Universidade de Vigo COMUNIDADES DE ORGANISMOS BENTÓNICOS ASOCIADAS A RESTOS DE MADERA HUNDIDOS O “WOOD FALLS” Carlos Pizcueta Suárez Oct 20, 2014 Los bosques hundidos o “wood falls” son comunidades de organismos bentónicos muy atípicas, ya que están asociadas exclusivamente a sustratos de origen terrestre (restos de madera). Elegí realizar este trabajo sobre los “wood falls” ya que son comunidades generalmente poco estudiadas y de poco renombre en los campos de la zoología y ecología marina, en comparación con otras comunidades bentónicas peculiares (e.g. los “whale falls” sustentados por los cadáveres de ballenas y las comunidades de las fuentes hidrotermales sustentadas por bacterias quimiosintéticas), a pesar de la increíble variedad de organismos anómalos que albergan. NOTA IMPORTANTE: Este no es un documento formal y no debe ser tomado como tal. Para consultar verdaderas publicaciones científicas sobre las comunidades de los “wood falls” por favor vea las referencias. Fig. 1. Algunos organismos invertebrados asociados a “wood falls” hallados a 3200 metros de profundidad en el Océano Pacífico. Fig. 2. Trozo de madera perforado por organismos marinos. Los herbívoros bentónicos marinos se encuentran generalmente restringidos a las zonas eufóticas y a una dieta de algas relativamente blandas y microalgas, con un mínimo de carbohidratos complejos indigestibles como la celulosa. Sin embargo, un reducido número de especies ha logrado adaptarse a fuentes de alimento más atípicas en zonas profundas, formando comunidades altamente especializadas. Los bosques hundidos o “wood falls” son enormes sustratos orgánicos de origen terrestre (troncos, ramas, etc.) asentados sobre el fondo marino, que han sido transportados por la acción de corrientes fluviales y marinas, y que son particularmente abundantes en el talud continental de las islas de la zona intertropical (aunque también están presentes en latitudes más septentrionales en zonas boscosas) Estos ambientes, a menudo localizados por debajo de la zona eufótica, ofrecen una fuente de nutrientes notable, la cual es aprovechada por toda una comunidad de organismos especializados, incluyendo bivalvos, gasterópodos, equinoideos y otros equinodermos, decápodos, anfípodos y poliquetos.[1] Algunos de estos invertebrados son capaces de “barrenar” la dura madera y digerirla, otros dependen de los microorganismos viviendo en ella, y la gran mayoría de ellos presentan estrechas relaciones simbióticas con microorganismos. Estos organismos herbívoros y detritívoros a su vez sirven de alimento a predadores y como huéspedes de otros organismos más pequeños (poliquetos, turbelarios, nematodos, copépodos, etc.) [2] [3] , convirtiendo a los “wood falls” en verdaderos micro-hábitats autosuficientes. Los bivalvos horadadores de madera son sin duda los organismos más representativos en las comunidades de los “wood falls”. Algunos miembros de la familia Pholadidae (ej. Martesia, Xylophaga), compuesta principalmente por bivalvos adaptados a perforar rocas y conchas, y los aún más especializados y diversos teredínidos (ej. Bankia, Teredo) se han adaptado a vivir en la madera y alimentarse de esta. [4] Son capaces de desgastar las partículas de la madera, creando largos túneles a su paso, y usan enzimas digestivas (celulasas) para atacar a la celulosa. Debido a la ínfima cantidad de nitrógeno presente en la madera se ven obligados a asociarse simbióticamente con bacterias fijadoras de nitrógeno, a partir de las cuales obtienen las proteínas. [5] Su concha se encuentra reducida a dos pequeñas valvas anteriores, adaptadas a raspar la madera. Presentan un cuerpo notablemente alargado, (en algunos casos de forma vermiforme) en cuya parte posterior se encuentran los sifones exhalantes e inhalantes. Estos bivalvos representan un papel ecológico de gran importancia en la degradación de la madera, aunque debido a su abundancia y eficiente capacidad horadadora a menudo llegan a convertirse en una grave plaga, como es el caso de Teredo navalis, en muelles, embarcaciones y otras estructuras construidas por el ser humano en el mar. [6] Fig. 3. Asentamiento y crecimiento de Teredo en un trozo de madera. Modificado a partir de Nair and Saraswathy (1971) Los concentricicloides, integrados únicamente por el género Xyloplax, son un grupo aberrante de equinodermos neoténicos que habitan exclusivamente en los “wood falls”. Presentan una forma de disco aplanado, cubierto de osículos planos y rodeado por una “diadema” de espinas marginales [7]. Tradicionalmente se los llegó a clasificar en una clase aparte [8], pero estudios más recientes han demostrado que son en realidad asteroideos aberrantes que han sufrido un proceso de progénesis [9] , aunque sus afinidades son aún dudosas. Su dieta se compone básicamente del manto bacterial presente en los restos de madera y de detritus. La especie X. medusiformis se caracteriza por carecer de tubo digestivo. [10] Fig. 4. Vista dorsal de Xyloplax. Otro equinodermo de los “wood falls” de apariencia más familiar es el equinoideo xilófago Asterechinus elegans. Al igual que gran parte de los animales en estas comunidades, Asterechinus aloja bacterias endosimbiontes en el interior de su tubo digestivo, las cuales participan en la digestión de la madera y la nutrición del animal. [11] Entre los crustáceos que viven en los “wood falls” se pueden destacar algunas especies de Munidopsis, un género de decápodo anomuro, especializadas en alimentarse tanto de la madera como de las bacterias presentes en esta. [12], y los limnóridos, una familia de crustáceos isópodos especializados capaces horadar la madera y de digerir la celulosa mediante enzimas. Estos últimos no presentan bacterias simbióticas asociadas, por lo que se ven obligados a obtener las proteínas a partir de hongos que infectan la madera. [13] [14] Fig. 5. Vista dorsal de Limnoria quadripunctata (izquierda). Individuos de Limnoria en sus madrigueras (derecha). Aunque se desconoce la época en la que los organismos marinos empezaron a utilizar la madera hundida como fuente de nutrición, se sabe que los “wood falls” no son una particularidad del Cuaternario; se han hallado comunidades fósiles asociadas a este tipo de ambientes en estratos del Cenozoico e incluso del Mesozoico. La composición faunística de estas comunidades es sorprendentemente similar a las de los “wood falls” de hoy en día, lo que lleva a pensar que el asentamiento de los sustratos de los cuales dependen se ha producido de forma constante a lo largo de cientos de millones de años [13] [14] A pesar de decenas de años de estudio, las comunidades de los “wood falls” aún siguen planteando muchos interrogantes en la actualidad, desde los aspectos biológicos de muchas de las especies que las componen hasta las relaciones existentes entre ellas, con microorganismos simbiontes y con los restos de madera. Futuras investigaciones quizás logren resolver los misterios que rodean a estas comunidades de organismos tan únicas y fascinantes. Bibliografía [1] [11] Becker, P.T., Sadami, S., Zbinden, M., Hoyoux, C., Compère, P., De Ridder, C. (2009) – First insights into the gut microflora associated with an echinoid from wood fall environments. Cah. Biol. Mar. 50. [2] Harlan K. Dean (1992) A new arabellid polychaete living in the mantle cavity of deep-sea wood boring bivalves (family Pholadidae). Proceedings of The Biological Society of Washington, vol. 105, pp. 224-232 [3] Sleeter, T.D., Coull, B.C. (1973) Invertebrates Asociated with the Marine Wood Boring Isopod, Limnoria tripunctata. Oecologia, vol. 13, pp. 97-102 [4] Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003) Invertebrates. Sinauer Associates, Inc. 2ª ed. [5] [14] Levinton, J.S. (1995) Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology. Oxford University Press, inc. 303 pp. [6] Barnes, R.B. (1969) Invertebrate Zoology. Mc Graw Hill, Inc. 5ª ed. pp. 468-469 [7] [13] R.S.K. Barnes, P. Calow & P.J.W. Olive. (1988) The Invertebrates, a New Synthesis. Blackwell Science. 2ª ed. 161 pp. [8] Ruppert, E.E., Barnes, R.D. (1969) Biología de los invertebrados. Mc Graw Hill. 6ª ed. pp. 992-993. [9] Janies, D. A., Voight, J.R., Daly, M. (2011) Echinoderm Phylogeny Including Xyloplax, a Progenetic Asteroid. Systematic Biology. [10] Meglitsch, P.A. & Schram F.R. (1991) Invertebrate Zoology. Oxford University Press, Inc. 3ª ed. pp. 558-559 [11] Pachenik, J.A. (2010) Biology of the Invertebrates. Mc Graw Hill. 6ª ed. 525 pp. [12] Hoyouxa, C., Zbindenb, M., Samadic, S., Gaillb, F., Compèrea, P. (2012) Diet and gut microorganisms of Munidopsis squat lobsters associated with natural woods and mesh-enclosed substrates in the deep South Pacific. Marine Biology Research, vol. 8, pp. 28-47 [13] Kiel, S., Amano, K., Hikida, Y., Jenkins, R.G. (2009) Wood-fall associations from Late Cretaceous deep-water sediments of Hokkaido, Japan. Lethaia, vol. 42, pp. 74-82. [14] Kiel, S., Goedert, J.L. (2006) A Wood-fall association from late Eocene deep-water sediments of Washington State, USA. Palaios, vol. 21, pp. 548-556 Figuras [Fig. 1] © Craig R. McClain (2013) [Fig. 2] Carlos Pizcueta Suárez (2014) [Fig. 3] Modificado de acuerdo con Nair y Saraswathy (1971) [Fig. 4] Xyloplax. Según Baker et al. (1986) [Fig. 5] Limnoria. Richard C. Brusca, Vania R. Coelho, & Stefano Taiti - Guide to the Coastal Marine Isopods of California. // NOAA Central Library Historical Fisheries Collection; Smithsonian Institution