GANGRENA DE LA PAPA Phoma exigua var. foveata FICHA TECNICA PARA ANALISIS DE RIESGO I. REVISIÓN BIBLIOGRAFICA. A. NOMBRE COMUN DE LA ENFERMEDAD: B. AGENTE CAUSAL Hongo imperfecto (probablemente anamorfo de Dothideales, Ascomycetes) Género: Phoma exigua Desmazieres var. foveata (Foister) Boerema Sinónimos: Phoma foveata (Foister) Phoma solanicola Prillieux & Delaer f. foveata (Foister) Malcolmson Posición taxonómica: Subdiv. Deuteromycotina Clase: Coelomycetes Orden: Sphaeropsidales C. HOSPEDEROS Está principalmente confinado a papa (Solanum tuberosum), aunque se le ha encontrado en malezas que crecen en campos de papa y cítricos (Smith et al, 1997; Logan, 1980; Anónimo, 1997; CABI, 2000). Se ha reportado también en cidra (Citrus medica) (Rai & Raja, 1986), en un helecho (Matteuccia struthiopteris) (Aderkas & Brewer, 1983) y en Chenopodium quinoa (EPPO, 1998). D. DISTRIBUCION GEOGRAFICA Europa: Alemania B, Austria C, Bélgica B, Bulgaria B, Croacia B, Dinamarca A, Eslovaquia C, Estonia X, Finlandia B, Francia B, Grecia X, Guernsey X, Holanda B, Irlanda X, Jersey X, Latvia X, Noruega A, Polonia X, Reino Unido A ( Channel Islands X, Inglaterra A, Irlanda del Norte X, Escocia A), República Checa B, Rumania B, Suecia A, Suiza B, Yugoslavia X Asia: Chipre B, India X, Yemen C Africa: Egipto B, Sierra Leona X, Sur Africa C América: Canadá B ( Alberta X, British Columbia X, New Brunswick X, Prince Edward Island X, Quebec X), Colombia X, Estados Unidos B (Maine X, Maryland X, Pennsylvania X, West Virginia X), Perú X Oceanía: Australia B, Caroline Islands B, Nueva Zelanda C A = Presente, ampliamente distribuido B = Presente, distribución limitada X = Presente, sin detalles de distribución C= Presente, pocos reportes (EPPO 2000; CABI, 2000; Smith et al 1997). E. SINTOMATOLOGIA La siembra de tubérculos infectados pueden resultar en un retraso en la emergencia de las plantas, en un incremento en el número de tallos por planta y a veces, en fallas en el cultivo y en un incremento de pierna negra (Erwinia carotovora subsp. atroseptica) asociada a la gangrena. La infección no es obvia hasta el comienzo de la senescencia y la formación de picnidios en partes viejas de los tallos. En los tallos, especialmente de plantas provenientes de semilla infectada con grangrena, aparecen manchas marrones en la base y partes áreas específicamente en la unión de los tallos con las hojas (nudos). Los tejidos adyacentes se secan y se hunden produciendo picnidios los cuales son abundantes en tejido senescente (Smith et al, 1997). En los tubérculos se forman depresiones de color oscuro que se hacen evidentes en la piel, generalmente en las heridas, ojos o lenticelas y pueden agrandarse hasta alcanzar un área como del tamaño de la huella del dedo pulgar o lesiones irregulares mas grandes de bordes definidos. Internamente el tejido afectado se diferencia bien del tejido sano por un margen de color negro o café oscuro. La pudrición es extensa, de color castaño o rojizo y cavidades de forma variada. Las lesiones profundas tienden a estar asociadas con condiciones de almacenaje de temperatura cálida y las lesiones superficiales, particularmente de necrosis de la piel, están asociadas a condiciones de almacenamiento de temperaturas bajas. Las lesiones necróticas de la piel son completamente superficiales, oscuras y de forma irregular (Smith et al, 1997; Logan, 1980; HYPP, 1998). F. CICLO DE VIDA Los tubérculos-semilla infectados o contaminados producen también tallos infectados, en los cuales la infección permanece latente durante el período de cultivo, a menos que los tallos se pongan moribundos. Los picnidios se presentan en grupos, especialmente en los nudos, a medida que los tallos comienzan a envejecer, ya sea en forma natural o por efecto de productos químicos. Las gotas de lluvia arrastran las picnidiosporas hacia el suelo y diseminan el inóculo a las plantas. Las raíces del tubérculo madre generalmente continúan activas, producen picnidios y constituyen otra fuente importante de inóculo para los tubérculos que se contaminan al momento de la cosecha. Antes de la cosecha los tubérculos se infectan a través de las lenticelas, especialmente en condiciones de alta humedad en el suelo. Sin embargo, la gangrena se desarrolla en forma mas intensa después de la cosecha por efecto de los daños causados en la epidermis de los tubérculos. Las heridas permiten la penetración del patógeno a partir de suelos contaminados o estimulan el desarrollo del hongo que ya se encuentra latente en el peridermo. La infección por heridas puede producirse al momento de la cosecha, clasificación o en cualquier otra operación de manejo del tubérculo (Logan, 1980; Smith et al, 1997) G. BIOLOGIA Este hongo no parece ser un habitante persistente del suelo, aunque el micelio puede sobrevivir saprofíticamente por uno a dos años en ausencia de papa u otro hospedero. Sin embargo puede fácilmente sobrevivir de una cosecha a otra en plantas voluntarias de papa, tallos senescentes y en malezas, inclusive puede protegerse en arvejas (Pisum sativum) sin exhibir síntomas. Suelos con alto contenido de humedad favorecen el desarrollo de la gangrena, sin embargo el desarrollo real del patógeno en el suelo, en plantas o en residuos de cosecha no es bien conocido y su papel en términos de supervivencia por largos períodos es escaso (Smith et al, 1997). H. EPIDEMIOLOGIA Las temperaturas mayores que 20 a 24°C durante el desarrollo del cultivo mantienen bajo el nivel de inóculo, mientras que las condiciones de alta humedad en el suelo, heladas nocturnas o temperaturas bajas durante el día (menores a 12°C) al momento de la cosecha y temperaturas bajas de almacenaje después de la cosecha, clasificación y traslado, incrementan la incidencia de la gangrena. La demora en la destrucción de rastrojos favorece el incremento del inóculo en el suelo (Logan, 1980). El daño en el momento de la cosecha parece ser mas importante cuando el cultivo es cosechado en condiciones secas y el desarrollo de la enfermedad en el almacenamiento es mas rápido en condiciones frías (5°C) y secas. El potencial del tubérculo para desarrollar gangrena en el almacenamiento varía de acuerdo al tiempo entre la destrucción del follaje y la recogida del tubérculo, siendo generalmente mayor cuando el período se alarga. Exposición a condiciones de frío inmediatamente después de que los tubérculos han sido dañados, incrementa la incidencia de la enfermedad debido a que la formación del peridermo como respuesta del hospedero es inhibido a bajas temperaturas. A 5°C las heridas permanecen abiertas a la infección por lo menos 4 días, mientras que almacenamiento a 21°C por 10 días puede detener la infección (Smith et al, 1997; HYPP, 1998; Anónimo, 1997). I. DISEMINACION Phoma exigua var. foveata tiene poca capacidad para una diseminación por medios naturales, sin embargo puede diseminarse a plantas vecinas por el agua de lluvia o por el viento (Smith et al, 1997; HYPP, 1998; Anónimo, 1997; Carnegie, 1984; Carnegie et al, 1987). En el comercio internacional se puede diseminar solo por el movimiento de tubérculos infectados, los cuales presentan muy frecuentemente infecciones latentes (Smith et al, 1997; Janke & Einicke, 1988) J. IMPORTANCIA ECONOMICA Al menos que las lesiones sean muy grandes o que las condiciones de suelo sean desfavorables, las plantaciones provenientes de tubérculos infectados, normalmente no se ven reducidas en su rendimiento. Sin embargo en cultivos provenientes de semilla muy infectada (sobre 60%) puede haber reducción de rendimiento sobre 20% con un incremento de tubérculos pequeños. En pruebas con semillas-tubérculo infectadas artificialmente se reportaron pérdidas de cultivo arriba del 60% (Smith et al, 1997; deBoer, 1997). La gangrena tiene mayor importancia como enfermedad poscosecha en tubérculos bajo condiciones de frío. Esta enfermedad es relativamente más severa en semilla-tubérculo, principalmente por los períodos largos de almacenamiento. En Europa la enfermedad es de gran importancia económica en ciertos países como Dinamarca, Francia, Reino Unido y Suecia, siendo de cierta importancia en otros países en los cuales se ha establecido. En todos esos países, la enfermedad es considerada mas como un organismo de calidad de la semilla que como una plaga cuarentenaria y puede ser obviada por procedimientos normales de certificación de semillas. Países de la región de la EPPO (al sur y sureste) donde no se ha reportado, pertenecen a regiones en las cuales las condiciones de frío necesarias para el desarrollo de la gangrena no ocurren. Por estar la infección latente en el peridermo y ser de desarrollo lento hasta pudriciones visibles, embarques aparentemente sanos pueden pasar la inspección rutinaria, así la enfermedad puede diseminarse rápidamente. Además el uso de maquinaria para la cosecha y manejo de los tubérculos y otras técnicas, hacen que se incremente la incidencia de heridas y el subsecuente almacenamiento en frío hace que el riesgo aumente (Smith et al, 1997; EPPO, 1982). K. CONTROL Como medidas preventivas se recomienda evitar daños en la epidermis de los tubérculos y exposición a temperaturas bajas especialmente si se han producido heridas. También quemar las matas y cosechar tan pronto como sea posible; mantener los tubérculos a temperaturas entre 18 y 20°C durante una semana con el objeto de permitir la cicatrización completa de las heridas. La desinfección de tubérculossemilla se puede realizar con tratamientos con benomil, thiabendazole o imazalil o fumigación con 2aminobutano, dentro de las tres semanas de producida la cosecha. Sin embargo la plantación de semillatubérculo libre de la enfermedad es el procedimiento más satisfactorio (Logan, 1980; Smith et al, 1997; deBoer, 1997). En los requerimientos específicos cuarentenarios de la EPPO (EPPO, 1990) se recomienda que las semillas-tubérculo de papa deben estar libres de la gangrena y papa para consumo solo prácticamente libres de la enfermedad. (Smith et al, 1997). L. BIBLIOGRAFIA Aderkas P, von & Brewer. 1983. Gangrene of the ostrich fern caused by Phoma exigua var, foveata. Canadian Journal of Plant Pathology. 1983. 5:3, 164-167. En CAB. 1984-1986. Abstracts on CD-ROM. Silver Plate Information. vol I. CAB International UK Anónimo. 1997. Phoma exigua Desm. var.exigua. Phoma exigua Desm. var, foveata. Faculty of Agricultural and Natural Resource Sciences. The University of Adelaide. USA. http://www.waite.adelaide.edu.au/Teaching/Diagnosis/phoma_m.htm nd CABI. 2000. Data sheet for Phoma exigua var, foveata. Crop Protection Compendium. Global Module. 2 . Edition. CAB International. UK. Carnegie, S.F. 1984. Seasonal occurrence of the potato gangrene pathogen, Phoma exigua var, foveata in the open air. Annals of Applied Biology. 1984, 104:3, 443-449. En CAB. 1984-1986. Abstracts on CDROM. Silver Plate Information. vol I. CAB International UK Carnegie, S.F, Adam, J.W., Cameron, A.M. 1987. Spread of Phoma exigua var, foveata to healthy potato plants. Plant Pathology. 1987, 36:3, pp 398-406. En CAB. 1987-1989. Abstracts on CD-ROM. Silver Plate Information. vol III. CAB International UK DeBoer, R.F. 1997. PT105: Control of black leg scurf and other postharvest storage of seed potatoes. R & D Agency. Agrcultural Victoria. Elders. Australia. http://www.elders.com.au/Elders/merch/hortic/pt/pt105.htm/ EPPO. 1983. Data sheets on quarantine organisms. N°78. Phoma exigua var, foveata. EPPO. Francia EPPO. 1990. Specific quarantine requeriments. EPPO Technical Documents N°1008. En Smith, I.M., McNamara D.G, Scott, P.R., Holderness, M. 1997. Phoma exigua var, foveata. Data Sheets on Quarantine Pest. Pp. 865-871. Quarantine Pest for Europe. Second Edition. CABI Internaional & EPPO. UK. P.1129. EPPO. 2000. European and Mediterranean Plant Protection Organization. EPPO. Plant Quarantine Retrieval System. PQR. Version (3.10). HYPP. 1998. Tuber rot. Institut National de la Recherche Agronomique INRA. Hypermedia en Protección des Plantes (section pathologie) HYPP. Francia. http://www.inra.fr/USER/PRODUCTIONS/BDD/HYP3/pathogene/6phoexi.htm#epi Janke, C. & Einicke, A. 1998. Studies on latent infection of stored potatoes with Phoma species. Archiv für Phytophalogie und Pflanzenshutz. 1988. 24:1, 9-14. En CAB. 1987-1989. Abstracts on CD-ROM. Silver Plate Information. vol III. CAB International UK Logan, C. 1980. Gangrena. Compendio de enfermedades de la papa. The American Phytopthological Society. USA. Publicado por Centro Internacional de la Papa. Rai, M.K & Rajak, R.C. 1986. A new disease of Cirus medica and the identity of its causal organism Phoma exigua var, foveata. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. 1986, publ. 1987, 16:3, 320321. En CAB. 1987-1989. Abstracts on CD-ROM. Silver Plate Information. vol III. CAB International UK Smith, I.M., McNamara D.G, Scott, P.R., Holderness, M. 1997. Phoma exigua var, foveata. Data Sheets on Quarantine Pest. Pp. 865-871. Quarantine Pest for Europe. Second Edition. CABI Internaional & EPPO. UK. 1425 p.