CONTENIDO ESTOMACAL Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO

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CONTENIDO ESTOMACAL Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO DE SARDINA
COMÚN Y ANCHOVETA EN EL CENTRO-SUR DE CHILE
Sergio Núñez & Jocelyn Silva
Departamento de Pesquerías. Instituto de Investigación Pesquera. Av. Colón 2780, Casilla 350, Talcahuano, Chile
[snunez@inpesca.cl]
La información sobre la alimentación de ejemplares reclutas y adultos de sardina común y anchoveta revela
un amplio espectro trófico, comportamiento trófico que impone la necesidad de evaluar tanto el componente
fitoplanctónico como el componente zooplanctónico (Arrizaga et al. 1983, 1993, Alamo et al. 1997, Espinoza &
Blaskovic 2000, Rebolledo et al. 2003, Castillo et al. 2003, Barros 2007, Espinoza & Bertrand 2008, Yáñez-Rubio et
al. 2011, Medina & Herrera 2011).
Ejemplares de sardina común y anchoveta fueron obtenidos desde 71 lances de pesca de identificación de
registros acústicos realizados a bordo del B/C Abate Molina entre el 05 de Enero y 02 de Febrero de 2014, en el
sector nerítico entre los 32°40'S y los 41°20'S. Para determinar el espectro trófico de sardina común y anchoveta se
consideró una sub-muestra aleatoria de 15 ejemplares de cada especie por lance de pesca, privilegiando la
variabilidad inter-lances más que la variabilidad al interior de cada lance. Se exploró la descripción del patrón
alimentario por estratos de tamaños del predador y la variabilidad meridional.
Los ejemplares fueron fijados inmediatamente después de cada lance de pesca. Se removió el tracto
digestivo para obtener solo el estómago, almacenándose en vials de 5 mL con solución de formaldehído en agua de
mar al 5%. Cada estómago fue clasificado según el grado de llenado y el estado de digestión. Los estómagos fueron
disectados bajo lupa, removiendo todo el contenido estomacal y homogeneizando en vials con formaldehído al 5%
en agua de mar. Se determinó el peso del estómago y del contenido estomacal utilizando una balanza analítica de
0,0001 g de sensibilidad.
El análisis del fitoplancton consideró la identificación y conteo al nivel taxonómico más bajo posible
(género o especie). La cuantificación del fitoplancton se realizó bajo microscopio Nikon Eclipse E200, utilizando
una placa de cuantificación de línea brillante. Para el caso del zooplancton se analizó la muestra completa
identificando los diferentes taxa y formas discriminadas a nivel de grupos mayores y a nivel más bajo posible en
copépodos y eufáusidos. El análisis del contenido estomacal se realizó principalmente sobre la base de la frecuencia
de ocurrencia y porcentaje numérico. Se utilizó el índice de Chesson para determinar preferencias alimentarias,
basado en abundancias relativas en el ambiente y en los contenidos gástricos. Asimismo, se determinó la diversidad
trófica, que establece en general un indicador del grado de diversidad en la dieta y su comportamiento euri- o
estenofágicos en relación a su amplitud trófica.
Por último, tanto para el componente fitoplanctónico como para zooplancton, se realizaron estimaciones del
contenido de carbono de las presas, para establecer la real contribución de estos dos componentes en la dieta de
ambos recursos, considerando diferentes ecuaciones disponibles en la literatura tanto para la estimación del volumen
celular y conversión a carbono (en fitoplancton), como para la estimación del peso seco y su conversón a carbono (en
zooplancton). No obstante, también se realizaron mediciones bajo microscopio y lupa de especímenes relevantes en
la dieta de ambas especies (del fito- y zooplancton). Para los distintos tipos de células, se realizaron mediciones por
género (diámetro, largo, alto) las que se contrastaron con la literatura. Para transformar el volumen en contenido de
carbono se utilizaron las ecuaciones reseñadas en Verity & Langdon (1984), Menden-Deuer & Lessard (2000),
Espinoza & Bertrand (2008) y Snoeijs et al. (2002). Para el caso de los zooplancteres, se midió (dependiendo del
grupo) la longitud total, cefalotoráxica, del telson, entre otros, para la estimación de peso seco y su posterior traspaso
a contenido de carbono mediante las ecuaciones establecidas en van der Lingen (2002), Espinoza & Bertrand (2008),
Morales (2009). En el caso de no disponer de mediciones para algunos grupos, se consideró información proveniente
desde la literatura (Espinoza & Bertrand, 2008, Alder & Morales 2009).
Se analizó el contenido estomacal de 1068 especímenes, 768 de sardina común y 300 de anchoveta, con
tamaños entre 3,5-15 cm y 4,5-17,5 cm, y un 75,1% y 95,9% de estómagos con contenido, respectivamente (Tabla
1). Además del espectro trófico, se determinó los índices de importancia relativa de las presas, similitud y diversidad
trófica y selectividad de presas. Se encontró baja frecuencia de estómagos vacíos, así como frecuencias
comparativamente mayores de estómagos llenos y semi-llenos (llenado sobre el 60% del estómago). Ambas especies
muestran un comportamiento similar en el llenado estomacal(Rasero et al. 1995), aunque anchoveta muestra mayor
ocurrencia de estómagos llenos. Este análisis, que relaciona el peso del contenido estomacal versus el peso del pez
(expresado en porcentaje), reveló un valor promedio mayor (1,71±2,47) en el grupo de tamaños entre 8,5 y 10,5 cm
para sardina común, y en tallas menores (entre 5,5-7,5 cm) para anchoveta (2,80±1,87). Al contrastar las variaciones
meridionales de este indicador para ambas especies, los mayores valores (2,34±3,25) se establecen en la región norte
(32º- 34°S) para sardina común, y entre los 34º-36°S para anchoveta (2,27±1,67).
Tabla 1. Longitud (cm), peso (g), número de estómagos analizados para sardina común y anchoveta.
Longitud
Peso
Moda principal
N° estómagos
c/contenido
Sardina común
Anchoveta
3,5-15 cm LT (8,4 ± 1,70)
0,44-34,75 g (5,78 ± 5,03 g)
9 cm LT
768
577 (75,1%)
4,5-17,5 cm LT (12,3 ± 2,83)
0,6-80,2 g (16,21 ± 10,67 g)
13,5 cm LT
300
285 (95,0%)
El espectro trófico estuvo conformado por 16 géneros del fitoplancton y 23 ítemes del zooplancton, no
revelando diferencias relevantes entre ambas especies. Para el fitoplancton se evidenció el dominio de Skeletonema y
Thalassiosira (>90% abundancia relativa) en los contenidos gástricos de ambos recursos, siendo consistente con la
mayor oferta ambiental de alimento. Para el caso del zooplancton, la dieta de ambos recursos incluyó principalmente
el zooplancton quitinoso (>80%) (copépodos, eufáusidos, nauplius, zoeas), así como, en segundo orden, otros
componentes del meroplancton como larvas de gastrópodos, cipris, cifonautas y larvas de poliquetos. Para sardina
común, se observó mayores abundancias relativas para copépodos de tamaños pequeño y mediano (63,2%), huevos
de peces (25,9%), copépodos grandes (4,1%), huevos de invertebrados (3,0%) y eufáusidos (1,1%), mientras que el
resto de los itemes-presa contribuyó en su conjunto con menos del 5% al total de ejemplares contabilizados. Para
anchoveta destacaron 12 itemes con una abundancia relativa mayor al 1%, a saber: copépodos de tamaño medio
(25,1%), E. mucronata (17,4%), copépodos de tamaño pequeño (17,3%), huevos de invertebrados (10,1%),
copépodos de mayor tamaño (7,2%), otros Euphausia (6,3%), huevos de peces (4,5%), zoeas de Cancridae (3,0%),
nauplius (1,8%), furcilia (1,7%) y apendicularias (1,1%), evidenciando mayor diversificación en su alimentación,
especialmente por especímenes mayores como eufáusidos y copépodos medianos y grandes.
Al analizar la importancia de las presas, el fitoplancton (en especial los géneros Skeletonema y
Thalassiosira) fueron los itemes-presa más frecuentes en los contenidos estomacales, seguido secundariamente por
copépodos y posteriormente el conjunto denominado "otro zooplancton" y el grupo de los eufáusidos (integrado
principalmente por Euphausia mucronata). En el análisis meridional (latitudinal) de los contenidos gástricos se
consideraron los estratos >34°S, 34°00'S-36°00'S, 36°10'S-38°00'S, 38°10'S-40°00'S y >40°S. En el análisis de la
frecuencia de ocurrencia por grupos de tamaños se consideró los estratos: 4,5-6,5 cm, 6,6-8,5 cm, 8,6-10,5 cm, 10,612,5 cm, 12,6-14,5 cm y >14,5 cm LT.
La frecuencia de ocurrencia reveló valores altos (>70%) para el fitoplancton en sardina común, sin
evidenciar variaciones importantes entre grupos de tallas, al contrario de anchoveta que mostró mayor variabilidad, y
un incremento importante de la frecuencia de ocurrencia de copépodos y eufáusidos. Al contrastar la variabilidad
meridional (latitudinal) de la ocurrencia, el fitoplancton domina como item frecuente en los estómagos de anchoveta,
especialmente entre los 36°-38°S (95%), en tanto que para sardina común el fitoplancton domina con ocurrencias
mayores a 60%, a excepción del área sur (>40°S) que reveló ocurrencias menores.
La diversidad de presas respecto del rangos de tamaño del predador, revela para el caso de la sardina
común, valores de diversidad que fluctuaron entre los 1,2 (4,5-6,5 cm) y 2,3 (>8,5 cm) evidenciando un incremento
de la diversidad trófica con la talla, revelando un comportamiento eurifágico y caracterizándose como una especie
más bien generalista. Una situación similar ocurre con anchoveta, con valores entre los 1,7 (5,5-7,5 cm) y 2,6 (>13,5
cm). En el campo meridional, se observú una diversidad trófica mayor hacia el sector central (36°-38°S) y sur (38°40°S) en ambos recursos, revelando un mayor espectro trófico que en el sector norte del área prospectada,
especialmente en anchoveta donde es evidente el incremento de la diversidad trófica en la región de la Terraza del
Itata y el Golfo de Arauco, con valores de 2,3.
Anchoveta
100%
80%
80%
Frecuencia de ocurrencia (%)
Frecuencia de ocurrencia (%)
Sardina común
100%
60%
40%
60%
40%
20%
20%
0%
0%
<34°00'S
34°00'- 36°00'S
Otro zoop
36°10'- 38°00'S
Eufáusidos
38°10'S-40°00'S
Copépodos
>40°00'S
Fitoplancton
<34°00'S
34°00'- 36°00'S
Otro zoop
Eufáusidos
36°10'- 38°00'S
Copépodos
38°10'S-40°00'S
>40°00'S
Fitoplancton
Figura 1. Frecuencia de ocurrencia de itemes presa en estómagos de sardina común y anchoveta, para diferentes
estratos de latitud en el área prospectada.
El contenido de carbono en la dieta de ambos recursos, revela una contribución de 70% para el
zooplancton, principalmente asociada a copépodos (15,1%), eufáusidos (43,4%) y otros zooplancteres (10%). Por
su parte, la contribución del fitoplancton al carbono total en la dieta de ambas especies, se verifica principalmente
por Thalassiosira y Skeletonema. Las contribuciones de carbono varían meridionalmente, debido a la presencia de
una mayor oferta ambiental de fitoplancton en el sector central del área prospectada. Asimismo, respecto de estratos
de tamaños, en general se observó ausencia de variaciones con la talla para el caso de la anchoveta, con una fuerte
contribución de carbono por parte de eufáusidos, tanto en tallas pequeñas (<8,5 cm) con aportes del 54% y 83%,
como en tallas grandes (>14,5 cm) con contenidos del 56%. Para sardina común se observó mayor variabilidad con
la talla, revelando altas contribuciones (83%) de copépodos (entre 8,5-10,5 cm), y aportes comparativamente
mayores por parte de los eufáusidos (33%) en tallas más grandes.
En esta contribución se discute acerca del espectro trófico y comportamiento alimentario de ambos recursos,
la variabilidad con la oferta ambiental de alimento, así como cambios en los indicadores tróficos con el rango
meridional y la estructura de tallas de ambos recursos.
Tabla 2. Contribución de carbono de itemes presa en sardina común y anchoveta por rango de tamaños.
Especie
Anchoveta
Anchoveta
Anchoveta
Anchoveta
Anchoveta
Anchoveta
S. común
S. común
S. común
S. común
S. común
Talla
(cm LT)
4.5-6.5
6.6-8.5
8.6-10.5
10.6-12.5
12.6-14.5
> 14.5
3.7-6.5
6.6-8.5
8.6-10.5
10.6-12.5
> 12.6
Nº estómagos
analizados
12
26
32
71
84
75
80
337
305
18
30
Fitoplancton
(µgC)
4179.8
5167.4
4108.1
33929.6
22123.3
24218.8
9971.3
44151.8
43968.8
865.8
4957.0
Copépodos
(µgC)
61.7
2263.6
1376.7
4959.3
3065.4
3046.1
1176.9
53203.1
9679.4
4310.5
453.8
Eufáusidos
(µgC)
2770.0
36433.8
7308.9
66467.8
43709.9
35087.2
0.0
15306.5
28256.4
0.0
4759.3
Otros
(µgC)
0.0
1.1
11.9
89.4
1212.4
176.3
1453.0
11868.6
14425.5
34.8
4953.8
Tabla 3. Contribución de carbono de itemes presa en sardina común y anchoveta para diferentes estratos de latitud en
el área prospectada.
Especie
Anchoveta
Anchoveta
Anchoveta
S. común
S. común
S. común
S. común
Latitud
<34°S
34°10'-36°S
36°10'-38°S
<34°S
34°10'-36°S
36°10'-38°S
38°10'-41°S
Nº estómagos
analizados
128
126
46
154
273
137
206
Fitoplancton
(µgC)
68775.8
24540.7
410.5
65189.5
32509.9
3120.7
3094.6
Copépodos
(µgC)
7425.9
7057.7
289.2
6943.5
47538.9
5394.9
8946.4
Eufáusidos
(µgC)
93837.1
97940.6
0
25922.8
19532.9
0
2866.5
Otros
(µgC)
244.1
1247.0
0
13.8
31571.5
0.4
1150.1
Referencias
Alder, A.A. Morales, C.E.2009.Manual de métodos para el estudio de sistemas planctónicos marinos. Eudeba,
Buenos Aires. AR. 2009. 272 p
Alamo, A., P. Espinoza, P. Zubiate E I. Navarro. 1997. Comportamiento alimentario de la anchoveta peruana,
Engraulis ringens, durante el invierno de 1996, crucero Bic Humbolt 9609-09. Inf. Instituto Mar Perú
Nº 123:38-46 (a)
Arrizaga, A., 1983. Variación estacional en la alimentación de la sardina común Clupea (Strangomera) bentincki,
Norman 1936 (Pices, Clupeidae) en la Región del Bío Bío, Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile 54,
7-26.
Arrizaga, A., Fuentealba, M., Espinoza, C., Chong, J., Oyarzún, C., 1993. Hábitos tróficos de dos especies de peces
pelágicos: Strangomera bentincki (Norman, 1936) y Engraulis ringens (Jenyns, 1842) en el litoral de la
región del Biobío, Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile 64, 27-35.
Balbontín, F., A. Llanos, V. Valenzuela. 1997. Sobreposición trófica e incidencia alimentaria en larvas de peces de
Chile central. Revista Chilena de Historia Natural. 70: 381-390.
Barros, M. 2007. Modelación ecotrófica del ecosistema de surgencia del norte de Chile (18°20'S-24°00'S) y
simulación de la alternancia entre Anchoveta (Engraulis ringens) y Sardina (Sardinops sagax). Tesis de
Magíster en Ciencia Mención Pesquería. Departamento de Oceanografía. Universidad de Concepción.
Castillo, J., A. Saavedra, M. Espejo, J. Córdova, P. Gálvez & M.A: Barbieri. 2003. Evaluación hidroacústica del
reclutamiento de anchoveta y sardina común en la zona centro-sur, año-2002. Fondo de Investigación
Pesquera.
Espinoza. P, & V. Blaskovic. 2000. Cambios en la dieta de la anchoveta Engraulis ringens y su influencia en la
dinámica de alimentación. Bol. Inst. Mar Peru 19(1-2): 21-27.
Espinoza, P. & A. Bertrand. 2008. Revisiting Peruvian anchovy (Engraulis ringens) trophodynamics provides a new
vision of the Humboldt Current system. Progress in Oceanography. 79: 215–227
Menden-Deuer, S. & Lessard, E. 2000. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protest
plankton. Limnol. Oceanogr. 45(3), 569-579.
Rasero, M., A. F. González & A. Guerra. 1995. Spawning pattern and fecundity of the ommastrephid squid
Todaropsis eblanae in Northeastern Atlantic waters. ICES C. M. 1994/K:9: 14 pp + 7 figs.
Rebolledo, H. L. Cubillos & L. Bustos. 2003. Alimentación de sardina común y anchoveta. En: Informe Final
Proyecto FIP 2002-13 Evaluación hidroacústica del reclutamiento de anchoveta y sardina común en la
zona centro-sur. Año 2002. 105 págs. + Anexo de Figuras.
Snoelis, P., S. Busse, M. Potapova.The importance of diatom cell size in community analysis Journal of Phycology,
38 (2002), pp. 265–272
Van Der Lingen, C.D. 2002. Diet of Sardine Sardinops Sagax in the southern Benguela Upwelling Ecosystem.S. Afr.
J. mar.Sci.24:301-316
Verity, P.G., Langdon, C., 1984. Relationships between lorica volume, carbon, nitrogen, and ATP content of
tintinnids in Narragansett Bay. Journal of Plankton Research 6, 859–868.
Yañez-Rubio, A., A. Llanos-Rivera, L.R. Castro, G. Claramunt & L. Herrera. 2011. Variations in type, width,
volume and carbon content of anchoveta Engraulis ringens food items during the early larval stages. J.
Mar. Biol. Assoc., 91(06): 1207-1213.
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