CONTENIDO ESTOMACAL Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO DE SARDINA COMÚN Y ANCHOVETA EN EL CENTRO-SUR DE CHILE Sergio Núñez & Jocelyn Silva Departamento de Pesquerías. Instituto de Investigación Pesquera. Av. Colón 2780, Casilla 350, Talcahuano, Chile [snunez@inpesca.cl] La información sobre la alimentación de ejemplares reclutas y adultos de sardina común y anchoveta revela un amplio espectro trófico, comportamiento trófico que impone la necesidad de evaluar tanto el componente fitoplanctónico como el componente zooplanctónico (Arrizaga et al. 1983, 1993, Alamo et al. 1997, Espinoza & Blaskovic 2000, Rebolledo et al. 2003, Castillo et al. 2003, Barros 2007, Espinoza & Bertrand 2008, Yáñez-Rubio et al. 2011, Medina & Herrera 2011). Ejemplares de sardina común y anchoveta fueron obtenidos desde 71 lances de pesca de identificación de registros acústicos realizados a bordo del B/C Abate Molina entre el 05 de Enero y 02 de Febrero de 2014, en el sector nerítico entre los 32°40'S y los 41°20'S. Para determinar el espectro trófico de sardina común y anchoveta se consideró una sub-muestra aleatoria de 15 ejemplares de cada especie por lance de pesca, privilegiando la variabilidad inter-lances más que la variabilidad al interior de cada lance. Se exploró la descripción del patrón alimentario por estratos de tamaños del predador y la variabilidad meridional. Los ejemplares fueron fijados inmediatamente después de cada lance de pesca. Se removió el tracto digestivo para obtener solo el estómago, almacenándose en vials de 5 mL con solución de formaldehído en agua de mar al 5%. Cada estómago fue clasificado según el grado de llenado y el estado de digestión. Los estómagos fueron disectados bajo lupa, removiendo todo el contenido estomacal y homogeneizando en vials con formaldehído al 5% en agua de mar. Se determinó el peso del estómago y del contenido estomacal utilizando una balanza analítica de 0,0001 g de sensibilidad. El análisis del fitoplancton consideró la identificación y conteo al nivel taxonómico más bajo posible (género o especie). La cuantificación del fitoplancton se realizó bajo microscopio Nikon Eclipse E200, utilizando una placa de cuantificación de línea brillante. Para el caso del zooplancton se analizó la muestra completa identificando los diferentes taxa y formas discriminadas a nivel de grupos mayores y a nivel más bajo posible en copépodos y eufáusidos. El análisis del contenido estomacal se realizó principalmente sobre la base de la frecuencia de ocurrencia y porcentaje numérico. Se utilizó el índice de Chesson para determinar preferencias alimentarias, basado en abundancias relativas en el ambiente y en los contenidos gástricos. Asimismo, se determinó la diversidad trófica, que establece en general un indicador del grado de diversidad en la dieta y su comportamiento euri- o estenofágicos en relación a su amplitud trófica. Por último, tanto para el componente fitoplanctónico como para zooplancton, se realizaron estimaciones del contenido de carbono de las presas, para establecer la real contribución de estos dos componentes en la dieta de ambos recursos, considerando diferentes ecuaciones disponibles en la literatura tanto para la estimación del volumen celular y conversión a carbono (en fitoplancton), como para la estimación del peso seco y su conversón a carbono (en zooplancton). No obstante, también se realizaron mediciones bajo microscopio y lupa de especímenes relevantes en la dieta de ambas especies (del fito- y zooplancton). Para los distintos tipos de células, se realizaron mediciones por género (diámetro, largo, alto) las que se contrastaron con la literatura. Para transformar el volumen en contenido de carbono se utilizaron las ecuaciones reseñadas en Verity & Langdon (1984), Menden-Deuer & Lessard (2000), Espinoza & Bertrand (2008) y Snoeijs et al. (2002). Para el caso de los zooplancteres, se midió (dependiendo del grupo) la longitud total, cefalotoráxica, del telson, entre otros, para la estimación de peso seco y su posterior traspaso a contenido de carbono mediante las ecuaciones establecidas en van der Lingen (2002), Espinoza & Bertrand (2008), Morales (2009). En el caso de no disponer de mediciones para algunos grupos, se consideró información proveniente desde la literatura (Espinoza & Bertrand, 2008, Alder & Morales 2009). Se analizó el contenido estomacal de 1068 especímenes, 768 de sardina común y 300 de anchoveta, con tamaños entre 3,5-15 cm y 4,5-17,5 cm, y un 75,1% y 95,9% de estómagos con contenido, respectivamente (Tabla 1). Además del espectro trófico, se determinó los índices de importancia relativa de las presas, similitud y diversidad trófica y selectividad de presas. Se encontró baja frecuencia de estómagos vacíos, así como frecuencias comparativamente mayores de estómagos llenos y semi-llenos (llenado sobre el 60% del estómago). Ambas especies muestran un comportamiento similar en el llenado estomacal(Rasero et al. 1995), aunque anchoveta muestra mayor ocurrencia de estómagos llenos. Este análisis, que relaciona el peso del contenido estomacal versus el peso del pez (expresado en porcentaje), reveló un valor promedio mayor (1,71±2,47) en el grupo de tamaños entre 8,5 y 10,5 cm para sardina común, y en tallas menores (entre 5,5-7,5 cm) para anchoveta (2,80±1,87). Al contrastar las variaciones meridionales de este indicador para ambas especies, los mayores valores (2,34±3,25) se establecen en la región norte (32º- 34°S) para sardina común, y entre los 34º-36°S para anchoveta (2,27±1,67). Tabla 1. Longitud (cm), peso (g), número de estómagos analizados para sardina común y anchoveta. Longitud Peso Moda principal N° estómagos c/contenido Sardina común Anchoveta 3,5-15 cm LT (8,4 ± 1,70) 0,44-34,75 g (5,78 ± 5,03 g) 9 cm LT 768 577 (75,1%) 4,5-17,5 cm LT (12,3 ± 2,83) 0,6-80,2 g (16,21 ± 10,67 g) 13,5 cm LT 300 285 (95,0%) El espectro trófico estuvo conformado por 16 géneros del fitoplancton y 23 ítemes del zooplancton, no revelando diferencias relevantes entre ambas especies. Para el fitoplancton se evidenció el dominio de Skeletonema y Thalassiosira (>90% abundancia relativa) en los contenidos gástricos de ambos recursos, siendo consistente con la mayor oferta ambiental de alimento. Para el caso del zooplancton, la dieta de ambos recursos incluyó principalmente el zooplancton quitinoso (>80%) (copépodos, eufáusidos, nauplius, zoeas), así como, en segundo orden, otros componentes del meroplancton como larvas de gastrópodos, cipris, cifonautas y larvas de poliquetos. Para sardina común, se observó mayores abundancias relativas para copépodos de tamaños pequeño y mediano (63,2%), huevos de peces (25,9%), copépodos grandes (4,1%), huevos de invertebrados (3,0%) y eufáusidos (1,1%), mientras que el resto de los itemes-presa contribuyó en su conjunto con menos del 5% al total de ejemplares contabilizados. Para anchoveta destacaron 12 itemes con una abundancia relativa mayor al 1%, a saber: copépodos de tamaño medio (25,1%), E. mucronata (17,4%), copépodos de tamaño pequeño (17,3%), huevos de invertebrados (10,1%), copépodos de mayor tamaño (7,2%), otros Euphausia (6,3%), huevos de peces (4,5%), zoeas de Cancridae (3,0%), nauplius (1,8%), furcilia (1,7%) y apendicularias (1,1%), evidenciando mayor diversificación en su alimentación, especialmente por especímenes mayores como eufáusidos y copépodos medianos y grandes. Al analizar la importancia de las presas, el fitoplancton (en especial los géneros Skeletonema y Thalassiosira) fueron los itemes-presa más frecuentes en los contenidos estomacales, seguido secundariamente por copépodos y posteriormente el conjunto denominado "otro zooplancton" y el grupo de los eufáusidos (integrado principalmente por Euphausia mucronata). En el análisis meridional (latitudinal) de los contenidos gástricos se consideraron los estratos >34°S, 34°00'S-36°00'S, 36°10'S-38°00'S, 38°10'S-40°00'S y >40°S. En el análisis de la frecuencia de ocurrencia por grupos de tamaños se consideró los estratos: 4,5-6,5 cm, 6,6-8,5 cm, 8,6-10,5 cm, 10,612,5 cm, 12,6-14,5 cm y >14,5 cm LT. La frecuencia de ocurrencia reveló valores altos (>70%) para el fitoplancton en sardina común, sin evidenciar variaciones importantes entre grupos de tallas, al contrario de anchoveta que mostró mayor variabilidad, y un incremento importante de la frecuencia de ocurrencia de copépodos y eufáusidos. Al contrastar la variabilidad meridional (latitudinal) de la ocurrencia, el fitoplancton domina como item frecuente en los estómagos de anchoveta, especialmente entre los 36°-38°S (95%), en tanto que para sardina común el fitoplancton domina con ocurrencias mayores a 60%, a excepción del área sur (>40°S) que reveló ocurrencias menores. La diversidad de presas respecto del rangos de tamaño del predador, revela para el caso de la sardina común, valores de diversidad que fluctuaron entre los 1,2 (4,5-6,5 cm) y 2,3 (>8,5 cm) evidenciando un incremento de la diversidad trófica con la talla, revelando un comportamiento eurifágico y caracterizándose como una especie más bien generalista. Una situación similar ocurre con anchoveta, con valores entre los 1,7 (5,5-7,5 cm) y 2,6 (>13,5 cm). En el campo meridional, se observú una diversidad trófica mayor hacia el sector central (36°-38°S) y sur (38°40°S) en ambos recursos, revelando un mayor espectro trófico que en el sector norte del área prospectada, especialmente en anchoveta donde es evidente el incremento de la diversidad trófica en la región de la Terraza del Itata y el Golfo de Arauco, con valores de 2,3. Anchoveta 100% 80% 80% Frecuencia de ocurrencia (%) Frecuencia de ocurrencia (%) Sardina común 100% 60% 40% 60% 40% 20% 20% 0% 0% <34°00'S 34°00'- 36°00'S Otro zoop 36°10'- 38°00'S Eufáusidos 38°10'S-40°00'S Copépodos >40°00'S Fitoplancton <34°00'S 34°00'- 36°00'S Otro zoop Eufáusidos 36°10'- 38°00'S Copépodos 38°10'S-40°00'S >40°00'S Fitoplancton Figura 1. Frecuencia de ocurrencia de itemes presa en estómagos de sardina común y anchoveta, para diferentes estratos de latitud en el área prospectada. El contenido de carbono en la dieta de ambos recursos, revela una contribución de 70% para el zooplancton, principalmente asociada a copépodos (15,1%), eufáusidos (43,4%) y otros zooplancteres (10%). Por su parte, la contribución del fitoplancton al carbono total en la dieta de ambas especies, se verifica principalmente por Thalassiosira y Skeletonema. Las contribuciones de carbono varían meridionalmente, debido a la presencia de una mayor oferta ambiental de fitoplancton en el sector central del área prospectada. Asimismo, respecto de estratos de tamaños, en general se observó ausencia de variaciones con la talla para el caso de la anchoveta, con una fuerte contribución de carbono por parte de eufáusidos, tanto en tallas pequeñas (<8,5 cm) con aportes del 54% y 83%, como en tallas grandes (>14,5 cm) con contenidos del 56%. Para sardina común se observó mayor variabilidad con la talla, revelando altas contribuciones (83%) de copépodos (entre 8,5-10,5 cm), y aportes comparativamente mayores por parte de los eufáusidos (33%) en tallas más grandes. En esta contribución se discute acerca del espectro trófico y comportamiento alimentario de ambos recursos, la variabilidad con la oferta ambiental de alimento, así como cambios en los indicadores tróficos con el rango meridional y la estructura de tallas de ambos recursos. Tabla 2. Contribución de carbono de itemes presa en sardina común y anchoveta por rango de tamaños. Especie Anchoveta Anchoveta Anchoveta Anchoveta Anchoveta Anchoveta S. común S. común S. común S. común S. común Talla (cm LT) 4.5-6.5 6.6-8.5 8.6-10.5 10.6-12.5 12.6-14.5 > 14.5 3.7-6.5 6.6-8.5 8.6-10.5 10.6-12.5 > 12.6 Nº estómagos analizados 12 26 32 71 84 75 80 337 305 18 30 Fitoplancton (µgC) 4179.8 5167.4 4108.1 33929.6 22123.3 24218.8 9971.3 44151.8 43968.8 865.8 4957.0 Copépodos (µgC) 61.7 2263.6 1376.7 4959.3 3065.4 3046.1 1176.9 53203.1 9679.4 4310.5 453.8 Eufáusidos (µgC) 2770.0 36433.8 7308.9 66467.8 43709.9 35087.2 0.0 15306.5 28256.4 0.0 4759.3 Otros (µgC) 0.0 1.1 11.9 89.4 1212.4 176.3 1453.0 11868.6 14425.5 34.8 4953.8 Tabla 3. Contribución de carbono de itemes presa en sardina común y anchoveta para diferentes estratos de latitud en el área prospectada. Especie Anchoveta Anchoveta Anchoveta S. común S. común S. común S. común Latitud <34°S 34°10'-36°S 36°10'-38°S <34°S 34°10'-36°S 36°10'-38°S 38°10'-41°S Nº estómagos analizados 128 126 46 154 273 137 206 Fitoplancton (µgC) 68775.8 24540.7 410.5 65189.5 32509.9 3120.7 3094.6 Copépodos (µgC) 7425.9 7057.7 289.2 6943.5 47538.9 5394.9 8946.4 Eufáusidos (µgC) 93837.1 97940.6 0 25922.8 19532.9 0 2866.5 Otros (µgC) 244.1 1247.0 0 13.8 31571.5 0.4 1150.1 Referencias Alder, A.A. Morales, C.E.2009.Manual de métodos para el estudio de sistemas planctónicos marinos. Eudeba, Buenos Aires. AR. 2009. 272 p Alamo, A., P. Espinoza, P. Zubiate E I. Navarro. 1997. Comportamiento alimentario de la anchoveta peruana, Engraulis ringens, durante el invierno de 1996, crucero Bic Humbolt 9609-09. Inf. Instituto Mar Perú Nº 123:38-46 (a) Arrizaga, A., 1983. 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