diferencian
de la de Can Argilera, por la mayor diversidad en
taxones perennifolios lauroides, caducifolios y
gimnospermas (Boulay, 1890; Depape, 1922).
Actualmente, los bosques subtropicales
húmedos de China central, Vietnam, Laos y el
Sur de Japón presentan formaciones vegetales
similares a las que existieron en Can Argilera. Están
constituidas por árboles perennes de hoja ancha,
elementos caducifolios arbóreos y arbustivos,
más escasos, y en algunas ocasiones coníferas. Se
caracterizan por la presencia de lauráceas, fagáceas
perennes y caducas, juglandáceas, betuláceas y
magnoliáceas. Son mucho menos diversos que las
pluvisilvas tropicales (Utescher et al., 2007).
En la región Macaronésica persiste, en la
actualidad, un importante relicto de flora de origen
paleotropical. Es reseñable la existencia de una
laurisilva con varias especies de lauráceas, entre
las que se encuentran: Laurus azorica (Seub.)
Franco, Ocotea foetens Baill., Persea indica
(L.) Sprengel, Picconia excelsa (Aiton) DC. y
Apollonias barbujana (Cav.) Bornm. También
están representadas especies de otras familias como
Ilex canariensis Poiret o Prunus lusitanica L., que
no se han detectado en estado fósil. En la Península
Ibérica, especialmente en la cornisa cantábrica,
existen en la actualidad asociaciones vegetales con
plantas de hojas lauroides, como Laurus nobilis
L., Prunus lusitanica L., Rhododendron ponticum
L., Quercus ilex L. subsp. ilex, Ilex aquifolium L.,
etc., junto a elementos caducifolios. En Cataluña,
la alsina se encuentra a nivel de costa o sobre
laderas montañosas influenciadas por el ambiente
marino y puede formar bosques densos. Dentro de
la comarca de la Selva, donde está localizado el
yacimiento de Camp dels Ninots, se encuentran
alsinares en fondos de valle (Costa-Tenorio et
al., 2005). De forma especulativa, la presencia
de estas comunidades vegetales parece ratificar
la existencia de laurisilvas en el pasado, ya que
podrían ser restos de las que poblaron la península
durante el Neógeno. Sin embargo, son necesarios
más estudios de índole neo- y paleobotánicos para
poder confirmar esta hipótesis.
6. Conclusiones
Se han estudiado 31 macrorrestos foliares
procedentes de sedimentos de arcilla arenosa del
Piacenziense (Plioceno) del sector Can Argilera
del afloramiento de Camp dels Ninots (Girona,
España). Se han identificado ocho taxones de
angiospermas pertenecientes a las familias
Lauraceae, Juglandaceae, Fagaceae, Betulaceae,
Salicaceae, Fabaceae y al superorden Poanae.
85
La familia Lauraceae es la más abundante y está
representada por Laurophyllum sp. y Daphnogene
polymorpha. También se han identificado
los taxones
“Juglans”acuminata, Quercus
drymeja, Alnus gaudinii y Populus populina,
una leguminosa caesalpinioidea indeterminada,
y una monocotiledónea. Los taxones se pueden
categorizar según su origen paleofitogeográfico en
paleotropicales (Laurophyllum sp., D. polymorpha
y la leguminosa) y arctoterciarios (“J. acuminata”,
A. gaudinii y P. populina). Tanto Q. drymeja como
Poanae incertae sedis tienen un origen incierto y
de momento no se pueden vincular a ninguna de
estas dos geofloras.
Desde un punto de vista paleobiológico
y tafonómico, las impresiones estudiadas son
paraautóctonas y corresponden a entidades
adémicas,
excepto
el
taxón
higrófilo
monocotiledóneo, que es démico.
Dentro de la unidad florística de laurisilvas
subtropicales pliocenas, se distinguían tres
formaciones vegetales:
1. Plantas anfibias e hidrófilas;
2. Bosque mesófilo ripícola con elementos
arbóreos caducifolios como Populus populina y
Alnus gaudinii;
3. Laurisilva con dominancia de Laurophyllum sp.
y acompañamiento de Daphnogene polymorpha,
“Juglans” acuminata, Quercus drymeja y una
leguminosa indeterminada.
La flora actual más semejante a la que hemos
estudiado, se encuentra en bosques subtropicales
húmedos de centro y sur de Asia y en las islas
Canarias.
Agradecimientos
Este artículo es el resultado del trabajo
de licenciatura de uno de los firmantes (S.R.).
Queremos expresar nuestro agradecimiento por su
colaboración y ayuda a los Dres. Bruno Gómez de
Soler y Gerard Campeny (IPHES) e Isabel Rábano
y Enrique Peñalver (IGME); así como a Ana Bravo
y Eleuterio Baeza (IGME). Así mismo queremos
agradecer los comentarios y críticas realizados
tanto por los revisores de este trabajo (Dras. María
Valle Hernández, Universidad de Salamanca, y
Mª Teresa Fernández Marrón, CSIC) como por los
editores (Dres. Antonio Perejón Rincón, CSIC, y
Mª José Comas, UCM). Este estudio forma parte
de los proyectos CGL2012-38358, del Ministerio
de Ciencia e Innovación y SGR2009-324, de la
Generalitat de Catalunya.
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Poanae incertae sedis., (CDN26); Figs. 12 y 13. “Juglans” acuminata A. Braun ex Unger (CDN3, CDN25);
Figs. 14 y 15. Quercus drymeja Unger (CDN12). Figs. 2, 4, 7-9, 12, 14: Dibujos a cámara clara. Escala gráfica:
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— Macroremains. Figs. 2, 4, 7-9, 12, 14: Camera lucida skechts. Graphic scale: 1 cm.
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