Biología ll, Fascículo 1 Introducción En el primer capítulo del presente fascículo estudiarás las características de los hongos, plantas y animales, organismos todos estos pluricelulares, y que constituyen los grupos de seres vivos que el hombre ha utilizado de diferentes maneras en su evolución cultural, ya sea porque suministra alimento, fibras para protegerse o materiales para fabricar herramientas o bien porque su comportamiento le proporciona información sobre los cambios de las condiciones ambientales. En Biología I estudiaste que la clasificación de los seres vivos marcó en su inicio una división tajante entre plantas y animales, clasificación que fue siendo limitada a medida que se descubrían o se conocían nuevas especies, lo cual se logró con la publicación de las teorías evolucionistas que consideraban, además de los aspectos morfológicos y anatómicos, aspectos bioquímicos, citológicos y fisiológicos, con el propósito de establecer un sistema de clasificación natural de lo simple a lo complejo, lo que estableció las relaciones de parentesco entre los organismos. La presencia o ausencia de algunos niveles de organización o complejidad marcaron la pauta para iniciar el ordenamiento en la clasificación de los seres vivos lo cual, permitió, además de un conocimiento práctico, obtener información para responder a las grandes interrogantes que han surgido sobre el conocimiento de los seres vivos relacionados con su origen y evolución, para así comprender la gran diversidad de organismos que existen en la Tierra. Ejemplos de dicha diversidad del mundo vivo se pueden apreciar en un zoológico, en un invernadero o en un jardín público, lugares en que se encuentran sólo algunas de las miles de especies existentes en la Naturaleza; pero, te has preguntado alguna vez ¿por qué esos organismos son tan distintos entre sí?, ¿por qué exhiben tantas semejanzas algunos? o ¿por qué son importantes esos organismos para la Naturaleza? Estas preguntas, que se ha hecho el hombre desde la antigüedad, interesado en explicar la diversidad del mundo vivo, en comprender cuáles eran las características que presentaba y cuál su importancia en la Naturaleza, lo obligó a cultivar plantas, domesticar animales y valerse de otros para saber cuándo se aproximaban las condiciones ambientales favorables o desfavorables. ¿Cómo pudo el hombre lograr esto? Si el análisis y la observación de las características morfológicas y de su ciclo de desarrollo permitió al hombre criar vacas, cerdos, borregos o bien aprovechar los hongos para saber si existían condiciones de humedad, ¿Cuáles son las características que el hombre observó en esos organismos?, ¿estas características son las mismas que emplean los biólogos para clasificar a las especies y poder así explicar sus semejanzas morfológicas y sus relaciones filogenéticas?, ¿estas características proporcionan información para conocer cuál es su importancia biológica, social y económica? Es así, que el sistema de clasificación propuesto por Whittaker considera conveniente agrupar en tres reinos a los organismos pluricelulares siendo éstos el Fungi, en donde se incluye a los organismos conocidos como hongos; el Plantae, que agrupa a las plantas terrestres y el Animalia, que comprende a organismos pluricelulares como los animales. La clasificación de los seres vivos es una tarea inacabable ya que al avanzar la tecnología o nuevos descubrimientos en otras disciplinasy ramas de la Biología se incorporan criterios y/o conocimientos que antes no se habían considerado como son por ejemplo aquellos correspondientes a la biología molecular o genética que a la fecha está revolucionando y cambiando la ubicación de algunos organismos. Día a día, el hombre descubre nuevas especies que en su deseo de conocer sobre ellas busca darles un nombre y explicar su importancia dentro del equilibrio natural y su forma para aprovecharlas. ¿Cuáles son las principales características que se consideran en la clasificación de plantas, animales y hongos? ¿Cuál es la importancia de los organismos pluricelulares en la Naturaleza y en la vida social y económica del hombre? A estos y otros cuestionamientos podrás ir dando respuesta conforme avances en el estudio de este fascículo. En el segundo capítulo se abordará el tema metabolismo del individuo en el cual comprenderás cómo el intercambio de materia y energía entre el organismo y el medio externo determinan las etapas de desarrollo durante su vida, así como el mantenimiento de su organización. Si nos referimos a la nutrición, ¿sabes cómo lo hacen los hongos, plantas o los animales?, ¿de qué manera llegan los nutrientes a todas las células de un organismo pluricelular? Todos los seres vivos tomamos del medio externo los nutrientes necesarios para nuestras funciones vitales, luego los transformamos químicamente para utilizarlos como fuente de energía y como materiales para construir partes del cuerpo. Si analizamos que los alimentos son fuente de energía y materia para el organismo y que dicha energía es liberada de los alimentos por un proceso de oxidación de la célula denominado respiración celular, podemos percatarnos de que el proceso respiratorio con la participación del oxígeno tiene relación con el proceso nutritivo, ¿sabes cómo llega el oxígeno a todas las células del organismo para que se concreten estas reacciones metabólicas? Como consecuencia de la nutrición así como de la respiración se forman materiales químicos no útiles que deben ser eliminados o reabsorbidos de acuerdo con las necesidades del individuo, esto se realiza de diferente manera que va desde la simple difusión hasta la participación de estructuras excretoras con diferente grado de complejidad, ¿recuerdas cuáles son esos materiales químicos y estructuras excretoras? y ¿cómo funcionan? La suma de las reacciones químicas y energéticas que ocurren dentro de un organismo se denomina metabolismo, depende principalmente de las funciones de nutrición, respiración y excreción, así como de un sistema de transporte que las relaciona. En los organismos pluricelulares existen diversas estructuras con diferente grado de complejidad que se describen y analizan en este capítulo y que participan en los intercambios de materia y energía. A través del aprendizaje del contenido de éste material podrás comprender cómo se vinculan las actividades metabólicas con muchas de las acciones que realizas en tu vida cotidiana, tales como comer, respirar y eliminar desechos ya que dichas actividades te proporcionan la energía necesaria para tu buen desarrollo físico y mental; así mismo tendrás elementos para comprender las relaciones de alimentación entre los organismos y cómo fluye la materia y la energía en la Naturaleza. 1. características generales de los organismos pluricelulares 1.1 REINO FUNGI Los hongos constituyen un variado grupo de organismos ampliamente distribuidos en la Naturaleza, cuyo número se estima en 100,000 especies. El estudio de su estructura celular, así como los análisis bioquímicos y la descripción de sus vías metabólicas y ciclos de reproducción, revelaron una serie de características distintivas particulares que llevó a proponer que en su clasificación se le considerara como un reino aparte, el Fungi [*] , grupos de seres vivos, que incluyen entre otros organismos a los mohos del pan, las setas comestibles y venenosas y las levaduras; pero, ¿qué caracteriza a estos organismos para que se clasifiquen como pertenecientes al Reino Fungi?. Figura 1. Especies de hongos. 1.1.1CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS GENERALES. Los hongos son organismos pluricelulares, rara vez unicelulares, formados por células eucariontes carentes de cilios, flagelos y clorofila, de forma filamentosa o levaduriforme, siendo su característica, como organismos pluricelulares, el que su célula sea alargada (hifa), rodeada ésta por una pared celular constituida principalmente por quitina, un polisacárido complejo aminado presente también en el esqueleto externo de los insectos y crustáceos, que le da rigidez. Por su parte, la forma levaduriforme, característica de los hongos unicelulares, se distingue porque su pared celular contiene menor proporción de quitina combinada con otros compuestos, como los glucanos (formados por glucosa condensada como la celulosa, el almidón y el glucógeno) y las gluco proteïnas, que favorecen la forma esférica o redondeada. La célula filamentosa, originada a partir de una espora, en su inicio presenta crecimiento por un extremo, detrás del cual suele ramificarse llegando a formar una intrincada red de hifas que reciben el nombre de Micelio. Figura 2. Micelio (conjunto de hifas) Las hifas presentan paredes transversales que reciben el nombre de septos o septum, los que pueden o no ser completos, observándose en ellos un poro (poro septal), que favorece la circulación de citoplasma, organoides y estructuras celulares. Este poro o septo, se cierra cuando porciones del micelio se separan para desempeñar funciones específicas como la esporulación o bien cuando la célula envejece o sufre algún daño. El núcleo presente en las hifas en la mayoría de las especies es haploide. Las hifas pueden presentar hasta dos núcleos, condición que recibe el nombre de dicarionte, misma que también presentan algunas especies de hifas al momento de reproducirse. Hifa septada Hifa no septada Figura 3. tipos de hifas En los hongos que no presentan hifas septadas, los núcleos se distribuyen a lo largo del filamento, lo cual les da una apariencia multinucleada o cenocítica. Se ha señalado que la intrincada red de hifas o micelio no representa un verdadero tejido; el micelio que penetra en el sustrato e interviene en los mecanismos de nutrición y crecimiento del hongo, es el micelio vegetativo, mientras que la sección que participa en los procesos de reproducción corporal general y carece de raíz, tallo y hojas, como estructuras diferenciadas es el talo. La forma de la célula levaduriforme nunca produce micelios; sin embargo, algunas especies de hongos, de acuerdo con las condiciones ambientales pueden presentar tanto la forma levaduriforme como la filamentosa, caso en que se denomina dimórficas. El micelio extendido por el sustrato constituye una colonia y se puede apreciar como una malla floja de hifas, en el caso de los mohos, o bien de forma muy compacta como un cuerpo fructífero como en los hongos superiores. Esta disposición del micelio, así como sus estructuras reproductoras, el tipo de esporas, las ornamentaciones y la coloración que presentan se emplean en las tareas de clasificación de las diversas especies de hongos que hay en la Naturaleza. Figura 4. a) Hongos filamentosos; b) Hongos levaduriformes; c) Cuerpo fructifero de hongo superior. 1.1.2 RESPIRACIÓN Y NUTRICIÓN. Los hongos son aerobios, con nutrición heterótrofa, saprofita o parásita, adquiriendo sus nutrientes por mecanismos de absorción; no realizan fagocitosis debido a la rigidez de su pared celular; las hifas invaden los materiales que serán su sustrato y producen enzimas que degradan compuestos como la celulosa, la lignina, el almidón, entre otros, hasta moléculas sencillas que se pueden absorber. Esta actividad de los hongos es importante dentro de los procesos de degradación de la materia muerta o biodegradación y del biodeterioro de materiales como pintura, yeso aceites e incluso aluminio. 1.1.3 REPRODUCCIÓN. La reproducción en los hongos se realiza tanto en forma sexual como asexual; en cualesquiera de los dos casos se forman esporas como producto final. Las esporas se producen tanto en hifas llamadas esporangióforos como en los conidióforos. Los esporangióforos son hifas especializadas multinucleadas del micelio que dan origen a las esporangiósporas, en tanto los conidióforos son un tipo de hifas que forman conidios que forman las conidiósporas. Figura 5. a) Esporangióforo; b) Conidióforo. En los hongos superiores, el cuerpo fructífero (seta) conserva las estructuras dispersoras de las esporas (que se diferencian de las semillas por no presentar un embrión preformado, siendo éstas de un tamaño menor de 25 (mM de diámetro, que se puede transportar por el aire o flotar en el agua) que resisten las más extremas condiciones de temperatura, humedad y pH, hecho significativo que explica por qué es difícil preservar los materiales contra el ataque de los hongos y combatir los efectos que causan algunas de sus especies por los complejos compuestos orgánicos que producen, como los metabolitos secundarios, causantes de graves enfermedades e incluso la muerte. 1.1.4 CLASIFICACIÓN ACTUAL DEL REINO FUNGI. El reino Fungi consiste en cuatro phylums, Chytridiomycota, Zygomicota, Ascomycota y Basidiomycota los cuales se distinguen de acuerdo a los métodos y estructuras que utilizan para la reproducción sexual, y en menor grado, tomando en cuenta criterios como la presencia de paredes transversales (septos) que separan sus compartimientos similares a células. Esta filigencia basada en la morfología ha resultado ser compatible con la basada en la secuenciación del DNA. Algunos hongos, denominados imperfectos (Deuteromycota), no se les ha observado estructuras sexuales mediante las cuales se les pueda identificar a cuál de los cuatro phylum pertenecen. Sin embargo, técnicas de taxónoma molecular, como la secuenciación del DNA, nos permiten identificar muchos hongos imperfectos como los zigomicetos, ascomicetos o Basidiomycetos asexuales. Los deuteromicetos no son considerados como un phylum, si no más bien como un “grupo de pertenencia” para especies cuyo status todavía no está resuelto (Purves, W.K, et al 2003). Phylum Chytridiomycota (Quítridos) Los quítridos anteriormente habían sido clasificados como protistas, pero actualmente se sabe que su pared celular esta constituida principalmente de quitina y porque la evidencia molecular indica que tienen un origen común con los otros hongos. La mayoría vive en hábitat de agua dulce o en el suelo húmedo, algunos son marinos. Algunos otros son saprofitos o parásitos ya que se les pueden encontrar viviendo sobre algas, larvas de insectos y nematodos. Otros más, son unicelulares o micelios formados por cadenas ramificadas de células. Su reproducción puede ser asexual como sexual pero no presentan un estadio dicarionte (diploide) y pueden presentar alternancia de generaciones. Los quítridos son los únicos hongos que tienen flagelos en cualquier estadio de su ciclo de su vida. Phylum Zygomycota (mohos del pan) Los organismos pertenecientes a este grupo son en su mayoría terrestres, viven sobre materia muerta vegetal o animal; sus células carecen de septos, por lo que se aprecian multinucleadas; se reproducen asexualmente por medio de esporangiósporas desarrolladas en esporangios de colores peculiares, que son las estructuras observadas, por ejemplo, sobre la masa del pan; la reproducción sexual se lleva a cabo mediante la conjugación de hifas positivas (+) e hifas negativas (-) para formar los gametangios, de los que se deriva la zigospora, la cual constituye la estructura de resistencia y determina el nombre de la división. Figura 6. Formación de la zigospora. Como ejemplo de hongos de este phylum tenemos al moho negro que se desarrolla sobre el pan húmedo (Rrhizopu stolonifer) o el hongo (Piloborus) que crece sobre estiércol cuyo esporangio es muy sensible a la luz y puede ser lanzado al aire hasta una altura de dos metros. Figura 7. a) Rhizopus; b) Pilobolus. Phylum Ascomycota (hongos verdaderos) Los ascomicetos agrupan a hongos con hifas septadas; se desarrollan favorablemente sobre madera podrida, en el suelo con materia orgánica muerta, sobre estiércol, en aguas dulces o marinas, entre otros sustratos; algunos de los hongos de este grupo viven en asociación íntima con algas formando líquenes. El nombre de este grupo se debe a que durante la reproducción sexual, en el extremo de una hifa se desarrolla un saco (Asca), dentro de la cual se forman ocho ascosporas. En algunas especies de esta división, las ascas están en el interior del cuerpo fructífero o seta, y se distinguen en el ambiente por su singular forma de copa o de botella de colores muy vistosos. Ahora bien, cuando su reproducción es asexual, se lleva a cabo mediante la formación de conidios solitarios o en cadena en el extremo de un conidióforo.(Figuras 8 y 9). Figura 8. a) Conidio y conidióforo; b) Cuerpo fructífero en forma de copa; c) Cuerpo fructífero en forma de botella; d) Ascosporas. Figura 9.a) Conidióforo simple de humicola; b) Conidióforo ramificado de penicilium; c) Conidióforo formando pendúculo de aspergillus Figura 10. a) Morchella; b) Levadura de jugo de uva; c) Cornezuelo del centeno; d) Oreja de asno. Los líquenes que pertenecen a este phylum se reproducen por fragmentación del cuerpo que contiene hifas y células fotosintéticas; también se pueden formar cuando un hongo, generalmente un ascomiceto, atrapa a un alga o a una cianobacteria apropiada y la penetra; si la alga no se destruye por esta actividad, se forma de nueva cuenta un liquen. Figura 11. a, b y c líquenes. Los ascomicetos unicelulares, las levaduras, se desarrollan favorablemente en medios ricos en azúcares, como el néctar de flores o sobre la superficie de las frutas; su reproducción asexual generalmente es por gemación, mientras que la reproducción sexual ocurre cuando dos levaduras se fusionan para formar núcleos diploides en una asca, la cual, mediante meiosis, origina cuatro ascosporas características. Entre las especies representativas de ascomicetos están el “moho rojo del pan” (Neurospora), la “colmenilla común” (Morchela), “oreja de asno” (Peziza onótica), las levaduras del jugo de uva (Sacharomyces) y las especies parásitas como las que producen el cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea) (figura 10). Phylum Basidiomycota (setas y chahuixtles) Los basidiomicetos son hongos formados por hifas septadas que presentan un poro doble o dolíporo, o bien otras estructuras a manera de grapas; su pared contiene quitina y glucosa. Figura 12. Hifa con poro doble y grapas. Las setas comestibles, como el champiñón, son quizá el mejor ejemplo de organismos pertenecientes a este phylum. Existen, sin embargo, grupos como al que pertenece el huitlacoche, que no presentan cuerpo fructífero y el micelio unicelular se transforma en una masa de esporas negras con paredes gruesas. Figura 13. Champiñón. El nombre de basidiomiceto se debe a que, como resultado de la reproducción sexual, se forman basidios, sobre los cuales se desarrollan, por mitosis, las basidiosporas. El cuerpo fructífero en los hongos más complejos de este phylum se distingue por su forma de sombrilla la que se eleva del suelo por un pie o estípite; bajo esta se observan laminillas o poros inferiores, que tienen como objetivo conservar los basidios, en los cuales ocurre la formación de esporas haploides o basidiosporas. Figura 14. Seis estadios sucesivos del desarrollo de un basidio: a) Extremo de hifa binucleada; b) Cariogamia; c) Primera división meiótica (estadio binucleado); d) segunda división (estadio tetranucleado); e) Basidiosporas jóvenes desarrollándose sobre los esterigmas y los núcleos preparándose a migrar a las esporas; f) Basidios maduros con cuatro basidiosporas uninucleadas. En la mayoría de los hongos superiores casi no se ha observado la reproducción sexual, pero cuando ésta se presenta se forman conidios. Ejemplos de organismos de este grupo son: los hongos repisa (Fistulina hepática), que crecen sobre los troncos de los árboles en zonas boscosas templado-húmedas; especies comestibles como el huitlacoche (Ustilago maydis), que ataca el maíz; el champiñón (Aqaricus campestris), y los venenosos como el rojo con manchas blancas (Ananita muscaria). Los Deuteromycetos (clasificación artificial u hongos imperfectos) agrupan a gran cantidad de organismos a los cuales no se le ha observado mecanismo sexual de reproducción, por lo cual están sujetos a reclasificación en la medida en que se obtenga mayor información de su ciclo de vida. Sus hifas tienen septos simples, algunas especies de este grupo presentan tanto fase levaduriforme como micelar. La reproducción asexual se da mediante condio que se forman de diversas maneras: los conidióforos son simples o ramificados, o bien, se encuentran agrupados formando un pendúculo. Agrupan organismos parásitos tanto de plantas como de animales, aunque hay algunos patógenos. En el hombre existen enfermedades causadas por hongos de este grupo. Otros organismos que por falta de información se habían clasificado tradicionalmente como hongos, se les ha visto que corresponden a protistas, cuyas características se analizaron en Biología I, esto son los Myxomycetes, Oomycetes y Acrasiomycetes, que corresponden a los llamados “hongos gelatinosos”. Anexo Consulta la siguiente guía acerca de la morfología externa de hongos para que identifiques el género al que pertenecen los hongos observados durante ésta actividad. Figura 15. Penicillum sp. Colonias circulares de color verde o verde azul en el centro y blanco en las orillas a semejanza de polvo o ceniza. Figura 16. Rhizopus sp. Colonias blancas como pelusas con extremos con puntos negros. Figura 17. Saccharomyces sp. Células libres, o unidas formando filamentos de forma generalmente esféricas. Figura 18.Aspergillus sp. Colonias de color negro como vello. Figura 19.Nigrospora sp. Colonia de color negro con mancha o costra ligeramente blanda. Figura 20.Neurospora sp. Colonia de color rojo anaranjado como mancha pegajosa. 1.1.5 IMPORTANCIA BIOLÓGICA Y ECONÓMICO-SOCIAL DE LOS HONGOS Desde el punto de vista biológico, los hongos son importantes dentro de los mecanismos de circulación de nutrientes en la naturaleza, dado que la formación de detritus y humus se ve afectada considerablemente si los hongos escasean, ya que éstos son capaces de degradar sustancias muy complejas como: madera, queratina, celulosa, entre otros. Asimismo, los organismos simbiontes, aquellos que viven en asociación benéfica con otros son necesarios para la movilización de nutrientes en algunos suelos. Se considera, también, que cerca de un 80% de plantas vasculares establecen algún tipo de micorriza, hecho detectado en especies fósiles con el objetivo de establecer los posibles mecanismos de colonización de la tierra por los organismos fotosintéticos. En estudios sobre genética, especies como la Neurospora, son un magnífico material de investigación por su naturaleza haploide, pues su mecanismo de nutrición ha permitido comprender algunas vías metabólicas en la síntesis de enzimas y de proteínas, igualmente, el movimiento del citoplasma en las hifas a través de los poros presentes en los septos ha contribuido a explicar los mecanismos de ciclosis y transporte de nutrientes. Los hongos, al producir gran cantidad de compuestos orgánicos, denominados metabolitos secundarios se emplean en diversas industrias, como la farmacéutica, en donde se obtienen de los hongos algunos antibióticos; en la industria vitivinícola para fermentar vinos y mostos[1] de granos; en la láctea para la manufactura de algunas clases de queso. De la misma manera, existen numerosas especies comestibles de hongos como el champiñón, el hongo negro, las trufas, entre otros. La importancia de los hongos parásitos no es menor, debido a que algunos de ellos suelen emplearse en el control biológico de plagas, pues al ser parásitos específicos no dañan al delicado equilibrio de la Naturaleza. En el caso del parasitismo al hombre, representan grave riesgo a la salud ya que son organismos resistentes a los antibióticos más usuales. El “pie de atleta”, la “tiña”, las “candidiasis” entre otras enfermedades se deben a los hongos. Por otra parte, los parásitos patógenos son causantes de graves daños no sólo biológicos, sino también económicos, dado que éstos destruyen totalmente cosechas agrícolas. Figura 24. En otros casos, los productos quedan inutilizados al conservar las toxinas producidas por los hongos, situación que afecta la salud e incluso puede provocar la muerte en el hombre. El biodeterioro que causan los hongos sobre materias inertes como las telas, la madera, el yeso, los jabones, entre otros, ha despertado gran interés entre los investigadores para buscar alternativas de desintegración de materiales altamente resistentes como los plásticos. Explicación integradora En el siguiente cuadro te presentamos las características generales del Reino Fungi, recuerda que éstas te servirán para establecer las diferencias que existen con respecto al Reino Plantae y Animalia. 1.2 REINO PLANTAE. El reino plantae comprende a los seres vivos que se identifican como plantas, en su mayoría terrestres, cuya organización pluricelular comprende células eucariontes, con pared celular compuesta de celulosa, que tienen capacidad para almacenar almidón como sustancia de reserva. Estas células carecen de organoides de locomoción, como cilios o flagelos, presentan plástidos y pigmentos fotosintéticos verdes (clorofilas a y b) amarillos, anaranjados y rojos (carotenos y xantofilas); son sésiles, es decir, viven fijos al sustrato y las respuestas que presentan a los estímulos del medio son muy simples. En su mayoría, los organismos del Reino Plantae, aproximadamente 300,000 especies, presentan reproducción sexual orgämica, en la cual las células reproductoras, gametas, se forman en órganos sexuales morfológicamente distintos, pues los órganos masculinos (anterozoides o polen) son pequeños y móviles, mientras que el femenino (osfera u óvulo) es más grande e inmóvil. Dentro de su ciclo de vida, las plantas observan, además, la alternancia de fases citológicas, es decir, a partir de un cigoto diploide se desarrolla una estructura especial, el esporofito, donde por meiosis se forman esporas haploides, que al germinar dan origen al gametofito, estructura con la mitad de cromosomas, en donde se forman los órganos sexuales (anteridios y arquegonios). Algunas especies de plantas se reproducen asexualmente por mecanismos vegetativos de gemación o fragmentación. En las plantas más sencillas, como los musgos y los helechos, la alternancia de fases se manifiesta en apariencia en dos estructuras distintas, mientras que las plantas superiores, las que forman flores, el gametofito es muy reducido y poco notable, pero aún ellas, dentro de su ciclo de vida, existe un estado en donde hay formación de gametas, células con la mitad del número de cromosomas que al fusionarse restablecen la condición diploide. 1.2.1 CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS GENERALES. En la antigüedad, los investigadores clasificaron a los vegetales de acuerdo con la similituddiferencia de caracteres morfológicos externos (presencia o ausencia de flores, consistencia del tallo, disposición de las hojas en el mismo, disposición de las nervaduras, tipo de semilla, etc.), lo que hizo necesario analizar con más detalle las características internas de los vegetales, su fisiología, sus ciclos de vida y mecanismos de reproducción, además de considerar la producción de ciertas sustancias químicas (terpenos, alcaloides, taninos, etc.) y el número de cromosomas que presentan, ya que se descubrió que éstos podían cambiar desde la haploidía hasta la poliploidia, lo cual permitió establecer las posibles relaciones filogenéticas entre las diferentes especies del Reino Plantae. En el posible origen monofilogenético de las plantas modernas, se señala que dentro de la diversidad pluricelular los organismos pueden alcanzar diversos niveles de complejidad estructural, siendo estos: talo, órganos y sistemas de órganos. Se explicó que los vegetales presentan la organización de talo, cuando las células que los conforman tienen poca diferenciación, siendo muy semejantes entre sí, tanto funcional como estructuralmente; tejido, cuando las células se asocian, se diferencian y desempeñan una función específica o bien cuando éstos se integran y constituyen órganos que por tradición se identifican en un vegetal como raíz, tallo, hoja, flor y fruto. 1.2.2 TEJIDOS VEGETALES. Como se observa, las plantas poseen una organización más compleja que los hongos y las algas, debido a que las plantas poseen órganos bien diferenciados constituidos por tejidos, los cuales se toman en cuenta de manera especial, ya que su disposición y arreglo en el cuerpo del vegetal se considera con valor taxonómico o de clasificación. En las plantas se identifican diferentes tipos de tejidos al observar al microscopio un corte de tallo, raíz o de una hoja, apreciándose células de diferente forma, la cual está relacionada con su función y da el nombre a los tejidos vegetales. Así, se identifican cuatro tipos de tejidos: Tejido vascular. Este tejido es una de las características más relevantes en las plantas terrestres, pues el cuerpo tridimensional requiere de una estructura que le proporcione transporte de sustancias nutritivas; primero desde el suelo al interior de la planta, después hasta el lugar aéreo donde se realiza la fotosíntesis. El sistema vascular que presentan las plantas se encuentra constituido por dos tejidos: el xilema, que transporta agua y minerales disueltos de la raíz a la parte aérea, y el floema que transporta el alimento fabricado en las partes verdes del vegetal a otras regiones del mismo, incluida la raíz. Figura 25. a) Xilema; b) Floema. Las células características del xilema son las traqueidas, el desarrollo de las cuales implica el alargamiento y la pérdida paulatina del núcleo y citoplasma y el depósito de lignina en ciertas regiones de la pared celular (este fenómeno se conoce como lignificación), lo cual produce el engrosamiento de la misma y finalmente la muerte de la célula, hecho que favorece que el agua con sales minerales pueda fluir contra la gravedad. Los elementos de los vasos son otro tipo de célula del xilema, que tienen terminales abiertas que conducen el agua. Los elemento de los vasos están unidos, terminal con terminal, para formar tubos continuos que se conocen como vasos. En las angiospermas, el tejido que conduce el agua consiste de traqueidas. Figura 26. Proceso de diferenciación de las traqueidas. El floema es un tejido formado por células que tienen paredes laterales delgadas y transversales. Las laterales, que entran en contacto con las células vecinas, presentan perforaciones a manera de tamiz o criba, células cribosas o vasos cribosos, a lo largo de los cuales se identifican conexiones con las células vecinas o células acompañantes, lo que favorece que el flujo de las sustancias ya elaboradas sea lento y se pueda distribuir horizontalmente por el cuerpo del vegetal. Figura 27. Floema. Por último, siendo su función la de conducir sustancias por el interior del cuerpo del vegetal, el tejido vascular lo podemos distinguir en las tres estructuras vegetativas: raíz, tallo y hoja. Tejidos primarios. Estos tejidos constituyen la masa principal de las partes suaves del vegetal; está formado en su mayor parte por células de paredes delgadas, con vacuolas grandes, reteniendo el contenido viviente por un tiempo considerable. Cuando las células contienen clorofila el tejido se llama parenquima clorofílico o de nutrición; en otras zonas las células presentan leucoplastos, por lo que el tejido es de reserva o almacenamiento de sustancias orgánicas. Hay también células que presentan un ligero alargamiento y se engruesan sólo en su vértice (tejido de colenquima), cuya función principal es de sostén. Otro tejido de sostén lo constituye el esclerenquima, en el que se distinguen dos tipos de células: unas esféricas (células pétreas) y otras alargadas (fibras). Característico de estas células es que en el primer caso, éstas se lignifican pero no se alargan, por lo que adquieren forma esférica, mientras que las fibras son células elásticas, que conforme alcanzan su talla máxima se lignifican y llegan a perder su citoplasma. Estas células se identifican en que ambas tienen pequeños canales a través de las paredes engrosadas que comunican con las células vecinas, situación que favorece el flujo de materiales. Las células pétreas son comunes en las cubiertas de las semillas y en la pulpa de algunos frutos como la pera, lo que le da una textura arenosa. Las fibras por su parte, son células que se localizan en los órganos rígidos de los vegetales. Entre los vegetales más utilizados para la extracción de fibras para uso industrial se pueden citar al cáñamo, el lino, el henequén, entre otros. Figura 29. Esclerenquimia: a) pétreas; b) fibras. Tejidos meristemáticos. En las plantas pluricelulares, el crecimiento longitudinal y en circunferencia es posible debido a la presencia de un tejido formado por células no especializadas con capacidad de continuar multiplicándose por mitosis, los meristemos, que literalmente significa “me divido”. A dichos meristemos se les designa primarios cuando determinan el crecimiento longitudinal y secundario cuando son responsables del crecimiento en grosor de la planta 1.2.3 CLASIFICACIÓN DEL REINO PLANTAE. La identificación de los tejidos descritos en el cuerpo de los vegetales y de los órganos que se reconocen en ellos tradicionalmente, llevó a las primeras clasificaciones del Reino Plantae. Así, los organismos que presentaban una organización corporal simple fueron clasificados como talofitas, mientras que aquellos que tenían un sistema vascular en sus órganos se consideraron como cormofitos, traqueofitos y spermatofitos. En los talofitos se incluía gran variedad de organismos desde unicelulares hasta pluricelulares, razón por la cual, el termino se dejó de emplear. En la actualidad, los vegetales más sencillos que no poseen una diferenciación de tejidos ni de órganos se incluyen en la División Briofita. El término traqueofito se conserva para señalar a los vegetales superiores o vasculares y comprende para algunos taxónomos y botánicos dos divisiones. En la clasificación propuesta por Whittaker y considerada por Margulis, los vegetales son agrupados en dos phyla; sin embargo, la mayoría de los taxónomos y en especial los botánicos, continúan empleando los términos propuestos por Linneo. Con base en lo anterior, en este fascículo se tomará como referencia la terminología de división para explicar las características distintivas de los grupos de vegetales que se indican en el siguiente cuadro. Para el caso de las Angiospermas además se consideran las clases: Clase monocotiledónea Clase dicotiledónea División Briophyta Los vegetales briofitas se consideraron dentro de las talófitas, porque su organización corporal no presenta órganos diferenciados; las estructuras aparentes de raíces, tallos y hojas no tienen diferenciación interna de tejidos (xilema y floema) y adquieren una estructura laminar en donde se identifican unas prolongaciones verdes a manera de hojas llamadas filoides. Estas plantas comprenden a una serie de organismos pluricelulares que habitan sitios húmedos y sombreados, que aunque son capaces de resistir periodos de desecación, requieren de agua para poder reproducirse. Las briofitas agrupan principalmente tres clases de plantas, siendo la más común los musgos, en tanto las hepáticas y antecerotales, son organismos poco perceptibles y su localización bastante difícil, a diferencia de los musgos que se encuentran ampliamente distribuidos en la Naturaleza y que resisten las más variadas condiciones ambientales encontrándose en el piso de bosques, sobre madera de árboles o sobre las rocas de los desiertos, donde forman un mullido tapete de vegetación verde con apariencia aterciopelada. En este sentido, los musgos son vegetales representativos de las briofitas. Dentro de las briofitas, los musgos son los organismos más complejos, dado que en éstos la organización corporal del gametofito (fase haploide) se observa como un eje multicelular más o menos erecto, en donde las “hojas” se acomodan en espiral en torno al eje; los filodios se encuentran formados por una capa de células con capacidad de realizar la fotosíntesis por contener clorofilas a y b, además de almacenar almidón como sustancia de reserva. La fijación del eje al sustrato se realiza mediante los rizoides, estructuras que desempeñan actividades de fijación, ya que la absorción del agua y las sales minerales se realiza mediante mecanismos de difusión a partir de la célula vecina o directamente del aire. Figura 30. En este mencionado eje multicelular se desarrollan los anteriodos y los arquegonios en estructuras formadas por un conjunto de células estériles conocidas como gametangios; los anteridios se observan en forma de masa, lugar en que se originan los anterozoides. A su vez, los arquegonios presentan forma de botella y en su interior se desarrolla la osfera que, fecundada, dará origen al esporofito (fase diploide), el cual se aprecia como un filamento en cuyo extremo se localiza una cápsula, sitio en que se formarán las esporas, las cuales tienen una forma característica para cada especie de musgo. Figura 31. Ciclo biológico de un musgo. La reproducción de los musgos también puede ser asexual, por fragmentación del cuerpo vegetativo, que son pequeñas estructuras de diseminación (propágulos). Importancia de las briofitas Los musgos tienen un papel importante en la Naturaleza, dado que su función es de proteger el suelo ante los procesos de erosión. El mantillo verde que se aprecia sobre el suelo (musgo) en zonas forestales favorece los procesos de filtración del agua, a la vez que modifica los valores de acidez del suelo que influyen en los procesos de nutrición vegetal. En zonas templadas y frías, los musgos siempre han desempeñado un papel importante en la formación del suelo. El musgo de los pantanos, que pertenece al género Sphagnum es un ejemplo característico que se da ampliamente en lugares húmedos o planicies inundables de montañas e inclusive cerca de lagos y estanques, a los cuales transforman lentamente en pantanos, y bajo determinadas condiciones ambientales, en turberas. Este proceso que llega a durar cientos de años, dio lugar en el pasado a la formación del carbón vegetal, material que es empleado en algunos países como combustible. La turba también se utiliza como mejorador de suelos debido a su capacidad para absorber agua, además de que su pH ácido favorece los mecanismos de nutrición vegetal. Las briofitas hepáticas y antocerotales, son importantes en los estudios sobre diversificación vegetal. División Pteridophyta Esta división corresponde a la señalada por Margullis como Phylum Filocofitos y comprende a un grupo de vegetales que carecen de flores, los cuales presentan en su organización corporal una diferenciación sencilla de órganos. Los pteridofitos más conocidos son los helechos, que al igual que los musgos crecen en sitios húmedos y sombreados, principalmente en ambientes tropicales, aunque en zonas templadas, como los bosques, se encuentran en sitios con luz difusa; también existen especies acuáticas y xerófitas que se desarrollan en lugares secos como las hendiduras de las rocas. Las xerófitas aprovechan las breves temporadas de lluvia para realizar su reproducción sexual, ya que las células masculinas requieren de agua para su desplazamiento. En los pteridofitos, el esporofito presenta en su organización corporal diferenciación de raíces, tallos, hojas (con altura hasta de 60 centímetros en organismos como el Pteridium y Pteris, helechos comunes). En zonas tropicales se han descubierto especies gigantes de helechos que llegan a medir hasta dos metros, como el helecho arbóreo del género Alsophila. Por otra parte, los tallos, subterráneos en la mayoría de las ptedirofitas, constituyen el rizoma, estructura que almacena gran cantidad de almidón, el cual es delgado y frágil y en el que se observa diferenciación entre las células del xilema y del floema. El rizoma, además de favorecer la fijación contribuye activamente en los procesos de absorción del agua y sales minerales, así como en su transporte por la planta. Las hojas o frondas crecen enrolladas en los helechos, en los que a medida que avanzan en su desarrollo se despliegan. Figura 32. Éstas se encuentran constituidas por un eje principal a los lados del cual se presentan las pinnas, pequeñas estructuras que aparentan hojas. En algunas especies, la superficie inferior de las hojas (esporofilas) tiene esporangios, estructuras que crecen en grupos llamados soros, siendo éstos los que dan origen a las esporas (en determinadas especies, los esporangios crecen sobre pedúnculos independientes). La forma y ornamentaciones que presentan las esporas, así como algunas características de los ciclos de vida, se toman como criterios para clasificar a las casi 17000 especies vivas que se conocen de los helechos en la actualidad. En la fase haploide, el gametofito se observa como pequeñas estructuras verdes en forma de corazón (prótalo), que en su parte interior desarrollan los gametogonios, antéridos y arquegonios que formarán las gametas, anterozoides flagelados y los óvulos respectivamente. En los helechos, el gametofito es un organismo independiente en lo que se refiere a la nutrición, pues presenta pigmentos fotosintéticos. Figura 33. Ciclo biológico del helecho. Importancia de los pteridofitos El estudio de los helechos es importante porque brinda la posibilidad de comprender algunos de los mecanismos de la diversificación vegetal, en especial en lo que se refiere a las complejidades que presentan el sistema vascular, el gametofito y el aparato fotosintético. Algunas especies de helechos se proponen como antecesores de las plantas con semilla. Desde el punto de vista económico, los helechos se cultivan en grandes invernaderos para comercializarlos como plantas de ornato debido a lo vistoso de sus frondas. División Coniferophyta Esta división incluye a gran cantidad de especies de árboles forestales conocidas comúnmente como coníferas, las cuales pertenecen a uno de los grandes grupos de plantas con semilla, las gimnospermas. Los organismos de las coníferas son monoicos, es decir, en la misma planta se encuentran las flores masculinas y femeninas. Su nombre se debe a que sus semillas, protegidas sólo por las brácteas que se aprecian como pequeñas láminas o escamas que crecen alrededor de un eje en disposición espiral, se desarrollan en estructuras secas conocidas como conos. Figura 34. a) tallo leñoso y hojas aciculares; b) y c) conos. Aspecto importante en las plantas con semillas es el hecho de que no dependen del agua para transportar o acercar el polen de las flores masculinas a las femeninas. Este proceso de polinización, se realiza por el aire, es decir, es anemófila. El polen y los óvulos son producidos por gametófitos que en este caso se encuentran muy reducidos y dependen del esporofiro, identificado por todos como el árbol. Las esporas que dan origen al gametofito son distintas, lo que determina la condición heterosporada: las microsporas darán origen al gametofito masculino, en tanto que las megasporas al gametofito femenino. Ejemplos de organismos de coníferas son: pino de navidad (Abies religiosa), pinabete (Tsuga canadiensis), pino común (Pinus Sylvestris), falso ciprés (Chamaecyparis lawsoniana) entre otros. En las coníferas, el esporofito, presenta un tallo leñoso (tronco) resultado de la agregación anual de células de tejido parenquimatoso –que al crecer mueren sus espacios celulares y se llenan de tanimos, sustancias que endurecen los tejidos-, así como resinas que dan el color característico a la madera además de proporcionarle resistencia contra el ataque de insectos. Este tronco crece recto y sus ramas se extienden lateralmente dándole a la copa la forma característica. En tanto, las hojas, en forma de escamas o aciculares (como aguja), pueden llegar a medir hasta 10 cm de longitud o más. El sistema vascular de las coníferas está formado por traqueidas y vasos cribosos, al lado de los cuales se encuentran células parenquimatosas fotosintéticas, que suelen concentrar, también, sustancias resinosas que tienen efecto cicatrizante si la hoja es lesionada. La epidermis es dura pero porosa, característica que permite a las coníferas soportar largos periodos de poca humedad (típico en las zonas templadas), así como el peso de la nieve en zonas frías. Por otra parte, la semilla que se origina de la fecundación (el embrión del esporofito)está provista de una membrana que facilita la dispersión por el aire, presenta varios cotiledones (hojas embrionarias que aparecen cuando la semilla germina) y la testa. Otra estructura de la semilla que se origina del esporofito, es leñosa y contiene igualmente sustancias resinosas que le confieren protección del ataque de los insectos. Esta semilla, a diferencia de las esporas de las criptógamas y hongos, representan una ventaja evolutiva, pues aseguran la supervivencia del esporofito en el medio terrestre. Importancia de las coníferas Los pinos son del grupo de las gimnospermas, los organismos más estudiados y aprovechados por el hombre. Los bosques, grandes asociaciones de pináceas, representan en algunos países una fuente importante de ingresos, ya que los productos forestales (madera, resinas, brea, trementina, celulosa, etc.), son industrializados para la construcción de muebles, artesanías o en la elaboración de papel, carbón, algunas bebidas y solventes como el alcohol de madera. Existen, además, otras especies de las que se comercializan sus frutos, como el pino piñonero. Asimismo, los pinos como comunidad son importantes ya que representan el hábitat de gran variedad de organismos, aves, mamíferos e insectos, además de que el estudio de sus ciclos vitales ha permitido explicar el auge que organismos de este tipo tuvieron en el periodo Pérmico. División Antophyta Otro gran grupo de plantas que producen semillas protegidas en estructuras cerradas, los frutos, son las angiospermas, división que ubica la mayoría de las plantas arbóreas, arbustivas y las hierbas conocidas, que a su vez se dividen en plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas, subdivisiones que toman en cuenta diversas características como: nervaduras de la hoja, disposición del sistema vascular en el tallo, tipo general de raíz, tipo de semilla y fruto. Monocotiledóneas Entre las monocotiledóneas hay plantas conocidas como pastos, dentro de los cuales se incluyen: el maíz (Zea mays), el trigo (Triticum vulgare), la avena (Avena sativa), la cebada (Hordeum vulgare) bambú y gran variedad de palmas entre otras. Estas plantas se caracterizan por presentar nervaduras de las hojas paralelas entre sí; semillas con un solo cotiledón; recticilios o partes florales en múltiplos de tres y sistema vascular distribuido irregularmente son cambium vascular, (figura 35) izquierda a, b, c, y d. Dicotiledóneas Como ejemplos de estas plantas está el tamarindo (tamarindus índica) garbanzo (cicierarietinum), cacao (theobroma cacao), encimas, dlamos, etc. Este grupo de plantas presentan hojas con nervaduras reticuladas; semillas con dos cotiledones; verticilios o partes florales en múltiplos de cuatro o cinco y sistema vascular dispuesto en un cilindro tubular con canbium vascular, (fig. 35 derecha a, b, c y d). Figura 35. La subdivisión en familias de las angiospermas se basa principalmente en la estructura de la flor, que es un órgano constituido por un conjunto de hojas modificadas y especializadas en el cumplimiento de la función de reproducción, en la cual se forman las estructuras masculinas (las anteras) y las femeninas (los pistilos), donde se desarrollan el polen y los óvulos, respectivamente. Figura 36. Flor. Figura 37. ovario con óvulos. Las flores, además, presentan estructuras accesorias, como los pétalos de colores llamativos, lo que favorece la atracción de los polinizadores, que protegen a las partes reproductoras y las brácteas, que suelen rodear las estructuras reproductoras o las flores y presentan igualmente colores llamativos. Ejemplo de lo anterior lo encontramos en la margarita, la bugambilia y en la nochebuena. Importancia de las angiospermas La importancia social y económica de las angiospermas se debe a que constituyen los productores primarios del alimento para el hombre y el resto de los seres vivos, ya sea porque se consume todo el vegetal o sólo algunas de sus partes como tallos, hojas, raíces, flores, frutos, o semillas. Igualmente, las angiospermas proporcionan materia prima para la elaboración de productos como el azúcar, o bebidas. De angiospermas se obtienen algunas de las principales fibras naturales como el algodón, el cáñamo, el henequén, el lino y resinas como el látex. En la industria farmacéutica y en la medicina natural, el empleo de las angiospermas, ya sea para extraer sustancias base como la cocaína (Erythoxylon coca), la mariguana (Cannabis indica), o para utilizarlas como recurso para conservar la salud, ha sido relevante desde tiempos remotos. Asimismo, la esencia de algunas especies se utiliza como aditivo culinario o bien para la elaboración de perfumes. Las flores de ornato son también un recurso económico en muchos países por las divisas que proporcionan. En el siguiente cuadro se concentran las características generales del Reino Plantae, compáralas con las de los hongos para que reconozcas las diferencias. 1.3 REINO ANIMALIA. Este reino agrupa a los animales pluricelulares cuyas células eucariontes no tienen pared celular, carecen de plastidos y almacenan carbohidratos en forma de glucógeno; algunas células presentan cilios o flagelos u otras especializaciones; los órganos presentes se integran en: aparatos y sistemas de aparatos generalmente internos con un crecimiento diferencial y limitado. Su nutrición es heterótrofa ya sea por absorción, como los parásitos, o por ingestión, como los organismos de nutrición holozoica, la obtención inicial de los alimentos en los organismos del Reino Animalia es posible por la presencia de diversos órganos que conforman el aparato digestivo. Asimismo, en los animales pluricelulares la respiración es aerobia, en la que el intercambio de gases se realiza con la participación de estructuras especializadas que a su vez constituyen el aparato respiratorio y todas tienen capacidad de locomoción; la irritabilidad es más compleja que en los vegetales. En el Reino Animalia el desarrollo embrionario se da a partir del cigoto, durante el cual se presentan patrones de segmentación característicos que dan origen a diversas capas celulares: ectodermo (capa externa), mesodermo (capa media) y endodermo (capa interna), mismas que se toman en cuenta en la clasificación de este reino. Durante la segmentación se puede originar una cavidad que alojará a los órganos (celoma), aunque en algunos animales ésta no está bien diferenciada (pseudoceloma). 1.3.1 CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS GENERALES En la tarea de clasificación de los animales, los zoólogos buscan tomar en cuenta el mayor número de características que permitan establecer en lo posible las relaciones de descendenciaascendencia, razón por la cual se considera más antiguos a los animales que presentan escasa diferenciación y como más modernos a los que presentan mayor especialización de funciones cuya complejidad corporal presenta órganos y sistemas de órganos formados por diversos tejidos. Los criterios que se toman en cuenta para clasificar el Reino Animalia son: Tipo de simetría En general los organismos de este reino se incluyen dentro de dos tipos de simetría que corresponden a los planos de igualdad, o partes con diseños geométricos equivalentes, siendo estos: bilateral, en la que se observan dos planos aparentemente iguales en toda su longitud y la radial, en donde los organismos a partir de un eje central se pueden dividir imaginariamente en radios o rayos. Figura 40. Tipos de simetríal. Tipos de segmentación Es una característica que se refiere al tipo de partes que se pueden reconocer en el cuerpo del animal. En el caso de vertebrados, por ejemplo, está representada por la columna vertebral que forma el eje del cuerpo. La segmentación se puede dar a nivel superficial o bien afectar a los órganos internos. Figura 41. a) Nemátodo: no segmentada; b) Anélido: segmentado Presencia o ausencia de cavidad corporal o celoma Se señaló en la diagnosis que el celoma es una cavidad localizada entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo, encontrándose en ella otros aparatos y sistemas de órganos como el reproductor, el excretor y el respiratorio. A los organismos como los gusanos planos que no tienen celoma se les conoce como acelomados, a los gusanos cilíndricos cuya cavidad corporal esta cubierta por derivados del mesodermo y del endodermo se les llama seudocelomados, y a los gusanos anélidos cuya cavidad corporal esta cubierta completamente por derivados del mesodermo se les llama celomados (figura 42). Número de capas germinales Durante su formación y desarrollo embriológico, la mayoría de los animales presentan la formación de dos o tres capas germinales que darán origen a los diferentes tejidos y órganos. Así, los animales que presentan sólo dos capas, ectodermo y endodermo, son los diblásticos o diploblásticos, mientras aquellos en los que se forma la tercera, el mesodermo, reciben el nombre de triblásticos o tripoblásticos. Curso y grado de desarrollo de ciertos órganos y sistemas Al aumentar el número de capas germinales, la especialización celular y la división del trabajo también aumentan, lo que se traduce en una mayor complejidad de ciertos órganos, como los que constituyen el aparato digestivo, en el cual se aprecia la evolución desde una cavidad sin órganos especializados, hasta un aparato digestivo completo, con boca y ano, pasando por grupos que presentan aparato digestivo con boca, pero sin ano 1.3.2 TEJIDOS ANIMALES Como se observa, los criterios empleados en la clasificación animal difieren ligeramente de los usados para clasificar a los vegetales, sin embargo, también los tejidos constituyen un nivel de organización determinante en el aumento de la complejidad orgánica. ¿Cuáles son los principales tejidos que se identifican en los animales? En el Reino Animalia, los diferentes tejidos que se identifican en los organismos se forman a partir de las capas embrionarias, éstos son: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. Tejido epitelial En términos generales, el tejido epitelial está formado por células poco diferenciadas, con funciones de protección, lubricación, absorción, secreción y excreción. Esta variedad de funciones es posible porque las células presentan distinta morfología y se encuentran además arregladas en un número determinado de capas. Los epitelios, nombre que reciben estas capas celulares, generalmente están en contacto con el tejido conectivo por un lado, mientras que por el otro se encuentran libres, lo cual permite comprender por qué los epitelios recubren conductos o cavidades. La clasificación de los epitelios toma en cuenta el número y forma de las células, si éstas presentan o no estructuras especializadas como los cilios. Por otra parte, en los animales hay epitelios simples formados por células de apariencia escamosa o plana, epitelios cúbicos, columnares o estratificados, estos últimos con mayor diversidad célular. Figura 43. Tejido epitelial: a) Escamoso; b) Cúbico; c) Columnar d) y e) Estratificado. Tejidos conectivos Este tipo de tejidos se encuentran formados por células poco diferenciadas, las cuales están en una matriz, entendida ésta como una sustancia que sostiene a las células o que las define, pudiendo ser sólida, semisólida o líquida. A su vez, los tejidos conectivos presentan diversas variedades, como son: Tejido conjuntivo Este tejido está formado por células dispersas que se encuentran en una matriz gelatinosa con presencia de diversos tipos de fibra elástica o de colágeno, en haces blanquecinos paralelos. Ejemplo de este tipo de tejido se observa en los tendones (unen a los músculos con los huesos en los animales vertebrados) y en los ligamentos(unen a los huesos entre sí). Tejido sanguíneo Formado por células libres incluidas en una matriz líquida (el plasma), el tejido sanguíneo es rico en sales minerales y sustancias nutritivas en suspensión, cuya función primordial es proteger al organismo, pues destruye agentes extraños y transporta los elementos nutritivos y el oxígeno a todas partes del cuerpo. En el tejido sanguíneo el conjunto tisular se observa rojo en los animales vertebrados a causa de la hemoglobina, aunque también puede ser amarillo o verde como en insectos, o azulado como en los crustáceos. Las células que presenta este tejido son: Eritrocitos o glóbulos rojos. Son de forma lenticular bicóncava, porque maduras carecen de núcleo, aunque son circulares en mamíferos; en peces suelen ser elípticos y nucleados, y su tamaño varía en el hombre, en el que suelen medir entre cinco y seis micras. Leucocitos o glóbulos blancos. De mayor tamaño que los eritrocitos, de entre 9 y 12 micras, con núcleo, son menos numerosos que los eritrocítos, y presentan movimientos amiboides. Plaquetas. Son los corpúsculos más pequeños de la sangre, de entre tres a cinco micras, más abundantes que los leucocitos, pero menos que los eritrocitos, al igual que ellos carecen de núcleo, pero no presentan hemoglobina. Tejido adiposo Las células que constituyen este tejido son esféricas; la grasa se acumula en su interior desplazando al protoplasma y al núcleo hacia la periferia junto con la membrana celular; la matriz en la que se encuentran incluidas las células presenta pequeñas fibras de colágeno. La función principal de este tejido es de protección mecánica en algunos órganos del cuerpo; forma una barrera protectora contra la perdida de calor en los animales homotermos y contribuye al almacenamiento de sustancias alimenticias de reserva (figura 44). El tejido adiposo de los huesos largos, conocido como tuétano, y la médula roja de los huesos cortos, se distinguen por presentar células grandes llamadas mieloplastos, las cuales dan origen a leucocitos de la médula ósea. Figura 44. Tejido conectivo adiposo. Tejido cartilaginoso Las células características de este tejido son las llamadas condriocitos, de forma redondeada o semilunar revestidos de una gruesa membrana celular, que se presentan en grupos de dos o tres, incluidos en la sustancia fundamental, la cual es sólida y transparente (condrinas). Se observan también fibras, mismas que se toman en cuenta para la identificación del cartílago, el cual tiene como función general servir de soporte y protección a diversas estructuras. En los vertebrados, el esqueleto antes de osificarse es de naturaleza cartilaginosa, aunque en algunos peces el esqueleto es cartilaginoso durante toda la vida del organismo. Ciertas piezas cefálicas de algunos invertebrados, como los moluscos, son cartilaginosas, también el pabellón auditivo y los discos de la faringe están formados por este tejido. Igualmente, los cóndilos de los huesos en vertebrados están protegidos por un capuchón de cartílago. Figura 45. Tejidos cartilaginosos: a y b. Tejido óseo Dentro de los tejidos conectivos, el óseo es el de mayor consistencia por ser más compacto. Las células de este tejido son los osteocitos, que tienen forma estrellada y que se encuentran inmersos en las “lagunas” que forman la sustancia fundamental al depositarse en capas concéntricas alrededor de un conducto longitudinal central que encierra un vaso sanguíneo y una fibra nerviosa (conducto de Havers). La matriz de este tejido está formada por una parte orgánica, la osteina, y una mineral formada por sales de fósforo, carbonatos y fluoruro cálcico, existiendo además fibras de colágeno que le confieren mayor resistencia. Los osteocitos son células vivas que se comunican entre sí mediante los canalículos (conductos calcóforos), recibiendo así todas las sustancias nutritivas necesarias para su metabolismo. Este tipo de tejido es exclusivo de los organismos vertebrados. Figura 46. Tejido muscular Este tejido está formado por células diferenciadas y especializadas (los miocitos) unidas directamente entre sí, que alcanza una longitud de varios milímetros; tiene la propiedad de contraerse o de acortarse bajo la influencia de un estímulo nervioso. Su forma característica es alargada, con protoplasma que presenta varias mitocondrias (sarcoplasma), en el cual se observan las llamadas miofibrillas, que son filamentos formados por dos proteínas, la actina y la miosina, que subdividen a las células en lisas o estriadas. La función principal de este tejido es la contractilidad y la elasticidad. Por otra parte, la membrana de estás células es el sarcolema. Tejido muscular esquelético Las fibras del musculo esquelético están unidas en paquetes conocidos como fascículos que se encuentran rodeados por una capa resistente de tejido conectivo, (figura 47a). Tejido muscular liso Se caracteriza por estar constituido de fibras musculares que no se observan en su superficie, ni rayas ni estrías. Estas fibras, anchas en su parte media y delgada en sus extremos, forman los músculos de distintos órganos en los mamíferos, aunque en los invertebrados como los moluscos sus cuerpos presentan casi exclusivamente músculos lisos, (figura 47 b). Tejido muscular estriado Este tejido se observa como una trama de color rojizo que forma las masas comúnmente llamadas músculos; son de contracción rápida y se componen de fibras estriadas con numerosos núcleos en el mismo sentido que las fibras, las cuales están agrupadas formando un haz secundario, conjunto del cual resulta un músculo protegido por una membrana llamada perimisio externo de tejido conectivo. Como se ha señalado, este músculo se encuentra principalmente en organismos superiores, aunque en los artrópodos también se observa, mientras que en los “polipos” se presentan unas células llamadas mioblastos, que cumplen con la función de contractibilidad en un extremo protegen, mientras que por el otro se alargan en un filamento contráctil semejante a una fibra muscular (figura 47c). Figura 47. a) Músculo esquelético, b) músculo liso y c) músculo cardíaco. Tejido nervioso Este es de los tejidos animales más especializados y complejos por la función que desempeñan, con células muy diferenciadas, en que se distinguen tres clases de elementos estructurales: las neuronas, las células neurológicas y la fibra nerviosa. Las neuronas, células estrelladas de gran tamaño, son generalmente nucleadas y con prolongaciones citoplásmicas cuyo número varía, por lo cual se les clasifica en monopolares, bipolares o multipolares. De estas prolongaciones se destaca una, que se caracteriza por ser larga, fina y sin ramificaciones (el cilindro eje o axón), en tanto las otras ramificaciones son más cortas, ásperas y ramificadas (dendritas). Tanto el cilindro eje como las dendritas terminan en ramificaciones que entran en contacto con las células o con otras prolongaciones que se articulan entre sí; el conjunto de neuronas forman la sustancia gris de los centros nerviosos. Existen diversos tipos de neuronas como lo que se muestran a continuación, (figura 48). Figura 48. Tipos de neuronas: a y b) interneuronales, c) motoras y d) sensitivas. Las células neurológicas son pequeñas y estrelladas, con muchas prolongaciones poco o nada ramificadas, con granulaciones o sin ellas, pero siempre sin cilindro eje.La fibra nerviosa, que no es otra cosa que la continuación del cilindro eje, adquiere características especiales al alejarse del cuerpo de la célula. Estas fibras están cubiertas por una materia oleaginosa, la mielina, que aisla la corriente nerviosa, o bien, carece de ella. Asimismo, los cordones formados por la asociación de fibras nerviosas son los conocidos nervios. En los animales inferiores, los elementos nervioso están menos diferenciados y son más sencillos que en los animales superiores, en tanto en los celenterados o cnidarios se encuentran reducidos a células epiteliales (neuroepiteliales), en grupos más avanzados como los artrópodos se presentan como ganglios nerviosos. 1.3.3 CLASIFICACIÓN DEL REINO ANIMALIA. Una vez estudiados los tejidos que se pueden encontrar en los organismos del Reino Animalia será más fácil comprender la clasificación que se propone para este reino (figura 49). En este capítulo se estudiarán los phyla más fáciles de identificar en un bosque, una selva, una pradera, un riachuelo, el mar, etc., o aquellos que descubras cuando al practicar una disección de animales como ranas, conejos, pollos, etc. Los phyla que estudiarás en este capítulo son los que en el siguiente cuadro se representan. Figura 49. Filogenia del Reino Animalia (tomado de Fried, G. H. Biología, McGraw-Hill, México, 1990, p. 393). Phylum Porífera (esponjas) Los porífera, comúnmente llamados esponjas, son animales acuáticos sésiles, principalmente marinos, con pocas especies de agua dulce. Su organización corporal se aprecia como un saco (Espongoce) limitado por dos capas de células unidas entre sí por una sustancia gelatinosa (Mesoglea o mesohilio), cuyo conjunto presenta una simetría radial, aunque también existen especies asimétricas. La capa celular externa o epidermis de las esponjas está formada por células planas con numerosos poros (lo que da nombre al phylum), mientras que la capa interna está compuesta por coanocitos o células de collar. Por otra parte, en el mesohilio hay células especializadas amiboides libres, los amibocitos y otras fibras como elementos esqueléticos (espículas), formadas por carbonato de calcio, sílice o espongina. Figura 50. Esponja; estructura interna. En este grupo, cuyos organismos presentan reproducción sexual o asexual, las células reproductoras, óvulos y espermatozoides se forman a partir de los amibocitos o de los coanocitos según la especie de que se trate. Asimismo, la nutrición en las esponjas es heterótrofa por ingestión. Estos mecanismos específicos de reproducción, nutrición, e intercambio de materiales de los organismos con el medio, se estudiará en fascículos posteriores. Importancia de las esponjas Consideradas por algún tiempo como vegetales, las esponjas son importantes para la Biología, dado que el estudio evolutivo de sus estructuras ha permitido explicar algunas de las posibles vías de aumento en la complejidad funcional y estructural de las demás especies animales. En el aspecto económico, algunos tipos de esponjas son explotados comercialmente. Ejemplo de ello tenemos en el uso de los exoesqueletos de determinadas especies que se emplean como esponjas para baño. Phylum Cnidaria (medusas, corales, anémonas) Estos organismos que también se conocen como celenterados son en su mayoría acuáticos, marinos con pocas especies de agua dulce. Sésiles o de vida libre, con simetría radial, se le conoce comúnmente como medusas, hidras y corales. A semejanza de las esponjas, el cuerpo de los celenterados está constituido por dos capas celulares que presentan una cavidad gastrovascular llamada celenterón, que se comunica al exterior por un orificio o boca rodeada de tentáculos. La capa celular exterior constituye la epidermis, mientras que la interna constituye la gastrodermis. En estas dos capas celulares se distinguen elementos musculares y nerviosos, aunque no existen sistemas de órganos especializados. Como células diferenciadas presentan, principalmente en los tentáculos, a los cnidocistos de forma ligeramente ovoide, que tienen en su interior un tubo o filamento espiral comprimido (nematocito) dentro de una cápsula con una sustancia urticante, el cual es expelido cuando el animal es estimulado al participar en las funciones de alimentación, defensa o fijación; las células reproductoras se forman en estructuras localizadas en la pared formando las gónadas. Existe en estos organismos la posibilidad de reproducción asexual. Características de los organismos de este Phylum es la alternancia de formas corporales dentro de su ciclo de vida: la forma de polipo, que representan los organismos sésiles como la hydra (hydra) y los corales, y la forma de medusa, que se dan en los organismos que no viven fijos, (figura 51). Figura 51. Hidrozoario colonial; a) polipo y b) medusa. Importancia de los cnidaria La acumulación progresiva de los exoesqueletos de corales, con el paso del tiempo, forman arrecifes, atolones e islas, lugares que constituyen el habitat de comunidades marinas altamente diversificadas. Asimismo, la sustancia urticante que producen los celenterados tiene importancia médica debido a que ésta es dañina para aquellos que entran en contacto con ella. En algunos países, los corales por sus vistosos colores y resistencia, constituyen la materia prima para la joyería y trabajos artesanales. Phylum Platyheminthes (gusanos planos) Los platelmintos, clasificados por Aristóteles como gusanos planos, incluyen a organismos que habitan en medios tan diferentes como el mar, las aguas dulces y sobre tierra húmeda, siendo estos de vida libre o parásita. Su forma corporal como lo indica, es plana, sin segmentación; presentan simetría bilateral; se reconoce una región ventral y una dorsal; se identifican ya órganos específicos arreglados en sistemas, favorecido esto por la formación de la capa media de células, el mesodermo; la cavidad corporal se encuentra ocupada por tejido conjuntivo; pseudoceloma. El aparato digestivo en especies de vida libre está desprovisto de ano, observándose además el desarrollo de otros órganos encargados de las funciones de excreción y de reproducción. Figura 52. En las especies parásitas, el aparato digestivo puede faltar o reducirse, no así el reproductor, y los movimientos que presentan estos organismos se debe, fundamentalmente, a la disposición de las fibras musculares bajo el epitelio; en especies parásitas se desarrollan estructuras de fijación, ganchos o ventosas. El intercambio gaseoso en los plantelmintos se realiza a través de la superficie del tegumento, no existe aparato circulatorio y el excretor se observa como un conjunto de canales que se ramifican en el mesodermo. Este Phylum se divide en tres clases: a) Turbellaria. Agrupa a organismos de vida libre como las planarias (Dugesia tigrina), que llegan a medir hasta 2.5 centímetros; b) Trematoda y c) Cestoda, organismos de vida parásita, como las llamadas duelas de hígado (Fasciola hepática) y la tenia o solitaria (Taenia solium), que llegan a medir hasta dos metros. Figura 53. Trematoda o duela. Figura 54. Cestodo o tenia. Importancia de los platelmintos Los platelmintos parásitos, como la tenia o solitaria, o como la duela del hígado del carnero, representan organismos de importancia médica debido a la debilidad que provocan en los huéspedes al enquistarse en diversos órganos del aparato digestivo. Las sustancias que segregan estos organismos pueden causar efectos patógenos o desencadenar otros síntomas. Phylum Nematoda (gusanos no segmentados) Este Phylum considera a todos aquellos organismos que tienen apariencia de gusanos redondos, en los cuales no existe segmentación, ni presentan apéndices locomotores, vasos sanguíneos y cilios vibrátiles, cuya delgada pared corporal está recubierta por una cutícula quitinoide secretada por las células subyacentes con apariencia cenocítica; presentan, además, una serie de músculos longitudinales que les permiten realizar movimiento de flexión. La mayoría de los gusanos no segmentados son parásitos en el interior de otros animales, aunque también pueden parasitar a los vegetales superiores, requiriendo algunas especies hasta de dos huéspedes para completar su ciclo de vida, mientras que las formas no parásitas viven en medios marinos, de agua dulce, en tierra húmeda y sobre materia putrefacta. Figura 55. Nematodo marino de vida libre. Como la cavidad corporal de estos organismos no está totalmente definida, constituye el pseudoceloma, lugar en que se encuentran libres los diversos órganos y sistemas de órganos. Asimismo, el aparato digestivo presenta una diferenciación de órganos lo mismo que el reproductor. Se aprecia en este Phylum el dimorfismo sexual, ya que los sexos se diferencian por características morfológicas, fisiológicas y conductuales; el macho es generalmente más pequeño que la hembra, además de presentar otras estructuras. Esta cavidad está limitada por el mesodermo, en donde se extienden una serie de túbulos que constituyen el aparato excretor, no presentando aparato circulatorio. Importancia de los nematodos Los nematodos, parásitos de plantas y animales, han sido objeto de profundos estudios por el terrible daño que causan; por ejemplo, la lombriz intestinal (Ascaris lumbricoides), las triquinas (Trichuris trichura) y los oxiuros (Enterobius vermicularis), comunes entre la población humana, causan graves daños a la salud de los individuos e incluso ocasionan la muerte. De la misma manera, en las plantas pueden provocar el deterioro de la producción o pérdida total de las cosechas, como el caso del nemátodo dorado (Heterodera rostochiensis). Pero no todo es malo en estos organismos, pues los nemátodos de vida libre en el suelo favorecen la creación y la circulación de nutrientes en la tierra, más si no se les controla se pueden convertir en plagas. Phylum Anélida (gusanos anillados) Los llamados gusanos anillados viven en ambientes húmedos y acuáticos (marinos y de agua dulce); se caracterizan por presentar simetría bilateral; son alargados cilíndricos, apariencia de anillos que se debe a que están formados por una serie de segmentos (metámeras corporales); en su interior, cada anillo presenta las mismas estructuras; se distingue ya la cavidad corporal, limitada por el mesodermo, constituyendo un verdadero celoma en donde se acomodan los distintos aparatos que ya se encuentran bien diferenciados (aparato digestivo, aparato circulatorio, aparato nervioso en posición ventral en relación con el aparato digestivo y aparato reproductor). Figura 56. Parte delantera de la lombriz de tierra. Son hermafroditas, pero requieren de otro individuo para reproducirse; existe en ellos la regeneración, lo cual actúa como un mecanismo de reproducción asexual. El intercambio de gases en los gusanos anillados se realiza a través de la piel, como en el caso de la lombriz de tierra, o por estructuras como las branquias y parápodos, en el caso de los organismos acuáticos. En este phylum se incluyen tres especies: Oligoquetas, Poliqueta e Hirudinea, a las cuales pertenece la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris), los gusanos marinos (Nephtys incisa) y las sanguijuelas (Hirudinea medicinalis), respectivamente. Importancia de los anélidos La organización estructural de mayor complejidad presente en estos organismos que en los grupos anteriores, ha permitido proponer algunas posibles vías sobre el origen y evolución de los diversos sistemas de órganos. En el ambiente terrestre, la actividad benéfica de las lombrices de tierra en la aereación y desintegración de materia orgánica es bien conocida. En tanto en el caso de otros organismos, como las sanguijuelas, es importante su estudio por el daño que causan a la ganadería, ya que al adherirse al cuerpo del animal producen una sustancia anticoagulante, misma que se emplea en medicina con tal propósito. Phylum Molusca (organismos de cuerpo blanco) Los moluscos, caracterizados por presentar un cuerpo blando, liso y húmedo, no segmentado, de simetría bilateral, se localizan en medios terrestres húmedos y en medios acuáticos (marinos y de agua dulce). Entre sus características distintivas se reconoce la presencia de una concha de carbonato de calcio externa bien formada, o una reminicencia de ésta que se desarrolla en el interior, aunque existen algunas especies que carecen de ella. Se identifica, además, una estructura formada por un pliegue de la pared corporal, el manto, que es el que secreta la concha; una rádula, la cual se forma por la concentración de quitina en una franja que es empleada para raspar y capturar el alimento, y un pie muscular ventral que se utiliza para su locomoción; la cavidad corporal o celoma se encuentra alrededor del corazón y de las gónodas; presentan aparatos digestivo, excretor, circulatorio y reproductor, bien desarrollados, la mayoría son unisexuales, aunque existen hermafroditas que requieren fecundación cruzada. Las particulares características que definen este phylum ha determinado su subdivisión en siete clases, a las que pertenecen el caracol de jardín (Helix pomitia) (figura 57), el caracol de mar gigante (Strombus gigas), los ostiones (Crassostrea gigans), la madre perla (Meleagrina margaritifera), el pulpo (Octopus vulgaris), el calamar (Loligo vulgaris), entre otros. Figura 57. Caracol. Importancia de los moluscos Los organismos de este phylum se utilizan por el hombre de diversas formas: desde fuente de alimento como el calamar, el pulpo, los caracoles, etc., hasta la industrialización de sus productos: conchas, nácar o de sus sustancias orgánicas como la tinta del caracol púrpura (Púrpura panza). La obtención de perlas cultivadas es una industria de mucho auge en Japón, dado que se aprovecha el metabolismo de la madreperla. Un aspecto nocivo de los moluscos es que pueden causar daño en invernaderos,jardines y cosechas, así como convertirse en hospederos intermediarios de tremótodos y nemátodos, que como ya se señaló, provocan serias enfermedades al hombre y a otros animales. En el caso de los moluscos marinos, estos causan lesiones en quienes los tocan por las sustancias tóxicas que producen algunas especies como el caracol cónico (Conus textile). Phylum Arthopoda (artrópodos) Los artrópodos comprenden cerca del 78% de las especies animales hasta ahora conocidas, significándose porque su cuerpo y sus apéndices se encuentran segmentados. Asimismo, las regiones corporales que llegan a diferenciarse (cabeza, tórax y abdomen) se encuentran formadas por la combinación de los segmentos; el número de los apéndices, típicamente dos por segmento, se llega a reducir y presentan modificaciones para desempeñar funciones particulares. Estos organismos, presentan simetría bilateral; son celomados; en su cavidad se identifican los aparatos digestivo, excretor con metanefridos o túbulos de Malpigio, el reproductor y respiratorio, el cual puede estar formado por tráqueas o por sacos pulmonares en los terrestres y branquias en los acuáticos. El cuerpo de los artrópodos está revestido por una cubierta rígida llamada exoesqueleto, formada por quitina, que en algunas especies se impregna de carbonato de calcio. En las articulaciones este exoesqueleto es suave y flexible, lo cual favorece la inserción muscular y la locomoción, además protege al organismo contra la perdida de agua y de las lesiones mecánicas y químicas. Característica especial de este exoesqueleto es que limita el crecimiento del molusco, por lo que es reemplazado durante el crecimiento del organismo. Asimismo, algunas especies durante su ciclo de vida presentan una serie de cambios más o menos profundos de la forma del estado larvario a la forma adulta (metamorfosis). Respecto de la reproducción, los sexos en los artrópodos se encuentran separados, existiendo diferencias morfológicas entre macho y hembra, dado que el macho es de menor tamaño que la hembra. Los artrópodos se subdividen en dos superclases de acuerdo con el autor de que se tratetomando en cuenta las regiones distintivas del cuerpo y el tipo de apéndices presentes en ellos. Estas dos subdivisiones son: mandibulata (figura 58 a, b, d y e) y quelicerata (figura 58). Figura 58. a, b y e) insectos, c) quilópodos y d) crustáceos. La subdivisión mandibulata a su vez se divide en las siguientes clases: Clase crustácea A este grupo pertenecen las langostas (Panulirus, figura 58d), los camarones de mar (Penaeus) y los de río, (Grammarus lacustris), el cangrejo (Carcinus maenas), la jaiba (Callynectessp), la cochinilla (Oniscus murarium) entre otros, organismos que se caracterizan porque sus cuerpos presentan dos regiones definidas: la anterior rígida o cefalotórax, formada por la fusión de 12 segmentos, en la que se aprecian la región dorsal (parte superior del cuerpo), donde se observa un caparazón; la región ventral (parte inferior del cuerpo), donde se articulan los apéndices, entre los que se encuentran las antenas cuya función es sensorial y las mandíbulas, las maxilas y los quelípedos, que tienen tenazas prensiles y cuatro pares de patas locomotoras de otra región; el abdomen, está formado por seis segmentos móviles y articulados unos con otros en un plano vertical, lo cual permite que el abdomen puede alargarse en línea recta como en el camarón, o encorvarse hacia abajo del cefalotórax como en el cangrejo y la jaiba. Asimismo, en la región ventral se localizan cinco apéndices que sirven para nadar, además de tener función respiratoria y la cola o telson, que son planos. Los apéndices abdominales no todos presentan la misma morfología, observándose que en el camarón macho los dos primeros pares de apéndices están adaptados para verter los espermatóforos en el cuerpo de la hembra, en la cual pueden faltar o ser rudimentarios. Clase insecta Los insectos son los organismos con mayor diversificación dentro de los artrópodos, dado que su tamaño varía desde el microscópico hasta el macroscópico y sus hábitos y ciclos de vida, por su diversidad, constituyen un gran reto para clasificarlos. Entre las características más representativas de los insectos que se han tomado en cuenta para la descripción de la clase, aunque existan excepciones, está el que su organización corporal presenta tres regiones: cabeza, en la cual se localizan los principales órganos de los sentidos (ojos, antenas táctiles), así como los apéndices bucales que están adaptados, según la especie, para prensar, lamer, chupar, succionar, o masticar los alimentos; el tórax, que está formado por tres segmentos, articula en la región ventral los tres pares de apéndices locomotores y dorsalmente, cuando existen los órganos de vuelo, las alas, que están articuladas sobre los segmentos segundo y tercero del tórax, y el abdomen, formado por 11 segmentos, en los que no existen apéndices, aunque cuando los tienen éstas actúan como estructuras reproductoras. Todos los insectos mandibulados respiran por tráqueas, sus músculos son estriados, blandos y delicados, insertados en el exoesqueleto, el cual es rígido en la parte dorsal y ventral, blando y flexible en la lateral. En este grupo están representados todos los aparatos característicos de los animales. Ejemplos de insectos son: saltamontes, mariposas, hormigas, etcétera (figura 58 a, b yc). Subdivisión quelicerata Los queliceratos, a diferencia de los mandibulados, presentan como característica distintiva la presencia de un cefalotórax no segmentado, un abdomen y en ocaciones un postabdomen. En la región del cefalotórax se encuentran seis pares de apéndices, uno de ellos situado por delante de la boca, en forma de pinzas, con tenazas o ganchos (quelíceros), tienen una glándula con veneno, que sale por un orificio situado en la punta del artejo[1] ganchudo; otro par de apéndices son los pedipalpos, en el que en algunas especies, uno de los artejos del pedipalpo del macho funciona como órgano copulador. Los últimos apéndices del cefalotórax son las verdaderas patas locomotoras en número de cuatro pares. En el abdomen, las especies acuáticas actuales presentan patas branquiales, en tanto en las terrestres no. Figura 59. Araña de jardín. Otras características de los quelicerados son que éstos presentan dimorfismo sexual y que su respiración puede realizarse por tráqueas o por sacos pulmonares, también llamados pulmones en libro por su forma de saco con muchas hojitas apretadas. Ejemplo de estos organismos los tenemos en el alacrán o escorpión del caballo (Vejovis, sp), la tarántula de Egipto (Galesdes, SP), los ácaros de la sarna (Margaropus annaulalus); las garrapatas, las arañas de jardín (figura 59), etc. Importancia de los artrópodos Los artrópodos representan uno de los grupos de animales con mayor capacidad adaptativa. Han colonizado los más variados ambientes, desde los muy secos de los desiertos hasta los acuáticos (marinos y de agua dulce), desarrollándose en zonas pantanosas, templado-húmedas y tropicales. Diversas especies de crustáceos constituyen el zooplacton, clave en las cadenas alimenticias acuáticas, aunque algunas especies son utilizadas directamente por el hombre para su consumo y comercialización, como el camarón, la langosta, el langostino, el acocil, la jaiba entre otros. Asimismo, en la Naturaleza, especies diversas como las hormigas, las termitas, los escarabajos participan activamente en los procesos de descomposición de los desechos orgánicos, lo cual favorece la formación de detritus. En tanto, en la agricultura los insectos son esenciales ya que algunos de ellos contribuyen a la polinización, mientras que otros causan graves daños ya sea porque parasitan a los vegetales o bien porque utilizan las hojas, tallos, flores y frutos como principal alimento, tal es el caso del grillo langosta, cuya población puede alcanzar cientos de miles de organismos en una temporada. Otro aspecto importante de los artrópodos está en relación con la salud del hombre y de los animales, puesto que gran variedad de insectos como el piojo, los moscos, las pulgas y las garrapatas se convierten en transmisores de graves enfermedades (peste, malaria, paludismo, fiebre amarilla, sarna y fiebre de Texas). De la misma manera, otros arácnidos como los escorpiones, las arañas capulinas, los alacranes y las tarántulas, que si bien no causan enfermedades, su veneno en los humanos causan alergias, intoxicaciones y en ocasiones la muerte. Entre los artrópodos existen igualmente especies que por ser grandes devoradoras de otros insectos se emplean para combatirlos, ejemplo que se observa en el empleo del escarabajo que devora al pulgón de los cítricos o el del gusano algodonero que es devorado por una avispa. Al ser éste un control biológico se evita el empleo de insecticidas que causan graves alteraciones ambientales. Caso especial merecen las feromonas 7 que producen algunos insectos, pues estas sustancias químicas son investigadas para explicar los posibles mecanismos de comunicación entre los insectos, así como para encontrar repelentes naturales. Los insectos, utilizados desde la antigüedad, son también objeto de minuciosos estudios para el cultivo masivo, ya que representan una fuente alternativa de proteína animal o para obtener productos como la miel, la cera, y la seda, que constituyen fuentes de ingreso económico. Entre los organismos más estudiados con fines alimenticios están los escamoles, larvas de hormiga, jumiles, grillos, gusanos de maguey entre otros. Phylum Equinodermata Los erizos, las estrellas y los pepinos de mar, son algunos equinodermos más abundantes en las zonas marinas profundas. Estos organismos, todos marinos se caracterizan por presentar un cuerpo ligeramente globoso, la mayoría de los cuales presentan simetría radiada, no obstante que la larva observa una simetría bilateral que cambia al sufrir metamorfosis. Son organismos celomados, cavidad en que se encuentra el aparato digestivo; carecen de aparatos circulatorio, excretor y respiratorio; el intercambio de gases se realiza mediante estructuras denominadas branquias dérmicas, formadas por el revestimiento interno que se prolonga por las pequeñas aberturas de las placas dérmicas o placa ambulacral; son unisexuales, con órganos reproductores (gónadas) ubicadas en la base de cada segmento radial. Externamente, el cuerpo de los equinodermos se aprecia cubierto de material calcáreo en forma de placas sólidas articuladas entre sí como la estrella de mar, o soldadas por suturas inmóviles como en los erizos, estructura que conforma lo que se llama un dermoesqueleto, sobre el cual se aprecian espinas. Éste Phylum se divide en cinco clases que comprenden a organismos como los llamados lirios de mar (Metacrinus interruptus), la estrella de mar común (Astropecten), el erizo diadema (Diadema antillarum), el pepino de mar (Holoturia tubulosa), entre otras especies afines. Singular característica de los equinodermos es la presencia del sistema vascular acuífero que divide al celoma, el cual se compone de un poro de entrada, un canal anular que circunda la boca y del cual parten cinco canales radiales que pasan por encima de los pies ambulacrales, estructuras que utiliza el organismo para su locomoción, fijarse en las rocas, capturar el alimento y como auxiliar en la respiración. Así, el agua que entra por el poro es dirigida hacia los canales radiales y de esta forma presiona a los pies como un sistema hidráulico, lo que facilita la adherencia al sustrato (figura 60). Figura 60. Estrella de mar. Importancia en los equinodermos Para el hombre, las estrellas de mar constituyen uno de los más grandes problemas en el cultivo de otros organismos, como los moluscos a la vez que son una gran amenaza para la estabilidad de los arrecifes, a los cuales se fija devorando a los organismos presentes, lo cual provoca la muerte del coral. En los estudios embriológicos, los huevos de erizo constituyen un magnifico material para el estudio de la segmentación y organización del desarrollo, ya que presentan muchas semejanzas con el desarrollo del huevo de los cordados. Por otra parte, las gónadas de erizo constituyen un alimento exótico en algunos países. Phylum Cordata Los organismos de este phylum se caracterizan por presentar el mayor grado de complejidad estructural y funcional hasta ahora conocido, y comprende a todos los animales vertebrados y otros grupos afines considerados como organismos invertebrados en clasificaciones anteriores. El nombre de cordados se debe a la presencia en los organismos de este phylum de un tubo neural y una notocorda formada por un pliegue del endodermo, que se extiende a lo largo de la línea media del cuerpo por encima del tubo digestivo y por debajo del sistema nervioso, al que le sirve de sostén. En los vertebrados, este eje en el estado adulto está remplazado por un eje esquelético segmentado de naturaleza ósea o cartilaginosa, el cual se conoce como columna vertebral. Otra característica distintiva, es que la región anterior del tubo digestivo, la faringe, participa también en el proceso de intercambio gaseoso, aunque en los vertebrados de respiración acuática la faringe está perforada por aberturas branquiales que establecen una comunicación con el exterior. Estas características llevaron a subdividir a los vertebrados en dos grandes grupos: los protocordados y los vertebrados. Subphylum protocordados Los protocordados incluye a organismos cuya notocorda puede ser permanente o temporal; no forman vértebras ni cráneo; su cuerpo tiende a ser blando, de forma variable, con una marcada tendencia a la metamerización; el tubo digestivo presenta una región faríngea, notable por sus grandes dimensiones y sus paredes perforadas para dar paso al agua que entra por la boca y baña los vasos, con lo que el oxígeno pasa a la sangre; son generalmente unisexuales, aunque pueden ser hermafroditas, y, en todos, los órganos genitales están reducidos a simples masas mesodérmicas, las cuales en algunos tienden a la disposición segmentaria (figura 61). Figura 61. Pez lanceta. Subphylum vertebrados Los vertebrados son organismos celomados, en los cuales la notocorda, permanente o temporal, está rodeada de un pericardio que constituye el esqueleto axial que se extiende a lo largo del cuerpo, y consta de cráneo, columna vertebral y caja torácica; el plano horizontal que pasa por el notocordio separa la parte dorsal que contiene al sistema nervioso de la parte ventral, que a su vez contiene al aparato digestivo y al corazón; el cuerpo de los vertebrados presenta simetría bilateral y se puede dividir externamente en tres regiones, aunque en algunos grupos esta diferenciación no es muy marcada. Cabeza. Formada por la reunión de partes muy diversas que provienen del sistema nervioso y sistema sensorial (cerebro y órganos de los sentidos), de las paredes de las cavidades nasales y bucales y de los arcos viscerales. Tronco .Estructura que aloja a la mayor parte de los órganos vitales en el celoma. Cola o región postnatal. Parte del vertebrado que no contiene ningún órgano esencial. Otro rasgo importante de los vertebrados es la presencia de apéndices locomotores pares en forma de aletas, alas o patas, así como órganos de los sentidos muy desarrollados, lo cual aumenta la posibilidad de interacción del organismo con el medio. Estas particularidades presentes en los diferentes vertebrados llevan a proponer su división en: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Peces En los sistemas actuales de clasificación, los peces constituyen una superclase que se puede dividir a su vez en peces sin mandíbula (Agnatha), peces cartilaginosos (Chondrichthyes) y peces óseos (Osteichthyes). Figura 62. a) Lamprea; a’) Mandíbula de lamprea marina; b) Pez cartilaginoso; c) Pez óseo. En términos generales, los peces presentan cuerpo fusiforme cubierto por escamas dérmicas; aparato braquial formado por arcos móviles, con o sin mandíbulas y esqueleto óseo o cartilaginoso; corazón de dos cavidades; presencia de saco pulmonar o vejiga natatoria que les permite cambios de nivel en el medio acuático; fecundación externa aunque existan algunas especies que la presentan interna; son ovíparos como las carpas u ovovivíparos como algunos tiburones. Como apéndices locomotores presentan aletas; su respiración es por branquias que se aprecian lateralmente como arcos con una serie de laminillas protegidas por un opérculo. Ejemplo de peces los tenemos en la lamprea marina (Petromyson marynus); sin mandíbula, el tiburón narigudo (Cetorhinus maximus); como cartilaginoso, a las carpas (Ciprynus carpio), y salmón (Salmón solar), dentro de los óseos. Anfibios Los anfibios comprenden a los vertebrados terrestres más antiguos, cuyos cuerpos carentes de escamas se aprecian viscosos y húmedos por la presencia de glándulas epidérmicas, lo cual es indispensable debido a que en el estado adulto la respiración aérea se completa por la piel; tienen fecundación externa, su desarrollo presenta metamorfosis más o menos complicada según la especie de que se trate; del huevo emerge en forma de “renacuajo”,[2] con una organización semejante a la de un pez; de forma alargada respira por branquias externas e internas; su corazón es de dos cavidades; sin extremidades pares, su cuerpo tiene una sola “aleta” que rodea a la extremidad caudal. En el estado adulto, el anfibio se distingue por la desaparición de las branquias y la formación de los pulmones; su corazón adquiere tres cavidades quedando dos aurículas y un ventrículo, y se desarrollan las extremidades con sólo cuatro dedos en las extremidades anteriores. Ejemplos de anfibios los tenemos en los sapos y ranas que pertenecen al genero Anura oSalienta, como el sapo americano (Bufo Terrestrius), cuya piel es verrugosa y gruesa, y en la rana verde (Rana viridis); las salamandras del genero Caudata y la salamandra de vientre rojo (Taricha Rivularis) y otras especies conocidas como cecilias con apariencia de gusanos que habitan en regiones tropicales y subtropicales. Figura 63. Anfibios. Reptiles Son organismos cuyo cuerpo está cubierto por escamas corneas. De origen epidérmico o de placas dérmicas óseas, la piel de los reptiles es dura, seca y sin glándulas, en tanto la disposición de las escamas es tomada en cuenta como criterio de clasificación porque es representativa para cada género de reptiles. Son ovíparos, de fecundación interna, no sufren metamorfosis, respiran por pulmones a lo largo de toda su vida y tienen corazón de tres cavidades. Por la posición de sus extremidades su locomoción es reptante, arrastrando el vientre al momento de desplazarse, aunque en el caso de los que no tienen patas como víboras y serpientes su desplazamiento puede ser ondulatorio, rectilíneo, levantando un poco el cuerpo en posición dorsoventral y ondulándolo hacia delante, o bien con un movimiento en forma de “S”; en algunas tortugas acuáticas las extremidades tienen forma de aleta. Los reptiles aparecieron durante el Triásico alcanzando su máximo dominio durante el Jurásico, en el cual se puede decir invadieron todos los ambientes. En la actualidad las especies existentes se agrupan en diferentes categorías taxonómicas según el autor, pero típicamente se reconocen: Squamata, que agrupa a los lagartos y serpientes como el pitón (Pitón molurus) y boa (Constrictor sp); Rynchocephalia, que agrupa a lagartijas e iguanas como (Iguana iguana) y lagartija de collar (Crotaphytus collaris); crocodilia, que comprende a especies como el cocodrilo del Nilo (Crocodrylus niloticus) (figura 64), y Chelonia que agrupa a tortuga marina comestible (Chelonia mudas) y la pintada (Chrysemys picta). Figura 64. Reptiles. Aves Las aves constituyen quizás el grupo más especializado dentro de los vertebrados, cuyo cuerpo está cubierto por plumas, con extremidades anteriores adaptadas para el vuelo, lo cual permite que estos organismos ocupen el espacio aéreo. Esta capacidad para volar se favorece por la presencia de un sistema respiratorio frecuente y regular, así como por la posibilidad de mantener constante la temperatura corporal que es necesaria para los movimientos rápidos y repetidos del vuelo. Su fecundación es interna y presentan corazón de cuatro cavidades y un sistema óseo ligero, excepto en las extremidades posteriores que deben soportar el peso del animal cuando éste se posa sobre el suelo. La región toráxica en las aves se halla modificada principalmente en el esternón, dónde se insertan los músculos; carece de dientes, del arco aórtico izquierdo, del ovario y del oviducto derecho; los lóbulos olfatorios son pequeños, pero se desarrollan considerablemente los centros ópticos. Por otra parte, aunque son pocas las aves que no tienen capacidad de vuelo como los avestruces y las gallinas, aún éstas son ovíparas, tienen su huevo cubierto por carbonato de calcio y el cuidado de la cría y el cortejo sexual es más elaborado. En la actualidad las aves se agrupan en gran variedad de órdenes, mismas que por razones de espacio y fines de estudio no serán tratadas en el presente fascículo, tan sólo señalaremos algunos ejemplos como se observa a continuación (figura 65). Figura 65. Aves. Mamíferos Comprende animales cuyo cuerpo está cubierto por pelo que actúa como una barrera aislante de la temperatura ambiental, lo que permite que se pueda mantener constante la temperatura corporal, misma que es regulada por un mecanismo cerebral. De respiración pulmonar, los mamíferos tienen corazón con cuatro cavidades; su fecundación y desarrollo embrionario es interno; excepto los monotremas (ornitorrinco y erizo hormiguero), que son ovíparos todos los demás son vivíparos (figura 66). Figura 66. Ornitorrinco. Los mamíferos deben su nombre a que las crías son alimentadas con leche por la madre, entre otras características distintivas como que la mandíbula está formada por un solo hueso y las piezas dentales se han especializado, determinando junto con las modificaciones del aparato digestivo los hábitos alimenticios, por lo que existen herbívoros, carnívoros, omnívoros y carroñeros. Se observan, además, órganos del sentido y del oído conformados en una cadena de huesecillos; separación del corazón y de pulmones del resto de la cavidad abdominal por un diafragma muscular; ausencia de escamas; mayor complejidad del cerebro y mayor tamaño que los demás animales, ejemplo que tenemos en la ballena y el elefante. Asimismo, los mamíferos, como grupo más evolucionado se divide en: Prototheria, Metatheria y Eutheria. Prototheria. Comprende a los mamíferos más primitivos que se caracterizan por ser ovíparos; su cara se prolonga en un pico parecido al de los patos; tienen pelaje repelente al agua y espeso, y las crías se alimentan de leche, ejemplo que tenemos en el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus); y el erizo hormiguero (Tachyglossus), éste de Australia. Metatheria. Comprende a organismos cuyas crías se caracterizan por nacer inmaduras y terminar su desarrollo embrionario en una bolsa ventral o marsupio que cubre a las glándulas mamarias adheridas a largos pezones. Además, el aparato genitourinario se abre al exterior y el hueso coracoides de la cintura pectoral se solda al omóplato constituyendo la apófisis coracoides. Este grupo de animales son conocidos como marsupiales y están ampliamente representados en Australia, con pocas especies fuera de la isla como la zarigüella (Didelphys virginiana). Otros marsupiales son el canguro gigante (Macropus giganteus), el canguro rojo (Petrogale xanthopus) y el koala (Phascolarcos cinereus). Eurtheria. Comprende a mamíferos cuyo desarrollo embrionario completo se da en el útero de la madre, favorecido por la placenta, razón por la que se llaman también placentarios. Además de pelo, estos mamíferos poseen glándulas de grasa (que contribuyen a mantener el pelo brillante), sudoríparas, odoríferas (en algunos grupos), siendo las lagrimales y las sudoríparas más numerosas, que auxilian en el control de la temperatura del cuerpo. Las extremidades adaptadas a diversos modos de locomoción como el nado, la carrera y el salto; extremos distales de los dedos con modificaciones en la cubierta córnea; dientes tecodontos, es decir, que están arraigados en los alveolos de las mandíbulas entre otras características. Los mamíferos primitivos que aparecieron durante el Mesozoico, aunque escasos en número y tamaño, al extinguirse los dinosaurios durante el Cretácico, crecieron en cantidad. Durante el Paleoceno y el Eoceno, hace aproximadamente 80 millones de años, aparecieron, según los registros fósiles, mamíferos semejantes a los actuales. Por otra parte, al igual que en las aves, los criterios para ubicar a los mamíferos dentro de un orden de familia varía de acuerdo con el autor. Ejemplos de mamíferos son: musaraña (elephantulus rufescens), topo común (Talpa europea), murciélago pescador (Noctilio leporinus), ballena azul (Eschrichtius gibbosus), delfín mular (Tursiops truncatus), elefante (Loxodonta africana), rinoceronte negro (Diceros bicornis), ardilla terrestre (Tamias striatus), el hombre (Homo spiens sapiens), entre otros. Importancia de los cordados Desde el punto de vista socioeconómico, como se señaló al inicio de este fascículo, los organismos vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) son utilizados ampliamente por el hombre para satisfacer sus necesidades elementales tanto de alimento como de protección, siendo ésta su principal importancia. Los peces marinos y de aguas dulces, aprovechados desde tiempos remotos como alimento por el hombre, dieron pauta para el desarrollo de la industria pesquera, ya sea el comercializar directamente a las diferentes especies, o a través del uso de sus subproductos que se emplean por lo regular en la industria farmacéutica y agropecuaria como materia prima, como alimento para el ganado o como fertilizantes en los cultivos. Por otra parte, en los medios acuáticos los peces constituyen el eslabón principal dentro de las cadenas alimenticias. Dentro de los peces, los anfibios se utilizan por lo general como sujetos de investigaciones biológicas, tanto por su interesante metamorfosis como por su fisiología muscular. Anfibios como los sapos y las ranas constituyen magníficos controladores de las poblaciones de insectos, a la vez que son un eslabón en las cadenas alimenticias animales. Asimismo, especies anfibias como la rana y el axolote[3] en algunos países el hombre los utiliza como recurso alimenticio, no así los sapos que provocan irritaciones en piel, además de alteraciones digestivas si se consumen debido a sus secreciones glandulares viscosas. En relación con los reptiles, éstos basan su importancia en que, al igual que los peces en el agua, su comportamiento en los medios pantanosos y húmedos en los que suelen habitar algunos lagartos, cocodrilos, iguanas, y tortugas, es de reguladores de otras poblaciones animales, así como del mismo hábitat, lo cual contribuye a mantener el equilibrio ambiental. Otros reptiles como las serpientes y las tortugas, que en algunas culturas representan personajes míticos, son objeto de minuciosos estudios debido a las sustancias tóxicas que producen y a sus procesos metabólicos y comportamiento. Por otra parte, la excesiva comercialización de pieles, carne, concha y grasas de algunos reptiles por la industria farmacéutica, cosmetológica y peletera ha ocasionado una disminución notable en el número de organismos poniéndolos casi al borde de la extinción, por lo que se les protege contra la depredación humana. Otro gran grupo de cordados son las aves, organismos bastante comercializados, que lo mismo se utilizan en la agricultura como controladores de malezas pues las aves se alimentan de semillas, como para disminuir plagas de insectos dado que éstas son un verdadero peligro para los cultivos. Existen, también aves que dañan a los frutales y otras que, al perforar el tronco de los árboles destruyen el Cambium, lo que favorece el ataque por hongos, que restan calidad a las maderas comercializables. Mención especial merecen los mamíferos, dado que la relación de éstos con el hombre es tan antigua como él mismo, y su importancia rebasa el aspecto puramente económico; por ejemplo, el grupo de los primates, por su relación filogenética con el hombre, ha sido objeto de numerosas investigaciones para tratar de explicar el comportamiento y funcionamiento humano. En el plano económico, los ganados vacuno, lanar, caballar y porcino representan grandes fuentes de dinero, puesto que de éstos se utilizan la carne, vísceras, piel, grasas, huesos, pelo y subproductos como la leche, la crema, el queso, etc. Por otra parte aunque algunas especies de mamíferos, desempeñan funciones de compañía para el hombre (gatos, perros) o bien son empleados como medio de esparcimiento o en las labores agrícolas, otros son verdaderas plagas como es el caso de roedores, que atacan los cultivos y productos almacenados, y a su vez son portadores de insectos y parásitos que los convierten en transmisores de graves enfermedades. En los laboratorios clínicos algunos mamíferos son empleados como cobayos para la obtención de vacunas y otros sueros necesarios para conservar la salud humana. Dentro de los estudios evolutivos, los protocordados tienen importancia, puesto que del análisis de su desarrollo, estructura y funcionamiento se ha obtenido información para proponer algunas hipótesis sobre el origen de los vertebrados y su relación con algunos vertebrados. Recapitulación Con el estudio del presente capítulo se completa el conocimiento de las características generales para clasificar a los seres vivos estudiados desde Biología I. Los criterios podrán variar, sin embargo, tomando en cuenta el sistema propuesto por Whittaker, se aclaró cuáles son los que se han considerado para los organismos pluricelulares (hongos, plantas y animales), mismos que por su objetividad facilitan la clasificación de los organismos que día a día se descubren. El Reino Fungi incluye a los organismos que presentan, como características morfológicas particulares, ser la mayoría pluricelulares, con células eucariontes haploides de forma filamentosa, con pared celular con quinita y otros azúcares complejos. Pocas formas unicelulares de forma redonda: las levaduras. En su organización corporal, la asociación celular de estos organismos es poco diferenciada, por lo cual reciben el nombre de talo. Los grupos aquí estudiados son importantes no sólo para la Naturaleza, sino también para el hombre, ya que algunos son empleados para la obtención de medicamentos y como alimento; otros más son importantes por el daño que causan a la salud o a la economía. Las plantas, consideradas en el Reino Plantae, presentan mayor complejidad corporal. Sus células, con pared celular de celulosa, plastidos que contienen pigmentos fotosintéticos y almacenan almidón como sustancias de reserva, se diferencian y especializan constituyendo los tejidos, los que se agrupan y conforman los principales órganos que se distinguen en el cuerpo de los vegetales, que son: raíz, tallo, hojas, flores y frutos. La organización tisular de estas estructuras, así como la producción de algunas esencias o sustancias por parte de éstas, establecen las principales divisiones de este reino (musgos, helechos, coníferas, angiospermas) con sus principales subdivisiones (monocotiledóneas y dicotiledóneas). La máxima complejidad orgánica se encuentra entre los organismos que se clasifican dentro del Reino Animalia ya que existen organismos con gran nivel de complejidad por su interrelación de tejidos, órganos y sistemas. Las células de estos organismos son eucariontes, únicamente con membrana fundamental, aunque algunas presentan cilios y flagelos, lo que aumenta la diversidad de las células y la especialización de sus funciones. Así, en este reino existen organismos con nivel de complejidad de tejidos como las esponjas y los celenterados hasta los de sistemas de órganos, como los platelmintos, nematodos, anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos y cordados (en este Phylum se incluye el hombre como especie biológica con alto grado de complejidad). 2. METABOLISMO DEL INDIVIDUO. El metabolismo entendido como la suma de las reacciones químicas y energéticas que ocurren dentro de un organismo, depende fundamentalmente de las funciones de nutrición, respiración y excreción, así como de un sistema de transporte que las relaciona. En los organismos pluricelulares existen estructuras con diferente grado de complejidad que participan en dichas funciones que promueven el intercambio de materia y energía con el medio exterior para el funcionamiento y desarrollo durante su vida. 2.1 NUTRICIÓN. La nutrición se define como el proceso por el cual los seres vivos toman del medio las materias primas necesarias para efectuar su metabolismo, así como la distribución interna de las mismas a todas las células del cuerpo si se trata como en este caso de organismos pluricelulares. Con lo anterior se consigue que el organismo se alimente como un todo. Los materiales que llegan a las células se utilizan para construir partes del cuerpo, por lo que crecen, reparan sus tejidos, sustituyen las células muertas por nuevas e intervienen en el desarrollo, reproducción y mantenimiento del cuerpo. Este proceso de síntesis requiere energía (anabolismo). Otros materiales al ser degradados liberan energía (catabolismo). Esta queda disponible tanto para los procesos de síntesis como para el movimiento y otras formas de trabajo. Los nutrientes inorgánicos que todos los organismos toman del medio son el agua, las sales minerales, así como algunos gases del aire como el bióxido de carbono y el oxígeno. Los organismos autótrofos elaboran nutrientes orgánicos a partir de los inorgánicos y una fuente de energía que puede ser química (quimiosintéticos) o luminosa (fotosintéticos), los heterótrofos, además de los suministros inorgánicos, requieren del consumo de carbono contenido en los nutrientes orgánicos ya elaborados. Dentro de los heterótrofos podemos reconocer tres categorías: Los holozoicos se alimentan de trozos de material orgánico que ingieren, digieren y luego absorben. Comprenden de manera principal a los animales con sistemas digestivos. Los saprofitos se alimentan de cualquier cosa no viva que contenga material orgánico como restos de cuerpos vegetales, animales o sus desechos. Descomponen la materia orgánica contenida en ellos para después absorberla. A este grupo pertenecen los hongos además de algunas bacterias (unicelulares procariontes) que se estudiaron en Biología I. Los parásitos absorben el material orgánico directo de los tejidos de huéspedes vivos como son por ejemplo algunos hongos y lombrices intestinales (céstodos). 2.1.1 NUTRICIÓN EN HONGOS. Los organismos pluricelulares que no elaboran sus propios alimentos pertenecen al grupo de los heterótrofos; éstos toman del medio moléculas orgánicas complejas como por ejemplo: carbohidratos, grasas y proteínas que necesitan digerir para asimilarlas; también incorporan agua, minerales y vitaminas. A este grupo corresponden los hongos y los animales cuya existencia depende directa o indirectamente de los autótrofos. Éstos obtienen las moléculas orgánicas de su ambiente por absorción directa. Los hongos no tienen la capacidad de ingerir grandes partículas de alimentos, no presentan boca, intestinos o ano. Para transformar los alimentos en forma líquida, de manera que puedan absorber sus nutrientes, secretan enzimas digestivas, que se vierten sobre el sustrato (un trozo de pan, tortilla y restos de cuerpos animales o vegetales), descomponiéndolo; luego las hifas pueden absorber los productos líquidos y provechosos de la digestión extracelular. El micelio es la parte digestiva y de absorción de los hongos. Observa la figura 67 y relaciónala con lo que acabas de leer. Figura 67. Las enzimas producidas por las ramificaciones filamentosas del moho del pan se difunden hacia éste y digieren el almidón. Los azúcares producidos por esta digestión son luego absorbidos por las células del moho. 2.1.2 NUTRICIÓN Y TRANSPORTE EN PLANTAS. Las células vegetales que forman el cuerpo de una planta u organismos autótrofos combinan las sustancias inorgánicas simples como bióxido de carbono (CO2), agua (H2O) y sales minerales entre las que se encuentran los nitratos, para elaborar sus alimentos; éstos son compuestos orgánicos complejos como la glucosa, y a partir de ella sintetizan almidón, grasas proteínas y vitaminas. Obtienen la energía necesaria para este proceso de la luz solar, del que depende toda vida en el planeta y que conocemos como fotosíntesis; como un subproducto de esa actividad, la planta libera oxígeno molecular (O2), que los organismos aerobios utilizan en la respiración (figura 68). Figura 68. La fotosíntesis en el proceso mediante el cual las plantas verdes elaboran su alimento. Las plantas habitan en diversos medios; por ejemplo, las algas, de estructura sencilla, viven en el agua; otras como las briofitas fuera de ella pero confinadas a ambientes húmedos; por último, existe un grupo cuya existencia es por completo terrestre, como las traqueofitas, situadas en una escala filogenética superior. Todas son pluricelulares y en el curso de su historia evolutiva han desarrollado estructuras para resolver los problemas que plantea el medio en que viven. Uno de estos problemas es la adquisición de nutrientes para la elaboración de sus alimentos, el cual solucionan de la siguiente manera: Las algas absorben sus nutrientes en forma directa del medio, a través de las membranas de sus células por difusión; en las briofitas, los nutrientes se difunden por la superficie del cuerpo. La fuente de agua es el suelo y, aunque no tiene raíces poseen estructuras semejantes a ellas llamadas rizoides que fijan la planta al suelo, de donde obtienen el agua y los minerales disueltos por difusión. El CO2 lo absorben del aire, éste debe disolverse en la humedad que cubre su superficie y penetra a través de poros dispuestos en las hojas de donde pasa al interior de las células fotosintéticas. Las plantas terrestres más complejas, como las traqueofitas, enfrentan problemas que las algas y las briofitas no tienen, pues en éstas los materiales básicos para la fotosíntesis llegan a las células por simple difusión, debido a su pequeño tamaño y a sus estructuras sencillas. Las traqueofitas son más grandes y muchas de sus células están aisladas del medio externo. En éstas los nutrientes penetran y se distribuyen a través de estructuras especializadas; éstas son: la raíz, el tallo y las hojas, que describiremos brevemente para entender cómo funcionan. Raíz. La mayoría de las plantas tienen un sistema de raíz consistente en muchas raíces secundarias y pelos radicales; las raíces secundarias se desarrollan a partir de la raíz primaria que se forma durante la germinación. La parte externa de la raíz es la epidermis, de ella se extienden numerosas vellosidades denominadas pelos radicales; cada pelo puede medir hasta un centímetro de longitud (figura 69). Figura 69. Raíz. El agua es absorbida del suelo y penetra a través de los pelos radicales por medio de ósmosis. Una razón para que exista menor presión de agua en la raíz que en el medio externo es la pérdida de agua en la planta por transpiración. Esta pérdida de agua reduce la presión de agua en la raíz. La diferencia de presión de agua entre el interior y el exterior de la raíz hace que el agua entre a los pelos radiculares a través de las células de la corteza hasta llegar a la endodermis; el agua que viene de la corteza pasa al citoplasma de dichas células y de ahí a la del xilema para comenzar a ascender por el tallo. Los minerales penetran a los pelos radicales por transporte activo; éste es un proceso que usa energía para mover sustancias a través de la membrana celular, de un área de baja concentración a otra de alta concentración. Ya dentro de la raíz, los minerales se mueven de una célula a otra por difusión hasta que alcanzan el xilema y son transportados dentro de la planta en solución con el agua. Otras funciones de la raíz son el anclaje de la planta al suelo y el almacenamiento de los alimentos. Tallo. Es el eslabón entre las raíces que absorben agua y minerales, y las hojas que elaboran el alimento; los tejidos vasculares del tallo se continúan con los de éstos dos y son vía de paso para el intercambio de sustancias. El tallo y sus ramas sostienen las hojas exponiéndolas a la luz, a la vez que soportan flores y frutos. Algunos tallos contienen células con clorofila y efectúan la fotosíntesis, otros tienen células especializadas para almacenar almidón y otros nutrientes. Hoja. La superficie superior e inferior de la hoja está cubierta por una capa continua de cera (cutina) que protege a la hoja de la pérdida de agua. Por debajo de la epidermis superior, se encuentra el mesófilo, formado por dos tipos de tejido: el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso (figura 70). Figura 70. Superficie superior e inferior de la hoja. El primero está formado por células alargadas dispuestas de modo vertical, con abundantes cloroplastos donde se efectúa con mayor eficiencia la fotosíntesis; el segundo, situado bajo el anterior, tiene células irregulares con cloroplastos que dejan espacios por los que circula el aire, constituyendo depósitos de oxígeno (O2) y bióxido de carbono (CO2) En esta capa están las venas que contienen los vasos de xilema y floema. La epidermis inferior tiene numerosos poros, llamados estomas, por los que penetra el bióxido de carbono del ambiente externo hacia el mesófilo donde se utiliza para la fotosíntesis. El oxígeno se difunde a través de ellos hacia el ambiente exterior. Observa el esquema del corte transversal de la hoja y localiza las estructuras antes descritas. En las algas y briofitas no existe un sistema de transporte, los nutrientes necesarios para la fotosíntesis se difunden a través de los espacios intercelulares y los desechos metabólicos se mueven al exterior de la misma manera. En las traqueofitas aparece el sistema vascular, un sistema de transporte eficiente que satisface sus necesidades. Dicho sistema el cual se describió en el capítulo uno está formado por el xilema y el Floema y se encuentran en todas las partes de la planta, raíces, tallos y hojas. El agua y minerales disueltos forman una disolución que asciende por el xilema de la raíz y del tallo, hasta llegar a las hojas, para ser utilizados en la fotosíntesis (figura 71). El movimiento ascendente del agua se debe a varios fenómenos: presión radical, transpiración y fuerzas de cohesión. Figura 71. El movimiento del agua hacia las partes superiores de los tallos de los árboles se explica por la teoría de la cohesión – tensión. La cohesión entre las moléculas de agua (en el interior del círculo) proporciona al agua un aumento de densidad. La transpiración de las hojas proporciona un <<tirón>> de esta agua densa en los vasos del xilema. Mediante la fotosíntesis, el agua y el CO2 en la hoja se transforman en un líquido que contiene moléculas orgánicas, principalmente azúcares, que debe ser conducido a todas las células del vegetal. Este transporte corre a cargo del floema, formado por los tubos cribosos. A diferencia de las células del xilema (figura 6), los vasos cribosos y las células acompañantes son células vivas (figura 71), con abundante citoplasma y de paredes delgadas que participan en forma activa. El azúcar que entra en las venas de la hoja se bombea mediante transporte activo hacia los tubos cribosos del floema; así, aumenta la concentración de azúcar en el floema ubicado cerca de las células de la hoja. Al elevarse la concentración de azúcar en los tubos cribosos, el agua entra en ellos por ósmosis desde las células del xilema cercano; este movimiento hacia los tubos cribosos aumenta su presión de turgencia. Este fenómeno obliga a las moléculas de azúcar a pasar al siguiente tubo criboso donde se repite el mismo proceso. Cuando las moléculas de azúcar llegan a las raíces, pasan a las células, donde se almacenan en forma de almidón, y se utilizan de inmediato en la respiración y en los procesos de síntesis de otros compuestos (ácidos grasos, aminoácidos, proteínas, vitaminas y hormonas). El mecanismo de transporte del alimento en la planta se conoce como translocación y ocurre en dos sentidos. Las sustancias orgánicas se originan en las hojas, por lo que la mayor parte del transporte es hacia abajo, es decir, de las hojas al resto de la planta. Sin embargo, en aquellas estaciones del año en que se pierden las hojas, la fotosíntesis se reduce, y el déficit de alimento promueve que el que está almacenado en las raíces y en el tallo se transporte a otras partes de la planta; entonces el movimiento del alimento se da hacia arriba por el floema. 2.1.3 NUTRICIÓN EN ANIMALES. Los animales toman del medio partículas vegetales o animales, las cuales ingieren, digieren, absorben y después eliminan como residuos de la digestión, por lo que requieren de un sistema digestivo que transforma las sustancias complejas en sustancias sencillas que pueden atravesar las membranas de sus células para ser asimiladas. La digestión es la función básica del aparato digestivo. Éste, por su forma general, difiere en los distintos animales por sus detalles anatómicos y en los procesos fisiológicos según la naturaleza del alimento, la forma de vida y otros factores. Todos los métodos para tomar el alimento y emplearlo se parecen en que las sustancias del ambiente externo se llevan al contacto íntimo con las membranas de superficies internas en las cuales se verifica la digestión y la absorción. La ingestión se puede definir como la toma mecánica de los alimentos; en los animales más grandes incluye la deglución y el transporte hacia una cavidad digestiva (estómago o una estructura similar). La digestión es un proceso en el que las moléculas complejas e insolubles se descomponen en moléculas simples y solubles de fácil difusión. De esta manera, pueden ser absorbidas y atravesar las membranas celulares para incorporarse al metabolismo. La digestión puede ser física o química. La primera comprende la masticación, humedecimiento y mezcla los alimentos para formar una masa blanda que pueda deglutirse con facilidad; la digestión química implica reacciones químicas de hidrólisis, en las que intervienen enzimas específicas para cada tipo de alimento. La absorción es el paso de los nutrientes digeridos en forma previa y directa a través de las membranas de las células en los animales más sencillos o bien por la pared del intestino donde se incorporan al sistema circulatorio en los animales de estructura compleja. La egestión se refiere a la eliminación de residuos digestivos; estos desechos no se consideran productos de excreción ya que jamás pasaron a formar parte de las células del organismo. La ingestión se realiza a través de una abertura llamada boca, u orificio por donde penetra el alimento para ser conducido a los órganos digestivos. Se originó durante el proceso evolutivo de los animales y se ha modificado de acuerdo con la complejidad del organismo, el tipo de alimento y modo de vida del animal. Evolución del aparato digestivo En los protozoarios cono el paramecio (Paramecium) aparecen los primeros indicios en la formación del tubo digestivo. En estos organismos existe un surco oral permanente llamado citofaringe, tapizada por cilios que conducen las partículas hacia el citostoma (boca) de donde pasan a la vacuola digestiva y son digeridas. Nota: Recuerda que los protozoarios no son animales, ya que pertenecen al reino Protista. En las esponjas (Porífera, figura 72A) se distinguen células flageladas, los coanocitos, que tapizan unos conductos interiores del animal, éstos capturan y digieren su alimento; al igual que en los protozoarios (Paramecium, figura 72B), la digestión es intracelular. En los celentérados como la hidra (Hydra, figura 72C), aparece una boca rodeada de tentáculos que ayudan a la captura del alimento, ésta conduce a una cavidad donde se lleva a cabo la digestión extracelular, dicha cavidad tiene forma de saco tapizado de células digestivas que secretan enzimas que descomponen el alimento (digestión extracelular), algunas partículas son fagocitadas por las células de la cavidad para formar vacuolas digestivas que continúan la digestión (digestión intracelular). En los demás animales se observa como tendencia evolutiva la formación de un tubo digestivo. Éste puede ser incompleto o completo. En los platelmintos como es la planaria (figura 72D) excepto las tenias aparece el aparato digestivo en forma de tubo ramificado que comunica al exterior por la boca, localizada en la parte ventral y media del animal y se abre hacia una cavidad muscular llamada faringe; éste órgano puede extenderse fuera de la boca para tomar el alimento, el cual es conducido al intestino donde se efectúa la digestión y la absorción. El tubo digestivo se considera incompleto por la ausencia de ano, ya que los alimentos entran por el mismo orificio por el que salen los residuos de la digestión; el tipo de digestión es intracelular y extracelular. En la mayor parte de los animales como en los anélidos (Lombriz de Tierra, figura 72E) el tubo digestivo comunica al exterior por dos aberturas: boca y ano, y está separado de los espacios internos del cuerpo por membranas. Este tubo se denomina completo porque el alimento entra por la boca, pasa por varios órganos para ser almacenado, digerido y absorbido; los residuos digestivos que quedan son expulsados por el ano en el extremo opuesto. De esta manera, cada órgano es un componente especializado en del aparato digestivo de acuerdo a los hábitos alimenticios y nivel de complejidad del grupo de que se hable. En la Salamandra, ejemplo de vertebrado (figura 72F), el aparato digestivo está constituido por órganos y glándulas que ayudan a que se lleve a cabo la digestión. Figura 72. Tipos de sistema digestivo en los animales. A) Esponjas: las capas negras indican la posición de los coanocitos. B)Paramecio: con una boca definida .C) Hidra: boca y saco digestivo D) Planaria: boca y tubo digestivo ramificado, pero sin ano. E) Lombriz de tierra: tubo digestivo con secciones diferenciadas, completo, con boca y anoterminales. F) Vertebrado: completo, tracto parcialmente arrollado con partes especializadas y glándulas digestivas, ano en la base de la cola. Un modelo general del aparato digestivo en los vertebrados se muestra en la figura 73 en el cual se observan los siguientes órganos: Figura 73. Esquema de la estructura y actividad del tubo digestivo de un vertebrado. Boca y cavidad bucal en general con dientes para coger, desgarrar y masticar el alimento, lengua que ayuda a la captura y manejo del mismo, además la mayoría de los vertebrados terrestres poseen glándulas salivales para lubricar el alimento e iniciar la digestión, en particular del almidón. La faringe posee aberturas branquiales en los peces y anfibios acuáticos. Suele ser musculosa y su acción favorece la deglución. El esófago se encuentra a continuación de la faringe; su longitud está relacionada con la del cuello del animal. ¿En qué animales es más corto? ¿En cuáles es más largo? El estómago es una dilatación del tubo digestivo, por lo general es un saco y su forma está relacionada con la del animal y su tipo de alimentación. El estómago es un órgano musculoso que origina movimientos peristálticos que contribuyen a la digestión mecánica de los alimentos. Su revestimiento interno presenta glándulas que vierten directamente a la cavidad los productos que elaboran. Estos productos son: Moco que lubrica sus paredes y las protege de la acción enzimática y del ácido clorhídrico (HCI). Ácido clorhídrico con pH de 1.0 indispensable para activar las enzimas que intervienen en la digestión. Enzimas digestivas (ver tabla 1). Estas secreciones en conjunto constituyen el jugo gástrico. El intestino es un tubo largo que ocupa la mayor parte del abdomen; su longitud se relaciona con el tipo de alimentación: es más corto en los carnívoros que en los herbívoros, y está separado del estómago por una válvula llamada píloro. Los mamíferos presentan diferenciación entre intestino delgado e intestino grueso; el primero es más desarrollado que en el resto de los vertebrados y se divide en tres regiones: duodeno, yeyuno e íleon. El intestino grueso es más ancho y corto, termina en el recto que comunica al exterior por el ano. En los peces, anfibios, reptiles y aves la cloaca sirve como órgano de excreción, de eliminación de residuos digestivos y de expulsión de células sexuales; en los mamíferos existen orificios especiales para estas funciones. Las funciones del intestino delgado son: Completar la digestión química (ver tabla 1). Realizar la absorción de los nutrientes a través de sus paredes hacia el sistema circulatorio. Una vez que el alimento adquiere en el estómago una consistencia adecuada pasa a este órgano, el cual posee en sus paredes internas glándulas digestivas que secretan el jugo intestinal que también contiene moco para protección de sus paredes. En los vertebrados existen dos grandes glándulas digestivas accesorias del aparato digestivo: el hígado y el páncreas, unidas mediante conductos al intestino delgado en la región duodenal. Observa el esquema del aparato digestivo humano (figura 74), localiza las glándulas y la región donde se comunican con el intestino delgado. Figura 74. Aparato digestivo humano. Como glándula digestiva, el hígado fabrica la bilis que se almacena en la vesícula biliar, y contribuye a la emulsión de las grasas, lo cual facilita la digestión. El páncreas sintetiza el llamado jugo pancreático formado fundamentalmente por agua, enzimas y bicarbonato de sodio; este jugo es alcalino y neutraliza la acidez procedente del estómago proporcionando un pH más apropiado para la acción de las enzimas. Para que los nutrientes puedan llegar a las células necesitan ser absorbidos y transportados. La absorción es el paso de los nutrientes previamente digeridos a través de las paredes intestinales de donde ingresan al aparato circulatorio para su transporte y distribución. A medida que a través de la evolución de los organismos aumentó la complejidad del aparato digestivo, se incrementó la superficie de absorción y en forma paralela la relación entre ésta y la sangre. En las aves y mamíferos se incrementa la eficacia con la aparición de las microvellosidades intestinales. Cada microvellosidad tiene la forma de un dedo y puede medir hasta un milímetro, posee vasos sanguíneos y linfáticos donde son absorbidos los nutrientes. La glucosa, aminoácidos y minerales son absorbidos por los vasos sanguíneos; los vasos linfáticos absorben los ácidos grasos y el glicerol (figura 75). Una vez que los nutrientes han entrado en la corriente sanguínea, son llevados en forma directa al hígado. Así, este órgano efectúa la selección para el procesamiento y el almacenamiento antes que sean distribuidos a las células del cuerpo. Los residuos de los alimentos que no se pueden digerir o absorber pasan a la parte posterior del intestino en invertebrados y algunos vertebrados. En los mamíferos entran al intestino grueso; aquí el agua, los minerales y las vitaminas que producen las bacterias intestinales son absorbidas y los materiales comprimidos para formar las heces fecales. Estas heces son una mezcla compacta de residuos alimenticios, restos de pigmentos biliares, minerales, células epiteliales de la mucosa intestinal y bacterias. Figura 75. Las sustancias no ingeridas son en su mayoría restos de vegetales como la celulosa. Estos materiales se acumulan en el recto y son expulsados por el ano; proceso que se conoce como egestión o defecación. De esta manera se completa la función del aparato digestivo. 2.2 Respiración 2.2.1 INTERCAMBIO GASEOSO EN ANIMALES. Todos los organismos necesitan oxígeno para vivir, elemento necesario para la oxidación biológica de la glucosa, reacción por la cual se obtiene energía química en forma de ATP necesaria para los procesos vitales de sus células. El oxígeno es tomado del ambiente y Al mismo tiempo, durante la respiración, conducido a las células a través de un sistema de transporte (circulatorio). En la respiración celular se produce bióxido de carbono como un producto de desecho que debe ser eliminado hacia el medio. A este intercambio gaseoso entre el organismo y su ambiente se conoce como respiración. La respiración es un proceso que puede dividirse en dos fenómenos: primero la respiración orgánica, que consiste en la introducción de oxígeno a las células y la extracción del bióxido de carbono que se expulsa al medio (intercambio gaseoso). Segunda, respiración celular, que es el conjunto de reacciones que tienen como fin oxidar moléculas orgánicas para obtener energía. Consulta el capítulo de Biología I que describe la respiración celular. En los organismos acuáticos unicelulares este mecanismo de intercambio es relativamente sencillo, el oxígeno se difunde hacia el interior de la célula a través de la membrana y sucede a la inversa con el bióxido de carbono que ingresa al agua. Para los organismos pluricelulares acuáticos pequeños como la esponja (Porífera), hidra y platelmintos, cuyos cuerpos son delgados y membranosos, el intercambio gaseoso se realiza por difusión a través de la superficie del cuerpo, no necesitan sistemas especializados de transporte, ya que todas las células se encuentran cerca de la superficie (figura 76). Figura 76. En las planarias el intercambio de gases se lleva a cabo por difusión directamente entre las células corporales y el agua que les rodea. Por lo tanto, no es necesario un sistema respiratorio especializado. Entre los animales terrestres existen algunos que realizan el intercambio gaseoso a través de la superficie de su cuerpo, como los anfibios que tienen la piel delgada, altamente vascularizada y húmeda; la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris), cuya piel se encuentra recubierta por una sustancia mucosa que permite el intercambio gaseoso y evita que el cuerpo pierda agua y posee un sistema de transporte que conduce el oxígeno a todas las células del cuerpo. En los animales de mayor tamaño existen superficies especializadas en donde se efectúa el intercambio gaseoso. Dichas estructuras tienen paredes delgadas que facilitan la difusión; además, es necesario que se mantengan húmedas para que el O2 y el CO2 puedan ser disueltos en agua; poseen una íntima relación con redes de vasos sanguíneos que aseguran el transporte de los gases hacia las células (con excepción del sistema traqueal). Estas estructuras son los tubos traqueales, las branquias y los pulmones. El sistema traqueal consta de una red de tubos membranosos recubiertos en su interior por una capa de quitina que les da una consistencia rígida. El aire entra a los tubos por una serie de diminutos orificios llamados espiráculos situados entre los segmentos del tórax y el abdomen. Los tubos traqueales, a su vez, se ramifican en otros más pequeños llamados traqueolas que contienen agua y es donde se efectúa el intercambio gaseoso; la distribución del oxígeno a todas las células del cuerpo se hace en forma directa por las traqueolas sin la intervención de un sistema circulatorio. Los organismos que poseen este tipo de aparato respiratorio son los artrópodos como los insectos, ácaros y algunas arañas. Figura 77. En los insectos, el oxígeno y el dióxido de carbono se intercambian a través de tubos ramificados llamados tráqueas. En la mayoría de los animales acuáticos, los órganos responsables del intercambio gaseoso son las branquias; en los peces se encuentran a los lados de la cabeza. Cada branquia consta de un soporte principal formado por arcos branquiales de los que salen filamentos branquiales, cada uno de los cuales sostiene un conjunto de laminillas secundarias que constituyen la superficie de intercambio gaseoso. Todas estas estructuras están en íntimo contacto con una red vascular gracias a la cual la sangre llega muy cerca de la superficie externa, lo que facilita el intercambio rápido de gases. El conjunto de filamentos branquiales aumenta en gran medida la superficie para el intercambio rápido de gases. El conjunto de filamentos branquiales aumenta en gran medida la superficie para el intercambio gaseoso. En el caso de los peces, el agua entra por la boca, pasa a través de las hendiduras branquiales internas a las cámaras branquiales y sale por las hendiduras branquiales externas; las laminillas bañadas por esta corriente de agua toman por difusión el oxígeno disuelto en ella y liberan bióxido de carbono (figura 78). Figura 78. Las estructuras respiratorias (branquias) de un tiburón están íntimamente asociadas con los vasos sanguíneos. La imagen de la izquierda muestra en detalle los dos filamentos branquiales. Un problema al que se enfrentan los organismos acuáticos es la disponibilidad de O2 suficiente; como se sabe la concentración de éste en el agua es 20 veces menor que en el aire. Esta falta de disponibilidad la suplen al hacer pasar grandes volúmenes de agua a través de las laminillas branquiales y por la disposición del flujo sanguíneo en las laminillas secundarias en dirección contraria al flujo del agua que mejora de modo considerable la eficiencia de intercambio; esta disposición estructural recibe el nombre de sistema de intercambio a contracorriente. El mecanismo se basa en que el agua que llega a las branquias es rica en oxígeno, mientras que la sangre que ingresa a la circulación branquial es muy pobre en ese gas. Conforme el agua pasa por encima de la superficie branquial pierde O2, pero se pone en contacto con sangre cada vez más pobre en él, de modo que la difusión continúa a pesar de la baja concentración de O2 en el agua. Otros organismos que también presentan branquias son los moluscos, crustáceos, insectos acuáticos y algunos estados larvarios. Las branquias que poseen suelen ser diferentes a las que tienen los peces por el hecho de encontrarse fuera de su cuerpo. (branquias externas), pero el mecanismo para obtener oxígeno es similar. En sentido muy general, los pulmones son estructuras de intercambio gaseoso de un complejo aparato respiratorio. Se podría decir que los pulmones se originan como invaginaciones de la superficie del cuerpo o de las paredes de una cavidad corporal como la faringe. Esas estructuras no sólo se presentan en vertebrados terrestres como mamíferos, anfibios, reptiles, aves y algunos peces, sino también en invertebrados como en algunos arácnidos y moluscos terrestres como los caracoles (Helix). Entre los vertebrados pulmonados existe una amplia variedad de pulmones que van desde los sencillos, pulmones tipo saco de los anfibios, hasta los pulmones divididos de los mamíferos. En esto se observa una tendencia evolutiva general de aumentar las subdivisiones de los caminos aéreos y hacia una mayor área de las superficies de intercambio. Las divisiones se hacen más numerosas y complejas a medida que se asciende en la escala zoológica (figura 79). Figura 79. La superficie de intercambio eficaz del pulmón (excepto en aves) se compone de diminutas celdillas denominadas alvéolos; éstas estructuras membranosas que tienen contacto directo con gran cantidad de vasos capilares que aseguran una rápida distribución del oxígeno. Mientras mayor es el número de alvéolos, mayor será la superficie de intercambio total. En los mamíferos la estructura pulmonar es muy eficiente; en ellos los brotes pulmonares se dividen repetidas veces para formar los bronquios primario, secundarios, terciarios, etc.; los bronquios más pequeños dan lugar a los bronquíolos, los cuales suelen dividirse en conductos alveolares bordeados de alvéolos. Los bronquiolos con sus ramificaciones forman unidades llamadas lóbulos que pueden estar separados o no por tejido conjuntivo; el número de lóbulos varía según la superficie, pero en general suele ser mayor en el lado derecho que en el izquierdo. Así, en el hombre hay tres lóbulos en el pulmón derecho y dos en el izquierdo. La eficiencia pulmonar no es la misma en todos los organismos pulmonados y esto depende de la complejidad o grado de divisiones que posean. En la figura 80 se muestran varios tipos de pulmones de vertebrados. Figura 80. Aumento de la superficie de absorción de los pulmones: a) anfibios, b) reptiles, c) alveolo de mamíferos. Otros conductos aéreos. Como ya se mencionó, los pulmones surgen de la pared ventral de la faringe que se divide en dos protuberancias que dan lugar a los bronquios y pulmones. Existe un conducto impar llamada tráquea que conecta los pulmones con la faringe y sirve de entrada y salida a los pulmones; en algunos organismos es tan corta que de hecho no existe (anfibios) y en otros su extremo anterior se modifica en una caja sonora, la laringe, que se abre a la faringe a través de la glotis. El extremo inferior suele dividirse en dos bronquios que conducen a los pulmones. La laringe es una estructura cartilaginosa que en algunos organismos se ensancha en forma de caja de resonancia, donde en posición paralela a la glotis se extienden unos pliegues de tejido, integrados en su mayoría por fibras elásticas llamadas cuerdas vocales, las cuales pueden vibrar al paso del aire, dando lugar a la producción de sonidos en anfibios, reptiles y mamíferos, siendo en este último grupo más compleja. En las aves está poco desarrollado y no interviene en la producción de sonido. La tráquea es el tronco principal del sistema de conducción a través de la cual el aire va desde la laringe a los pulmones. Es un conducto cartilaginoso y membranoso cuyas paredes se componen de tejido fibroso y muscular sostenido por cartílago que evita el colapso. La tráquea está revestida por células epiteliales y células secretoras de moco; se bifurca por su extremo inferior en dos bronquios cartilaginosos que conducen en forma directa a los pulmones. La longitud de la tráquea en los vertebrados depende de la longitud del cuello; en algunos anfibios es tan corta que apenas existe y en algunos reptiles como cocodrilos y quelonios (tortugas) puede ser tan larga que se enrolla; en el hombre mide de 10 a 13 centímetros. 2.2.2 MECÁNICA DE VENTILACIÓN PULMONAR. La ventilación es un proceso mecánico por el cual se introduce aire a los pulmones (inhalación) y se extrae de ellos (exhalación); éste mecanismo es variado en los vertebrados. En el caso de los anfibios que no poseen costillas, la inhalación y la exhalación se realizan con la boca (ventilación bucal). En reptiles y mamíferos las costillas y músculos intercostales intervienen en el proceso. La elevación de las costillas y el incremento del tamaño de la cavidad pleuroperitoneal reducen la presión del interior de la cavidad, lo que a la vez permite la inhalación y expansión de los pulmones; a la inversa, cuando las costillas descienden la presión que se ejerce sobre los pulmones ocasiona la exhalación (figura 81). Figura 81. Durante la inspiración (inhalación), las costillas se levantan y expanden hacia fuera; el diafragma desciende, la frecuencia y profundidad de la respiración es controlada por medio de impulsos nerviosos que se originan e la médula oblongada. En los mamíferos existe un músculo tensor llamado diafragma que se encuentra en la base de la cavidad pleural. El mecanismo de la ventilación consiste en el aumento y disminución alternados del tamaño de la cavidad pleural (torácica), lo que por lo común se realiza de dos formas: la abdominal y la torácica. La primera consiste en la contracción y relajación de los músculos abdominales, los que ejercen presión sobre el diafragma, que permite el aumento o disminución del volumen de la cavidad pleural, y la segunda, por movimientos de los músculos intercostales que elevan las costillas provocando la inhalación y su descenso, la exhalación. 2.2.3 MECANISMO DE INTERCAMBIO GASEOSO. El oxígeno que ha llegado a alguna superficie de intercambio (alvéolos, laminillas branquiales o piel) pasa a los capilares sanguíneos y el bióxido de carbono pasa de éstos a la superficie de intercambio por difusión, siempre de una zona de alta concentración a otra de baja concentración. El factor que determina el sentido y la velocidad de la difusión es la presión parcial del gas, basada en la ley de los gases de Dalton que dice: “En una mezcla de gases la presión total de la mezcla es igual a la suma de las presiones de los gases individuales”, lo que significa que cada gas ejerce la misma presión que ejercería si estuviera solo. Sobre la base de este principio, el transporte a través de las membranas de intercambio sucede cuando existen diferencias de presiones de los gases involucrados. Dadas las circunstancias de ventilación adecuada y aire o agua de composición normal, existen gradientes favorables para la difusión hacia adentro del oxígeno y hacia fuera del bióxido de carbono, porque la PO2 (presión parcial del oxígeno) de la sangre capilar de las membranas respiratorias es menor que en el ambiente y la PCO2 (presión parcial del bióxido de carbono) mayor en la sangre que en el medio. 2.2.4 TRANSPORTE DE GASES. La hemoglobina se combina con facilidad con el oxígeno en las branquias o en los pulmones, formando un compuesto inestable llamado oxihemoglobina que va hacia los tejidos. La baja concentración de oxígeno en los tejidos promueve su disociación en hemoglobina y oxígeno, éste se difunde hacia las células incorporándose de inmediato al metabolismo, y la hemoglobina queda libre para volverse a cargar en la superficie respiratoria. Una mínima porción del CO2 se disuelve en el plasma; la mayoría se combina con el agua de los glóbulos rojos formando ácido carbónico (H2CO3), y la mayor parte de éste se disocia con rapidez, formando iones bicarbonato, que salen hacia el plasma, y iones hidrógeno. Una vez que los iones bicarbonato se han formado como producto de la reacción antes descrita, salen los glóbulos rojos y se dispersan por el plasma. Cuando la sangre llega a los pulmones, estos iones entran de nuevo en los glóbulos rojos, se combinan ahí con los iones hidrógeno y forman ácido carbónico. Este último se disocia y produce CO2 y agua, que son exhalados. 2.2.5 INTERCAMBIO DE GASES EN VEGETALES. El proceso respiratorio en plantas es muy similar a los animales en cuanto a los gases involucrados en el intercambio: toman oxígeno de su medio circundante y eliminan bióxido de carbono producto de su metabolismo. Las plantas no poseen aparato respiratorio como los animales, por lo que el oxígeno se difunde de algunos sitios al resto de las células a través de los espacios intercelulares. Estos sitios de intercambio se encuentran en las raíces, tallos y hojas. En las raíces existen pelos radicales que aumentan la superficie sobre la cual pueden difundirse los gases para abastecer a la célula de la raíz. En los tallos leñosos y en raíces grandes que carecen de pelos radicales, a través del corcho o suber que los rodea, se establece comunicación con el exterior y los tejidos vivos del interior a través de pequeños orificios de células redondeadas muertas, por entre los cuales circula el aire, denominadaslenticelas (figura 82). Figura 82 En las partes verdes de la planta como hojas y tallos tiernos se encuentran estructuras formadas de dos células de forma afrijolada llamadas estomas que se pueden abrir o cerrar cuando aumenta o disminuye la turgencia de estas células. Por estas aberturas se elimina agua por transpiración y se efectúa el intercambio gaseoso tanto para la respiración como para la fotosíntesis (figura 83). Figura 83 2.3 EXCRECIÓN La excreción se define como el proceso por el cual se eliminan desechos producto del metabolismo celular. Los principales desechos generados de las actividades metabólicas son: agua, bióxido de carbono y sustancias nitrogenadas. El bióxido de carbono que genera la oxidación de carbohidratos es eliminado en su mayoría por las estructuras respiratorias (tráqueas, branquias, pulmones, etc.). El agua y los compuestos nitrogenados se desechan a través de estructuras y sistemas excretores que, además, tienen la función de regular el medio interno, manteniendo constante la composición química (materiales disueltos y concentración de iones) y líquidos (agua) del medio intracelular con respecto a los cambios del medio externo (osmorregulación). Debe tenerse cuidado al definir al concepto de excreción, porque a veces se confunde con el de egestión; este último consiste en la eliminación de materiales no ingeridos ni absorbidos en forma de heces; este proceso no puede ser de excreción puesto que el material jamás formó parte del metabolismo del organismo ni ingresó en sus células, sino que sólo pasó a lo largo del aparato digestivo. Los principales desechos nitrogenados sonamoniaco, ácido úrico y urea, éstos se obtienen de reacciones de desaminación de los aminoácidos en donde el grupo amino se convierte en amoniaco. En los invertebrados sus compuestos nitrogenados son excretados en forma de amoniaco, pero en el cado de muchos otros ese compuesto se transforma de inmediato en otro menos tóxico como el ácido úrico o la urea. El ácido úrico se forma a partir del amoniaco o del metabolismo de los nucleótidos de los ácidos nucleicos. Es un precipitado de forma cristalina poco soluble, razón por la que se elimina con poca agua. Entre los organismos que eliminan sus desechos nitrogenados están los insectos, aves, caracoles pulmonados (Helix sp) y ciertos reptiles. La urea es un compuesto que se forma en el hígado a partir del amoniaco y bióxido de carbono por una serie de reacciones que requieren enzimas específicas y energía que se conoce como ciclo de la urea; este compuesto es mucho menos tóxico que el amoniaco por lo que los organismos que la producen pueden acumularla de modo temporal sin que sus tejidos sufran daños y también puede ser excretada en forma más concentrada. Los organismos que eliminan este tipo de compuesto nitrogenado son anfibios y mamíferos. Aunque el agua no es producto tóxico ni de desecho, su nivel debe ser regulado con cuidado tanto en las plantas como en los animales. En algunos casos el agua debe conservarse, en tanto que en otros es necesario eliminarla, proceso que en la mayoría de los animales está controlado por los aparatos excretores. 2.3.1 ESTRUCTURAS EXCRETORAS EN ANIMALES Entre los animales más sencillos como las esponjas (Porífera) y la hidra (Hydra) no se presentan estructuras especializadas para eliminar desechos metabólicos, lo hacen pordifusión desde el líquido intracelular hacia el medio externo. En los invertebrados más grandes han evolucionado órganos especializados para la excreción que también ayudan a mantener un equilibrio hídrico; en estos animales los órganos se denominan nefridiales. En los plantelmintos y nemertinos este órgano recibe el nombre de protonefridio (figura 87); estos órganos constan de túbulos cuyos extremos internos son ciegos, voluminosos y ciliados; esas estructuras terminales se conocen como células en flama (flamíferas). Hay un sistema de conductos exteriores ramificados que conectan los protonefridios con el exterior. Las células flama se encuentran inmersas en el líquido extracelular de modo que los desechos se difunden directamente hacia esas células y de ahí hacia los conductos excretores que se abren como poros en la superficie de la planaria. La principal función de la célula flamífera es regular el contenido del agua del cuerpo. Figura 87. En una planaria, los flagelos de las células flama eliminan el exceso de agua del cuerpo. Otro tipo de órgano nefridial es el que presenta la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris) llamado metanefridio (conocido también como nefridio). Se trata de un tubo abierto por los dos extremos; el extremo interno desemboca a la cavidad celómica en forma de embudo ciliado (nefrostoma) que permite que el líquido del celoma pase al interior; conforme ese líquido avanza por el largo y erollado tubo, va sufriendo cambios en su composición, porque las sustancias como la glucosa y sales que aún pueden ser utilizadas son reabsorbidas hacia la sangre; los desechos, por el contrario, se concentran y eliminan por el otro extremo llamado nefridióporo. Cada uno de los tubos está rodeado de una red de capilares, lo que permite la eliminación de los desechos de la sangre y el regreso a la circulación de las sustancias todavía útiles (figura 88). Figura 88. Sistema excretor de la lombriz de tierra. En cada segmento está presente un segundo nefridio. Los nefridios recogen el fluido que contienen tanto los desechos como los materiales utilizados, los cuales son retenidos a medida que el fluido avanza a través del tubo excretor. Los animales de agua dulce disponen de suficientes cantidades de agua para eliminar sus componentes nitrogenados en forma de amoniaco compuesto que se disuelve con facilidad, pero en los animales terrestres éste es su principal problema, la falta de agua, por lo que se ven en la necesidad de conservarla. Una medida de adaptación para este fin se observa en los artrópodos (insectos), que realizan un proceso bioquímico en donde el amoniaco se transforma en ácido úrico, compuesto nitrogenado mucho menos tóxico que el amoniaco (la escasa toxicidad se debe en parte a su baja solubilidad); tan pronto como la concentración de ácido úrico comienza a incrementarse, se precipita; en este estado no ejerce ningún efecto bioquímico y puede eliminarse con poca agua. Esta transformación se realiza en unas estructuras membranosas que reciben el nombre de túbulos de Malpighi, colocadas sobre el tubo digestivo, las cuales guardan íntima relación con el sistema circulatorio (figura 89). Figura 89. En un saltamontes los túbulos de Malpighi absorben ácido úrico y agua de la sangre. El agua se reabsorbe, pero el ácido úrico pasa al intestino y se excreta por el ano. Las células de éstos extraen las sustancias solubles de la sangre y las traspasan a la cavidad de los túbulos en donde se efectúa la selección de los productos de desecho, la transformación bioquímica y la reabsorción de materiales útiles, entre ellos el agua. Los túbulos de Malpighi no abren al exterior, sino en el intestino, por lo que los desechos se eliminan junto con las heces. De este modo, los insectos se deshacen de sus compuestos nitrogenados sin perder agua. Los principales órganos de excreción de los vertebrados son los riñones. No es fácil establecer homologías entre los diversos tipos de órganos excretores que se encuentran en los vertebrados, ya que todos ellos presentan variaciones relacionadas tal vez con los procesos de adaptación a las diferentes condiciones ecológicas, por lo cual se comenzará por hablar del aparato excretor de los mamíferos tomando como ejemplo el del hombre. Los riñones humanos son órganos en forma de frijol cuyo tamaño aproximado corresponde al de un puño cerrado, situados contra la pared dorsal del cuerpo hacia ambos lados de la columna vertebral. Al igual que los demás órganos excretores, los riñones se relacionan con el sistema circulatorio; reciben una extraordinaria cantidad de sangre, máso menos el 20% de la sangre que bombea el corazón cada minuto. Ésta llega a través de las arterias renales y sale del riñón por las venas renales. La corteza y la médula de un riñón están constituidas, en términos aproximados, por un millón de nefronas. La nefrona es la unidad estructural y funcional de los riñones; para comprender la fisiología del riñón en conjunto se requiere comprender la de la nefrona. Una nefrona consta de dos partes principales: un corpúsculo renal y un túbulo renal. El corpúsculo está formado por un cáliz hueco con una doble pared de células llamado cápsula de Bowman, y un ovillo esférico de capilares sanguíneos, el glomérulo, que se proyecta dentro de la cápsula. El túbulo renal consta de tres regiones: El túbulo proximal (cerca del glomérulo), el asa de Henle y el distal (lejano). Cada túbulo distal envía su contenido hacia un conducto colector (figura 90). Figura 90. Sistema excretor humano. Izquierda: anatomía. Derecha: dibujo (ampliado de un solo nefrón. Hay aproximadamente un millón de nefrones en cada riñón. El funcionamiento del nefrón está relacionado con el suministro de sangre que llega al riñón, y es a través de la arteria renal que al llegar a éste se ramifica para formar una serie de arteriolas que distribuyen la sangre a cada nefrona y forman los glomérulos donde se filtra la sangre. Ésta sale del glomérulo y fluye por otro lecho capilar que rodea la porción tubular de la nefrona, los vasos sanguíneos convergen y forman un sistema de venas que originan la vena por la cual sale la sangre del riñón. Los capilares del glomérulo tienen paredes muy delgadas atravesadas por poros diminutos que permiten la filtración del agua, aminoácidos, glucosa, sales y urea de la sangre al túbulo. El resto de la sangre sale de los glomérulos por una arteriola (eferente). Luego que el filtrado glomerular entra en la cápsula de Bowman, pasa al sistema tubular de la nefrona, donde se realiza la reabsorción y secreción tubular que lleva a la formación de la orina. Del 100% del filtrado glomerular sólo se excreta el 1%, el 99% se reabsorbe a la sangre mediante la red de capilares que rodean al túbulo. La reabsorción del agua ocurre por ósmosis y la de otras sustancias (iones de cloro y sodio, glucosa, aminoácidos y vitaminas) por transporte activo. Esto se realiza en la porción proximal del túbulo. Una vez que el filtrado se procesa, éste continúa hasta el tubo colector de ahí a la pelvis del riñón, donde se une para formar una serie de embudos drenados por un conducto llamado uréter. La orina es transportada a lo largo de los uréteres hacia la vejiga mediante contracciones peristálticas espontáneas de las paredes uretrales ayudadas por la gravedad. La vejiga es una bolsa musculosa elástica situada en la cavidad pélvica arriba del hueso púbico; aquí la orina puede almacenarse de modo temporal. Ésta sale por un conducto, la uretra, que varía en longitud según el sexo. Al igual que los riñones humanos, los de los demás vertebrados se componen de numerosas nefronas. Sin embargo, se presentan algunas diferencias estructurales que se relacionan con el medio en el cual viven estos animales. En el proceso de mantener constante la composición química del medio interno, se eliminan muchos productos de desecho del metabolismo. En esta función los riñones son auxiliados por otros órganos. Debido a la acción de las glándulas sudoríparas, la piel actúa como un órgano de excreción; éstas extraen el agua, la urea (en muy pequeñas cantidades) y algunas sales de la sangre, las que se liberan en la superficie de la piel. La excreción del agua por las glándulas sudoríparas forma parte del mecanismo de regulación de la temperatura del cuerpo. Los pulmones son también órganos de excreción en cuanto eliminan el bióxido de carbono y el agua durante el intercambio gaseoso. Ciertas sales como las de hierro y calcio son excretadas en forma directa a la cavidad del intestino por las células epiteliales que lo tapizan. Éstas abandonan el cuerpo a través del intestino junto con las heces fecales. El hígado es también un órgano de excreción, pues fabrica los pigmentos biliares durante el proceso de descomposición de la hemoglobina a partir de los restos de los glóbulos rojos; los pigmentos biliares penetran en el intestino mediante los conductos biliares comunes. Junto con las sales metálicas mencionadas son los únicos componentes de las heces fecales que pueden ser considerados desechos metabólicos propiamente dichos. 2.3.2 EXCRECIÓN DE LAS PLANTAS Por varias razones, la excreción en las plantas no es un problema de difícil solución. En primer lugar, la tasa catabólica en las plantas es mucho menor que en los animales; en consecuencia, los desechos metabólicos se almacenan más despacio. En segundo lugar, las plantas verdes utilizan gran parte de los productos de desecho del catabolismo en sus procesos anabólicos. El agua y el bióxido de carbono, productos de la respiración, se utilizan en la fotosíntesis; las plantas pueden emplear los desechos nitrogenados en la síntesis de nuevas proteínas, lo cual reduce su necesidad de excreción. En las plantas acuáticas, los desechos metabólicos se difunden libremente del citoplasma al agua circundante ya que ninguna célula se halla a gran distancia de ésta y la concentración de desechos en el interior de la célula sobrepasa la concentración de ésta en el agua. El único producto metabólico que no cumple con lo anterior es el agua, que no se puede eliminar por ósmosis dadas las diferencias de concentraciones entre la célula y el medio, lo que favorece un flujo continuo de agua ambiental hacia el interior de la célula. A medida que el agua penetra, la presión en el interior de la célula llega a ser equivalente a la presión osmótica, se establece equilibrio hídrico entre el contenido celular y el medio. En las plantas terrestres, los desechos como las sales de ácidos orgánicos se almacenan en la planta; estos desechos pueden ser almacenados en forma de cristales o disolverse en el fluido de la vacuola central. En las especies herbáceas, los productos de desecho permanecen en las células hasta que las hojas caen en el otoño. En las plantas perenes los desechos se depositan en el duramen no viviente del tallo o son eliminados al producirse la caída de las hojas. 2.4 TRANSPORTE Uno de los problemas de los organismos pluricelulares es hacer llegar a sus células los nutrientes y el oxígeno; asimismo, remover de ellas las sustancias de desecho que se generan durante el metabolismo. En los organismos más sencillos el problema se resuelve mediante la difusión y el transporte activo, ya que su cuerpo es delgado y ninguna célula queda muy alejada del medio. En los más complejos encontramos tejidos, órganos y sistemas especializados para efectuar el transporte de materiales. 2.4.1 TRANSPORTE EN LOS ANIMALES En los animales, las células dejan espacios que ocupa el llamado líquido intersticial, el cual constituye un medio para el intercambio de nutrientes, oxígeno desechos metabólicos y otras sustancias. En las esponjas este líquido circula mediante los flagelos que presentan algunas células. En hidras (Hydra) y platelmintos el transporte de dichas sustancias se realiza por difusión a través de este líquido, que circula por movimientos de contracción de las células musculares de su cuerpo. El transporte por este medio es eficiente para organismos pequeños y delgados, ¿resultará eficiente este medio de transporte para los animales más grandes y más activos? Definitivamente no, ya que por ser éstos de mayor tamaño muchas células quedan alejadas de las superficies de intercambio (digestiva, respiratoria y excretora) y el movimiento de nutrientes a través de este líquido sería muy lento y no abastecería con rapidez a las células; lo mismo pasaría con los desechos, los que elevarían su concentración en los tejidos, dañándolos. En el curso del desarrollo evolutivo de los animales aparece el sistema circulatorio que sirve de enlace entre las superficies de intercambio. Este sistema posee una sustancia líquida, la sangre, que se mueve a través del cuerpo en un sistema continuo de vasos, y recoge los nutrientes del tubo digestivo y el oxígeno de las superficies respiratorias, conduciéndolos hacia las células; asimismo, remueve de éstas los productos de excreción llevándolos hacia los órganos excretores. A medida que los animales se hacen más complejos, desarrollan un sistema de bombeo, corazón u órgano similar, para impulsar la sangre, lo que aumenta la velocidad y la eficacia del transporte (figura 92). El sistema circulatorio es de dos tipos: abierto y cerrado. En los sistemas abiertos el corazón impulsa la sangre a los vasos y desemboca en lagunas sanguíneas donde el líquido circulante baña las células, efectuándose los intercambios. De las lagunas, otros vasos la recogen y la envían de regreso al corazón; este sistema es característico de artrópodos (insectos, arañas, crustáceos) y moluscos. En estos organismos, la sangre se llama hemolinfa y puede contener pigmentos respiratorios. Los sistemas cerrados son propios de anélidos y vertebrados y se denominan cerrados porque la sangre permanece en los vasos; las células están separadas de la sangre por las paredes de los vasos sanguíneos y por los espacios entre éstos y las células; estos espacios contienen la linfa, fluido acuoso donde se realiza el intercambio de materiales entre los tejidos y la sangre. Una ventana de los sistemas cerrados es que la sangre puede ser bombeada del corazón al cuerpo a una presión más elevada; esto es importante para forzar el paso de las sustancia a través de los capilares al líquido intersticial y dentro de los túbulos del riñón (nefronas). Figura 92. Sistemas circulatorios de hidra, nemertea, lombriz de tierra, cangrejo y gato. La sangre está formada por una porción líquida y una porción sólida. La porción líquida constituye el plasma, que contiene agua y sustancias disueltas (azúcares, aminoácidos, proteínas y grasas), minerales, gases (O2 y CO2), y desechos nitrogenados (urea), así como sustancias reguladoras (hormonas). La porción sólida está formada por células que en los vertebrados son de tres tipos principales: los glóbulos blancos o leucocitos encargados de la defensa del organismo; las plaquetas que participan en los mecanismos de la coagulación de la sangre y losglóbulos rojos o eritrocitos que contienen hemoglobina cuya función es transportar gases. Los vasos sanguíneos son las arterias, venas y los capilares. Las arterias conducen la sangre del corazón a los tejidos. Las venas regresan la sangre de los tejidos al corazón, éstas presentan válvulas que impiden el retorno de la sangre a través de la vena. Los capilares sanguíneos comunican las arterias con las venas, éstos tienen paredes muy finas; es a través de estos capilares que los tejidos y la sangre intercambian materiales por difusión y transporte activo. El corazón es un órgano muscular que impulsa la sangre mediante movimientos de contracción a través de los vasos, formando un circuito cerrado (figura 93). Figura 93. Esquema general de un aparato circulatorio. Las modificaciones que se presentan en el sistema circulatorio atendiendo a la complejidad del organismo se observan principalmente en el corazón. En los anélidos, moluscos y artrópodos el corazón ocupa la posición dorsal, mientras que en los vertebrados tiene una posición ventral, y existe una tendencia a dividirse en cavidades, las cuales se denominan aurículas y ventrículos. Las aurículas de paredes delgadas reciben la sangre que proviene de los tejidos (sangre venosa) y los ventrículos de paredes musculares impulsan la sangre del corazón hacia los tejidos (sangre arterial). En los animales vertebrados se encuentra un segundo sistema de transporte denominadosistema linfático, que auxilia en sus funciones al sistema circulatorio. Cuando la sangre circula en los capilares sanguíneos ejerce cierta presión sobre ellos, lo que fuerza la salida del agua y materiales disueltos en ella (líquido intersticial). Esta presión es mayor del lado arterial del capilar. En el extremo venoso del capilar la presión de la sangre es menor y, por lo tanto, al capilar regresa parte del líquido intersticial por ósmosis. Esto sucede porque dentro del capilar la concentración de proteínas es mayor que la del agua en comparación con el líquido intersticial que le rodea. Pero no todo el líquido regresa de esta manera a la sangre, parte de él pasa a pequeños tubos llamados vasos linfáticos que se localizan en los espacios intercelulares. Éstos se unen para formar vasos más grandes que vacían su contenido a la sangre muy cerca del corazón, en el llamado ducto torácico. De esta manera, el líquido que sale de los capilares es removido de los tejidos e incorporado de nuevo a la circulación sanguínea. A través del sistema linfático se encuentran los ganglios linfáticos que actúan como filtros que retienen bacterias; éstas son fagocitadas por las células de los ganglios, atrapan cuerpos extraños y participan en la elaboración de anticuerpos. Las microvellosidades del intestino delgado contienen vasos linfáticos que absorben las grasas y el colesterol, luego éstos conducen dichas sustancias al torrente circulatorio. Se puede decir que el sistema linfático complementa la función del sistema vascular sanguíneo (figura 94). Figura 94. Sistema linfático. a) Diagrama de la relación entre el sistema linfático y el sistema circulatorio. b) Diagrama esquemático del sistema linfático. Recapitulación A continuación, te presentamos una síntesis de los aspectos más relevantes de este capítulo. Revísalo las veces que sea necesario. La siguiente tabla muestra las estructuras que participan en los procesos metabólicos de hongos y plantas. Los animales presentan nutrición heterótrofa: holozoica y parásita. Estructuras que participan en los procesos metabólicos en animales: Recapitulación general Considerando el sistema de clasificación de Whittaker y como complemento a los dos reinos de organismos unicelulares estudiados en Biología I, se reconocen a continuación los tres reinos de organismos pluricelulares que se estudiaron en el presente fascículo. También se ubican los grupos representativos de cada uno de ellos. En la figura 98 se relacionan las actividades metabólicas de un organismo; analiza su contenido, lo cuál te permitirá hacer una síntesis. Figura 98. Biología ll fascículo 2 integración y funciones: irritabilidad y homeostasis Introducción Con base a la información de este fascículo, podrás realizar actividades que te permitirán conocer y aprender las estrategias realizadas por organismos que pertenecen a los grupos de los hongos, las plantas y los animales como resultado a las condiciones del medio en que viven y mantener su integridad como sistemas, por medio de los siguientes aspectos: Mecanismo Químico En este primer tema se revisará el uso de sustancias que elabora el organismo para responder a los estímulos del medio externo e integrar sus componentes y funciones. Asociadas a esta información se presentan diferentes actividades, con las cuales te familiarizarás con los nombres de las sustancias utilizadas, el lugar en donde se producen y sus efectos. También analizarás su funcionamiento y te formarás un panorama sobre la presencia y acción de estas sustancias en los organismos pluricelulares, en general y en el humano, en particular. Deberás aprender la forma en cómo estas sustancias contribuyen a la integridad del ser y su relación con el medio. Mecanismo Electroquímico o Sistema Nervioso En este segundo tema, se te proporciona información sobre la actividad nerviosa de los animales. Los ejercicios relativos están orientados al análisis de la organización y funcionamiento de la neurona, y las estructuras en las que toma parte, y cómo su actividad logra la integración del organismo como unidad y su interacción con el medio. 1. INTEGRACIÓN Y CONTROL DE FUNCIONES: IRRITABILIDAD Y HOMEOSTASIS. La sobrevivencia de cualquier organismo depende de la realización de una serie de funciones, esto ya debes saberlo, porque se estudió en otros fascículos de Biología I y II. Pero no basta con que las funciones se realicen, es necesario que se efectúen armónicamente, sin embargo, ¿cómo se consigue esto en un organismo formado, en algunos casos, por miles de millones de células? Para que el organismo funcione como unidad debe existir comunicación entre las partes de que está formado: células, tejidos u órganos, y entre más complicado sea, las dificultades aumentarán ¿Cómo se comunican las diferentes partes de un ser vivo –y su totalidad– con el exterior?, ¿Existe un sólo mecanismo de comunicación o son varios? A pesar de la diversidad de organismos, hay una unidad representada por los modelos básicos de organización corporal. ¿Hay modelos básicos de comunicación entre los componentes de un ser viviente? En fascículos anteriores se ha hecho hincapié en la variedad de los organismos existentes, las funciones mediante las cuales se mantienen con vida, su diversidad, y cómo forman nuevos organismos. Con este panorama se pueden abordar otros aspectos: La interacción del medio interno con el medio externo del ser. Las relaciones que se dan entre diferentes partes del individuo y las funciones realizadas por cada una. Durante el desarrollo de este fascículo el alto grado de integración estructural y funcional que presentan los seres objetos de nuestro estudio, tú entre ellos,y la importancia de esta interacción para la integración del organismo con el medio en que vive. Cualquier ser vivo, ya sea formado por una sola célula, o por varias, es un sistema cuyo grado de complejidad depende del número de unidades que lo forman y de las relaciones entre ellas. A pesar de estas diferencias en el grado de complejidad, todos los seres vivos mantienen un intercambio de materia y energía con el medio y reciben información tanto en el medio interno como en el externo; además integran y regulan sus funciones. Con esto establecen un flujo de materia, energía e información entre las diferentes partes que lo integran y con el medio que les rodea, para lo cual se valen de diferentes funciones. Nutrición, producción de energía biológicamente útil (fermentación y respiración que puede ser aerobia o anaerobia) y eliminación de residuos son algunas de dichas funciones que se relacionan directamente con el flujo de energía y materia; de la información se encarga la irritabilidad. En el siguiente esquema se representan estas funciones y sus relaciones; analízalo. A continuación se presentan los siguientes cuestionamientos correspondientes al esquema: 1.Describe brevemente la relación entre nutrición y producción de energía biológicamente útil. 2. ¿Qué funciones producen información? 3. Anota el nombre de dos organismos de cada uno de los reinos, a los cuales se pueda aplicar el esquema con el que trabajaste. La gran mayoría de las células, de los organismos formados por muchas de ellas, no está en contacto con el ambiente en el que se encuentra el individuo; éstas tienen un medio propio, que es: El medio interno, el cual esta formado por el medio intercelular en todos los organismos con varias células y líquidos que circulan por el metabolismo de transporte en aquellos que cuentan con ese aparato. El medio externo varía de un lugar a otro; en cambio, el medio interno tiende a mantenerse dentro de los límites característicos para cada especie. Entre los aspectos que tienden a mantenerse dentro de ciertos límites en el medio interno están los siguientes: Concentración de sustancias que participan en el metabolismo; por ejemplo, glucosa, oxígeno, dióxido de carbono, enzimas y hormonas. El pH (forma de representar la concentración de los iones de hidrógeno). La cantidad y el tipo de iones presentes. La cantidad de agua. La temperatura. Veamos ahora qué son la irritabilidad y la homeostasis. La irritabilidad es la función mediante la cual los seres vivos reciben información, la procesan y responden a ella; dicha información puede provenir del medio que rodea al organismo o de su interior. Dependiendo de la complejidad de los organismos, se tienen varias posibilidades en cuanto a las rutas que sigue la materia. El proceso de la irritabilidad se lleva a cabo de la siguiente manera: El primer paso es la recepción de uno o varios estímulos, entendiéndose por estímulo cualquier condición del ambiente que puede ser captada por el organismo. El recibimiento de esta información se hace por medio de receptores; en el organismo pueden ser órganos especiales o, bien, células. En la célula los receptores son moléculas que pueden estar en la membrana o en las cadenas de DNA. Una vez recibida la información, viaja hasta un centro de procesamiento, del cual salen las instrucciones para la respuesta, es decir, la acción que deberá realizar el organismo, la respuesta está a cargo de los efectores. El siguiente diagrama representa las etapas de la irritabilidad y la relación entre ellas. La función que en los seres vivos se encarga de que el medio interno casi no varíe se conoce comohomeostasis, esta palabra deriva de dos términos griegos: hómoios: semejante, y stásis: estabilidad. En concreto, la homeostasis es la función del organismo mediante la cual las condiciones del medio interno se mantienen dentro de ciertos límites, siempre y cuando el ambiente externo no rebase los puntos letales (mortales) de la especie. Dicho de otro modo, un organismo puede controlar su medio interno, pero este control no puede mantenerse cuando en el medio externo se dan condiciones incompatibles con la vida de la especie. Las homeostasis se dan a nivel célula y a nivel organismo. A nivel célula participan la información genética contenida en el DNA y varios organoides celulares, a nivel organismo intervienen los diferentes órganos del individuo. Ambas homeostasis están íntimamente ligadas en los organismos pluricelulares. Para su realización, la homeostasis depende de la irritabilidad y de la retroalimentación. En cuanto a la retroalimentación, tenemos que: Es un proceso en el que la información, producida por las actividades de un sistema, sirve para controlar dichas actividades; es decir, el control del sistema depende de la información que producen las actividades del mismo. El siguiente esquema representa la retroalimentación en un ser vivo: Medio externo 1.1 MECANISMO QUÍMICO En este mecanismo participan sustancias químicas que pueden estar presentes en el medio o ser producidas por el individuo. En los organismos como las plantas se llaman fitohormonas y en los animales se conocen comohormonas que son secreciones químicas que produce el organismo, a demás integran el sistema endocrino. 1.1.1 HONGOS Los hongos son organismos que para integrarse como tales y relacionarse con su medio dependen del mecanismo químico, es decir, de diversas sustancias del medio y otras que ellos producen tienen efectos sobre sus actividades. A continuación se mencionan algunas: El acetato, el bicarbonato y el oxígeno tienen efectos sobre la formación de estructuras reproductoras de gametos (gametangios) y de esporas (esporangios de diferentes tipos); sustancias de tipo carotenoide, esteroides, ácidos orgánicos y de otros tipos actúan como hormonas sexuales, es decir, influyen en la formación de gametos y en la atracción entre éstos. Uno de los efectos más interesantes que ejerce el ambiente sobre los hongos es la formación de estructuras reproductoras a medida que disminuyen los nutrientes. Con esto se logra producir formas capaces de resistir la temporada adversa, de tal manera que cuando llega la temporada favorable da origen a nuevos organismos. Este efecto se debe a que los nutrimentos reprimen la producción de estructuras reproductoras. La luz es otro de los componentes del medio que influye en los hongos. En algunos de ellos se han podido identificar sustancias que responden a la luz de diferentes longitudes de onda, lo que les permite actuar como foto receptores o receptores de luz, y se cree que estas sustancias actúan como hormonas. La ciencia que estudia los hongos es la Micología y una de sus metas es profundizar en el estudio de la acción de los componentes del ambiente sobre estos seres y de las sustancias que producen. Esto permitirá un mejor aprovechamiento de sus características, así como prevenir sus perjuicios. 1.1.2 PLANTAS Las plantas, al igual que los hongos, sólo disponen del mecanismo químico para integrarse como organismo y relacionarse con el medio, y reciben el nombre de fitohormonas. Los primeros estudios al respecto fueron hechos por Carlos Darwin (1809-1882) y su hijo, quienes trabajaron con alpiste, planta gramínea como el trigo, conocida científicamente como Phalaris canariensis. En esta planta existe una cubierta o vaina– el coleóptilo – que protege al embrión y es lo primero en salir durante la germinación. Los Darwin señalaron algo característico que tiene lugar en esta parte de la planta y para ello propusieron, a modo de explicación la existencia de una hormona vegetal. De esta, manera fueron los primeros en emplear esta idea en relación con las plantas. Posteriormente, a principios del siglo XX el danés Peter Baysen-Jensen, y el húngaro A. Paal experimentaron con coleóptilos de avena y cuadros de agar, logrando demostrar la presencia de una sustancia que determina el crecimiento de la planta. En 1926 el holandés Fritz Went aisló el principio activo (sustancia que produce el efecto), y le dió el nombre de auxina (término que se deriva del griego aúxein, que significa crecer). Algún tiempo después se identificó esta sustancia como el ácido indol-acético (AIA), compuesto que había sido aislado desde 1885 por E. y H. Salkowsky, pero del cual no se conocían sus efectos sobre las plantas. Los trabajos sobre esta línea continúan, descubriéndose así más sustancias. Entre 1926 y 1935 se aisló y purificó en Japón una serie de compuestos que se denominaron giberelinas, por haberse aislado del hongo Giberella fujikoroi. Por cuanto que este hongo constituyó una seria amenaza para los cultivos de arroz, las giberelinas son un ejemplo de la acción que pueden tener unos organismos sobre otros. Gracias a los trabajos realizados por diferentes investigadores se han identificado varias sustancias y su relación con las respuestas de las plantas. En el siguiente cuadro se presentan algunas de ellas(no memorices esta información, pues el propósito es que te des cuenta del grado de avance logrado y las perspectivas que existen en este campo). Estas sustancias se emplean en la agricultura para diversos fines: unas para promover la floración o la fructificación, y otras para controlar plagas. El efecto no es el mismo en los diferentes tipos de planta, pues algunas son más sensibles que otras. Con estas sustancias se puede sincronizar la floración, o sea que todas las plantas florezcan en un tiempo determinado, lo que evita al agricultor recorrer diariamente sus campos para la recolección de flores. Se conocen en las plantas dos tipos de movimientos por crecimiento en respuesta a estímulos exteriores que son: El movimiento nástico (o nasita, como a veces se denomina) es: Una respuesta a un estímulo externo cuya dirección es independiente de la dirección de incidencia del estímulo. La planta llamada "mimosa" es un ejemplo de planta que presenta movimientos násticos, ya que al tocar sus hojas, estas se cierran. La mayoría de los movimientos násticos producen crecimiento diferencial, es decir, el crecimiento más rápido de ciertas partes con respecto de otras. El tropismo es: Un movimiento por crecimiento, cuya dirección está determinada por la diferenciación de incidencia del estímulo Ejemplo de fototropismo Si la planta crece en la misma dirección de incidencia del estímulo, se dice que el tropismo es positivo. Si el crecimiento ocurre en dirección opuesta, se dice que el tropismo es negativo. Para comprobar las respuestas de la planta a algunos de los estímulos mencionados realiza la siguiente actividad. Explicación Integradora En esta primera parte aprendiste que la sobrevivencia del individuo depende no sólo de la materia y la energía sino, además de la información proveniente, tanto del interior como del exterior del organismo, y de la integración de sus funciones y mantenimiento de las condiciones internas. Este último se logra en los hongos y plantas por el mecanismo químico. Las sustancias relacionadas con la irritabilidad y la homeostasis tienen básicamente, el mismo esquema de funcionamiento. Dicho esquema abarca el nivel célula y el nivel organismo. A nivel célula, la sustancia puede actuar modificando la permeabilidad de la membrana citoplásmica, o bien influir sobre la actividad de los genes. En los organismos unicelulares sólo se da este nivel, en los organismos con más de una célula el esquema se complica y la complejidad aumenta conforme crece el número de células. La irritabilidad les permite mantenerse comunicados con el medio externo e interno y con la homeostasis integran las diferentes partes de uno entre sí y con el medio que les rodea. Con estas funciones los organismos cumplen los principios de unidad y diversidad; de unidad, porque existen unos cuantos modelos básicos, y de diversidad, por los diferentes grupos de organismos que realizan los esquemas básicos con variaciones de detalle. El mecanismo químico en los Hongos se relaciona con el medio a partir de sustancias químicas que ellos producen o de su alrededor para realizar sus funciones como la formación de gametos. El mecanismo químico en las Plantas para integrarse con el medio, elaboran sustancias químicas llamadas fitohormonas que dan respuesta a los diferentes estímulos del ambiente y llevan a cabo algunas funciones, como por ejemplo los movimientos de orientación de la planta conocidos como tropismos, mismos que pueden acercar la planta al estímulo (tropismo positivo) o alejarla de él (tropismo negativo). 1.2 MECANISMO ELECTROQUÍMICO EN ANIMALES. Los animales son los únicos que cuentan con dos mecanismos para mantener relaciones con el medio en que viven e integrarse como sistemas; estos mecanismos son el electroquímico y el sistema nervioso. Los animales pueden responden a los estímulos del medio tanto interno como externo por los dos mecanismos: químico y nervioso. 1.2.1 MECANISMO QUÍMICO O SISTEMA HORMONAL EN ANIMALES. El mecanismo químico forma el sistema endocrino o glandular y la estructura principal es: La Hormona, es una sustancia química, cuya secreción actúa en otro lugar distinto a donde se produce. A continuación se indica como actúan las hormonas en el organismo. En los humanos el sistema glandular o endocrino está formado por varias glándulas que producen todo un arsenal de hormonas. En las figuras 5a y 5b puedes observar la mayoría de estas glándulas, su localización, las hormonas que producen y los efectos de éstas. Hormona Glándula dondese produce Factores hipotalámicos Hipotálamo Tirotropina Adrenocorticotropa Somatotropa Luteinizante Adenohipófisis Adenohipófisis Adenohipófisis Adenohipófisis Folículo estimulante Adenohipófisis Prolactina Antidiurética Oxitocina Adenohipófis Neurohipófisis Neurohipofisis Acción Estimulación y/o inhibición de l actividad de la Hipófisis. Estimula el Tiroides Estimula la corteza de las cápsulas suprarrenales General, actúa sobre todo el organismo Estimulación de la ovulación Maduración del folículo ovárico, formación de espermatozoides Secreción de leche en las mamas Regulación de la producción de orina Contracciones uterinas, producción de leche en Tiroxina Tiroides Triyodotironina Calcitonina Paratohormona Cortisol Aldosterona Insulina Glucagón Estrógenos Progesterona Tiroides Tiroides Paratiroides Corteza adrenal Corteza adrenal Páncreas Páncreas Ovarios Ovarios Testosterona Testículos las mamas Metabolismo celular. Desarrollo del sistema nervioso General Niveles de calcio en sangre Niveles de calcio en sangre y orina Metabolismo de las grasas Niveles de sodio y potasio en sangre y orina Niveles de azúcar en sangre Niveles de azúcar en sangre Ciclo menstrual, caracteres sexuales secundarios Desarrollo del endometrio Desarrollo de caracteres sexuales secundarios, formación de espermatozoides. Fig. 5a . Principales hormonas humanas y su función. Fig. 5b. Principales glándulas del humano (Sistema Endocrino) 1.2.2 MECANISMO ELECTROQUÍMICO O SISTEMA NERVIOSO EN ANIMALES . Este mecanismo hasta donde se conoce, sólo se presenta en los animales y su realización depende de una célula altamente especializada: la neurona. En la figura 6 puedes observar diferentes clases de neuronas y la representación simplificada de esta célula. Figura 6. Las neuronas son células cuya función es determinante para la información, la cual reciben y transportan, y generan las instrucciones de manera que se dé una respuesta. Las diferentes partes de la neurona son las encargadas de las actividades que permitirán que la información fluya de una a otra parte del organismo. El cuerpo de la neurona a veces recibe información y siempre se encarga de la producción de sustancias que hacen posible el paso del estímulo de una neurona a otra o de una neurona a otra célula; estas sustancias son los neurotransmisores. Las dendritas son las que constantemente reciben la información ya sea interna o externa. Por el axón sale la información del cuerpo de la neurona y es conducida a otra neurona o a las células encargadas de las respuestas, células que pueden formar un órgano o no. Las neuronas pueden cumplir con el transporte de información gracias a dos procesos: el impulso nervioso y la sinapsis nerviosa. El impulso nervioso, en el que participa toda la neurona, está relacionado con la distribución de iones fuera y dentro de la neurona. Esta distribución se modifica como resultado del estímulo. En la figura 7 se describe lo que sucede; estúdiala con atención y contesta las preguntas que se te solicitan. Figura 7. A una neurona puede llegarle información de varios lugares y la puede enviar a otra neurona o a un efector. Observa el siguiente diagrama, en él podrás ver las diferentes posibilidades: 1.¿De dónde puede recibir información una neurona? 2.¿A dónde puede mandar información una neurona? En la gran mayoría de los casos, las neuronas no están unidas físicamente entre sí, lo cual determina que el paso de la información no se logre por contacto directo, sino que se realice mediante la fabricación y liberación de una sustancia que actúa sobre la célula con la que se comunica la neurona que está enviando el mensaje. La sustancia encargada de transferir el mensaje de la neurona remitente a la célula receptora (neurona, célula productora de sustancias o fibra muscular) se llama neurotransmisor y su efecto sobre la célula receptora puede ser estimulante o inhibidor. El lugar donde el axón de una neurona establece la comunicación con otra neurona o con el efector se llama sinapsis, como ya se indicó, no es un contacto físico sino químico. En la figura 8 puedes observar lo siguiente: a) Los eventos anteriores a la sinapsis. b) Los componentes de la unión sináptica. c) Los hechos que tienen lugar durante la sinapsis. Figura 8 (a, b y c). Sinapsis (eventos, componentes y hechos). Las neuronas se unen estableciendo redes de comunicación y según la labor que desempeñen, se les conoce como neuronas sensitivas, neuronas motoras y neuronas de asociación. Así, con ellas se integra la unidad de funcionamiento de la coordinación nerviosa: el arco reflejo (no lo confundas con el acto reflejo, éste es la acción derivada del funcionamiento de un arco reflejo). Representación esquemática de un arco reflejo La información viaja a través de las vías nerviosas o nervios, estructuras formadas por la unión de axones. Los axones de las neuronas sensitivas forman los nervios sensitivos, los de las neuronas motoras forman los nervios motores, y si se unen axones de ambos tipos los nervios formados se llaman mixtos. Las neuronas forman sistemas de diferentes grados de complejidad, misma que depende del tipo de organismo. Va desde una red en las hidras hasta sistemas formados por órganos tan complicados como el cerebro de los primates, entre ellos el del humano. El otro sistema involucrado en la irritabilidad y homeostasis de los animales, es el nervioso. Aunque en todos los animales su organización se basa en la neurona, existen varios modelos. Las esponjas tienen células de tipo nervioso que participan en la contracción del poro de salida (ósculo). En las hidras (hydra), del grupo de los celenterados, las células nerviosas forman una red donde las neuronas están interconectadas y el viaje del impulso nervioso no está polarizado, es decir, puede ser en cualquier dirección. Como consecuencia, la respuesta es global, o sea que responde todo el individuo. El siguiente modelo lo encontramos en animales con simetría bilateral, cuyos organismos pueden dividirse externamente en dos partes iguales. En estos seres el sistema nervioso es lineal y se pueden apreciar pares de ganglios (engrosamientos) y cordones nerviosos de los cuales salen nervios hacia los diferentes órganos. El número de ganglios y su localización varían de un tipo de organismo a otro. En cuanto a los cordones nerviosos, están en la parte ventral de los invertebrados que los presentan y su número también difiere de un grupo a otro. En algunos casos el sistema presenta el aspecto de una escalera (escaleriforme). En otros tipos de animales, el ganglio de la parte delantera es mayor que los demás. Esta situación se va acentuando en diferentes grupos conforme aumenta la cefalización (desarrollo de la cabeza). En los animales de simetría radial (pueden ser divididos como se hace con un pastel redondo), el sistema nervioso también es radial. En la figura 9 puedes observar los diferentes tipos de sistema nervioso en los invertebrados. Figura 9. En los vertebrados el sistema nervioso está formado por el encéfalo (del griego egkephalón, que a su vez se deriva de en, dentro, y kephalé, cabeza), la médula espinal y los nervios. El encéfalo y la médula espinal forman el sistema nervioso central, y los nervios, el sistema nervioso periférico. En la figura 10 puedes observar los diferentes tipos de sistema nervioso y el encéfalo de diferentes animales, así como las partes que lo integran. Figura 10. En el humano hay dos clases de acciones: voluntarias e involuntarias. En las acciones voluntarias los efectores son los músculos estriados; en el caso de las acciones involuntarias, los efectores pueden ser músculos lisos presentes en vísceras, músculo estriado, músculo cardiaco y glándulas exocrinas y endocrinas. Todas las acciones, voluntarias o no, dependen del arco reflejo. En el arco reflejo de una acción voluntaria participan neuronas de la corteza cerebral; en las acciones involuntarias no intervienen neuronas de esta parte del sistema nervioso. La acción que resulta de un arco se llama acto reflejo. Las respuestas de los músculos esqueléticos pueden ser voluntarias o involuntarias, las de las vísceras y glándulas son involuntarias, aún cuando existen personas capaces de aprender a influir en su respuesta. El control de las respuestas de vísceras y glándulas está a cargo del sistema nervioso autónomo, que comprende dos partes: el sistema nervioso simpático y el parasimpático. En la figura 11 se muestran los ganglios y nervios que forman estas partes del sistema nervioso humano. La parte correspondiente al simpático se representa con línea discontinua y la del parasimpático con línea continua. También puedes observar dónde nacen las diferentes fibras nerviosas y cuáles son los órganos inervados. Figura 11. En el humano existen varios órganos encargados de recibir información del medio interno y externo; los receptores de información del exterior se llaman exteroceptores y los que reciben del interior se denominan interoceptores. Los interceptores que reciben información de los vasos sanguíneos y de las vísceras se llamanvisceroceptores y los que la reciben de músculos, tendones y articulaciones, propioceptores En la figura 12 puedes observar la estructura de algunos de estos receptores de información. Fig. 12 Ejemplos de exteroreceptores La quimiosensibilidad está referida a la capacidad de reacción ante estímulos externos de tipo químico y está presente en diversos grados de desarrollo, en la totalidad de los animales. En algunos de ellos, como los artrópodos y los vertebrados , dicha sensibilidad se encuentra en puntos determinados dando lugar a los quimioreceptores específicos que se encuentran en puntos variables del cuerpo; así en formas evolucionadas de invertebrados, como los moluscos gasterópodos, estos órganos se encuentran en la cavidad del manto, como en el caso del caracol común; en los moluscos cefalópodos altamente avanzados, como la sepia y el calamar, en los tentáculos y en los demás moluscos en el manto o el sifón; los crustáceos los tienen en las antenas y las piezas bucales, y los arácnidos en los tarsos. En los demás casos no existen órganos quimioreceptores concretos, se habla entonces de quimio sensibilidad indiferenciada, presente en los diferentes grupos animales menos evolucionados, por ejemplo, la lombriz de tierra, sin órganos quimioreceptores específicos, puede distinguir lo amargo y lo ácido, alejándose de estas sustancias, y acercándose a las dulces, también la sensibilidad con respecto a la humedad, es atribuida a la quimiosensibilidad. Como veremos seguidamente, los sentidos del gusto y del olfato tan desarrollados, sobre todo el último, en formas avanzadas de vertebrados con sentidos quimiosensibles, es decir, capacitados para discernir entre las sustancias químicas presentes en el alimento o en el medio exterior. El olfato se presenta, al igual que el gusto, solamente en insectos, invertebrados acuáticos y vertebrados. La sensibilidad olfativa viene dada por la presencia de quimioreceptores llamados olfativos, que captan los estímulos difundidos en el ambiente exterior, ya sea en el aire o en el medio acuático, y que, por lo general, hacen gala de una gran sensibilidad. Existe en los vertebrados una clasificación referida a dicho grado de sensibilidad; los animales microstomáticos tienen el epitelio olfatorio escasamente desarrollado y el umbral de estimulación muy alto, es decir, necesitan grandes intensidades de estímulo para poder percibirlo, en cambio los macrostomáticos perciben el estímulo olfatorio aunque éste se presente en el ambiente en mínimas cantidades , incluso una molécula es suficiente para permitir la percepción, es lo que se denomina umbral olfatorio absoluto. La mayoría de los mamíferos son macrostomáticos, por ejemplo, el perro tiene unos doscientos veinticinco millones de células olfatorias y un poder de percepción entre mil y un millón de veces superior al del hombre, también en algunos peces, como el salmón y la anguila, alcanza el olfato un notorio grado de sensibilidad, estando incluidos por lo tanto en el grupo de los macrostomáticos. En las diferentes clases sistemáticas de los vertebrados, los receptores del olfato se presentan de modo diverso; excepto en los peces, las fosas nasales siempre están comunicadas con la faringe por medio de las llamadas coanas, en los animales terrestres, los olores llegan a los receptores mediante la respiración, en el caso de los reptiles aparece en la bóveda del paladar, un órgano olfativo suplementario al que llegan informaciones olfativas por medio de movimientos de la lengua; los anfibios captan estos estímulos tanto en el agua como en la tierra por medio de los mismos receptores olfatorios. En los insectos se han observado órganos olfatorios distintos, generalmente en las antenas, que portan numerosos receptores, siendo su capacidad de percepción fundamentalmente igual a la de los vertebrados, no obstante, algunos grupos están muy especializados, como por ejemplo, algunos lepidópteros, especialmente del género Saturnia, que pueden percibir la sustancia del reclamo sexual de la hembra hasta a once kilómetros de distancia. El gusto es captado por medio de las células sensitivas secundarias que actúan como receptores. En los vertebrados están situadas en las papilas gustativas de la cavidad bucal y la lengua; sin embargo, en algunos peces de escamas pequeñas, estas células se distribuyen sobre toda la superficie del cuerpo. El hombre puede distinguir cuatro tipos de sabores (dulce, salado, ácido, amargo) mediante receptores situados en regiones específicas de la lengua. Se han realizado diferentes experimentos con otros vertebrados, demostrándose que puede faltar la percepción para algún sabor determinado, La sensibilidad gustativa de los insectos, cuyos receptores se encuentran en la cavidad bucal, en los palpos labiales y también en los tarsos, se ha estudiado especialmente en las abejas. El sentido de la vista se debe a la sensibilización del ojo a ciertas vibraciones electromagnéticas, de longitudes de onda determinadas. Cuando las longitudes de onda se apartan mucho de la media, no pueden ser percibidas por una especie determinada. Así, el hombre no puede percibir los rayos ultravioleta, que si perciben las abejas, ni los infrarrojos que si perciben ciertas serpientes. La vista es también posible, gracias a la sensibilización visual o foto sensibilidad de las células epidérmicas, como ocurre en celenterados, moluscos y larvas de insectos y a la sensibilidad que manifiestan algunos foto receptores específicos que siempre son células sensitivas primarias. Los receptores suelen asociarse para dar lugar órganos complejos u ojos, cuyo rendimiento es acrecentado gracias a la presencia de estructuras anexas, como las células pigmentarias que impiden que la luz llegue de todas las direcciones, o los sistemas refringentes que concentran los rayos procedentes de determinadas direcciones. El mayor desarrollo y perfeccionamiento de estas estructuras anexas, revertirá en una mejor visión en la que también influirá, sin duda, el grado de perfección que alcance la elaboración central del estímulo en los centros nerviosos. Una visión elaborada implica un conjunto de aspectos y facetas de visualización que deben ser satisfechas por los órganos visuales; por ejemplo: la captación de la luz es debido a células sensitivas aisladas que permiten la distinción de distintas intensidades lumínicas; en el caso de la lombriz de tierra tales células se hallan distribuidas por todo el cuerpo, y resulta probable que los estímulos luminosos sean percibidos por una vacuola especifica a una sustancia que sea descompuesta por la luz. La acción conjunta de estos receptores permite una percepción global de la dirección luminosa y, en general, ello permite al animal tan sólo reacciones de alejamiento de la luz, es decir, reacciones fóbicas. La sensibilidad táctil se debe a receptores de tipo mecánico que perciben diversos tipos de sensaciones, como la sensibilidad a la presión, a la temperatura, al dolor, estática, etc. La sensibilidad a la presión está presente en todos los animales, a menudo los receptores están difundidos sobre toda la superficie corporal, pero son especialmente numerosos en las partes más expuestas que por ello son mucho más sensibles. En los invertebrados las células receptoras se asocian y forman pequeños orgánulos provistos de estructuras anexas en la mayoría de los casos. En los vertebrados aparecen células específicas unidas a las terminaciones nerviosas libres; los cilios táctiles aumentan el campo de percepción táctil y además la sensibilidad de las células receptoras. Desde el punto de vista funcional, se distinguen dos tipos de mecano receptores, es decir, receptores de movimiento mecánicos, los epidérmicos que son los receptores táctiles y los adaptados a la presión. Las reacciones a los estímulos táctiles son variadas, pudiendo originarse movimientos de fuga o alejamiento de defensa, el reflejo de la muerte aparente característico, de los insectos, la separación de la cola en las lagartijas. En los peces estos receptores se hallan en la llamada línea lateral siendo excitados por las corrientes de agua y por las variaciones de presión lo que facilita sobremanera el cálculo de la distancia en el medio acuático. La sensibilidad térmica, los termo receptores o receptores específicos de la temperatura son terminaciones nerviosas libres en la piel y comprenden puntos sensibles al frío, situados muy cerca de la superficie y puntos sensibles al calor, distribuidos a profundidades irregulares, que también reaccionan ante estímulos eléctricos y mecánicos. La sensibilidad estática, los estatocistos, estato receptores que poseen muchos invertebrados, son pequeñas vesículas con una parte móvil y densa llamada estatolito, que está en estrecho contacto con células ciliadas sensitivas que se estimulan con sus diversos cambios de posición, ya que al ser libre, cualquier variación en la posición del animal revierte en el movimiento de dicho estatolito. En el laberinto auditivo de los vertebrados se produce una acción en este sentido. La sensibilidad auditiva, los receptores no están excesivamente desarrollados entre los animales. En los invertebrados sólo aparecen de modo seguro en los insectos, algunas cuyas especies captan las ondas acústicas mediante los órganos timpánicos, fono receptores que se encuentran en diversas partes del cuerpo; otras especies pueden producir sonidos mediante estructuras con funciones defensivas y de reclamo sexual, como el saltamontes, grillos y cigarras. En los vertebrados los receptores acústicos o fono receptores alcanzan una total difusión y un elevado grado de perfección ya que el sonido como medio de comunicación en sus distintas facetas, defensa, reclamo sexual, contacto de grupo, etc. Explicación Integradora Con lo que aprendiste de ambos mecanismos analizalas semejanzas y diferencias que tienen el mecanismo químico (SISTEMA ENDOCRINO) y el mecanismo electroquímico (SISTEMA NERVIOSO) en los animales. Semejanzas entre el sistema nervioso y el endocrino: Las estructuras a responder están alejadas de la glándula o del centro nervioso. La regulación de ambos sistemas depende de la retroalimentación. Diferencias entre el sistema nervioso y el endocrino: Cada impulso nervioso sigue una vía limitada anatómicamente al nervio. En cambio, la hormona circula por todo el cuerpo, gracias a la sangre. En el sistema nervioso se estimulan las células que están en contacto con las terminaciones nerviosas, y en el sistema hormonal se estimulan las células que en sus membranas tienen receptores para las hormonas. El sistema nervioso, en general controla actividades que se realizan con rapidez; el sistema endocrino actúa sobre actividades con velocidades diversas que pueden ir desde unos segundos hasta años. El impulso nervioso estimula la actividad de los músculos de diferentes tipos –estriado, cardiaco y liso- y de glándulas tanto endocrinas como exocrinas; las hormonas influyen en la velocidad del metabolismo celular. Recapitulación En este fascículo estudiaste la información que mantienen los seres vivos con sus medios internos y externos, su integración y control de funciones IRRITABILIDAD YHOMEOSTASIS. Así como los MECANISMOS QUÍMICOS mediante los cuáles los HONGOS, yANIMALESresponden a los estímulos recibidos y se mantiene como sistema. PLANTAS También se mencionaron los diferentes tipos de sustancias que participan en la recepción y procesamiento de información que presentan los organismos pluricelulares así también se trataron las hormonas de las plantas y los animales. Y el MECANISMO ELECTROQUÍMICO o NERVIOSO de los animales el cual esta formado por dos mecanismos químicos que son las sustancias que elaboran los animales ya sea para defensa propia o del medio y para realizar diferentes actividades como la atracción de la pareja en época de celo como por ejemplo las ferohormonas. Estas sustancias están reguladas por el Sistema Endocrino o Glándular, el cual incluye una gran cantidad de hormonas de diferente origen y actúan en la regulación de ciertas actividades metabólicas de los animales. En los animales existen varios órganos encargados de recibir información del medio interno y externo;receptores de información a la sensibilidad, como táctil, auditiva, olfativa, gustativa y el sentido de la vista. Bilogía ll Fascículo 3 Reproducción y ciclos de vida en organismos pluricelulares (hongos, plantas y animales ) INTRODUCCIÓN En el primer capítulo de este fascículo se tratará el tema de la reproducción de los seres vivos, estudiarás primordialmente los conceptos fundamentales que te permitirán abordar el estudio de los procesos reproductivos en los reinos fungi y plantae. Así, estos procesos conceden a la multiplicación de las especies, la transferencia de la vida de una generación a otra, lo que hace posible la conservación de las especies a través del tiempo. Es interesante observar que, por ejemplo, los hongos siempre producen hongos y nunca plantas. ¿Sabes a qué se debe esto? Como estudiarás en el siguiente capítulo, esto se debe a que la reproducción va siempre ligada a los mecanismos de la herencia, y es la responsable de la producción de individuos sobre los cuales actúa el ambiente, que junto con otros factores puede conducir a la evolución de las especies. De manera que el entender el tema de la reproducción es importante para la comprensión de otros campos del conocimiento biológico tales como de Genética, Ecología y Evolución. Tal conocimiento tiene muchas aplicaciones prácticas en la agricultura, ganadería, conservación de especies silvestres, producción de medicamentos y numerosas materias primas de origen biológico, entre otros campos de la actividad humana. En este primer capítulo te pedimos que reflexiones sobre la utilidad del conocimiento de los procesos reproductivos de hongos y plantas. ¿En qué aspectos consideras que nos afecte el fracaso o poco éxito en su reproducción? Seguramente tú podrías dar varias respuestas a tal cuestionamiento. No debes olvidar que el metabolismo, la nutrición, la respiración y la excreción de dichos organismos tienen enormes consecuencias en la biosfera, y de hecho, la vida no sería posible si fracasaran o fueran afectados los mecanismos reproductores de los vegetales y de los hongos. En el segundo capítulo estudiarás la reproducción de algunos grupos representativos de los animales metazoarios. Como sabemos, la reproducción es una característica común a todos los organismos vivos mediante la cual se forman otros semejantes a cada especie que los reemplazan cuando éstos mueren.De ésta manera, se lleva cabo la continuidad de las especies a través del tiempo. Hoy en día ya es familiar hablar de reproducción, óvulos, espermatozoides y testículos, y se conocen ampliamente los procesos de formación de gametos, fecundación y desarrollo embrionario.Esto es producto de los avances científicos de las últimas décadas; sólo bastaría hacer un poco de historia y recordar a Aristóteles, a Lázaro Spallanzani y a sus contemporáneos, quienes no conocían los óvulos ni los espermatozoides, pero sabían que el macho producía el semen, y sus ideas los llevaron a creer que dentro del semen había un hombrecito o una mujercita en miniatura y el útero servía de sustrato, en el cual únicamente crecía.Esta explicación sobre el nacimiento del hombre se conoció como teoría de la preformación. Todavía a principios de este siglo una comunidad de esquimales no relacionaba el acto sexual o coito con la procreación de un nuevo ser, por lo que practicaban el coito libremente, incluso veían mal que un visitante no tuviera relaciones con la mujer del anfitrión .Creían que los niños eran enviados por un ser divino. A la luz de los nuevos conocimientos sobre la reproducción, se ha podido llevar a cabo el control de plagas, la intensificación de la producción agrícola y ganadera; la prevención y control de enfermedades, y se están utilizando métodos anticonceptivos que permiten el control de la fecundidad. En la actualidad se habla de bancos de semen de germoplasma, de nuevos métodos anticonceptivos que permiten el control de la fecundidad y nuevas técnicas de fecundación in vitro para padres estériles y cirugías en embriones. Propósito En este fascículo estudiaremos el tema de la reproducción en los hongos y plantas, sus características y modalidades. A fin de que comprendas bien lo que implica este proceso en los organismos antes mencionados, revisaremos primero los conceptos básicos y las generalidades respecto del tema (reproducción) y luego hablaremos de sus formas básicas (sexual y asexual); con ello adquirirás las bases necesarias para entender los ciclos biológicos de los organismos miembros de estos reinos (fungi y plantae). Para la mejor comprensión del tema, te recomendamos que analices con mucho cuidado los esquemas y modelos reproductivos, que resuelvas las preguntas y hagas las actividades que se te indican a lo largo del capítulo. De esta manera esperamos despertar en ti el interés por el fenómeno de la reproducción y, ¿por qué no?, la admiración por las estrategias de supervivencia que los seres vivos emplean para preservar su estirpe y perpetuar su especie. 1. reproducción en hongos y plantas (organismos pluricelulares) 1.1 ANTECEDENTES Y FUNDAMENTOS. La reproducción es el proceso por el cual los seres vivos originan a otros organismos de su misma especie, y a éstos trasmiten su información genética. Ésta permite la conservación de las especies, así como la transmisión y conservación del material genético. Los procesos reproductores tienen como fundamento las materias primas proporcionadas por la nutrición, el metabolismo y los procesos homeostáticos. Recuerda que estos procesos hacen posible el mantenimiento de la vida, el crecimiento, la autor reparación y el desarrollo de la célula, que en un momento dado traerá como consecuencia la división celular. En los organismos unicelulares esta división implica un mecanismo de reproducción porque genera nuevas unidades vivas; pero a nivel de los organismos multicelulares la división de las células tiene varias finalidades: la reposición de los tejidos, el crecimiento de los organismos y también la de generar las células que intervienen en la reproducción, es decir, las unidades reproductivas (gametos o esporas), a partir de las cuales se puede producir nuevos individuos. Se debe aclarar que los organismos multicelulares no siempre se reproducen a partir de esporas o gametos, sino también, en algunos casos, se pueden generar nuevos individuos a partir de una parte del progenitor, en cuyo caso la división celular juega un papel determinante. Toma en cuenta que en la división celular es inseparable de la autoduplicación del DNA y, por lo tanto, de la transmisión de la información genética. Analiza la siguiente figura y a continuación contesta lo que se te solicita. Figura 1. División Celular. Es indispensable que tengas en mente las modalidades de la división celular que se presentan en los diferentes organismos para que comprendas los procesos reproductivos. 1. ¿Qué consecuencias tiene la división celular en los organismos pluricelulares? 2. ¿Qué relación existe entre nutrición, metabolismo y homeostasis con la división celular? 3. ¿Qué consecuencias tiene la división celular en los organismos unicelulares? Recuerda que en los eucarióticos el mecanismo más frecuente de división celular es la mitosis, que origina células que reciben el mismo número de cromosomas que presentaba la célula original (ya sea ésta haploide o diploide). El otro mecanismo de división celular que se presenta en determinados momentos de la vida de los organismos eucarióticos es la meiosis, que origina células con la mitad del número de cromosomas de la célula original. En la meiosis siempre se parte de células diploides (2n), por lo que se obtiene células haploides (n). Figura 2. Mitosis y Meiosis. 1.1.1 TIPOS DE REPRODUCCIÓN. La observación y estudio de los procesos y fenómenos que conducen a la reproducción en las diferentes especies vivientes es fascinante y compleja. Una forma común de clasificar para su estudio a estos procesos es dividirla en dos grandes modalidades: reproducción sexual y reproducción asexual. Muchas especies se reproducen sólo asexualmente, otras mediante reproducción sexual y otras más se reproducen de ambas formas. A) Reproducción Sexual. En esta modalidad intervienen dos células reproductoras denominadas gametos, que se unen o funcionan formando una sola célula: el cigoto o célula huevo, a partir del cual se desarrolla un nuevo organismo. La unión o fusión de los gametos o células sexuales se denomina fecundación o fertilización. Los gametos son siempre haploides, por lo que el cigoto que resulta de su unión es diploide. Figura 3. Cigoto. Debe señalarse que en algunos casos no se unen las células enteras, sino solamente núcleos celulares, hablándose en este caso de núcleos gaméticos. Los gametos se pueden originar en muchas especies mediante meiosis, mientras que en otras la división celular que los origina es la mitosis (precedida en algún momento por la meiosis). En los organismos multicelulares los gametos que se unen provienen generalmente de dos diferentes progenitores, aunque en otros casos dichos gametos proceden de un solo progenitor. Por ello no es correcto afirmar que en la reproducción sexual siempre intervienen dos progenitores para producir la descendencia. El aspecto esencial de esta forma de reproducción es la necesidad de la unión gamética para que surjan los nuevos individuos. Un aspecto destacado es el hecho de que la descendencia originada mediante reproducción sexual nunca es idéntica a los padres. Estos hijos presentan una amplia gama de variaciones en sus características. Esta variabilidad no solo proviene de las mutaciones que pueden ocurrir al azar en la autoduplicación del DNA o del fenómeno del entrecruzamiento de cromosomas homólogos que se produce en la sinapsis durante la meiosis, sino de la distinta información genética que se combina con la fusión de gametos. En la reproducción sexual las variaciones de los hijos se incrementa debido a que éstos reciben dostipos diferentes de información genética, provienen de cada uno de los gametos. Otro factor que también incrementa la variabilidad es la ocurrencia de la meiosis, que se presenta en algún momento de la vida de los organismos que tienen reproducción sexual. Debes recordar que en este tipo de división celular ocurren los fenómenos de la sinapsis y el entrecruzamiento entre las parejas de cromosomas homólogos, originándose incremento en las variaciones genéticas. Tal como verás en el otro capítulo, las variaciones en las características de las nuevas generaciones es de suma importancia en los procesos evolutivos que pueden conducir a la adaptación de las especies al ambiente. B) Reproducción Asexual. En esta modalidad no se requiere de la unión de gametos para que se produzca la descendencia. En estos casos los hijos se producen a partir de un solo progenitor, por lo que podemos concluir que ésta es una forma de reproducción más simple y directa. Además, no debes olvidar que tal forma es la más antigua de generar descendencia; en cambio, la reproducción sexual se desarrolló en los tiempos posteriores de la evolución. ¿A quién crees que se parezca la descendencia producida mediante reproducción asexual? No debes olvidar que en este caso los hijos reciben toda información genética del único progenitor del cuál proceden, por lo que podemos decir que éstos son idénticos a su progenitor. Sin embargo, debemos señalar que la descendencia puede presentar variaciones, debido a las mutaciones, que introducen cambios al azar en ciertos organismos de cada generación originada mediante reproducción asexual, por lo que no hay que olvidar que este tipo de reproducción no impide la evolución y muchas especies prosperan reproduciéndose exclusivamente en esta forma. 1.1.2 MODALIDADES DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL. De acuerdo con las características de los gametos que se unen en la fecundación, se puede hablar de tres tipos de reproducción sexual: isogamia, anisogamia y oogamia. En la isogamia (de isos = igual), los gametos que se fusionan son iguales en su aspecto (tamaño y estructura). En la anisogamia (de anisos = desigual), ambos gametos son de tamaño diferente, aunque la estructura y el aspecto son muy similares. Por ejemplo, ambos son flagelados y móviles, aunque de diferente tamaño. En la oogamia (de oion = huevo), los gametos presentan notables diferencias en su estructura y tamaño, además de comportarse de manera diferente en la fecundación. Así, un gameto es grande e inmóvil y recibe el nombre de óvulo, ovocélula u oosfera, mientras que el otro tipo de gameto es pequeño y móvil y recibe el nombre de espermatozoide o anterozoide. Al óvulo se le identifica como el gameto femenino y al espermatozoide como el gameto masculino. Observa que tales términos sólo se aplican en el caso de la oogamia, donde es adecuado señalar que estos gametos son de diferente sexo: femenino y masculino. Estudia la figura 5 y completa lo que se pide: Figura 5. Diferentes tipos de gametos. Caso (a), corresponde a , debido a que Caso (b), corresponde a , caracterizada por Caso (c), es un caso de , en razón de que . . .En la isogamia de ninguna manera se puede hablar de gametos masculinos y femeninos. En la anisogamia a veces se identifica el gameto más pequeño como el masculino y al mayor como el femenino, aunque no hay que olvidar que los dos son móviles y se comportan igual en la fecundación. Como puedes advertir, solo en el caso de la oogamia empezamos a referirnos a los conceptos de sexo femenino y sexo masculino, respecto de los dos tipos de gametos. Las especies que presentan oogamia las podemos separar en dos grupos: dioicas y monoicas. En las especies dioicas (di = dos, oikos = casa) se presentan dos tipos de individuos, cada tipo produce solamente un tipo de gameto. Así tenemos individuos productores de óvulos, que se dice pertenecen al sexo femenino, y los individuos que producen espermatozoides, al sexo masculino. En este caso se dice que existen sexos separados, con dos tipos de individuos o sexos. Figura 6. Células oogámicas En cambio en las especies monoicas (o hermafroditas), los dos tipos de gametos son producidos por un mismo individuo. En este caso no podemos hablar de sexos separados, no hay individuos femeninos o masculinos, sino monoicos (monos = una, oikos = casa) o hermafroditas. En el hermafroditismo puede presentarse una autofecundación cuando los gametos que se unen proceden de un mismo progenitor, por lo que se dice que los individuos se autofecundan (auto = por si mismo). En otros casos tiene lugar una fecundación cruzada, debido a que los gametos que se unen provienen de dos diferentes progenitores, por lo que dos individuos hermafroditas requieren intercambiar gametos. Estudia la figura 7 e identifica a qué caso de hermafrodismo corresponden. Figura 7. Tipos de Hermafroditismo. 1.1.3 MODALIDADES DE LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL. Como estudiaste en tu curso de Biología I, en los organismos unicelulares se presentan varias modalidades de reproducción asexual, todas basadas en la división celular, tales como la fisión binaria o bipartición, la gemación y la fisión múltiple o esporulación. A continuación te pedimos que estudies los siguientes esquemas que te servirán para recordar tales procesos. Figura 8. Tipos de reproducción en organismos unicelulares. En el caso de los organismos objeto de este fascículo: los vegetales y los hongos, nos referimos a dos modalidades de las anteriores que se presentan en estos tipos de organismos. Así tenemos que en hongos unicelulares como las levaduras se presenta la gemación, en la cual se originan dos células hijas de diferente tamaño, la más pequeña de las cuales recibe el nombre de brote o yema. Fisión binaria de una amiba Gemación de una levadura Figura 9. Ejemplos de reproducción asexual en organismos unicelulares En los hongos y vegetales también se presenta la esporulación. En este caso, a partir de una célula se originan varias células pequeñas que reciben el nombre de esporas. Las esporas son células reproductoras que se desarrollan directamente en nuevos organismos. Estas células especializadas para la reproducción asexual pueden ser haploides o diploides y pueden surgir por mitosis o por meiosis, según el grupo de organismos de que se trate. Las esporas se convierten frecuentemente en estructuras especiales denominadas esporangios. En especies de hongos acuáticos, las esporas son flageladas, por lo que pueden nadar. En espacies terrestres tanto hongos como vegetales presentan gruesas y duras cubiertas externas y son inmóviles; en este caso son capaces de resistir condiciones adversas como la desecación. Las esporas constituyen un excelente medio para la dispersión geográfica. Otro método de reproducción asexual que se presenta tanto en hongos como en vegetales es la reproducción vegetativa, que ha sido muy observada en los vegetales y de ahí su nombre: vegetativa; aunque hay que señalar que procesos de este tipo se presentan en muchos animales. En la reproducción vegetativa una porción o agrupación multicelular del progenitor a un nuevo organismo. En los casos más simples de la misma encontramos al proceso llamado fragmentación, en que, por ejemplo, por causas accidentales un organismo se fragmenta en varias porciones, las cuales regeneran o completan las partes faltantes hasta formar organismos completos. En otros casos más especializados de reproducción vegetativa se observa que en los organismos adultos se desarrollan complejos o acumulaciones multicelulares que pueden llamarse cuerpos proliferativos o propágulos vegetativos ( de propagar, o difundir o extender). Figura 10. Reproducciones vegetativas. Al respecto te daremos algunos ejemplos: En los musgos se forman estos cuerpos proliferativos o propágulos que al soltarse de la planta progenitora desarrollan nuevas plantas. En las hojas de ciertos helechos y fanerógamas se forman pequeñas plantitas que se desprenden y desarrollan rápidamente al caer al suelo. En otros casos en las plantas sirven para la reproducción vegetativa de ciertos órganos de las mismas, tal es el caso de la papa o patata, que es un tallo o tubérculo subterráneo cuyo papel no es únicamente almacenar alimentos, sino servir también para la reproducción de estas plantas. Así aparecen en las papas una especie de oquedades o brotes que suelen llamarse “ojos” y que albergan yemas (primordios o rudimentos de un tallo u hojas), a partir de las cuales se pueden desarrollar nuevas plantas, actuando así como propágulos vegetativos; y también de bulbos (tallos subterráneos cortos), como es el caso de la cebolla de raíces o incluso de hojas en diferentes especies, pueden en condiciones adecuadas originarse plantas completas. Figura 11. Diferentes tipos de reproducción vegetativa. Otros casos interesantes se presentan en ciertos helechos y fanerógamas como la frambuesa, que arquean sus largas ramas hasta tocar el suelo, desarrollando entonces una nueva planta. En las fresas y pastos se producen tallos horizontales laterales, sobre la superficie del suelo, los cuales originan las nuevas plantas. En muchos casos los seres humanos propagan a varias especies vegetales a partir de hojas y determinados trozos de tallos o ramas (estacas y acodos) o mediante los ojos o propágulos de la papa, brotes de los tallos subterráneos de las plantas de plátano, etcétera. Señala otros ejemplos que conozcas respecto de plantas no mencionadas que pueden reproducirse de esta manera: No olvides que en todos los casos anteriores las plantas producidas por reproducción vegetativa son copias genéticas de sus progenitores. De hecho lo más frecuente es que los métodos de reproducción vegetativa y los de reproducción sexual se presenten en una misma especie vegetal. Recuerda que en todos los casos anteriores de reproducción vegetativa señalados los nuevos organismos surgen a partir de porciones multicelulares de los progenitores. 1.1.4 CICLOS DE VIDA. La inmensa mayoría de organismos eucarióticos presentan reproducción sexual en una etapa de su vida. Este proceso, caracterizado por la fusión de gametos haploides, origina un cigoto diploide, e implica por ello el paso de una dotación cromosómica a otra, tal como lo estudiaste en Biología I. Entre uno y otro proceso sexual de una generación a otra, se presenta la meiosis, la cual permite que, no obstante las fecundaciones sucesivas generación tras generación, se conserve el número normal de cromosomas característico de cada especie. Dependiendo del tipo de organismo de que se trate, la meiosis se presentará en diferentes momentos de la vida de los mismos. Esto tiene lugar en cada generación, formando parte de los ciclos de vida o desarrollo de los organismos. En tales ciclos de vida se observan los cambios de fase nuclear o cromosómicos caracterizados por el paso de la dotación haploide a la diploide y viceversa. Hay que señalar que en el caso de especies multicelulares, tales cambios cromosómicos sólo se presentan en determinadas células, pero ello permite que estos organismos conserven su dotación cromosómica generación tras generación. De acuerdo con el momento de la ocurrencia de la meiosis en la vida de los diferentes organismos eucarióticos, podemos establecer tres tipos de ciclos vitales o de vida: A) Ciclo Haplóntico. Se da en especies que presentan normalmente la dotación cromosómica haploide durante toda su vida. En este caso, la fusión de los gametos haploides origina al cigoto diploide, que al desarrollarse sufre muy pronto la meiosis, lográndose así la recuperación y conservación del número haploide de cromosomas normal en estas especies. Figura 12. Ciclo Haplóntico. En el siguiente esquema observa que la etapa diploide en este ciclo es muy breve y fugaz. Los organismos son haploides durante toda su vida. Tales tipos de ciclo se presentan en especies de protoctistas unicelulares y multicelulares y en especies de hongos. Señala cuál es la etapa (haploide o diploide) más larga y cuál la etapa más corta en el ciclo vital haplóntico: B) Ciclo Diplóntico. Se presenta en especies que son normalmente diploides durante toda su vida. Los gametos haploides se originan mediante meiosis a partir de células diploides. La fecundación conduce a la recuperación de la dotación diploide normal de estos organismos. El cigoto se desarrolla mediante mitosis, por lo que los nuevos individuos son diploides. Figura 13. Ciclo Diplóntico. Indica a continuación cuál etapa (la haploide o la diploide) es la más larga y la más corta en el ciclo diplóntico: Explica lo que ocurrirá de no presentarse la meiosis en la formación de los gametos: Esta modalidad de ciclo vital la encontramos en especies de protoctistas unicelulares y multicelulares, de hongos y en los animales que sarán estudiados en el siguiente capítulo. C) Ciclo Diplohaplóntico En esta modalidad se presentan dos clases de individuos distintos entre sí, por la dotación cromosómica (haploide o diploide) y por el modo de reproducción (asexual o sexual), observándose una alternancia regular de un tipo de individuo al otro. Así, tenemos que un individuo u organismo diploide por reproducción asexual origina a organismos o individuos haploides, que por reproducción sexual originan a individuos diploides, y así, sucesivamente. Figura 14. Ciclo Diplohaplóntico. Observa que las dos generaciones o tipos de organismos se alternan regularmente. Una fase diploide origina a una fase haploide, y viceversa, por ello este ciclo se denomina diplohaplóntico (o de alternancia de generaciones). Esto permite obtener las ventajas de la reproducción asexual y sexual en forma regular. En la figura 15 te presentamos el esquema completo de dicho ciclo. Figura 15. Ciclo Diplohaplóntico. Las esporas n (haploides) se desarrollan por divisiones mitóticas originando nuevos individuos haploides, que comenzarán el ciclo nuevamente. Observa que en este ciclo la meiosis ocurre al formarse las esporas a partir de los individuos diploides, por lo que podemos hablar de meiosis esporogénica. Estos interesantes ciclos se presentan en especies de protoctistas uni y multicelulares y de hongos. Asimismo, se observa en todas las plantas. A los organismos haploides que se reproducen sexualmente se les suele denominar gametófitos (de gametos) y los diploides que se reproducen sexualmente como esporofitos (de esporas). En diferentes especies multicelulares con ciclo diplohaplóntico, las dos fases o tipos de organismos que se suceden una a la otra pueden ser: Iguales en forma, tamaño y separados independiente). Diferentes en forma, tamaño y separados. Diferentes y unidos. (con desarrollo o vida En el primer caso (fases iguales e independientes) se habla de un ciclo isomórfico (de isos = igual, morfos = forma). En los dos casos siguientes (fases diferentes) se habla de un ciclo heteromórfico (de heteros = diferente). En la modalidad heteromórfica, cuando ambas fases están unidas por determinados lapsos, se encuentra que una de estas fases es de menor tamaño, además de que generalmente se nutre del organismo o fase en que se está desarrollando, que es más grande.En tal caso, a la más pequeña y dependiente se denomina fase reducida y a la más grande, fase dominante .Además, la fase reducida suele ser de corta duración temporal en el ciclo, en tanto que la fase dominante es la más larga en duración temporal en el mismo. Figura 16. Modelos de los Ciclos de Vida. Es importante señalar que el ciclo más antiguo en la evolución, y que se desarrolló primero en los organismos, es el haplóntico. Los tres modelos de ciclos de vida que te hemos presentado sólo incluyen los principales aspectos de los mismos, pero existen otras particularidades importantes en los mismos que señalaremos a continuación. Así tenemos que en el ciclo haplóntico los individuos haplónticos también pueden producir esporas mediante mitosis; estas esporas haploides originan directamente a veces,También puede producirse más organismos haploides mediante reproducción vegetativa, hasta que en un momento dado (generalmente bajo condiciones ambientales desfavorables), se realiza la reproducciónsexual.No olvides que la meiosis cigótica permite la recuperación de la condición haploide. En los ciclos diplónticos también puede darse el caso de que en ciertas especies se produzcan esporas 2n mediante mitosis, que dan origen a más organismos diplóides.Asi mismo puede llevarse a cabo reproducción vegetativa originando por mitosis a individuos obviamente diploides .Recuerda que estos casos se presentan en determinadas especies, no en todas. Asimismo, en los ciclos diplohaplónticos tanto los esporofitos y los gametofitos, o sólo uno de los dos, pueden producir a más individuos de su mismo tipo, mediante reproducción vegetativa principalmente. Explicación integradora Recuerda que: La reproducción permite la producción de más individuos de cada especie y la conservación de éstas a lo largo del tiempo. La reproducción es posible gracias a las funciones celulares que permiten la conservación de la vida de los organismos. La división celular y la autoduplicación del DNA asociadas estrechamente son responsables de la reproducción de los organismos unicelulares y de la producción de las células necesarias para la reproducción de los organismos pluricelulares. Reproducción, herencia, evolución y adaptación son procesos estrechamente relacionados. La reproducción puede ser sexual o asexual, según se requiera o no la fusión de gametos a fin de producir la descendencia. La reproducción asexual siempre se realiza a partir de un solo progenitor y en la sexual suelen intervenir dos progenitores, aunque también hay casos en que de un solo progenitor surge la descendencia. En la reproducción asexual los hijos son idénticos a su único progenitor, excepto cuando ocurren mutaciones, que introducen cambios al azar en ciertos organismos de cada generación. Los procesos de la reproducción sexual incrementan la variabilidad en las características de la descendencia, debido a la reunión de dos informaciones genéticas diferentes en un mismo individuo y al proceso del entrecruzamiento meiótico. La meiosis se presenta en diferentes momentos de la vida de los organismos que presentan reproducción sexual y hace posible que las especies conserven su número normal de cromosomas que podría alterarse como consecuencia de la fusión de gametos de una generación a otra. Dependiendo del momento en que se presente la meiosis en cada especie, los organismos eucarióticos se clasifican en tres diferentes tipos de ciclo vital: haplóntico, diplóntico, diplohaplóntico, caracterizados por meiosis cigótica, gamética y esporogénica. Los anteriores conceptos los aplicarás para comprender los procesos reproductivos en los organismos objeto de este capítulo: los hongos y las plantas. 1.2 CICLOS DE VIDA EN LOS HONGOS. Desarrollaremos el tema mediante representaciones gráficas de ciclos biológicos que, consideramos, son característicos del reino. Desde luego incluiremos los hongos que ya conoces (o has visto alguna vez); aplicaremos conceptos que ya hemos definido anteriormente y surgirán términos nuevos con los que tendrás que familiarizarte para entender y comprender mejor los procesos reproductivos sexuales y asexuales de los hongos. Comenzaremos con los ciclos de vida más “sencillos” y terminaremos con los procesos más complicados, pero sólo incluiremos aquellos modelos que consideremos sean los más representativos del reino, porque no será posible abarcar todos los grupos. Iniciaremos con los mixomicetos que algunos autores (entre ellos Alexopoulus) clasifican como hongos, pero que en los modernos sistemas de clasificación (Whittaker, Margulis, Scwartz) son ubicados como protoctistas, junto con los oomycetos y acrasiales, que se conocen comúnmente como mohos. Hacemos esto para tratar de ajustarnos a la escala organizativa de los seres vivos que como estrategia general del programa se ha adoptado para este curso (Biología II) y para la materia de Biología. En este sentido, el ciclo biológico de los mixomicetos o myxofitas servirá como punto de enlace entre los protoctistas y formas de organización superiores, como suelen ser los fungi. En el caso de los mixomicetos y los hongos se puede decir que la fecundación se realiza en <<dos tiempos>>; primero se lleva a cabo la unión de los citoplasmas (plasmogamia) y posteriormente se fusionan los núcleos (cariogamia). Es decir, en la unión de células no sucede inmediatamente la fusión de núcleos (no siempre), a veces transcurre mucho tiempo entre la plasmogamia y la cariogamia. En el caso de los hongos, el término plasmogamia (que literalmente significa unión de seres) se usa como sinónimo de conjugación o singamia entre dos micelios. En el caso de las maximebas o de las zoosporas lo usaremos como sinónimo de: En los mixomicetos como resultado de la plasmogamia y de la cariogamia, se forman el cigoto (2n). Si las células que se fusionan son zoosporas (n), entonces el cigoto es flagelado; si son mixamebas (n), entonces el cigoto tendrá forma ameboide. Cualquiera sea el caso, después de su formación los cigotos tienen dos opciones: pueden aumentar de tamaño y sufrir una serie de divisiones nucleares mitóticas y construir un cenocito (ser unicelular multinucleado) o pueden aglutinarse en torno de un centro y formar un agregado (ser multicelular). (Ver micrografía 1). 1.2.1 MYXOMYCETOS. El cuerpo exterior de estos “hongos”, también denominados mixofitas, está constituido por una masa multinucleada de protoplasma desprovisto de pared celular. Es decir, más que hongos, los mixomicetos son plasmodios. (Plasma = obra hecha en molde, un ser). El ciclo biológico de estos mixofitas “comienza” cuando el esporangio de estos mohos produce las esporas (n) (figura 17). Si el esporangio es diploide y produce esporas haploides, ¿mediante qué mecanismo de división celular se forman dichas esporas y, por lo tanto, de qué tipo son?: . Micrografía 1. Myxomycetos. Las esporas (n) de estos mohos germinan en organismos unicelulares que suelen tener forma ameboide y llamarse mixamebas o ser flageladas y denominarse zoosporas. En cualquiera de los dos casos, dichas células se fusionan entre sí (se fecundan) y dan lugar a la formación de un cigoto que, desde luego, es diploide. (Figura 17). Figura 17. Myxomycetos La maduración del cenocito o del agregado desemboca en la formación de un plasmodio cuyos núcleos son diploides; el plasmodio se consumirá posteriormente en un esporangio dentro del cual se formarán de nuevo (por meiosis) las esporas (n) (figura 17).¿Qué tipo de unión sexual se lleva a cabo entre las mixamebas o entre las zoosporas?Observa bien la figura 17 y contesta: En condiciones adversas, el plasmodio se enquista y forma un esclerocio (2n). Cuando las condiciones vuelven a ser favorables, el esclerocio se deshace y el mixomiceto fructifica. Es decir, se transforma en esporangio. (figura 17). Algunos autores no consideran a los mixomicetos como hongos sino como protistas. Los verdaderos fungi están, con pocas excepciones, provistos de paredes celulares y tienen estructuras típicamente filamentosas, aunque también hay formas de vida unicelular, por ejemplo, las levaduras. 1.2.2 ZYGOMYCETOS. Utilizaremos a Rhizopus como representante de este tipo de hongos.El proceso reproductivo asexual de este hongo comienza (por decirlo así) cuando la pared celular del esporangio se deshace y libera las esporas. En condiciones favorables, dichas esporas germinan y forman el hongo. Figura 18. Proceso Reproductivo (Rhzopus). El hongo está constituido por un micelio vegetativo (con hifas llamadas rizoides que fijan el hongo al sustrato y absorben los nutrientes; estolones que corren al ras del sustrato), y un micelio reproductivo (hifas denominadas esporangióforos portadoras del esporangio). Al madurar el hongo, los esporangios liberan de nuevo las esporas y el proceso asexual se repite (figura 18). Si Rhizopus es haploide y las esporas son haploides, ¿mediante qué mecanismo de división celular se forman dichas esporas y, por lo tanto, de que tipo son? Al proceso de reproducción asexual que acabamos de describir se le llama esporulación. En cuanto a la reproducción sexual, el ciclo biológico de Rhizopus comienza con la unión de dos micelios anatómicamente iguales, genéticamente distintos, que se asignan como positivo (+) o negativo (-) pero compatibles entre sí. En este caso se dice que el micelio (hongo) es heterotálico. Se habla de homotalidad sólo cuando las hifas del hongo son absolutamente iguales, es decir, todas positivas o todas negativas. Cualquiera sea el caso, homotálico o heterotálico, cuando los micelios se ponen en contacto, se forma el progametangio y con ello comienza el ciclo (figura 19). La mayoría del citoplasma y gran cantidad de núcleos fluyen a lo largo de las hifas hacia la zona de contacto entre los micelios y por efecto de ello dicha zona se ensancha. Los progametangios forman un septo y se dividen en dos células el suspensor y el gametangio propiamente dicho, los núcleos de los gametangios apareados se fusionan y forman las zigospora (figura 19). Figura 19.Zigospora (Rhizopus). Con el tiempo la zigospora germina, se desarrolla el micelio, se forman los esporangios y se liberan de nuevo las esporas.Si la zigospora es diploide y Rhizopus es haploide. Antes de responder a las siguientes cuestiones analiza bien las figuras anteriores. ¿Cómo es que se restablece dicha condición? ¿En qué momento ocurre la meiosis? ¿En qué momento ocurre la meiosis? ¿Y esto por qué? ¿quién representa la fase haploide y quién la diploide? . 1.2.3 ASCOMYCETOS. En este grupo de hongos los procesos de reproducción asexual pueden darse por bipartición, gemación, fragmentación, artrosporas u oídios, clamidosporas y conidios (figura 20). Figura 20. Reproducción Asexual, A) germinación y B) fragmentación. La bipartición y la gemación son formas de proliferación muy comunes en las levaduras (figura 21). Figura 21. Reproducción Asexual.(Tomada de Alexopoulos). El micelio de un ascomyceto se forma a partir de la germinación de las ascosporas (n). Una o más hifas salen de la ascospora cuando sus núcleos se dividen y las hifas crecen, luego el micelio se desarrolla vigorosamente, madura y forma los conidióforos (característicos según la especie de que se trate), que en sus extremos llevan los conidios (figura 22). Figura 22. Diversos tipos de conidioforos que presentan conidios. A los conidios se les conoce también con el nombre de “esporas de verano”, porque se producen durante la estación de crecimiento. Cuando las condiciones son favorables, el micelio sigue produciendo más conidióforos; como dicha reproducción es muy rápida se obtienen muchas cosechas de conidios, generalmente multinucleados, que germinan en un micelio similar al que producen las ascosporas. En cuanto a la reproducción sexual de los ascomycetos, el ciclo biológico comienza cuando el mismo micelio que produce los conidios da lugar a la formación de ascogonios y anteridios (figura 23). Ambas estructuras (femenina y masculina, respectivamente) se ponen en contacto por medio de un tubo llamado tricogonio; a través de este conducto, los núcleos compatibles provenientes del anteridio pasan al ascogonio y fecundan sus óvulos (figura 23 C). Los núcleos del anteridio, sumados a los núcleos del ascogonio, forman las células heterotálicas binucleadas (n + n), llamadas hifas ascógenas (figura 23 D). Las hifas ascógenas proliferan y se multiplican por mitosis formando el micelio heterotálico (figura 23 E). Figura 23. Micelio Heterotálico. Las hifas de dicho micelio son estructuras filamentosas multicelulares binucleadas que en su extremo terminal llevan una célula uninucleada; dicha célula se constituye cuando sus dos núcleos, provenientes del ascogonio y el anteridio, que hasta ese momento permanecían separados, se fusionan dando lugar a esta célula terminal llamada “célula madre de la ascospora” que, obviamente, ya es diploide (2n). Es decir, sólo hasta ese momento tiene lugar la cariogamia que produce la formación de esta “célula madre del asco”, que es realmente un cigoto. El núcleo cigótico (2n) de la célula madre del asco pronto sufre una meiosis de la que resultan dos núcleos haploides; luego cada uno de estos dos núcleos se divide por mitosis y da lugar a cuatro núcleos que, a su vez, se dividen y forman ocho; el asco, ya formado, sufre una división múltiple (fragmentación) y se producen ocho ascosporas (figura 23 A). 1.3 REPRODUCCIÓN EN LOS VEGETALES O PLANTAS (REINO METAFITA O PLANTAE). Ahora aplicarás los conceptos revisados sobre los procesos reproductivos para abordar el estudio de uno de los temas centrales de este capítulo: la reproducción en las plantas. Recuerda que del éxito y prosperidad de las plantas en la biosfera depende la existencia de la gran mayoría de organismos restantes, incluyéndonos nosotros mismos, por ello la realización adecuada de sus procesos reproductivos es fundamental para la vida. Actualmente se conocen alrededor de 300,000 especies de plantas, la mayoría con adaptaciones que le permiten vivir en el medio terrestre principalmente, aunque existen algunas que viven en medio acuático. Las plantas también han recibido el nombre taxonómico de embriofitas, debido a que se desarrollan a partir de embriones, estadios pluricelulares originados a partir del cigoto. Los embriones se desarrollan en el interior de órganos sexuales multicelulares femeninos, los arquegonios, o bienen una estructura denominada saco embrionario. A continuación describiremos las características generales de los ciclos reproductores de las plantas: 1. Presentan ciclos vitales diplohaplónticos, en que se suceden regularmente organismos haploides y diploides, el gametofito (n), productor de gametos, mediante mitosis, originan al esporofito (2n), que por meiosis produce esporas (n), que se desarrollan mitóticamente originando a los gametófitos (n), y así, sucesivamente. Del cigoto (2n) resultado de la fecundación surge por mitosis el ya señalado embrión pluricelular del nuevo esporofito. Figura 27. Ciclo de vida diplohaplóntico Define los términos esporofito y gametofito: 2. El ciclo diplohaplóntico es heteromórfico, esto es, los organismos o fases del ciclo son diferentes en forma, tamaño y en la duración o persistencia temporal durante el ciclo. En ciertos casos, ambas fases son de vida independiente; en otros, la más pequeña (fase reducida) se desarrolla y vive sobre la otra fase más grande y persistente (la fase dominante). En determinados grupos de plantas la fase dominante es el gametofito, mientras que en otros grupos es el esporofito. Explica en tus propias palabras qué se entiende por fase o generación dominante y reducida: 3. Hay oogamia, esto es células sexuales femeninas y masculinas bien diferenciadas: oosferas y óvulos, y anterozoides o espermatozoides (o bien núcleos espermáticos únicamente). Los espermatozoides pueden ser móviles, debido a la presencia de flagelos o cilios. En las metafitas más complejas, no hay, mecanismos de movilidad como los señalados. Ambos tipos de gametos se producen por mitosis a partir de los gametofitos haploides, por lo que son haploides. 4. Las esporas son inmóviles y encapsuladas, producidas por meiosis a partir del esporofito diploide. 5. Los órganos reproductores, ya sean del esporofito (los esporangios) o de los gametófitos (losanteridios, masculinos, y los arquegonios, femeninos), son pluricelulares. 6. A partir del cigoto se desarrolla por mitosis el ya señalado embrión, estadio pluricelular diploide que permite prolongar el periodo de desarrollo necesario para la formación de las numerosas estructuras que tiene el esporofito adulto, que muestra notables adaptaciones que hacen posible su desarrollo en el medio terrestre, tales como la raíz, tallo, hojas, etc. 7.Así los esporofitos como a veces los gametófitos pueden producir plantas de su mismo tipo por medio de reproducción asexual vegetativa mediante estolones, acodos, brotes o yemas. Finalmente, hay que señalar que también el ciclo heredado de protistas se fue modificando a lo largo de la evolución, ajustándose cada vez más al medio terrestre. Así sus ciclos vitales son una de las bases de su éxito y supervivencia. En las plantas más complejas, la fase o planta dominante es la del esporofito, que presenta las ya señaladas adaptaciones hacia el medio terrestre, por ejemplo en las plantas vasculares o traqueofitas, como los helechos, plantas con flores y plantas con conos, como un rosal, un roble, un pino, cedro, etc., son todos esporofitos diploides; en cambio, los gametófitos, reducidos al medio acuático, no presentan adaptaciones, reducidos o éstas no son visibles a simple vista. A continuación se revisarán los ciclos vitales de los grupos del reino plantae más representativos. TIPO BRIOFITAS (MUSGOS Y HEPÁTICAS) Las briofitas, por ejemplo los musgos, que muy probablemente conoces, son plantas muy sencillas sin verdaderos tejidos de sostén y de conducción o vasculares. En los musgos, las pequeñas plantitas verdes, que como una especie de alfombra o mantillo verde se desarrollan en lugares húmedos, corresponden a la fase gametofítica, que es la dominante en todas las briofitas. En los gametos se desarrollan órganos sexuales: anteridios (masculinos) y los arquegonios (femeninos), que se localizan en el extremo de los brotes verticales de los musgos. Existen especies hermafroditas o monoicas y también especies dioicas. Explica el significado de los términos monoico y dioico: Los espermatozoides o anterozoides son móviles y requieren agua para nadar y alcanzar a la ovocélula para realizar la fecundación, que se realiza en la planta gametofítica portadora de arquegonios (generalmente hay fecundación cruzada en especies monoicas). En dicha planta el cigoto inicia su desarrollo, mediante divisiones mitóticas, formándose el embrión de la nueva fase diploide del esporofito. Dicho esporofito (2n) se desarrolla sobre el gametofito que le dio origen y es un delgado filamento que en su parte terminal presenta una especie de cápsulas que son los esporangios. El esporofito depende para su nutrición del gametofito 1.3.1 CICLOS BIOLÓGICOS EN LAS PLANTAS VASCULARES (TRAQUEOFITAS). Señalaremos a continuación las características generales al respecto. 1. La etapa dominante es siempre la fase esporofítica diploide; es ésta la planta más notable y evidente en el ciclo; la fase gametofítica es la reducida. 2. El esporofito diploide es la planta que muestra una serie de características de adaptación al medio terrestre, tales como el tejido vascular, raíces, tallo, hojas con tejidos conductores y de sostén. En el esporofito se desarrollan los esporangios, con los esporocitos diploides, estas células sufren la meiosis, originando a las esporas haploides o meiosporas. Éstas germinan mediante divisiones mitóticas originando la fase gametofítica haploide. 3. Los gametófitos masculinos forman mediante mitosis a los espermatozoides ( o sólo núcleos espermáticos). Los espermatozoides o células masculinas pueden ser móviles o no, aunque en la mayoría de las traqueofitas no lo son, por lo que el agua ya no es necesaria para la fecundación. Los gametófitos femeninos producen células femeninas u oosferas u ovocélulas grandes. Se pueden presentar o no los órganos sexuales pluricelulares, los anteridios y los arquegonios. El cigoto (2n) por mitosis da lugar a la fase embrionaria y de ésta surge la nueva etapa esporofítica. El ciclo se repetirá de nuevo, alternándose ambas fases de manera regular. 4. En las plantas vasculares más simples, tanto el esporofito como el gametofito son independientes, aunque de diferente estructura y tamaño, además de la diferencia en la dotación cromosómica. En este caso, las esporas producidas por el esporofito son de un mismo tipo, todas idénticas en tamaño y estructura. A esta condición se le denomina homosporia. Las esporas al germinar producen un mismo tipo de gametófitos, que en todos los casos serán monoicos o hermafroditas En otras traqueofitas más complejas, los esporofitos producen dos tipos diferentes de esporas, a partir de dos tipos de esporangios. Así, se producen esporas grandes, o megasporas, en los megasporangios, y esporas pequeñas o microsporas, en los microsporangios. En este caso, de plantas heterospóricas, cada tipo de espora dará lugar a un tipo determinado de gametofito; las microsporas germinan en gametófitos masculinos, y las megasporas originan a gametófitos femeninos. Por ello, en la homosporia, los gametófitos presentan sexos separados (condición dioica). 5. Los esporangios tienden a agruparse de diferentes formas: en los helechos, por ejemplo, lo hacen en forma de pequeños racimos en la cara inferior de las hojas. En otros casos, las hojas portadoras de esporangios (esporofilas, de filos = hojas) se reúnen y forman una estructura llamadas conos o estrobilos, tal es el caso de plantas como los pinos (coníferas), o en otras menos conocidas, como los licopodios (subtipo licopsidas). En las plantas con flores, los esporangios se localizan en las complicadas estructuras reproductoras del esporofito denominadas flores. Revisaremos a continuación los ciclos vitales de algunos de los grupos más conocidos de las plantas vasculares, como es el caso de los helechos (clase filicinae), los pinos y similares (clase gimnospermas) y finalmente a las muy numerosas plantas con flores (clase angiospermas). 1.3.2 CICLOS DE VIDA EN LOS HELECHOS (CLASE FILICINAE). 1.A continuación señalamos las características generales al respecto.Las plantas de helecho, que es muy probable que conozcas, es el esporofito dominante, como ya establecimos. Dicho esporofito desarrolla en la parte inferior de las hojas a los esporangios, en grupos denominados soros, muchas veces dispuestos en filas sobre las hojas. 2.Mediante meiosis surgen las meiosporas haploides. Éstas germinan y se desarrollan en condiciones de humedad, originando a la fase del gametofito haploide. 3.El gametofito o protalo es una pequeña plantita verde de 2 a 5 mm, independiente, de forma aplanada y acorazonada, con rizoides absorbentes en su cara inferior. En tal superficie inferior se desarrollan tanto los anteridios como los arquegonios, que van a producir a los gametos correspondientes mediante mitosis. Figura 29. A) Fase gametofítica de un helecho. La superficie expuesta, que es la cara inferior, lleva estructuras capilares absorbentes, anteridios esféricos y arquegonios, cuyo cuello se proyecta de la superficie. B) Anteridio y anterozoides. C) Arquegonio y oosfera. El caso descrito corresponde a especies monoicas o hermafroditas. Explica el porqué de la anterior afirmación: Los espermatozoos o anterozoides son flagelados y nadadores. Explica con argumentos si es importante el agua para la fecundación en los helechos: Es interesante hacer notar que los anterozoides producidos en un gametofito nadan hasta alcanzar a los óvulos situados generalmente en otro gametofito o protalo, dándose así una fecundación cruzada. Explica el porqué de la anterior afirmación: El cigoto da lugar al embrión del nuevo esporofito diploide, que en principio es alimentado por el protalo, hasta que se torna verde, mientras que el viejo gametofito se marchita y muere. Figura 30. Ciclo de vida del Helecho. 1.3.3 CICLOS BIOLÓGICOS (GIMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMAS). EN LAS PLANTAS CON SEMILLAS Con el fin de que comprendas mejor estos ciclos estableceremos los puntos clave y características de los mismos. 1. En estas plantas traqueofitas, la fase gametofítica se halla sumamente reducida hasta dimensiones microscópicas, por lo que existe muy poco tiempo y siempre se encuentra dependiente del esporofito que le da origen. 2. La generación dominante es la del esporofito diploide, que produce esporas de dos tipos diferentes (heterosporia). Esta fase esporofítica es la que tiene más adaptaciones al medio terrestre, además de que su condición diploide es más favorable evolutivamente. 3. La generación del gametofito es de hecho el eslabón débil en el ciclo de las plantas vasculares, por su antigua dependencia del agua en la reproducción y por su condición haploide, menos favorable genéticamente, por lo que su reducción en las plantas con semillas contribuyó a su mejor adaptación al medio terrestre. En estas plantas, los gametófitos son tan reducidos, que incluso nunca salen de las esporas que les dan origen y están formados por unas pocas células. 4. Estas plantas son homospóricas, por lo que hay megasporangios, productores de megasporas y microsporangios productores de microspora, ya sea en un solo tipo de esporofito, o en dos tipos de los mismos. 5. Las microsporas desarrollan en su interior a los gametófitos masculinos, que reciben el nombre de granos de polen, en cuyo interior se desarrollan los gametos masculinos. Explica qué es un grano de polen, y cuál es su origen: Los granos de polen, que corresponden al gametofito masculino, con los espermatozoides encerrados en las gruesas y resistentes paredes de las microsporas, a partir de las que se originan, son transportados por medios diferentes al agua, tales como el viento, en otros casos animales diversos. Con lo anterior, los espermatozoides no móviles son transportados hasta las cercanías de las ovocélulas femeninas, facilitándose la fecundación. Explica cómo se logra la independencia del agua en la reproducción de las plantas con semilla. 6. El gametofito femenino también se desarrolla dentro de las paredes de las megasporas que le da origen y está formado por pocas células. Dicha megaspora, con el gametofito femenino (y la ovocélula) en su interior, nunca abandona al megasporangio ni a la planta esporofítica de las que se origina. 7. La llegada del grano de polen (gametofito masculino) hasta las cercanías del gametofito femenino se denomina polinización. 8. Al llegar dicho grano de polen a las cercanías del gametofito femenino desarrolla una especie de conducto, el llamado tubo polínico, por medio del cual descienden los gametos masculinos (en realidad representados sólo por núcleos celulares), realizándose así la fecundación. Figura 31. Polen. 9. El cigoto se desarrolla para formar al embrión del nuevo esporofito diploide. Los tejidos circundantes a éste, tales como la membrana de la megaspora y megasporangio, que se denomina también como primordio seminal o nucela (y a veces con el nombre poco apropiado de óvulo), se desarrollan para constituir la estructura llamada semilla, que posee cubiertas resistentes. El embrión contenido en el interior de la semilla suspende temporalmente su desarrollo, en la etapa de latencia, que se romperá bajo condiciones adecuadas en el proceso de germinación, en el cual el embrión del esporofito continua su desarrollo para formar a la nueva planta. A) CICLO BIOLÓGICO EN LAS GIMNOSPERMAS. Plantas portadoras de conos o estrobilos y que producen semillas <<desnudas>> (no encerradas en frutos). De las gimnospermas, las más comunes son las coníferas, tales como los pinos, los cedros, etc. Describiremos a continuación las características generales del ciclo vital en las confieras: 1. Los árboles que conocemos como los pinos y otros que producen conos corresponden desde luego a la fase o planta del esporofito, que es el dominante. Los órganos reproductores de estos esporofitos son los esporangios, que se agrupan en los llamados conos o estrobilos, que poseen hojas modificadas en forma de escamas, portadoras de los esporangios. (las esporofilas). Como ya se dijo, hay heterosporia. Las megasporas originan en su interior a los gametófitos femeninos y las microsporas originan en su interior los gametos masculinos, constituyéndose así los granos de polen. Los microsporangios son los órganos donde por meiosis surgen las microsporas (y de ahí los granos de polen); éstos se denominan también sacos polínicos. Los megasporangios son los órganos que también por meiosis dan lugar a las megasporas, en cuyo interior surge el gametofito femenino. El megasporangio también recibe el nombre de primordio seminal (y el muy poco apropiado de “óvulo”). 2.Se presentan conos con los microsporangios o sacos polínicos, que reciben el nombre de microstrobilos, que se suelen denominar no muy correctamente como conos masculinos. Explica a continuación el porqué de tal denominación. También se presentan conos con los megasporangios, que se denominan como megastrobilos, y en ocasiones también incorrectamente como conos femeninos. Explica porque afirmamos que no es correcto hablar de conos “femeninos” y de “óvulos” en el caso de los megasporangios o primordios seminales: La mayoría de coníferas producen en un mismo árbol a los dos tipos de conos. Los microstrobilos o conos productores de polen son pequeños; en cambio, los megastrobilos o conos productores de megasporangios son de mayor tamaño y van a producir las semillas. 3. Las microsporas producidas por meiosis en los microstrobilos dividen su núcleo mediante mitosis, originando así al grano de polen o gametofito masculino, que con dicha división inicia su desarrollo (grano de polen en su etapa binucleada); además, éste lleva dos especies de vesículas o “alas” llenas de aire. Figura 32. Polen. Explica qué utilidad crees que tengan tales vesículas o alas del grano de polen: Éstas facilitan la flotación y dispersión del polen por medio del viento, en la polinización anemófila (deanemos = aire). Indica hasta dónde deben llegar los granos de polen Es interesante hacer notar que los microstrobilos o conos polínicos producen y liberan el polen en grandes cantidades y generalmente tales conos se sitúan en el árbol en puntos más bajos que los megastrobilos o conos productores de semillas. 4. En los megastrobilos se localizan los megasporangios o primordios seminales, situados en la cara inferior de las escamas leñosas del cono. Dentro de cada megasporangio existen células diploides (esporocitos), que mediante la meiosis originan a las megasporas haploides. De una megaspora se desarrolla en su interior el gametofito femenino. Este es pluricelular y se encuentra rodeado por los tejidos del primordio seminal o nucela (el megasporangio), que están cubiertos por un tegumento que deja un pequeño orificio denominado micrópilo. Figura 33. Microsporangio o nucela. 5. El gametofito femenino está formado por cerca de 2000 células, desarrolla a pocos arquegonios, cada uno con una ovocélula u oosfera. El micrópilo segrega o produce un fluido pegajoso, y a él se adhieren los granos de polen que llegan. Al secarse este líquido, dichos granos son atraídos hacia el interior de la nucela (megasporangio). 6. Al llegar el grano de polen (binucleado) a la nucela, el grano de polen reactiva su desarrollo, surgiendo el tubo polínico, en cuyo interior penetra una célula que controlará el crecimiento y desarrollo del tubo. El gametofito masculino o grano de polen maduro consta de seis células en total, dos de las cuales son gametos masculinos. Al arribar el tubo polínico hasta un arquegonio, el tubo se rompe, y libera a los núcleos masculinos, uno de los cuales se une a la ovocélula, formándose el cigoto diploide, que comienza a dividirse mitóticamente formando el embrión de la fase esporofítica. Éste queda rodeado por los restos del gametofito femenino, que acumula nutrimentos, y la pared del macrosporangio o nucela se endurece, y así, se constituye una semilla. El embrión contenido en el interior de la semilla suspende su desarrollo al entrar en etapa de latencia. Los conos, al madurar pueden soltar las semillas en muchos casos, aunque en otros no es así, por lo que caen junto con los conos al suelo. Es interesante hacer notar que el desarrollo de los tubos polínicos en dirección al gametofito masculino es muy lento por lo que puede tardar más de un año alcanzar el arquegonio y realizarse la fecundación. Figura 34. Semilla de pino. B)CICLO VITAL EN LAS PLANTAS CON FLORES (ANGIOSPERMAS) En principio, hay que señalar que este ciclo vital es muy similar al de las gimnospermas, aún que en las angiospermas se observa aún mayor reducción de la fase gametofítica. El nombre de estas plantas hace referencia a uno de sus rasgos significativos: la presencia de flores, estructuras reproductoras de la fase esporofítica, dominante en el ciclo. Otra característica distintiva estrechamente relacionada con la presencia de las flores es que forman frutos después de la fecundación, los que encierran a las semillas, las que ya no están desnudas o descubiertas, como ocurre en las gimnospermas. Explica qué ventaja crees que tenga el hecho de que las semillas se encuentren encerradas en el interior de la estructura denominada fruto. 1. La fase o planta del esporofito es la dominante, y es la que puedes observar a tu alrededor. Los esporangios del esporofito se localizan en las flores, que consisten en un eje y varios verticilos o series de hojas modificadas unidas al mismo. Las hojas portadoras de esporas constituyen estructuras especiales: los estambres y pistilos. Hay heterosporia, los microsporangios o sacos polínicos se les localizan en los estambres y originan por meiosis a las microsporas y de éstas se desarrollan los granos de polen (gemetofitos masculinos). Los magasporangios o nucelas o primordios seminales se localizan en el pistilo. La nucela o megasporangio por meiosis origina megasporas en cuyo interior se desarrolla el reducido gemetofito femenino con la ovocélula u oosfera. Los megasporangios han recibido también el poco apropiado nombre de “óvulos”. 2. Como en todas las plantas con semilla, la nucela (macroesporangio), junto con el gametofito femenino a que da origen, se mantienen dentro de la planta esporofítica progenitora, alimentándose de la misma. La fecundación ocurre en la nucela, donde se desarrolla el embrión del nuevo esporofito. Define en tus propias palabras qué es una flor Señala que es lo que se localiza en los estambres de la flor Indica qué se origina de las microsporas Anota dónde se localizan los magasporangios Explica qué se origina de las megasporas formadas por las nucelas (megasporangios) Señala dónde se desarrollan el gametofito femenino y el embrión (encerrado en la semilla) Ahora te describiremos la estructura de una flor típica, que consta de las siguientes partes o verticilos florales, que, ordenados de afuera hacia adentro, son los siguientes: sépalos, pétalos, estambres y pistilo. a) Sépalos. Hojas poco modificadas y generalmente verdes, cuyo conjunto constituye el llamado cáliz. b) Pétalos. Estas hojas modificadas son de colores diversos (en plantas polinizadas por animales). El conjunto de pétalos constituye a la corola. Tanto el cáliz como la corola forman parte de las envolturas florales o periantio. c) Estambres. Estos órganos están formados por un filamento delgado en cuya parte terminal está la antera. En esta última se hallan los microsporangios o sacos polínicos. Al conjunto de estambres se le llama androceo. d) Pistilo. (o gineceo) Está formado por hojas muy modificadas denominadas carpelos (un carpelo o varios). En el pistilo se distinguen las siguientes partes: Un estigma terminal, donde llega y se adhiere el polen, ya que su superficie es pegajosa. El estilo, conducto alargado. El ovario, cavidad o cámara expandida. En el ovario se localizan los megasporangios o nucelas (óvulos de forma inapropiada), que originan a las megasporas y de éstas a los gametofitos femeninos con las ovocélulas. Figura 36. Flor. Es frecuente, aunque no muy correcto, referirse a los estambres como órganos masculinos y al pistilo como el órgano femenino. ¿Es ésta denominación correcta? Debemos recordar que ambas son estructuras formadoras de esporas (esporangios) y no producen gametos sino las ya señaladas microsporas y megasporas. Define los siguientes términos: cáliz, corola, periantio : Señala cuál es la función del pistilo y de los estambres: Describe el papel que tiene el estigma: Indica que importancia tiene el hecho de que los pétalos presenten colores llamativos: Contesta qué es lo que se localiza en el interior del ovario: Explica a qué dan lugar las microsporas y las megasporas: Apunta qué nombres reciben los megasporangios y dónde se localizan: Señala dónde se originan las microsporas: La flor que se ha descrito es completa, ya que en otras puede faltar alguna de las partes señaladas, por ejemplo, el cáliz o la corola, los estambres o el pistilo. Se dice que una angiosperma es perfecta cuando posee estambres y pistilo; en cambio, cuando el esporofito lleva solamente estambres o pistilo se dice que la planta es dioica, ya que un tipo de estas plantas produce sólo flores con estambres, y otro produce las flores con pistilos. Las ya señaladas plantas perfectas se dice que son especies monoicas. Otro aspecto importante es que en las plantas polinizadas por animales (polinización zoófila), además de tener pétalos coloreados, se producen abundantes sustancias azucaradas y fragancias atrayentes. Las especies encargadas de la polinización, llevando el polen de los estambres de una flor al estigma de otra flor de la misma especie, son (de acuerdo a cada especie) abejas, moscas, aves, e incluso mamíferos como murciélagos. Define qué es la polinización zoófila: En algunas especies se realiza una autopolinización, ya que los granos de polen de una flor caen sobre el estigma de la misma flor realizándose una autofecundación. Sin embargo, lo más frecuente es la polinización cruzada, en que el polen de una flor llega al estigma de otras flores de la misma especie, lo que lleva a una fecundación cruzada. Ahora revisaremos los pasos que se presentan en el ciclo vital de las plantas con flores: 1. En las anteras de los estambres ocurre la meiosis, que da lugar a numerosas microsporas haploides. Estas inician inmediatamente su desarrollo para originar al gametofito masculino. El núcleo de la microspora se divide por mitosis, originándose dos núcleos, el vegetativo y el generativo. En esta fase binucleada, el joven gametofito, que esta encerrado en las resistentes paredes de la espora que le da origen, recibe el nombre de grano de polen. Figura 37. Gametófito. La antera se abre, con lo que los abundantes granos de polen quedan expuestos, facilitándose así la polinización. Define qué es un grano de polen y señala cuál es su origen. 2. En el ovario se localizan las nucelas o megasporangios (o primordios seminales u óvulos). En el interior de una nucela tiene lugar la meiosis, resultado de esta una megaspora haploide, que empieza a aumentar de tamaño y de ésta se formará el nuevo gametofito femenino o saco embrionario. El núcleo de la megaspora se divide mitóticamente, formándose ocho núcleos de estos surgen seis células, que se distribuyen en grupos de tres en cada extremo de las paredes de la megaspora, y en el centro quedan los dos núcleos restantes, que de hecho constituyen otra célula. Estas siete células constituyen ahora al gametofito femenino o saco embrionario. Figura 38. Ovario, desarrollo de las nucelas o megasporangios. Señala las características del gametofito femenino en angiospermas. En el esquema A observa al megasporangio o nucela, que posee dos tegumentos o membranas protectoras (primaria y secundaria) encerrando a la macrospora; tales membranas dejan un pequeño orificio de entrada, el micropilo. En la C puedes observar que una de las células gametofíticas localizadas cerca del micrópilo es el gameto femenino: la ovocélula u oosfera. Señala qué papel crees que tiene el orificio de la nucela llamado micrópilo: 3. Ahora gracias a la polinización los granos de polen llegan a la superficie del estigma, donde se adhieren. Estos granos de polen activan ahora su desarrollo y de cada uno de éstos surge el tubo polínico, que se va abriendo camino entre los tejidos de la nucela en dirección al micrópilo. Mientras este tubo crece, en su extremo se localiza el núcleo vegetativo. El otro núcleo (generatriz o generativo) se divide mitóticamente para dar lugar a dos pequeñas células: los espermatozoides. Estudia la figura 39 donde se muestra lo anterior. Figura 39. Núcleo generatriz o generativo. Señala cuál es el total de células que constituyen al gametofito masculino (grano de polen): Indica el número de espermatozoides que presenta: Hay que hacer notar que el tubo polínico en las angiospermas pueden crecer y alargarse varios centímetros en unas pocas horas. (Recuerda que en las angiospermas sólo crecen pocos milímetros en meses.) Figura 40. Tubo polínico. El tubo polínico llega hasta el interior del gametofito femenino, donde se rompe liberando a los dos espermatozoides. En ese momento se realiza el fenómeno denominado doble fecundación: un espermatozoide se une a la ovocélula, formándose el cigoto diploide y el otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares del saco embrionario, resultado de esta “fecundación” un núcleo triploide. El cigoto (2n) comienza a dividirse mitóticamente, además de iniciar la diferenciación celular, trasformándose en un embrión del nuevo esporofito. Al mismo tiempo el núcleo triploide también se divide muchas veces para originar a las células del tejido del endospermo, que acumula nutrimentos a partir del esporofito progenitor, rodeando al embrión, contribuyendo a la alimentación de éste. En la figura 41 observa lo anteriormente descrito. Explica en seguida por qué se dice que en las angiospermas se realiza una doble fecundación. Figura 41. Cigoto (2n) y núcleo (3n). Mientras se desarrollan el embrión del nuevo esporofito y el endospermo, los tegumentos o membranas de la nucela o megasporangio se endurecen con lo que se constituye una semilla. Esencialmente, la semilla es el conjunto formado por el embrión y el endospermo encerrados en los tegumentos de la antigua nucela. El embrión contenido en la semilla suspende temporalmente su desarrollo (latencia), que reanudará cuando las condiciones sean adecuadas en el proceso de germinación. Estudia la figura 42 que muestra la estructura de las semillas. Figura 42. Semilla de frijol (dicotiledónea) y grano de maíz, un fruto (monocotiledónea). Observa que el embrión presenta uno o dos cotiledones, las primeras hojas que forman los cotiledones son hojas temporales que ayudan a la digestión y absorción de alimentos del endospermo, cuando este se halla en abundancia en la semilla, por ejemplo en las semillas de la calabaza, donde los cotiledones son pequeños. En otras semillas el endospermo desaparece, debido a que sus nutrimentos se incorporan a los cotiledones, que en este caso son macizos, funcionando así como depósitos de alimento al servicio de la germinación; éste es el caso de las semillas de frijol o de cacahuate. Señala qué partes constituyen al embrión en las plantas dicotiledóneas como el frijol: Indica la diferencia que se observa entre las semillas de una planta monocotiledónea como la del maíz, comparándola con el embrión de una dicotiledónea: Es importante hacer notar que un grano de trigo o maíz (monocotiledóneas), como puedes ver en la figura 42, en realidad son frutos, ya que las paredes ováricas que constituyen al fruto se adhieren firmemente a la única semilla que presenta un solo cotiledón. Al mismo tiempo que las semillas se están formando, el ovario también aumenta de tamaño, almacenando también sustancias nutritivas. El fruto encierra a las semillas y consta de las siguientes partes: exocarpio, mesocarpio y endocarpio, que en conjunto se conocen como pericarpio, que puede ser seco o jugoso. Figura 43. Diferentes tipos de frutos. Define qué es un fruto y señala cuál es su origen: Señala si consideras algunas ventajas en el hecho de que las semillas se encuentren encerradas en el fruto de las plantas: Los frutos proporcionan mayor protección a las semillas y contribuyen a su dispersión; pueden o no abrirse espontáneamente soltando las semillas. Al desprenderse los frutos en determinadas condiciones ambientales el embrión reanuda su desarrollo rompiéndose la latencia y, mediante división celular y procesos de diferenciación celular, se forma la nueva planta del esporofito. Figura 44. Germinación Define qué es la germinación Para terminar, señalaremos los rasgos distintivos de las angiospermas: 1.Las flores son los órganos reproductores del esporofito. 2.La doble fecundación. 3. La presencia del tejido del endospermo triploide en la semilla. 4. L os frutos encierran a las semillas. EXPLICACIÓN INTEGRADORA Los ciclos de vida en las plantas son, de hecho, variaciones sobre un mismo tema, y a lo largo de la evolución se ha logrado notables ajustes en varios aspectos que permitieron su notable éxito en el medio terrestre. Dicha adaptación les llevó en los aspectos reproductivos a lograr independencia del agua en dicha reproducción. Recuerda que esto es importante ya que el agua suele escasear muchas veces en el medio terrestre. Enumera las adaptaciones reproductivas de las plantas (traqueofitas) que les permiten no depender del agua para reproducirse. En este aspecto podemos señalar: 1.La predominancia del esporofito, que es la fase más adulta del medio terrrestre y la reducción del gametofito. 2.La producción de espermatozoides no nadadores, los cuales llegan a las ovocélulas por otros medios (polinización y tubos polínicos). 3.El desarrollo de la semilla, excelente forma de resistencia y dispersión del medio terrestre. RECAPITULACIÓN 2. REPRODUCCIÓN EN ANIMALES (ORGANISMOS PLURICELULARES). Durante tu infancia y juventud has observado como se producen los animales: para lograrlo buscan pareja y se unen para efectuar la cópula. Hace algunos años ocurrió un hecho curioso entre algunos cultivadores de ostras, quienes al tratar de destruir a las estrellas de mar de las que se alimentaban, las cortaron en pedazos, provocando con ello que se multiplicaran.¿Podrías explicar cómo sucedió esto? Es común ve el apareamiento en aves, gatos y perros, pero ¿qué función desempeñan el trino de las aves, el maullido de los gatos y el olor que emite la perra durante la época de celo?, ¿conoces cuáles son los órganos reproductores de hembras y machos? ¿Te has enterado de personas a las que les extirparon la próstata o la matriz?, ¿qué función desempeñan estos órganos y dónde se localizan? Al nacer, algunos niños presentan malformaciones causadas por fármacos o enfermedades virales de la madre. ¿Qué cambios ocurren en el embrión durante el primer mes de gestación? ¿Por qué durante esta etapa es más factible que sucede esto? Seguramente has observado la presencia de huevos, larvas y capullos de mariposa .Algunos de estos organismos producen abundante descendencia. Formando plagas que causan estragos en cosechas y entre los animales útiles para el hombre. Existen enfermedades relacionadas con parásitos como la cisticercosis, conchela del hígado, solitarias y otras. ¿Podrá el hombre combatir estos parásitos si se conocen sus ciclos de vida? 2.1 REPRODUCCIÓN ASEXUAL. Dentro del reino de los animales existen grupos de organismos en los cuales se presenta la reproducción asexual la cual se caracteriza por tener un solo progenitor, y por que la descendencia se forma por la división y separación de una parte del cuerpo del progenitor.La descendencia es generalmente abundante siendo igual entre sí, y con el propio progenitor; esto se debe a que el proceso de reproducción es el resultado de la división celular por mitosis. ¿Cuáles son los tipos de reproducción asexual más comunes en animales pluricelulares? En los animales encontramos dos tipos de reproducción asexual básicamente los cuales se describen a continuación Figura 46. Escisión y Regeneración en estrella de mar. 2.1.1 GEMACIÓN. En este tipo de reproducción el organismo progenitor forma una yema o brote que se separa y crece formando un organismo independiente; en otras ocasiones la yema no se separa, y el individuo formará parte de una colonia como se muestra en la figura 45. Figura 45. Gemación en hidra. Es importante mencionar que un gran número de organismos se reproducen tanto asexual como sexualmente durante sus ciclos de vida, mismos que se estudiarán más adelante. 2.1.2 EXCISIÓN O REGENERACIÓN. Mediante este tipo de reproducción algunos organismos dividen su cuerpo en varias partes, cada una de las cuales genera el resto faltante, originando así dos o más organismos a partir de uno. La regeneración implica la división continua de las células por mitosis, que permite la formación del resto faltante. En este caso la regeneración se considera también como una forma de reproducción, presentándose en organismos como planaria, lombriz de tierra y estrella de mar (figura 46). Figura 46. Escisión y Regeneración en planaria. La regeneración también se presenta en organismos pluricelulares complejos, incluso en el hombre, pero ésta es limitada; es decir, a través de ella sólo se pueden formar algunos tipos de tejidos y órganos, pero nunca el organismo completo, por lo que en este caso se considera como una regeneración simple. Cabe aclarar que en algunos textos se utiliza el término reproducción o propagación vegetativa para indicar procesos de escisión o gemación indistintamente en plantas y animales, y ello causa confusión, por lo que en este material se considera pertinente no utilizarlo. 2.1.3 PARTENOGÉNESIS. Es un tipo de reproducción que presenta características muy particulares, en donde el nuevo organismo se forma a partir de un óvulo sin fecundar, originando un animal adulto, como si hubiera sido fertilizado por un espermatozoide. La partenogénesis es importante para ciertas especies porque ayuda a mantener una estructura social, para otras se presenta como una adaptación a las épocas en que el número de individuos baja considerablemente o cuando el ambiente se torna difícil para la supervivencia de la especie que se trate.La partenogénesis se puede presentar en algunos organismos de los siguientes grupos: En las abejas, la reina se cruza con el macho (zángano) durante el “Vuelo nupcial), los espermatozoides son almacenados en un receptáculo, conectado con el aparato reproductor de la hembra; la reina es capaz de abrir o cerrar el receptáculo, permitiendo que los óvulos fecundados se desarrollen en abejas obreras y reinas, y los no fecundados en zánganos. Explicación integradora 2.2 REPRODUCCIÓN SEXUAL. La reproducción sexual se caracteriza por la participación de dos células haploides (gametos) que generalmente proceden de diferente progenitor (hembra y macho); estas células se unen en la fecundación formando un cigoto o huevo que contiene el material hereditario de ambas células y que producen un hijo con las características de ambos progenitores. Los gametos o células reproductoras se forman a partir de grupos especiales de células germinativas diploides que se encuentran en los órganos reproductores llamados gónadas. Existen dos tipos de gónadas, la femenina llamada ovario y la masculina, denominada testículo, productora de óvulos y espermatozoides, respectivamente; su presencia constituye las características sexuales primarias. 2.2.1 TIPOS DE ORGANISMOS UNISEXUALES. Los animales, de acuerdo al tipo de gónadas que tienen, pueden ser: unisexuales y hermafroditas. Los animales unisexuales poseen un solo tipo de gónada, las hembras presentan ovarios y los machos testículos (figura 47). Figura 47. A) Hembra con ovarios, b) Macho con testículos. Hermafroditas Los animales hermafroditas presentan los dos tipos de gónodas: ovarios y testículos en un solo individuo; ejemplo de ellos son las lombrices de tierra (figura 48), planarias, celenterarios, etcétera. Figura 48. Organismo hemafrodita. El hermafroditismo es común, pero no universal, entre los invertebrados; por lo general se presenta en animales, que tienen medios de locomoción limitados o que con dificultad se encuentran uno con el otro. Existen otros animales que presentan una sola gónada productora de óvulos y espermatozoides como algunos moluscos y peces. Dimorfismo sexual En alguno de estos animales se puede observar el dimorfismo sexual, que se refiere a las características físicas que permiten diferencia al macho de la hembra, lo cual se debe a la presencia de hormonas; ejemplo de esto son el gallo y la gallina.El gallo, se diferencia de la gallina, presenta una cresta, espolones y su característico canto. La reproducción sexual implica tres procesos básicos para la formación de un nuevo individuo: lagametogénesis o formación de gametos; la fecundación o fusión de óvulo y espermatozoide, y eldesarrollo embrionario (figura 53). Figura 53. Procesos básicos de la reproducción sexual. 2.2.2 GAMETOGÉNESIS. La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman los gametos, y dependiendo si se trata de células sexuales masculinas o femeninas se llama espermatogénesis u ovogénesis respectivamente. Gónadas masculinas (testículo) y femeninas (ovario) del humano Los gametos se forman a partir de grupos especiales de células germinativas diploides; el mecanismo a través del cual se producen estas células es la meiosis que, como recordarás, es el proceso mediante el cual se efectúa la recombinación genética y reducción cromosómica por medio de dos divisiones celulares sucesivas, produciendo cuatro células haploides (n), característica exclusiva de los gametos y que reviste el mismo aspecto cualitativo en la hembra que en el macho. a) Espermatogénesis En las gónadas masculinas o testículos se producen los espermatozoides, en sus paredes se localizan las espermatogonias 2n, las cuales se multiplican para el crecimiento y restitución celular (fase de proliferación) que se presta durante el desarrollo del embrión y primeras fases juveniles; después suspenden la actividad y crecen (fase de crecimiento), transformándose en espermatocitos primario 2n. Estas células sufren la primera división meiótica produciendo células haploides llamadasespermatocitos secundarios (n), (fase de meiosis). Para el organismo masculino la meiosis se inicia durante la pubertad. Estas cuatro células al madurar se convierte en espermatozoides funcionales, (figura 54 A). Figura 54 A b) Ovogénesis El proceso de maduración de células sexuales femeninas se inicia a través de las ovogonias células diploides (2n) localizadas en las paredes del ovario. Estas células se producen por mitosis originando su crecimiento y reposición durante la fase llamada de proliferación. Durante el desarrollo o madurez sexual de la hembra una ovogonia se divide en ovocito primario (2n), lo que sucede durante la fase de crecimiento. Un ovocito primario sufre la primera división meiótica dividiéndose el citoplasma en forma desigual, originando una célula mayor, el ovocito secundario (n) y una célula de menor tamaño llamado primer cuerpo polar. En la segunda división meiótica el ovocito secundario vuelve a dividir su citoplasma de manera desigual produciendo una ovótida (n) y un cuerpo polar (n). Al final del proceso se originan tres cuerpos polares (n), y una ovótida que sufre un proceso de especialización cuyo producto final es el óvulo. En esta última fase intervienen una serie de hormonas sexuales y se conoce como de maduración (figura 54 B), Figura 54 B. Durante la formación de óvulos las fases de meiosis y maduración se efectúan en la mayoría de los animales al mismo tiempo. En el caso de la especie humana, durante el desarrollo embrionario de la mujer las aproximadamente 400000 ovogonias del ovario inician el proceso de reducción meiótica hasta profase I, la cual continuará hasta la pubertad; el desarrollo del ovocito primario contenido en el folículo de Graff madura y termina la primera división meiótica posteriormente, durante la ovulación el ovocito secundario sufrirá la segunda división meiótica únicamente si es fecundado por un espermatozoide. En la ovogénesis una sola célula hija sobrevive como óvulo funcional; los otros tres núcleos hijos de pierden como cuerpos polares, pero contribuyen con su citoplasma al óvulo. Esto proporciona una gran cantidad de citoplasma, el cual se utilizará durante el desarrollo del embrión. Figura 54. Figura 55. Morfología de gametos. 2.2.3 FECUNDACIÓN. Como observaste, el óvulo posee las estructuras de cualquier célula, entre ellas el núcleo, de suma importancia porque aporta su dotación haploide de genes, el citoplasma que posee material de reserva llamado vitelo, que varía de acuerdo con la especie de 5% a 95%, y las diversas membranas que protegen al óvulo de lesiones mecánicas y también defienden a éste de espermatozoides de otras especies. El espermatozoide aporta con su núcleo haploide el complemento genético para la formación del futuro organismo y activa el programa de desarrollo del óvulo; otra estructura importante es elacrosoma,que contiene gran cantidad de enzimas hidrolíticas necesarias para la penetración; además, los centriolos, que originan al flagelo, y, por último, la mitocondrias del cuello, que dotarán de energía a la célula para su propulsión. El tamaño y la forma de los gametos varían de acuerdo a la especie. Como se observa en el siguiente esquema la fecundación es la unión del óvulo y el espermatozoide con la consecuente fusión de sus núcleos haploides para formar una célula diploide llamada cigoto o célulahuevo.Es importante aclarar que en ningún caso el óvulo puede ser fecundado por más de un espermatozoide. Representación esquemática de la fecundación Completa el siguiente esquema, con los números cromosómicos de cada célula n o 2n. Figura 56 1. Espermatozoide 2. Óvulo 3. Cigoto ¿Qué mecanismo permite asegurar que sólo un espermatozoide fecunde al óvulo?, ¿cómo el óvulo puede reconocer a un espermatozoide de su misma especie?, ¿qué pasaría si dos o más espermatozoides penetraran al óvulo?, ¿esto sería posible? La vida de todo organismo comienza con la unión del óvulo y el espermatozoide, por ello el éxito de la reproducción consiste en asegurar el encuentro entre los gametos durante la fecundación. La fecundación es un proceso complejo, el cual puede dividirse en tres fases: el encuentro del óvulo con el espermatozoide, la activación del óvulo, y la fusión del espermatozoide y el óvulo. a)El encuentro del óvulo y el espermatozoide. El espermatozoide se desplaza y se acerca al óvulo mediante movimientos de su flagelo, el óvulo posee sustancias químicas que actúan como receptores[1] de los espermatozoides; estas sustancias son específicas de cada especie, y evitan la unión de gametos de otras especies distintas. Por ejemplo, en invertebrados el óvulo posee fertilisina y el espermatozoide la sustancia complementaria de ésta, la antifertilisina. En mamíferos los óvulos presentan mucina, sustancia que es degradada por la hialuronidasa presente en los espermatozoides durante la penetración. En la mujer son depositados de 200 a 300 millones de espermatozoides en su aparato genital, aunque se requiere sólo una para la fecundación. Se considera que los demás ayudan al espermatozoide fecundante a atravesar la primera barrera protectora del óvulo, la corona radiante, e incluso ayudan a disgregar las capas de mucina. b)La activación del óvulo. Consiste en un aumento del metabolismo, producido por el contacto con el espermatozoide (Figura 57). Figura 57.Encuentro del óvulo y el espermatozoide. c) La fusión del óvulo y el espermatozoide. En cuanto el espermatozoide entra en contacto con la membrana del ovocito, las dos membranas plasmáticas se fusionan y forman una especie de abultamiento llamado cono de recepción; la cabeza del espermatozoide penetra al interior del óvulo, esto provoca la liberación de un gran número de vacuolas citoplásmicas llamadas gránulos corticalescuyo interior contiene enzimas y otras sustancias, que son vertidas entre la membrana plasmática y la vitelina para su separación y destrucción de los receptores específicos para los espermatozoides, impidiendo con esto la penetración de otros espermatozoides (figura 58). Figura 58.Fusión del óvulo y espermatozoide. La cola o flagelo del espermatozoide se desprende y queda afuera, penetrado únicamente la cabeza y el centriolos; finalmente se fusionan los pronúcleos (el núcleo de cada gameto recibe el nombre de pronúcleo antes de la fusión) para la formación de un solo núcleo diploide (figura 59). Figura 59. Pronucleos. De acuerdo al nivel de complejidad de los organismos y al medio en el cual se desarrollan existen dos tipos de fecundación, la externa y la interna las cuales se describen a continuación. Fecundación externa Es el tipo de fecundación más extendido en el medio acuático, en ésta las parejas macho-hembra liberan simultáneamente sus óvulos y espermatozoides al agua. Este medio líquido es favorable para la subsistencia de los gametos y desplazamiento de los espermatozoides; sin embargo, los gametos son susceptibles a cambios de temperatura, pH[2] y a depredadores, lo que propicia un aumento en su mortalidad. Los animales que presentan este tipo de fecundación liberan una gran cantidad de gametos, esto permite la subsistencia de algunos de ellos y asegura, por lo tanto, la fecundación (figura 61). Figura 61.Fecundación externa. Los tiempos de liberación de gametos deben coincidir, porque el tiempo de vida de éstos es corto; este problema lo resuelven con patrones elaborados de comportamiento comúnmente conocidos comocortejo sexual. Un ejemplo lo observamos en las ranas: Durante la primavera, los machos emiten sonidos propios de su especie y mediante ellos atraen a las hembras y los estimulan por contacto corporal para que expulsen sus óvulos e inmediatamente después ellos liberan sus espermatozoides. Ejemplos: En la gran diversidad de los animales existen algunas especies de anfibios y peces con fecundación interna. Fecundación interna En este tipo de fecundación el macho deposita sus espermatozoides dentro del aparato reproductor de la hembra, así ambos gametos quedan protegidos de los depredadores y de los riesgos que presenta el medio externo. Sin embargo, al emigrar a un habitat terrestre, los animales tuvieron que adaptarse a fin de seguir disponiendo de un medio acuoso para sus gametos, condición que ha sido resuelta con la presencia, en los machos, de glándulas productoras de líquidos, como son las vesículas seminales. 2.2.4 APARATOS REPRODUCTORES. Si los organismos presentan estructuras para la nutrición, respiración y excreción, ¿qué estructuras son las que intervienen en la reproducción?, ¿todos los animales presentan las mismas estructuras para la reproducción, incluyendo el humano? Aparato reproductor femenino Las estructuras que participan en la reproducción varían de una especie a otra, dependiendo de su grado de evolución (dado por su nivel de organización), el tipo de fecundación que presentan y el tipo de desarrollo embrionario que posean (pudiendo éste ser externo o interno). Dentro de esa diversidad se pueden encontrar dos modelos básicos de aparatos reproductores. Figura 63. Esquemas generales de los aparatos reproductores, dependiendo de que la fecundación sea externa o interna. El aparato reproductor femenino más sencillo lo encontramos en organismos con fecundación externa; estos poseen dos estructuras básicas, los ovarios productores de óvulos y los oviductos que los conducen al exterior (figura 63 A). En las hembras con fecundación interna, el aparato reproductor se encuentra formado por ovarios, oviductos, útero y vagina. En el transcurso de la evolución de estos animales se observa una reducción en el número de ovarios, quedando sólo un par en el mamífero; el oviducto ensancha formando el útero, éste puede ser uno o varios, cada uno con su conducto que desemboca en la cloaca,presente en peces, anfibios, reptiles y aves. En el mamíferos los úteros se fusionan formando uno sólo, que, aún cuando permite el desarrollo de menos crías, éstas pueden ser más grandes; esto se considera una adaptación al medio terrestre, porque permite el cuidado de la cría hasta que nace (figura 63 B). En la evolución de los metazoarios se observa que el aparato reproductor en los mamíferos desemboca en una abertura separada del ano y la uretra. EL APARATO REPRODUCTOR DE LA MUJER El aparato reproductor en la mujer se encuentra formado por los siguientes órganos: Los ovarios, constituidos por un conjunto de células denominadas folículos de Graaf, productores de óvulos y hormonas sexuales, estrógenos y progesterona, reguladoras del desarrollo de las características sexuales secundarias en la mujer; los oviductos, también llamados trompas de Falopio , son conductos cuyas paredes se encuentran formadas de tejido muscular liso, su contracción en ondas peristálticas conducen al óvulo hacia el útero; el oviducto es el lugar en que ocurre la fecundación; elútero, órgano hueco formado por tejido muscular estriado, presenta un revestimiento interno; el endometrio, formado por dos capas de tejido, una que se desprende durante la menstruación y otra más interna a partir de la cual se regenera la capa que se desprende. En este órgano el embrión se aloja y nutre durante su desarrollo. Durante el acto sexual, la vagina, que es un tubo corto que comunica con el exterior, recibe al órgano copulador o pene que deposita los espermatozoides; en el nacimiento sirve de canal a través del cual pasa el feto, (figura 64).Los órganos sexuales externos son labios mayores, labios menores, clítorisy monte de Venus, los cuales forman la vulva. Figura 64. Aparato Reproductor Masculino Al igual que las hembras, los aparatos reproductores más sencillos se presentan en machos con fecundación externa. Consta de dos estructuras básicas, los testículos, formados por tubos pequeños llamados seminíferos, en cuyo interior se realiza la espermatogénesis, y el conducto espermático que conduce los espermatozoides al exterior, a través de la cloaca (figura 65 A). En vertebrados los testículos se localizan dentro de la región ventral y sólo en mamíferos los encontramos dentro de una bolsa o escroto fuera de la cavidad del cuerpo, esto se debe a que los espermatozoides no pueden sobrevivir con la temperatura existente en el interior del cuerpo de los organismos homeotermos (que controlan su temperatura). Figura 65. A) Fecundación externa. B) Fecundación interna. Los animales con fecundación interna presentan estructuras que les permiten adaptarse al medio terrestre, como las vesículas seminales, las cuales actúan como glándulas secretoras de líquidos que facilitan el desplazamiento de los espermatozoides. El pene u órgano copulador tiene la función de depositar los espermatozoides dentro del aparato reproductor de la hembra; en reptiles y mamíferos probablemente se originó a partir de la cloaca, de ahí su relación con el aparato excretor (figura 65 B). Aparato reproductor masculino en el hombre El aparato reproductor en el hombre se encuentra constituido por las siguientes estructuras: los testículos, órganos productores de espermatozoides y de hormonas sexuales (andrógenos) responsables del desarrollo de las características sexuales en el varón, se encuentran rodeados por una bolsa de piel llamada escroto; el epidídimo es un conducto sumamente enrollado, en éste los espermatozoides adquieren la capacidad de movimiento después de 18 horas, por lo que es conocido como cámara de maduración; luego del epidídimo, el esperma pasa al vaso o conducto deferente, donde en su mayor parte queda almacenado. Las vesículas seminales son un par de glándulas huecas secretoras de un fluido viscoso que contiene nutrientes. La próstata es una glándula productora de un líquido alcalino que neutraliza la acidez de la uretra y la vagina. Las glándulas de Couper son un par de glándulas pequeñas situadas en la base del pene, producen líquidos que lubrican la uretra y la neutralizan al igual que la próstata. El conjunto de secreciones de los tres tipos de glándulas –más el fluido seminal- recibe el nombre de semen. El pene, que como ya se sabe, es el órgano copulador, está formado por tejido esponjoso eréctil, tejido conectivo fibroso y piel que lo recubre; en su interior se encuentra la uretra, conducto común para el aparato reproductor y excretor. Figura 66. Aparato reproductor masculino 2.2.5 CICLOS REPRODUCTORES. Todos los animales se preparan para la reproducción durante una época del año (la cual varía de acuerdo con la especie); las hembras y machos maduran sus gametos y preparan sus aparatos reproductores para la cópula. Durante esta etapa los animales experimentan una intensa necesidad de apareamiento, su comportamiento se encuentra regulado por sustancias químicas (hormonas) que producen internamente, así como por estímulos del medio externo. Se cree que éste es el resultado de un proceso de selección natural, porque se lleva a cabo en la época más favorable del año, y de esta manera se asegura la supervivencia de las crías. Los estímulos externos a los cuales responden los animales pueden ser visuales, olfativos, auditivos y demás, como en el caso del cerdo y perro, y sonidos especiales que emiten los insectos, ranas, aves y otros. Estos ciclos se repiten durante la vida fértil de los animales, sus fases están sujetas a las influencias del medio, y la expulsión del óvulo (ovulación) depende de que haya cópula o no, con excepción de los mamíferos. En la mayoría de los mamíferos este ciclo recibe el nombre de “ciclo estral” y en la especie humana se conoce como “ciclo menstrual”. Ciclo menstrual Este ciclo es propio de la especie humana y se lleva a cabo en la mujer; durante este periodo ocurren una serie de transformaciones que se producen principalmente en el ovario y el útero, regulados por un conjunto de hormonas, y tienen como finalidad la maduración del óvulo y preparar al útero para elembarazo. El primer ciclo menstrual comienza durante la pubertad entre los 12 y 15 años de edad, e indica el inicio de la vida fértil de la mujer, se repite mes a mes y termina aproximadamente a los 45 años de edad, recibiendo el nombre de menopausia. Para su estudio, este ciclo fases: folicular, ovulación, lútea y menstruación. se ha dividido en cuatro a) Fase folicular. El ciclo comienza cuando el hipotálamo [1] estimula a la hipófisis[2] para producir las hormonas folículo estimulante (HEF) y la luteinizante (HL) que regulan los cambios cíclicos en el ovario (figura 68). Por influencia de la HEF un número determinado de folículos de Graaf comienzan a crecer, aunque en condiciones normales sólo un óvulo alcanza su madurez total mes a mes; las demás células foliculares secretan estrógenos, los cuales inducen la respiración y crecimiento del endometrio; esta fase dura aproximadamente de 8 a 10 días. Figura 68. Ruta de acción de la hormona folículo estimulante b) Fase de ovulación. La elevada concentración de estrógenos constituyen el estímulo para que la hipófisis sintetice la HL, e inhiba la producción de HEF; la hormona luteinizante es necesaria para que el folículo pierda elasticidad y se rompa dejando en libertad al ovocito, fenómeno denominado ovulación, esto ocurre aproximadamente catorce días después de iniciado el ciclo. Durante ésta el ovocito termina su primera división meiótica e inicia la segunda división (figura 69). Figura 69. c) Fase lútea. Una vez liberado el óvulo éste comienza su recorrido por el oviducto, su tiempo de vida es aproximadamente de 24 horas. Durante este periodo si no es fecundado muere. El folículo vacío se llena de células y mediante la acción de HL adquiere un pigmento amarillo, por lo que recibe el nombre de cuerpo amarillo o lúteo. Éste actúa como glándula endócrina produciendo progesterona, ésta circula en la sangre, llega a la hipófisis y actúa suprimiendo la producción de HEF. La progesterona actúa también en el útero, provocando que su revestimiento interno (endometrio) crezca y se vascularice, preparándolo de esta manera para la implantación del óvulo, sí es fecundado (figura 70). Figura 70. d) Fase de menstruación.Si el óvulo no es fecundado aproximadamente 13 o 14 días después, el cuerpo amarillo degenera y deja de producir progesterona, por lo que el endometrio se desprende y cae, junto con el óvulo no fecundado, constituyendo el sangrado menstrual o menarquía. El primer día de menstruaciónes considerado el primer día del ciclo. La menstruación dura de tres a cinco días. Los bajos niveles de progesterona son el estímulo para que la hipófisis empiece a producir la HEF y con él, el nuevo ciclo. A continuación te presentamos los aspectos más relevantes de este tema. Reproducción sexual: capacidad de los organismos de procrear descendencia con participación de células especializadas. Aspectos generales: Tipos de organismos con reproducción sexual Unisexuales: poseen un solo tipo de gónada, ovario o testículo. Hermafrodita: poseen los dos tipos de gónadas, ovarios y testículos Dimorfismo sexual: Características físicas que distinguen al macho de la hembra. Procesos de la reproducción sexual: 1. Gametogénesis . 2. Fecundación . 3. Desarrollo embrionario. Gametogénesis: proceso de formación de gametos. Espermatogénesis: proceso de formación de espermatozoides. Espermatozoide: célula reproductora masculina, pequeña y móvil. Gametogénesis Ovogénesis: proceso de formación de óvulos Óvulo: célula reproductora femenina o gameto relativamente grande, con material nutritivo, estructuras protectoras e inmóvil. a)Encuentro del óvulo y el espermatozoide. Proceso de fecundación b)Activación del óvulo. c)Fusión del óvulo con el esperematozoide Fecundación Externa: Unión de los gametos fuera del cuerpo Tipos de fecundación Otras formas de fecundación Interna: Unión de los gametos dentro del cuerpo Autofecundación: Unión de óvulos y espermatozoides pertenecientes al mismo individuo. Fecundación Cruzada:Unión de gametos pertenecientes a dos organismos diferentes Aparatos reproductores Con fecundación externa: ovarios, oviductos. Esquemas generales femeninos Con fecundación interna: ovarios, oviductos, útero, vagina, vulva, glándulas anexas. Principales estructuras y órganos del aparato reproductor en la mujer: ovarios, folículos de Graaf, oviductos (trompas de falopio), útero, vagina, labios mayores, labios menores, clítoris y monte de Venus. Esquemas generales Con fecundación externa: testículos y conductores espermáticos Fecundación masculinos Con fecundación interna: testículos, conductos deferentes, vesículas seminales, próstata, glándulas de Cowper, pene. Principales estructuras del aparato reproductor en el hombre: testículos, escroto, epidídimo, conducto deferente, vesículas seminales, próstata, uretra, glándulas de Couper, pene, uretra. Ciclos Reproductores Concepto. Etapa en la cual los animales preparan sus aparatos reproductores para la reproducción. Hormonas sexuales (testosterona y estrógenos). Regulación .Estímulos externos (olor, color, sonido). Fases del ciclo menstrual: a) folicular; b) ovulación; c) lútea, y d) mestruación. En resumen las características de la reproducción sexual son: Participan células especializadas llamadas gametos. Es un proceso completo porque requiere de estructuras diferenciadas y especializadas. El mecanismo implicado en este proceso es la meiosis, mediante el cual se reduce a la mitad el número de cromosomas. Es necesaria la presencia de dos progenitores con algunas excepciones. El número de descendientes es reducido. La progenie presenta variabilidad genética, lo que permite una mayor adaptabilidad de los animales a su ambiente. Este tipo de reproducción forma parte de los mecanismos esenciales para la evolución de los organismos y en particular de la especie. 2.3 DESARROLLO EMBRIONARIO. ¿Cómo puede un cigoto, célula única, convertirse en medusa, mosca u hombre, es decir, en seres constituidos por millones de células? ¿Cuáles son los principales cambios que se presentan durante el desarrollo de un cigoto hasta convertirse en adulto? El proceso embriológico no es igual en todos los organismos, presenta modalidades propias en cada grupo animal, por lo que en las siguientes páginas se dará un panorama general. Después de la fecundación el cigoto inicia en algunos animales un periodo de descanso, mientras que en otros comienza una serie de divisiones celulares mitóticas sucesivas, que culminan con la formación de un animal. Cuando el organismo se está desarrollando se forman o esbozan las estructuras y funciones básicas del futuro adulto. Los encargados de regular este desarrollo en el embrión son los genes. Para cubrir las funciones básicas de nutrición, respiración y excreción los embriones requieren nutrientes y gases, además eliminan desechos, y durante su desarrollo también responden a su ambiente. Estas sustancias son tomadas por el embrión directamente del medio, cuando éste se desarrolla fuera del cuerpo de la madre (desarrollo embrionario externo) o, bien, a través de la madre cuando se desarrolla en su interior (desarrollo embrionario interno). El desarrollo embrionario se efectúa a través de tres etapas o fases: 2.3.1 SEGMENTACIÓN. Según la cantidad y distribución del vitelo (material nutritivo del cual se nutre el embrión) se presentan diferentes clases de huevo, (figura 71). Figura 71. Distintas clases de óvulos: a) alécitos; b) heterolécitos; c) telolécitos, y d) centrolécitos.El vitelo nutritivo o deuteroplasma se representa en negro. De acuerdo a la clases de huevos se presentan distintos tipos de segmentación durante los cuales se representan a continuación durante los cuales el cigoto se divide por mitosis formado 2, 4, 8, 16, 32, etcétera, células conservando el número cromosómico. Este proceso termina con la formación de la blástula, que es una estructura esférica con un hueco denominado blastocele, (figura 72). En el caso del embrión humano, el proceso de segmentación ocurre en el oviducto, durante su tránsito hacia el útero. Figura 72.Tipos de segmentación. Tipos de segmentación a) Total e igual (estrella de mar). b) Total y desigual (rana). c) Parcial o discoidal (pájaro). d)Parcial superficial (insecto). Durante la segmentación el cigoto se divide por mitosis formando 2, 4, 8, 16, 32, etc., células conservando la cantidad de citoplasma del cigoto. Este proceso termina con la formación de lablástula, que es una estructura molecular esférica y hueca. En el caso del embrión humano, el proceso de segmentación ocurre en el oviducto, durante su tránsito hacia el útero. Como pudiste observar en la figura 72, los huevos presentan una segmentación diferente de acuerdo con la cantidad y distribución del vitelo. Durante la segmentación en algunas especies se presenta lapoliembromía, en la cual forman varios embriones a partir de un huevo y consiste en la división más o menos precoz de los embriones y a veces de los propios huevos.Esto sucede en ciertos insectos donde los individuos producidos son del mismo sexo. También se presenta en algunos mamíferos como en armadillo, en que los diferentes embriones procedentes de un huevo vienen a insertarse en un solo corión (membrana extraembrionaria), (figura 73). Figura 73.Poliembrionía del armadillo.Los cuatro individuos proceden del mismo huevo. En la especie humana, la formación de gemelos idénticos o fraternales es un ejemplo de este tipo (figura 74 a y b). Figura 74. Formación de Gametos Monocigéticos o dieigóticos 2.3.2 GASTRULACIÓN. La gastrulación ocurre después de que se ha formado la blástula, la división celular continúa a una velocidad baja de crecimiento celular, morfogénesis y diferenciación .Durante la cual se forman dos o tres capas de células diferenciadas.Se inicia con una invaginación de la blástula causada por la división rápida de un grupo de células, que se acomodan introduciéndose en el interior del blastocele, formándose de esta manera en el embrión dos capas embrionarias o blastodérmicas: el endodermo(hoja interna) y el ectodermo (hoja externa). La gastrulación puede formarse de dos maneras distintas: por embolia o epibolia (figura 75). Figura 75. Gastrulación a) por embolia y b) epibolia. Algunos animales durante su desarrollo sólo presentan estas dos étapas, a partir de las cuáles se formarán todas las estructuras que presenta el animal adulto; a estos animales se les denominadiblásticos y no presentan verdadera cavidad corporal; ejemplo de ellos son los poríferos y celenterados. El resto de los animales formarán una tercera lámina intermedia (mesodermo) por lo que se les llama triblásticos. La aparición del mesodermo tiene importancia en la evolución de los metazoos, porque a partir de ésta se desarrolla el celoma que constituye en el animal adulto su cavidad corporal en la que se encuentran alojados la mayoría de los órganos. Esta lámina se forma de dos maneras distintas: la esquizocelia(figura 76 y la enterocelia (figura 77). Los animales triblásticos pueden tener o no celoma; algunos ejemplos son platelmintos, anélidos y cordados. A los animales que presentan celoma se les denomina celomados y los que carecen de ellaacelomados. Figura 76. Formación del mesodermo por esquizocelia. Figura 77. Formación del mesodermo por enterocefalia. La presencia o ausencia de celoma es considerada como un criterio importante para la clasificación de los organismos del reino metazoa. Figura 78. Si comparamos la estructura y el desarrollo de los organismos vivientes,podemos construir un hipotético árbol genealógico. 2.3.3 DIFERENCIACIÓN U ORGANOGÉNESIS. En ésta tercera etapa del desarrollo embrionario las tres capas principales formadas durante la gestrulación se van diferenciando, a su vez para formar diversos tejidos órganos, aparatos y sistemas.El endodermo dará origen al recubrimiento de muchas estructuras internas como son por ejemplo el tubo digestivo y glándulas anexas, así como al revestimiento interior del aparato respiratorio (pulmones); el mesodermo de origen celómico contribuye a la formación de órganos y las estructuras del aparato reproductor excretor y circulatorio; en la capa más externa.Una parte del ectodermo (neural) dará origen al sistema nervioso central y nervios periféricos, mientras que la otra parte (ectodermo epidérmico) formará cubiertas externas como epidermis, epitelio bucal y recubrimiento de diversas glándulas entre las cuales se encuentran por ejemplo las sebáceas, sudoríparas y mamarias .Dependiendo del organismo de que se trate el ectodermo también puede originar pelos, plumas y recubrimiento de aberturas naturales del cuerpo como pueden ser: boca, fosas nasales y ano, (figura 79). Figura 79. Si comparamos la estructura y el desarrollo de los organismos vivientes,Podemos construir un hipotético árbol genealógico. En el ser humano esta tercera etapa del desarrollo del embrión se lleva a cabo, ya implantado en la pared uterina, sólo unos días después de la concepción; en esta etapa al embrión se le denomina blastocito. La segmentación, gastrulación y diferenciación de tejidos a partir de las tres etapas germinales son las etapas fundamentales del desarrollo (figura 80). Son universales puesto que ocurren durante el desarrollo de cualquier animal. Figura 80. Sección transversal de un embrión de rana. 2.3.4 TIPOS DE DESARROLLO. En el reino metazo a encontramos diferencias en la forma en que se desarrollan los animales, y la mayoría pasan por una serie de cambios, desde la formación del huevo hasta constituirse en un adulto .Existen dos tipos de desarrollo: indirecto o externo y directo o interno. a) Desarrollo indirecto o externo. Este tipo de desarrollo pasa por diferentes estadios: Al conjunto o serie de estadios se le llama metamorfosis (meta = cambio y morpho = forma); este proceso es regulado por hormonas, cuya producción es controlada por los genes que son activos en ciertos estadios, la metamorfosis en insectos puede ser completa o incompleta. El proceso de metamorfosis completa es de gran valor para la supervivencia de la especie. Muchos insectos como los lepidópteros (mariposas) ponen sus huevos en la primavera y se vuelven azotadores en el verano; durante esta etapa devoran grandes cantidades de alimento para crecer con rapidez, transformándose en pupa durante el invierno y en adulto en la primavera siguiente; asimismo, su dieta cambia en cada fase (figura 82). Figura 82. Embriones de vertebrados. De acuerdo a los organismos que presentan la metamorfosis existen diversos tipos de larvas como las que se mencionan a continuación: Figura 83. Distintos tipos larvarios: a) larva trocófora; b) larva Pluteus, y c) renacuajo. b) Desarrollo directo o indirecto. Se presentan cuando el animal se convierte en adulto sin pasar por ningún estado larvario. En este caso, en el embrión se forman dos tipos de células: unas formarán al embrión propiamente dicho y las otras formarán cuatro membranas alrededor del embrión llamadas membranas extraembrionarias. Estas son adaptaciones que permiten sobrevivir al embrión, hasta que éste se encuentre listo para llevar su vida independiente. Dicho desarrollo se presenta en peces (sólo en algunas especies), reptiles, aves y mamíferos. En estos últimos puede ser parcial (marsupiales) o total (placentarios). En algunos animales ovíparos (ponedores de huevo) como las aves y reptiles el embrión se recubre de un cascarón durante su paso por los oviductos, dentro de este huevo y para que el embrión pueda desarrollarse se forman las membranas extraembrionarias que se observan a continuación (figura 84) y cuyas funciones son de vital importancia para el desarrollo del embrión. Figura 84. Membranas extraembrionarias en ovíparos y vivíparos. Corión. Su función es impedir la excesiva evaporación del agua a través del cascarón. Amnios. Esta membrana, que rodea al embrión, forma una bolsa llena de líquidos que constituye el ambiente del embrión, protegiéndolo de los golpes. Alantoides. Constituye la estructura respiratoria del embrión y acumula desechos metabólicos hasta el momento de la eclosió*. Saco vitelino. Que contiene vitelo que servirá para alimentar al embrión. En los marsupiales como los canguros y las zarigüeyas, los huevos se fecundan en el interior del cuerpo y el embrión comienza a desarrollarse en el útero de la madre recibiendo algo de alimento, pero los pequeños embriones (miden unos cuantos centímetros) son rápidamente expulsados del útero. Éstos se arrastrarán al interior de una bolsa llamada marsupio en el abdomen materno, donde se localizan las glándulas mamarias, alimentándose con la leche materna durante el crecimiento y desarrollo del organismo. Estos órganos carecen de placenta. Los reptiles fueron los primeros vertebrados que pusieron huevos en tierra y las membranas extraembrionarias evolucionaron, adaptándose a las necesidades ovíparas o vivíparas (desarrollo del embrión dentro de la madre y parir vivas a sus crías) de los animales terrestres. Después de la fecundación el cigoto de los reptiles y las aves desarrolla un cascarón a su alrededor que le proporciona el ambiente completo, además por ser poroso permite el intercambio de gases en el exterior. En los vivíparos el cigoto se desarrolla parcial o totalmente dentro de la cavidad uterina, desarrollando las membranas extraembrionarias. El corión en contacto con el útero forman la placenta; el alantoides y el saco vitelino se reducen y pierden algunas de las funciones que ahora realiza la placenta; la mayoría de los mamíferos (a excepción del ornitorrinco y erizo hormiguero que producen huevos con cascarón) y algunos peces son ejemplos de animales vivíparos. 2.3.5 GESTACIÓN O EMBARAZO. En los mamíferos la reproducción sexual alcanza su máximo desarrollo; la fecundación es interna y va seguida del desarrollo embrionario interno completo en el cuerpo de la madre, periodo conocido como gestación, el cual tiene diferente tiempo de duración dependiendo del tipo de organismo del cual se trate (cuadro 1). Cuadro No.1 Duración de la gestación de algunos mamíferos Entre la fecundación y el nacimiento el embrión crece dentro del cuerpo de la madre y recibe su alimentación, así como el oxígeno de la sangre de la madre. Este intercambio tiene lugar a través del órgano llamado placenta, que une y relaciona el embrión con el útero (figura 85). En la mujer el periodo de gestación del embrión se considera hasta la séptima semana y a partir de la octava se considera feto por el grado de desarrollo que se ha adquirido (cuadro 2). Después del nacimiento, el pequeño se alimenta durante cierto tiempo con la leche de las glándulas mamarias de la madre. Observa la siguiente figura y reflexiona acerca de las siguientes preguntas: ¿Qué función desempeña el cordón umbilical en el feto? ¿Hay mezcla de sangre materna y fetal durante el embarazo? Figura 85. Circulación a través de la placenta. Cuadro 2: Proceso de gestación en la mujer Parto. La gestación termina con un conjunto de hechos que llamamos parto o proceso de nacimiento. Se inicia con contracciones lentas y rítmicas de los músculos del útero (figura 86). Figura 86.Gestación. Estas contracciones rompen el amnios lleno del líquido amniótico (comúnmente llamada fuente), en la cual se ha desarrollado el nuevo ser. Esta primera etapa se llama trabajo de parto o dilatación. Las contracciones del útero aumentan en frecuencia y fuerza, uniéndose a las contracciones de los músculos abdominales para empujar al niño a través del canal de parto, formado por la dilatación de la pelvis y la vagina; esta etapa se llama expulsión finalmente se presenta el alumbramiento consistente en la expulsión de la placenta y cordón umbilical (figura 87). Figura 87.Parto. 2.4 CICLOS BIOLÓGICOS. En todos los metazoarios se observa un patrón básico de ciclo biológico: el ciclo diploide, el cual se caracteriza por el momento en que se presenta la meiosis. Figura 88. Ciclo diploide. En las páginas anteriores aprendiste las características y tipo de reproducción asexual y sexual; en la siguiente parte verás cómo algunos animales utilizan estas dos formas de reproducción durante sus ciclos vitales, respondiendo así a las condiciones ambientales en que se desarrollan. Un ejemplo lo observamos en la hidra de agua dulce, que se reproduce asexualmente por gemación; sin embargo, al llegar a determinada época del año se desarrollan en sus paredes los órganos sexuales, testículos en la mitad superior del cuerpo y ovarios en la mitad inferior, estos originan los elementos sexuales que formarán el huevo (en algunas especies se presenta la fecundación externa y en otros la interna), cuyo desarrollo conducirá a un nuevo ser. Figura 89. Hidra que muestra la formación de una yema a) testículo; b) ovario. En otros casos se presenta en forma alternada una generación asexual con otra sexual; este proceso se llama generación alternante o metagénesis y se presenta en colonias de hidrozoarios como es el caso de Ofelia (figura 90). Figura 90. Alternancia entre las fases polipoide y medusoide en Ofelia, un hidrozoario.(De Storer y Cols., modificado de Wolcott.) Otros organismos presentan ciclos de vida muy complicados que requieren de huéspedes intermediarios, en los que se observan los dos tipos de reproducción; ésta es una característica adaptativa de los parásitos. En ocasiones involucra estadios en los que los jóvenes en desarrollo son de vida libre o se han vuelto dependientes de un huésped intermediario, (figura 91). Figura 91. Ciclo de vida fasciola o conchuela Como te has dado cuenta, el conocimiento de los ciclos biológicos es importante porque algunas enfermedades son causadas por parásitos que tienen como huésped permanente al hombre y como intermediarios a los animales de los cuales se alimenta. El proceso evolutivo de la reproducción en el reino metazo a tendió a favorecer las formas sexuales que, como ya se ha mencionado, produce una viabilidad infinita entre los individuos por el intercambio de material genético entre los progenitores. RECAPITULACIÓNEn este apartado encontrarás una breve síntesis de la secuencia con la que fuiste abordando los contenidos del fascículo durante tu proceso de aprendizaje, de la relación que guardan entre sí los contenidos y de la forma como se llegan a integrar. BIOLOGÍA ll FASCÍCULO 4 LA DIVERSIDAD Y CONTINUIDAD BIOLÓGICA Introducción El siglo XX fue moldeado por espectaculares avances en los campos de la Física y de la Química, pero el siglo XXI, pertenecerá definitivamente a las ciencias biológicas y particularmente a la Biotecnología. El descubrimiento de la estructura del DNA y del código genético, entre otros, ha generado una verdadera revolución alrededor del mundo, y los científicos están descifrando ahora la secuencia y funcionalidad de los genomas del ser humano y de otros organismos, lo que conducirá ineludiblemente a conocer los misterios de millones de años de evolución biológica sobre la tierra. El manejo de genes está demostrando su enorme potencial benéfico para encontrar soluciones a diversas carencias y limitaciones del ser humano: diagnóstico y tratamiento oportuno de enfermedades, producción de alimentos en condiciones ambientales adversas, incluso de aquéllos que tienen mensajes “nutracéuticos” (además de nutrir poseen propiedades medicinales), y preservación del medio ambiente, entre otros. En la primavera de 1953, cuando los doctores James Watson y Francis Crick descubrieron la estructura del DNA, no imaginaron que 13 años después, los científicos Frederick Sanger y Walter Gilbert de las Universidades de Cambridge y Harvard, respectivamente, descubrirían a su vez el código genético; esto es, cómo las cuatro letras del alfabeto del DNA (Adenína A, Tímina T, Guanína G, Citosina C, y Uracilo U) iniciales de componentes moleculares codifican la secuencia lineal de aminoácidos durante la síntesis de proteínas, los actores principales de la vida celular. Posteriormente, a principios de 1986, la Academia Nacional de la Ciencia de Estados Unidos reunió a un grupo de expertos para diseñar una estrategia, en colaboración con otros países muy desarrollados, cuyo objetivo era secuenciar las aproximadamente tres mil millones de letras de DNA que componen el genoma humano. Actualmente ya se conoce el 100% de la secuencia. Nuestro mapa genético, ahora legible, promete aplicaciones revolucionarias en la medicina las cuales pondrán fin a unas 6,000 enfermedades hereditarias. Craig Venter, dueño y presidente de la empresa PE Celera Genomics, es el encargado del proyecto privado quien deja abierto “el libro de la vida”, es decir el manual de instrucciones que determina las características físicas, psicológicas e intelectuales de cada individuo. El principal artífice de este hallazgo histórico de la biología es Craig Venter, un hombre que, se enfrentó a los 1,100 científicos que trabajan para el Proyecto Genoma Humano, integrado por 18 países coordinados por los Estados Unidos, a través de sus Institutos Nacionales de Salud. Venter a través de su empresa Celera Genomics, asegura tener secuenciado el 100% del genoma humano, actualmente se ha dado inicio a interpretar esa información y a analizar cómo se forma el ADN para producir proteínas. Actualmente los científicos están convencidos de que, tras descifrar el gran misterio de la vida, serán capaces de comprender de forma precisa, el funcionamiento de cada uno de los genes del ser humano y, sobre todo, saber porqué muchos de ellos dejan de funcionar provocando un gran número de enfermedades transmisibles y no transmisibles, en su mayoría mortales. De igual forma el aspecto más importante es la estructura química de los cromosomas, en cuyo interior se encuentran los genes. Éstos no solo determinan el sexo de un individuo o el color de sus ojos, sino que también son la causa de muchas enfermedades, como el cáncer, el parkinson, el síndrome de Down (trísomia 21) y muchas patologías cardíacas, y que gran parte de ellas, son mutaciones numéricas. Así, Craig Venter en 1996 tuvo una idea revolucionaria: en lugar de basar las investigaciones en el ADN; pensó que se podía utilizar el ARN, la molécula que copia el ADN para transferir las informaciones fuera del núcleo de la célula, así el trabajo lo haría la propia célula que se sirve del ARN para identificar las partes del ADN (los genes) que permiten fabricar las proteínas y enzimas, quedando éstas como las encargadas de los procesos metabólicos y evolutivos del hombre en su entorno. La secuenciación del genoma ha abierto un nuevo campo para el diagnóstico, el tratamiento y la prevención de numerosas enfermedades. En el futuro, cuando las interrogantes logren identificar cada uno de los genes que figuran en el ADN, podrán determinar de forma precisa qué gen es el que falla cuando contraemos una enfermedad, y se abrirá un enorme número de posibles tratamientos. Además, el análisis del genoma de un individuo permitirá conocer a qué enfermedades tiene predisposición y, en consecuencia, adoptar las medidas preventivas oportunas. Pero para que esto llegue a ocurrir, es necesario, primero, lograr interpretar el genoma humano, algo que no se prevé que vaya a ocurrir hasta dentro de 50 y 100 años. Para poder interpretar el genoma humano, los biólogos tendrán que compararlo con la secuenciación del ADN de otras especies como el perro, el chimpancé, la rata o el ratón. Este fascículo te permitirá conocer los estudios que se han realizado sobre los temas anteriores, te sugerimos analizar cada uno de ellos y realizar las actividades que se proponen a lo largo de los siguientes capítulos. 1.1 Bases genéticas de la evolución Propósito En este tema estudiarás los mecanismos de la herencia responsables de las similitudes y diferencias que muestran los descendientes respecto de sus progenitores, cómo se determina el sexo, cómo puede ser dañada tu información genética, etcétera. De los cuatro principios guías, que conoces desde Biología I, analizarás y comprenderás que la continuidad y la diversidad de las especies de organismos están íntimamente enlazadas, y la base de su funcionamiento la encontramos en el ADN que poseen. Debes recordar algunos temas que estudiaste en Biología I, como son la estructura de los ácidos nucleicos y las proteínas, la función y los mecanismos de las células para dividirse (fisión binaria, mitosis y meiosis), así como los conceptos de probabilidad y combinación que estudiaste en primaria y secundaria. En las siguientes páginas web aprenderás, además de conceptos, algunos métodos para predecir el aspecto físico de las generaciones de organismos y poblaciones que a su vez, tienen relación con el ARN transcriptor y mitocondrial en aspectos fenotípicos de los individuos. Los avances de la Genética médica han permitido establecer el importante papel de la herencia en el origen y desarrollo de muchas enfermedades (fenilcetonuria, síndrome de Down (trísomia 21), diabetes, arteroesclerosis, cáncer y otros). No es difícil que en el futuro, e incluso en el presente, estés tú, o tus conocidos, en contacto con esos padecimientos y entonces, tus conocimientos genéticos te permitirán comprender mejor la situación, procederás de un modo más razonable, carente de varios prejuicios y te será más fácil acudir con el especialista adecuado. Este material también te será útil para comprender cómo evolucionan las especies (lo cual estudiarás hasta el siguiente tema), pues la Genética es una de las bases de la evolución orgánica. Ello es importante porque expandirá tu mirada a horizontes más amplios en el tiempo y el espacio, ampliarás tu concepción de la realidad y probablemente, te permitirá tener un comportamiento más responsable de la vida en nuestro planeta. 1.1 GENÉTICA MENDELIANA Pensando un poco en las ideas de la página anterior, imagínate dentro de unos años, eres feliz porque acabas de ser padre o madre. Aún no te muestran a tu bebé y las enfermeras se portan algo extraño, te evitan nerviosas y el médico con gesto adusto se acerca, te informa que no encuentran a tu pequeño, pues lo han robado. Años después, la policía te comunica que creen haberlo encontrado, pero la señora que lo tiene, alega y aporta testigos de que es su hijo. ¿Cómo demostrar que ese infante es tuyo?, ¿Cómo crees que la Genética te ayudaría?, ¿Qué deberías saber para evitar triquiñuelas del abogado y solicitar una buena asesoría? Haciendo énfasis en las ideas expuestas en la Introducción, puedes imaginarte acaso cómo, a partir de la secuenciación genética, éstaserá determinante en la diagnósis y tratamiento de enfermedades, y cómo éstas determinarán las acciones sociales en aspectos de seguros médicos,así como en investigaciones, en asesinatos y paternidad basada éstas en los test genéticos que se realizaron a los individuos.Pruebas que ya han sido actualmente aceptadas en las cortes mundiales, y que, son sustentadas en las pruebas de ADN, y más aún cómogracias a los estudios antropológicos, se explica el desarrollo de la evolución humana. 1.1.1 FUNDACIÓN DE LA GENÉTICA La Genética es la ciencia que estudia la herencia biológica, es decir, el porqué del parecido o no de los hijos con los padres; cómo los progenitores transmiten sus caracteres a sus descendientes. Esta ciencia es muy joven aún, a pesar de que algunas de sus principales leyes fueron establecidas por Gregorio Mendel entre 1866 y 1869. En el monasterio Santo Tomas de Brunn, donde Mendel vivió y trabajó, los monjes se dedicaban a enseñar ciencias en las escuelas superiores de la región, por ello no era raro que hicieran experimentos. Mendel dedicó alrededor de siete años a sus pruebas, haciendo cruzas inducidas con plantas de chícharo y fucsias en un pequeño jardín de 245 m2. Obtuvo 34 variedades de chícharos al cultivar cerca de 27,000 plantas, observando unas 12,000 de ellas y cerca de 300,000 semillas. Publicó sus resultados en dos artículos, en 1866 y 1869, los que no pudieron desplazar la teoría de la herencia por mezcla. Ésta era considerada como un líquido que se mezclaba con otro, proveniente del segundo progenitor, y aunque no explicaba muy bien la realidad tenía mayor aceptación que las ideas de Mendel. La refutación de esta teoría debió esperar treinta años. En 1900 tres científicos redescubrieron experimentalmente los resultados de Mendel, es decir, que los caracteres en sí mismos no se heredaban, sino los determinantes de éstos, ahora llamados genes. Dicho de otro modo, los organismos heredan la información necesaria para construir o generar esos caracteres. Hugo de Vries en Holanda, Carl Correns en Alemania y Erich Tschermak en Austria, reconocieron la prioridad de Mendel en este terreno y fundaron esta rama de la Biología que, como ves, apenas va a cumplir cien años. Fue hasta 1905 cuando el inglés William Batenson introdujo el términoGenética a esta nueva ciencia. Mendel nació en 1822 en Heinzandorf, actual Eslovaquia, dentro de una familia campesina. En 1843 se hizo monje en el monasterio Tomás de Brunn (hoy Borno), el cual llegó a dirigir años después. Mendel murió el 6 de enero de 1884. Los historiadores de la Biología aún discuten las razones por las cuales el medio científico no acepto rápidamente los descubrimientos de Mendel y los relegó por cerca de 30 años. 1.1.2 GENES, GENOTIPOS Y GENOMA Sabías qué eres un organismo con dos juegos de información genética (diploide, 2N), pues la mitad de tus 46 cromosomas provienen de tu padre y la otra de tu madre; que eres resultado de la fecundación de un óvulo y un espermatozoide, ambos con un solo juego de cromosomas (haploide, N). Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Cuando el cigoto diploide inicia su desarrollo embrionario, como lo estudiaste en Biología II, contiene toda la información necesaria para formarse. Ésta se constituye por factores genéticos llamados genes, que siempre existen por pares, puesto que es diploide. Cada célula del cuerpo humano desde la piel a los músculos del hígado y exceptuando los glóbulos rojos, encierran 46 cuerpos diminutos, los cromosomas formados por una doble hebra extremadamente larga y varias veces retorcida, el ADN. Figura 2. Los componentes del ADN. El ADN contiene alineadas bases que de forma abreviada se designan como A, C, G, y T. Figura 3. Bases nitrogenadas. El ADN es el mismo en todas las células del cuerpo humano y constituye el patrimonio genético o genoma de cada individuo.El genoma humano está formado por casi 3,000 millones de bases La parte más importante del ADN la conforman los genes.Los del hombre suman un total que ronda los 100,000 (el número exacto lo conoceremos dentro de algunos meses o quizás años).Cada gen del cuerpo humano pasa a copiarse a una molécula parecida, el ARN mensajero que contiene las instrucciones que permiten a la célula construir un determinado tipo de proteína. Las proteínas formadas por 20 tipos distintos de aminoácidos.Son las que determinan la estructura y funciones del cuerpo humano.Pero el genoma no solo contiene genes que de hecho no ocupan más que una mínima fracción del mismo.Igual de importantes resultan los segmentos incluidos antes y después de cada gen que contienen las instrucciones sobre el momento, duración y lugar en que debe funcionar el gen. Figura 4. Síntesis del ADN. ¿Cómo consigue el ADN explicarle a las células las cadenas de aminoácidos que debe fabricar? Por ejemplo, algunos genes funcionan únicamente en el feto mientras que otros son exclusivos de las personas adultas.Muchos de ellos funcionan en determinados tejidos u órganos y en otros no.Toda esta información es especial y temporal, y está constituida en cada célula de todo organismo viviente. Los genes son largas secuencias de cuatro “letras químicas” denominadas nucleótidos en una molécula de ADN, con ella está anotada la información para fabricar las proteínas de los organismos. En cada molécula de ácido desoxirribonucléico (ADN) hay muchos genes y cada uno codifica los aminoácidos que las células deben unir para formar una de tus proteínas (recuerda lo estudiado en el fascículo 2 de Biología I). Por lo general, un gen determina la construcción de una proteína y como las distintas moléculas de proteína tienen múltiples funciones, cada uno de nosotros y cualquier otro organismo es lo que es de acuerdo con las moléculas proteicas que tiene o puede producir. Y lo que somos, nuestra apariencia, nuestro físico y la manera en que funcionamos lo denominamos fenotipo (la <<F>> te debe recordar que este término se refiere al <<F>> físico, a la <<F>>forma y a la <<F>> función de un organismo). Figura 5. La complementariedad… de bases. A todo conjunto de genes que posee cada organismo lo llamamos genoma. (El genoma humano contiene tres mil millones de pares de nucleótidos, empacados en veintitrés cromosomas, cada uno de éstos con miles de genes). Esos genes y la acción del ambiente sobre los organismos determinan el fenotipo de los seres vivos. Nuestro genoma tiene aproximadamente 50,000 genes diferentes, y como somos organismos diploides poseemos dos juegos de 50,000 genes en dos juegos de cromosomas. Tratar de seguir simultáneamente la herencia de todos esos genes es muy complicado, por no decir imposible, Por ello, en los años previos a la fundación de la Genética Moderna, cuando se desconocían los mecanismos básicos de la herencia y se ignoraba la existencia y el papel de los genes, Mendel y los primeros genetistas, con mucha intuición, empezaron por fijarse en la herencia de unas pocas características de los organismos a la vez. Es importante que comprendas que podemos distinguir muchos detalles característicos en el fenotipo de los organismos. Los genetistas denominan a cada uno de esos detalles, “caracteres”. Por ejemplo, color de ojos, textura del pelaje, amplitud de la articulación del pulgar, forma de la semilla, producción de lactasa (enzima que digiere el azúcar de la leche), etcétera. Observa la figura 6 y anota el total de cromátidas que se ven. Escribe otro ejemplo de un carácter. Figura 6. La expresión de esos caracteres puede variar, hay organismos con ojos azules, verdes o cafés; también hay personas rubias; castañas, pelinegras y pelirrojas. Muchos caracteres de los organismos están bajo control genético. En los casos sencillos un carácter depende de la actividad de un gen, las diferentes expresiones de ese carácter derivan de la actividad de formas variantes de ese gen denominadas alelos; en otros casos el carácter depende de la actividad de distintos genes y sus respectivos alelos. Cuando escribimos simbólicamente a los genes, que estamos estudiando, de un organismo hablamos de su genotipo, es decir, de su fórmula genética. Hacemos uso de letras para representar a los genesy a sus formas alternativas, los alelos. Primero, pongámonos de acuerdo con la manera de representar los genes. En los libros de Biología General, la mayoría de las veces un gen se representa por una letra o una letra con un subíndice o un supraíndice, aunque en los artículos especializados todo es más complicado y se usan varias letras para representar cada gen. Veamos algunos ejemplos: A, a, B, sR, SL, D, d H, h, L+, L-, X+, Xb, Rr, Rg, rr, rg, Rst, Rmb. Notarás que hemos usado letras mayúsculas y minúsculas. Debes tener mucho cuidado con ellas porque representar un gen con letra mayúscula o con un supraíndice <<+>>, significa que ese gen tiene una expresión dominante, en cambio, si se escribe con minúscula o con un supraíndice <<->> significa que tiene una expresión recesiva. Más adelante explicaremos la dominancia y la recesividad, por el momento sólo diremos que los alelos de los genes (las formas variantes de ellos) se expresan de diferente modo y eso lo representamos escribiendo letras mayúsculas o minúsculas. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Podemos abordar la representación de los genes de un organismo, es decir, su genotipo o fórmula genética. Para ello solo escribimos los genes que nos interesan o sabemos que posee dicho ser. Por ejemplo, AA, Aa, aa, BB, sRsR , sRSL, DD, dd, Hh, L+L+, L+L-, L-L-, RgRg, rgrg. En el caso más sencillo estudiamos la herencia de un gen de las decenas de miles que tiene cualquier organismo. Si éste es diploide, entonces tiene dos juegos de ese gen, como cada gen existe en varias formas alternativas podremos ver en los ejemplos anteriores que existen distintas fórmulas genéticas denominadas así: Genotipo homocigoto dominante. Por ejemplo, <<AA>>, porque cuando este organismo forma gametos lleva a cabo la meiosis y los genes alelos de cada par se separan y quedan en distintos gametos, pero como en este caso los genes alelos son idénticos, no importa cuál es fecundado, pues cualquiera de ellos tienen la misma información, en el ejemplo, el gen alelo dominante <<A>>. Genotipo homocigoto recesivo. Verbigracia. <<aa>>, por la misma razón, pero ahora todos los cigotos que pueden formarse contienen a un gen alelo recesivo <<a>> Genotipo heterocigoto. Por ejemplo, <<Aa>>, aquí la meiosis permite que los genes alelos <<A>> y <<a>> (dominante y recesivo) queden en gametos distintos, de ahí que se formen óvulos o espermatozoides diferentes, pues no es lo mismo tener el alelo dominante <<A>> que el recesivo <<a>>, así pues, los cigotos que pueden formarse son de dos clases distintas. Para estudiar la herencia genética empecemos por el caso más sencillo. 1.1.3 CRUZA MONOHÍBRIDA Vamos a seguir la herencia de un gen con dos alelos (formas alternativas de un gen). Al igual que Mendel usaremos plantas de chícharo. Necesitamos elegir un carácter que aparezca en solo dos formas y encontrar dos plantas progenitoras que posean dicho carácter, pero expresado en forma diferente. Esta generación la denotaremos con la letra P, por ser los padres (o f0 por ser la generación filial original). Digamos la textura de las semillas (semillas lisas vs. semillas rugosas) y que cuando se autofecunden siempre den descendientes con el mismo carácter para asegurarnos que sólo poseen la información para dar lugar a semillas lisas una planta, y dar semillas rugosas, la otra. Cosa muy fácil en el chícharo, pues tiene flores monoicas, cuyo polen madura al mismo tiempo que los óvulos de la misma flor, es decir que las plantas pertenezcan a líneas puras. Estas siempre tiene el genotipo homocigoto (ya sea dominante o recesivo). Entonces la generación P (las progenitoras) serán dos plantas de chícharo homocigotas para el carácter textura de las semillas, una con chícharos lisos (SLSL) y otra con semillas rugosas (sRsR). Como te darás cuenta, se utiliza la letra “S” mayúscula con una “L” como supraíndice para denominar al carácter dominante, en este caso la textura lisa (L) y la letra “s” minúscula con el supraíndice “R” para nombrar al carácter recesivo, en este caso la textura rugosa (R). Figura 7. Obviamente cada planta debe formar gametos para reproducirse, y como cada planta es diploide debe dividir meióticamente algunas de sus células para dar lugar a los gametos con un solo juego de información. Así el par de genes alelos determinantes de la textura de las semillas se separan y quedan en gametos diferentes, pero como alelos son idénticos sólo se forma un tipo de gameto. R Fecundemos artificialmente una planta con el polen (que contiene al gameto masculino) de la otra (figura 8). Observa que sólo tenemos un tipo de descendientes en la primera generación filial (F 1), y en su genotipo encontramos un par de genes alelos distintos determinantes de la textura (SLsR) que denominamos heterocigoto. El 100% de ellos tiene semillas de textura lisa ¿Qué pasó con el gen alelo sR? ¿Desapareció? No, simplemente el gen SL ha dominado su alelo sR, de ahí que SL es el alelo dominante y sR es el alelo recesivo, pues como veremos, entra en receso. Estas plantas para reproducirse deben generar sus gametos por meiosis a partir de algunas de sus células. Los alelos de cada par se separan; como ahora el genotipo es heterocigoto, hay dos alelos distintos que terminan en gametos diferentes. De este modo se forman dos tipos de gametos, 50% tienen el alelo SL y otro 50% el alelo sR (figura 9). Figura 9. Si ahora permitimos la autofecundación de las plantas de chícharo, los descendientes-miembros de la segunda generación filial (F2)- puede tener varias combinaciones de genes. Para no confundirnos, dibujamos un diagrama de Punnet, el cual es un cuadrilátero (rombo o cuadrado), en dos de cuyos lados colocamos los genes que posee cada tipo de gametos, masculinos en un lado y femeninos en el otro, luego realizamos las combinaciones posibles, los genes de un gameto masculino con los genes de los gametos femeninos (figura 10). Figura 10. Como puedes observar, la segunda generación filial (f 2) se representa por las cuatro posibilidades de combinación en los descendientes del diagrama de Punnett. Encontramos que hay los siguientes genotipos: Anota las fórmulas genéticas (genotipos) que faltan. Para ello observa la figura 10. Un homocigoto para el alelo dominante: SLSL. Dos heterocigotos: Un homocigoto para el alelo recesivo: . . Como el alelo SL es dominante sobre el alelo sR, entonces tenemos que la apariencia física (fenotipo) de cada cuatro descendientes f 1 es como sigue: Tres de cada cuatro plantas tienen semillas con textura lisa (fenotipo dominante “SL”). Una de cada cuatro plantas posee semilla con textura rugosa (fenotipo recesivo “sR”). Ahora podemos decir que cuando se cruzan dos variedades de chícharos, teniendo en cuenta sólo un carácter –por ejemplo, la textura de las semillas: lisas en una variedad, rugosas en otra-, se obtiene una primera generación de descendientes que son todos idénticos para dicho carácter, y si permitimos la autofecundación de éstos o la cruza entre los hermanos de esta generación f1 o, incluso, la cruza con otra planta con el mismo genotipo heterocigoto, obtendremos la separación (segregación) de las versiones alternativas de un carácter sin que ninguna de ellas se haya contaminado por mezcla alguna como se pensaba en el siglo pasado. Esto mismo es válido para todas las especies con reproducción sexual. Estudia paso a paso lo que hemos explicado en la figura 11. Figura 11. Como puedes deducir de lo anterior, para llevar a cabo el esquema completo de una cruza monohíbrida seguimos los siguientes pasos: Anotamos el genotipo de los progenitores <<f 0>> o <<P>>, como quieras denominarlos. Deducimos el genotipo de los gametos <<f0>>, también llamados <<P>>. Combinamos los gametos de un progenitor con los gametos del otro. Escribimos el fenotipo y el genotipo de los descendientes <<f 1>> y las proporciones en que se forman. Deducimos el genotipo de todos los gametos <<f 1>> que pueden formarse. Fecundamos los gametos de un organismo <<f 1>> con los gametos del otro individuo F1 (hacemos todas las combinaciones). Y, escribimos todos los fenotipos y genotipos de los descendientes <<f 2>> sin olvidar anotar las proporciones en que aparecen. Ahora haz la cruza monohíbrida de dos progenitores: el primero, homocigoto dominante <<V V>> con fenotipo dominante semillas verdes <<V>>; el segundo, homocigoto recesivo <<v v>> cuyo fenotipo recesivo, semillas amarillas, lo representamos así <<v>>. Observa en la figura 12 cómo se utiliza otra nomenclatura en la cual “V” significa el carácter verde dominante y “v” el carácter amarillo recesivo. Completa la figura 12. genotipos fo gametos fo genotipo f1 fenotipo f1 gametos f1 genotipos f2 fenotipos f2 Figura 12. Sobre la base de la figura anterior lleva a cabo esta cruza: W x w 1.1.4 HERENCIA INTERMEDIA A veces encontramos genes cuyos alelos se expresan de modo que el fenotipo de los organismos heterocigotos presenta una apariencia intermedia. Por ejemplo, imagina un par de genes alelos que determinan el color de la flor: Cuando ambos están presentes en un organismo entonces se forman los dos pigmentos y la flor resulta violeta (recuerda que mezclando el rojo con azul obtienes un tono morado). En este caso se habla decodominancia, pues ambos genes alelos determinan simultáneamente la expresión del carácter a su modo particular. Realiza la cruza monohíbrida siguiente: que aparece en la figura 13. Debes mencionar genotipo, fenotipo y proporciones en que se producen los gametos P, los organismos F1, los gametos F1 y los individuos F2 derivados de la autofecundación. Esto es semejante al ejercicio anterior, sólo recuerda que los dos alelos siempre se expresan y el fenotipo de los heterocigotos es diferente al de ambos homocigotos. 1.1.5 CRUZA DIHÍBRIDA Cuando seguimos la herencia de dos caracteres, es decir, de dos pares de genes alelos diferentes ubicados en distintos lugares del genoma (de loci, diferentes), hablamos de una cruza dihíbrida. Figura 14 Figura 15. Figura 16. Observa la figura 17 donde se muestra todo el procedimiento para llevar a cabo la cruza dihíbrida y responde lo siguiente: ¿Cuántos fenotipos y genotipos F1 aparecen en la cruza dihíbrida? ¿Cuántos fenotipos F2 se forman? ¿En qué proporción? ¿Cuántos genotipos F2 se forman? ¿En qué proporción? Posteriormente, lleva a cabo la cruza dihíbrida MMQQxmmqq llenando los espacios de la figura 19. Fíjate bien en el procedimiento y luego realiza otra cruza, digamos: F F H Hxf f h h en una hoja aparte sin olvidar señalar la generación, los gametos P, F 1 y F2, los genotipos y fenotipos de los organismos F1 y F2, y en que proporción se forman. Figura 17. Cruza dihíbrida ¿Nace la era genómica? No cabe duda que el proyecto Genoma Humano es el más importante en la secuenciación del ADN pero no ha sido el único.En la actualidad se conocen los genomas completos de la mosca de la fruta de un tipo de gusano de la levadura y de una treintena de bacterias entre las cuales están las causantes de la úlcera y de distintas variantes de meningitis.En cuanto a los proyectos en fase de finalización cabe citar el genoma del plasmodio de la malaria y del tripanosoma (responsables de la enfermedad del sueño).Es imposible que el estudio de los genes de estos organismos permita encontrar nuevas armas de ataque contra las enfermedades infecciosas. Figura 18. Locí en cromatografía. 30 Con cincuenta caracteres Figura 19. 1.1.6 ALELOS MÚLTIPLES En ocasiones hay genes con más de dos alelos, por ejemplo, los genes que determinan la presencia de unos glucolípidos en la membrana celular de los eritrocitos (glóbulos rojos). Estos glucolípidos, que reconoce nuestro sistema inmunológico como propios o ajenos (antígenos), determinan los grupos sanguíneos que probablemente tu conoces. El sistema inmunocompetente reconoce las sustancias u organismos ajenos y responde produciendo unas proteínas llamadas anticuerpos, que se unen específicamente a ciertos puntos de las macromoléculas ajenas o a la superficie de los microorganismos extraños, lo que facilita su destrucción y eliminación del medio interno. Esta situación es de gran importancia porque en una transfusión sólo se aceptará la sangre de aquella persona que tenga los glóbulos rojos con las mismas glucoproteínas que nuestro organismo, de otro modo el sistema de defensa los reconocería como extraños y los destruiría. Por ello conviene investigar el tipo sanguíneo del donante y del receptor para prevenir el rechazo. La aparición de los glucolípidos en los eritrocitos está bajo control de un gen con tres alelos que representaremos de la siguiente forma: Recordarás que somos organismos diploides y por ello sólo poseemos un par de genes alelos para cada locus. En este caso, tenemos más combinaciones posibles de genotipos y fenotipos. 1.1.7 HERENCIA MULTIFACTORIAL Muchos caracteres de los seres vivos están determinados por la acción conjunta de varios genes que se ubican en distintos lugares (loci) del genoma. En especial los caracteres cuantitativos como la estatura, el peso, el color de la piel y otros tienen una herencia llamada poligénica (por la intervención de muchos genes), en la cual el carácter varía más o menos gradualmente, de acuerdo con el número de genes alelos dominantes y recesivos. Por ejemplo, en el maíz (Zea mays) el número de hileras de grano en la mazorca depende de los genes de tres loci. Tabla 3. Herencia poligénica en el maíz. Puedes graficar el número de hileras de granos en las mazorcas contra el número de plantas. Explicación integradora En base a lo que hasta el momento has revisado, en los mecanismos de la herencia, que determina y a la vez es responsable de las similitudes y marcadas diferencias que muestran los descendientes respecto a sus congéneres, han quedado establecidas las bases genéticas, las cuales constituyen el método por el que el ADN ácido desoxirribonucléico se copia a sí mismo, siendo que éste también sufrió un cambio respecto al tiempo, es decir “evolucionó”, este cambio sufrido es una de las bases principales de los ácidos nucléicos, el ADN pierde un oxigeno conforme a su homóloga ARN, ahora sabes que los ácidos nucléicos son sustancias ácidas que se encuentran presentes en los núcleos de las células; estos ácidos almacenan información genética y dirigen las síntesis biológicas de las proteínas, y es aquí donde la acción objetiva y determinante sienta las bases de la diversidad, continuidad, variabilidad e interacciones genéticas, y como resultado, sus cambios en los seres vivos, y cómo éstas a su vez, determinan acciones genotípicas y fenotípicasde las especies. Es a través del tiempo que se establece el estudio de la genética como ciencia a partir de los estudios de Mendel y cómo determina el ADN el orden de aminoácidos en las proteínas. Los segmentos de ADN llamados genes, contienen secuencias de nucleótidos que codifican la secuencia de los aminoácidos de cada proteína específica; es aquí donde se empieza a hablar decruzas y combinaciones, tanto de un solo híbrido (monohíbrida) como de dos o más(dihíbrido), y como sus alelos son determinantes en las generaciones filiales fenotípicas y genotípicas en los individuos en aspectos dominantes y recesivos con viabilidad yvariabilidad genética, determinando el carácter funcional y de interacción de aspectos hereditarios. Actualmente, se habla más sobre el genoma humano y se reconoce su gran campo de aplicación. 1.2 HERENCIA LIGADA AL SEXO Lapalabra sexo (del latín, sexo, de seco, cortar) se usa para definir los dos tipos de individuos más o menos distintos y complementarios que se encuentran en cada especie y que se conocen con los nombres de macho y hembra. Se llaman machos los individuos que pueden producir gametos masculinos y hembras los que pueden producir gametos femeninos. Estos dos tipos de gametos son fisiológica, y muchas veces también morfológicamente distintos, siendo los masculinos relativamente pequeños, delgados y móviles, mientras que los femeninos son grandes, gruesos por contener gran cantidad de vitelo, sedentarios.Los gametos o células germinales son los productos maduros de las glándulas sexuales o gónadas; la unión de un gameto masculino y un gameto femenino origina un nuevo individuo de una nueva generación. En las especies en que los dos sexos pueden distinguirse fácilmente, como por ejemplo en los vertebrados superiores, este dimorfismo sexual se manifiesta por distintos caracteres: a) por la constitución de los cromosomas sexuales, b) por la anatomía y fisiología de las gónadas, c) por la anatomía de los órganos sexuales accesorios y de los conductos y glándulas asociadas, relacionadas con la transferencia de los productos de las gónadas al lugar de la fecundación, d) por la anatomía de los órganos genitales externos, y e) por una serie más o menos numerosa de caracteres anatómicos, fisiológicos y psicológicos denominados caracteres sexuales secundarios, que no desempeñan un papel importante en el comportamiento sexual general como ocurre en el cortejo pavoneado en ciertas coloraciones crípticas de las hembras y en disposición para la lucha particular de lo parecido. En todas las épocas de la historia de la Humanidad se han desarrollado gran número de teorías sobre el modo de cómo se determina el sexo, así como sobre el momento en que se decide el destino sexual del individuo; sin embargo, todas las cuestiones relativas al significado del sexo, a su determinación, a la gametogénesis y a la fecundación, no fueron sino meras especulaciones más o menos lógicas de la filosofía sociológica, elaboradas a tientas en lo desconocido, hasta que se realizaron ciertos descubrimientos científicos que arrojaron luz sobre este tema. El óvulo humano no fue identificado hasta el descubrimiento de Von Baer, en 1827.Este biólogo, usando el perro como animal de experimentación, trabajó con embriones de edades comprendidas entre el momento de la concepción y los veinticuatro días de edad.Estudiando embriones cada vez más jóvenes, observó que éstosse encontraban sucesivamente en el útero, en las trompas de Falopio y, finalmente en el ovario.Abriendo un folículo, extrajo de él una masa blancoamarillenta que flotaba en el fuído folicular, y la colocó en la platina de un microscopio.Entonces vio un “óvulo” igual a los que había encontrado anteriormente en las trompas de Falopio. El origen de los espermatozoides no se conoció hasta 1841, año en que Von Kölliker demostró claramente su procedencia a partir de la proliferación y diferenciación de los tejidos del testículo. Las combinaciones que resultan de la unión al azar de las dos formas de gametos producidos por el sexo heterogamético con el único tipo de gametos producidos por el sexo homogamético corresponden exactamente al típico retrocruzamiento mendeliano en el que el heterocigótico dominante (Dd) se combina con el recesivo (dd) produciendo números iguales de heterocigóticos dominantes y homocigóticos recesivos. De este modo vino a asociarse la dotación cromosómica con ladeterminación del sexo. En las especies de macho heterogamético, el sexo de los hijos queda determinado en el momento de la fecudación por la constitución cromosómica del gameto masculino, de modo que si el gameto masculino que fecunda el óvulo lleva un cromosoma X, el cigoto resultante tiene una constitución XX y da lugar a un individuo del sexo femenino; en cambio, si el gameto masculino tiene un cromosoma Y, produce un cigoto XY que, al desarrollarse, origina un individuo del sexo masculino.En las especies con heterogametia femenina, el sexo del nuevo individuo se decidió antes de la fecundación, en la división reductora de los ovogénesis, que en los animales es probablemente la primera división meiótica del ovocito de primer orden.Si el óvulo lleva un cromosoma X, al ser fecundado por un gameto masculino con otro cromosoma se produce un cigoto XX, que dará un individuo del sexo masculino; en cambio, si el óvulo tiene un cromosoma Y, al ser fecundado por un gameto masculino con su cromosoma Y, al ser fecundado por un gameto masculino con su cromosoma X, forma un cigoto XY, que dará origen a una hembra. Con el tiempo paso a ser habitual denominar a estos cromosomas “cromosomas sexuales”, designando con el nombre de “cromosomas X” a los dos cromosomas sexuales de la hembra y al cromosoma sexual del macho igual a los de la hembra, y con el nombre de “cromosoma Y” al cromosoma del pequeño tamaño que forman pareja con el cromosoma X en el macho.Los dos miembros de cada par de autosomas se aparean estrechamente al principiode cada profase meiótica debido a su perfecta homología, de modo que presentan la misma serie de loci en el mismo orden lineal.Este proceso de apareamiento o sinapsis es específico incluso para la más pequeña porción de cromosoma que puede ser identificada citológicamente.De modo similar, los dos cromosomas X del sexo homogamético, al ser completamente homólogos, se aparean en toda su longitud; pero el cromosoma X y el cromosoma Y del sexo heterogamético no se aparean en toda su longitud. En general el cromosoma Y es más corto que el X.Fue Darlington quien introdujo por primera vez el concepto de híbridos estructurales, en los cuales el cromosoma X y el cromosoma Y están formados por dos segmentos distintos, llamados segmento homólogo y segmento diferencial solamente existe el apareamiento entre los segmentos homólogos.Este concepto tuvo su confirmación en los cuidadosos análisis citológicos de este cromosoma llevados a cabo por Koller (1937), White (1950), Sachs(1954) y Darlington (1958). Resumiendo lo expuesto anteriormente, podemos decir que el mecanismo homoheterogamético de la determinación del sexo en las especies con heterogametia masculina, se presenta en dos formas; en una el macho es de constitución cromosómica XO y la hembra XX.En el tipo XO-XX, el macho recibe su único cromosoma X de la madre, mientras que la hembra recibe un cromosoma X de cada uno de los progenitores.En el tipo XY-XX, el macho recibe el cromosoma Y del padre y el X de la madre, mientras que la hembra recibe un cromosoma X de cada uno de los progenitores. 1.2.1 DETERMINACIÓN DEL SEXO El sexo en las especies con reproducción sexual se determina de diferentes maneras. Los mamíferos, aves, insectos y otros tienen cromosomas que, además de poseer información para otros caracteres, sirve para determinar el sexo. El juego diploide de cromosomas (2N) del hombre está formado por 23 pares de cromosomas, los cuales se ordenan según ciertos criterios y se enumeran del 1 al 23. Los primeros 22 se denominan autosomas y contienen información para los caracteres del cuerpo y el par 23 se llama par de cromosomas sexuales, pues determinan el sexo, además de otras características. Figura 21. Patrón de difracción de rayos x de la estructura B del ADN, que muestra cómo se mide cada parámetro molecular. En las mujeres el par 23 lo forman dos cromosomas homólogos llamados <<XX>>; en cambio, en el hombre (como en cualquier mamífero macho) se constituye por un par de cromosomas heterólogos <<XY>>. Esto quiere decir que cuando fuiste cigoto (unos nueve meses antes de tu nacimiento) el óvulo de tu madre aportó un cromosoma <<X>> y el espermatozoide (por supuesto de tu padre) que lo fecundó el otro cromosoma sexual, <<X>> si eres mujer o <<Y>> si eres hombre. Figura 22. Cromosomas sexuales (metafásicos). ¿Qué cromosoma sexual portan los óvulos? . ¿Qué cromosoma sexual portan los espermatozoides? Por lo tanto, ¿quién determina el sexo en nuestra especie? . . Pero esto no siempre es así, en el insecto Protenor el sexo masculino lo determina la ausencia del cromosoma <<Y>> (X0) y el sexo femenino por el par <<XX>>; en las abejas hembras encontramos 32 cromosomas (son Diploides, 2N), en cambio los machos poseen sólo un juego de 16 cromosomas (son haploides, N); en las aves, el sexo lo determina el óvulo (la gallina) en vez del espermatozoide (el gallo), pues las hembras tienen el par <<XY>> y los machos el par <<XX>>, a diferencia de los mamíferos. En otras especies el sexo no se determina por cromosomas sexuales, sino por las condiciones ambientales; por ejemplo, en las tortugas el sexo depende de la temperatura en la que transcurre el desarrollo embrionario. En cada puesta, los huevos centrales dan lugar a tortugas de un sexo y los huevos de la periferia, más fríos, dan lugar a organismos del otro sexo. 1.2.2 ENFERMEDADES LIGADAS AL SEXO La información genética se encuentra grabada, de igual manera que las canciones en la cinta de un cassette. Los genes, como las canciones, se ubican uno detrás de otro a lo largo del ADN o de la cinta, respectivamente. Según la genética mendeliana los genes de todos los loci se heredan de modo independiente; sin embargo, esto es así por un fenómeno llamado entrecruzamiento que ocurre en la meiosis, en la cual, las cuatro cromátidas de cada par de cromosomas homólogos metafísicos intercambian segmentos de ADN. Esto permite que los genes de los dos loci del mismo cromosoma se hereden independientemente el uno del otro, siempre y cuando no estén muy cercanos. Figura 23. El entrecruzamiento implica la separación de genes. La probabilidad con la cual se separan los genes de loci adyacentes aumenta desde casi cero, cuando están juntos, hasta el 50%, cuando la distancia entre ellos aumenta lo suficiente, dentro del mismo cromosoma. Así, cuando las posibilidades predichas por las leyes de Mendel para los distintos descendientes no se cumplen, a causa de la cercanía entre dos genes o la ausencia de entrecruzamiento, hablamos de herencia ligada. Si no existiera el entrecruzamiento entonces habría, para nuestra especie, 23 grupos de genes con herencia ligada (un grupo por cada tipo de cromosoma) y las leyes de Mendel sólo se cumplirían para los genes ubicados en distintos cromosomas; pero como existe entrecruzamiento, las leyes se cumplen para muchos loci. En toda una serie de organismos hay un grupo de genes (los del cromosoma que determina el sexo) eficazmente ligados entre sí debido a que no pueden entrecruzarse (<<Y>> en los mamíferos machos). El cuerpo humano tiene 22 pares de cromosomas homólogos denominados en conjunto autosomas por contener información referente al cuerpo (soma), y un par de cromosomas sexuales que en las mujeres es el par (escríbelo) cromosomas no-homólogos (anótalos) y en los hombres son los . El cromosoma <<Y>> es muy pequeño y no contiene los mismos loci que el cromosoma <<X>>, así que una mujer recibe dos juegos de genes para el par 23, uno de su padre y otro de su madre, pero los hombres sólo reciben un juego, un cromosoma <<X>> de su madre y para esas características sólo se parecerán a su madre o a sus abuelos maternos (herencia por línea materna), y un pequeño cromosoma <<Y>> de su padre. Por otra parte, si el cromosoma <<Y>> tiene algún gen con efecto en el fenotipo (como la hipertricosis del pabellón de la oreja), ese carácter se transmitirá por línea masculina. El que los machos de mamífero posean un solo cromosoma <<X>> tiene consecuencias desastrosas para ellos, pues si su único cromosoma <<X>> contiene un locus con un gran alelo que se exprese patológicamente e inservible, entonces padecerá una enfermedad genética; en las mujeres si un gen alelo está “enfermo” el otro cromosoma <<X>> puede tener la versión sana y ella no sufrirá ningún problema, pero sí transmitirá el gen inservible a su descendencia, sus hijos padecerán la enfermedad y sus hijas serán portadoras. Esto ocurre con enfermedades genéticas como la hemofilia y el daltonismo, entre otras, donde ciertos genes ubicados en el cromosoma <<X>> poseen alelos incapaces de tener una expresión adecuada (sana). Por ello, cuando un hombre hereda de su madre un cromosoma <<X>> con uno de dichos genes alelos, él padecerá la enfermedad mientras su madre, su padre y sus hermanas presentan un fenotipo sano. 1.3 HERENCIA NO MENDELIANA El término clon deriva del griego klon (brote) y tiene su origen en la reproducción, por esquejes de plantas iguales. La oveja “Dolly” se ha convertido en el clon por anatomasia, pero no ha sido realmente el primer caso de clonación animal. Este título les corresponde a los biólogos americanos Robert Briggs y Thomas King, que en 1952 clonaron por vez primera una rana. Aunque hay que tener en cuenta que la rana es un organismo relativamente simple. El auténtico desafío era clonar un mamífero. El propio Ian Wilmut, el creador de Dolly, hacía ya una década que había clonado una oveja, pero con otra técnica basada en el transplante del núcleo de los Blastómeros (células derivadas de las primeras divisiones del óvulo fecundado). A partir de los años 80, fueron clonados miles de mamíferos, utilizando siempre células embrionales, es decir, aquellas que todavía no se han especializado en desempeñar una determinada función, o también llamadas células madre las cuales son totipotenciales Figura 25. Clonación de células embrionales. Esta técnica permite obtener clones idénticos entre sí, pero no a la madre natural. Se trata, en la práctica, de una fábrica de la célula clonada, en efecto, se deriva de la unión de un óvulo y un espermatozoide que, al igual que sucede en la reproducción natural, ha producido una mezcla del patrimonio genético de la vaca y el toro. Existen diferentes formas de clonar a un mamífero (figura 25).Un procedimiento para conseguir terneros clónicos totalmente semejantes entre sí, pero no a la madre, consiste en fecundar en probeta un óvulo de vaca con un espermatozoide de un toro, en el momento en que la división del óvulo fecundado ha alcanzado un determinado estadio, las células que lo componen se separan,porque cada una de ellas puede generar por sí sola un individuo completo. Durante el desarrollo del feto (cuando hayan aparecido las estructuras principales del organismo), se verificará una especialización de las células, destinadas a desempeñar funciones distintas.Antes de que suceda esto, se implantan uno a uno los núcleos de las células dentro de los óvulos fecundados extraídos de otras vacas y privadas de núcleo; se crían en probeta hasta que alcancen el estadio de 80-100 células y se implantan en el útero de las madres sustitutas. Los animales que nacen son clones iguales entre sí, pues poseen la misma cadena genética.Pero en este procedimiento es imposible obtener terneros con características idénticas a la madre natural, dado que la unión del óvulo y del espermatozoide provoca una mezcla de patrimonio genético. Dolly en cambio, es hija de una técnica diferente.En efecto no ha sido obtenida de una célula embrional, sino de una célula somática (en este caso extraída de una glándula mamaria), perteneciente a un animal adulto y especializada en determinar y desempeñar solo una función. El caso de Dolly demostró que es posible hacer regresar esta célula al estadio en que puede originar, por sí sola un organismo completo.Los investigadores del Roslin Institute, realizaron la fusión de la célula mamaria con una célula del óvulo no fecundada y sin núcleo extraída de otra oveja.La fusión, se provocó con la ayuda de un virus.El clon así obtenido fue obligado a replicarse con descargas eléctricas y, después, fue implantado en el útero de una madre adoptiva. El nuevo ser generado resulta absolutamente idéntico a la oveja que ha proporcionado la célula mamaria. Y, por lo tanto, tiene todo su patrimonio genético. Un año después del nacimiento de Dolly, la Universidad de Massachusetts y el Advanced Cell Tecnology (una empresa de biotecnología) consiguen la clonación de un bovino.Se trata de clones obtenidos de células fibroblastos (es decir del tejido conectivo) del embrión.Es una vía intermedia entre los clones de primera generación y los fibroblastos de la oveja Dolly, que son de hecho células ya en partes diferenciadas, pero no tanto como las de un individuo adulto. Inicialmente, se consiguieron seisclones, implantados en otras tantas madres adoptivas.Dos abortaron y, solo vinieron al mundo cuatro terneros; uno de ellos murió a los cinco días, pero los restantes siguen creciendo bien.Además de ser clones, éstos terneros son también animales transgénicos (genéticamente modificados), para estudiar la posibilidad de fabricar fármacos, para el hombre, de la leche de vaca. Figura 26. El caso de Dolly (Tomada de Newton). Esta fue la técnica utilizada en el Roslin Instituto de Edimburgo para clonar a Dolly. El procedimiento parte de una célula somática (una célula cualquiera del cuerpo y, por lo tanto, ya especializada) de un animal adulto, y permite conseguir un clon que es la copia idéntica del animal que ha donado tal célula, y con ella incluso toda la cadena genética incluida en el núcleo. El mismo nacimiento de Dolly presenta muchos puntos oscuros, ni siquiera se sabe el tipo preciso de célula de la oveja que ha sido clonada.Se trata de una célula de la glándula mamaria, ¿pero cuál?. Podría ser una célula de la sangre, del sistema inmunitario, del tejido… por ello, la técnica del sistema utilizado por el Roslin Institute de Edimburgo para el nacimiento de Dolly no es repetible. ¿Para qué sirven estos experimentos? Su utilidad no consiste tanto en demostrar que es posible clonar un mamífero, como en descubrir los mecanismos que regulan las primeras fases del desarrollo del embrión y el funcionamiento de algunos genes.Interesa sobre todo, el paso de la indiferencia a la diferenciación y especialización celular. Es decir, del momento en que la célula puede originar un organismo completo hasta el momento en que aparece destinada a desempeñar solo determinadas funciones. El objetivoes descubrir si la transferencia a una célula óvulo, afecta a la memoria del núcleo de una célula somática, ya programada para un papel preciso, permitiéndole dar vida a un organismo completo; las aplicaciones de este descubrimiento en el campo biomédico podrían ser excepcionales.Permitirán comprender cómo se activan los genes que determinan algunas enfermedades hereditarias.Asimismo, se podrá desactivar en laboratorio el programa de una célula cancerígena, reprogramarla de forma adecuada yreinsertarla en el organismo para que actúe, a su vez, sobre las demás células del tumor; pero la última frontera es la clonación de seres humanos. Recientemente, un artículo publicado en el diario inglés The Independent of Sunday, hizo sonar la alarma e inició una sonora polémica.Según el citado diario, el Roslin Institute de Edimburgo (donde nació Dolly) tiene la intención de experimentar la creación de clones obtenidos de células somáticas humanas congeladas en un estadio inicial de división celular, para utilizarlas en caso de necesidad para producir tejidos (y quizás órganos) de reserva. Figura 27. Ésta es la técnica utilizada por los investigadores de Paris y de Hawai para crear a Cumulina y a los demás ratones clones. Con este procedimiento se parte de una célula somática (células foliculares) extraída del óvulo de una rata adulta. Los animales que nacen son idénticos al que ha proporcionado la célula somática. 1.3.1 CLONES Y REPRODUCCIÓN ASEXUAL Como lo estudiaste anteriormente, en la reproducción asexual participa un solo progenitor.A nivel celular quiere decir que las células de un organismo proceden de la división de las células del progenitor, no importa si el organismo es procariótico o eucariótico, tampoco tiene relevancia si es un unicelular o multicelular, de todas maneras el fenómeno básico que ocurre durante la reproducción sexual es lareplicación del ADN. La replicación de la información genética del progenitor que ocurre antes de la fisión binaria o de la mitosis requerida en cualquier variante reproductiva no sexual.Recordarás en Biología I, que el ADN se forma de dos cadenas complementarias de nucleótidos. 1.4 VARIABILIDAD Los hallazgos de Hubby y Lewontin y de otros después de ellos, tal como acontece con la mayoría de los descubrimientos científicos importantes, plantearon nuevas cuestiones importantes. Muchos genetistas habían pensado previamente que los individuos de una población tendrían que encontrarse cerca de la uniformidad genética como resultado de una larga historia de selección para genes “óptimos”. Sin embargo, como revelaron estos estudios las poblaciones naturales distan mucho de ser uniformes. Una escuela de genetistas, los seleccionistas sostiene que hasta pequeñas variaciones como las existentes en la estructura de las enzimas se mantienen por varias formas de selección natural que en ciertos momentos y en determinadas áreas favorecen a algunos genotípos, y en otros momentos u otras localidades favorecen a otros genotipos. En la opinión de los seleccionistas toda variación afecta directa o indirectamente la aptitud. Una escuela opuesta, la de los neutralistas, sostiene que las variaciones observadas en las moléculas de proteína son tan leves que no influyen para nada en la función del organismo y por consiguiente no son afectadas por la selección natural. Este neutralismo, por supuesto es apoyado por la evidencia de los relojes moleculares. De acuerdo con el argumento neutralista, los alelos neutrales se acumulan como resultado de procesos aleatorios, entre los que se incluye la mutación. Aunque este conflicto de opiniones no puede resolverse en base al conocimiento actual. Cada vez aumenta más nuestra comprensión de la variedad de procesos que pueden actuar para mantener, o disminuir la variabilidad existente en el reservorio génico de una población. El análisis a nivel molecular constituye un método más reciente para estimar la variabilidad. Las secuencias de aminoácidos de las proteínas reflejan las secuencias de nucleótidos de los genes que las codifican. J.L. Hubby y L.C. Lewontin trituraron mosquitos de la fruta (Drosophyla melanogaster) de una población natural y extrajeron sus proteínas, de las cuales fueron capaces de aislar 18 enzimas funcionalmente diferentes. Luego analizaron cada una de las 18 enzimas por separado, para determinar si sus moléculas existían en formas estructurales diferentes (conocidas como isozimas) o si la estructura de la enzima era uniforme en toda la población. El método que utilizaron fue la electroforesis, el mismo método utilizado por Pauling para separar las variantes de hemoglobina. De las 18 enzimas estudiadas, de esta manera 9 se componían de moléculas de proteína que eran indistinguibles por electroforesis; en otras palabras, el gen que codifica cada una de estas enzimas era el mismo en toda la población de mosquitas de la fruta estudiada. Sin embargo, cada una de las otras 9 enzimas tenían 2 o más isozimas. Así, sin analizar directamente ninguno de los genes, los investigadores pudieron concluir que entre las mosquitas de la fruta estudiadas había 2 o más alelos del gen responsable para cada una de estas 9 enzimas. Una enzima tenía hasta 6 isozimas ligeramente diferentes; o sea, cuando menos 6 alelos del gen que codifica esa enzima estaban presentes en el reservorio génico. Cada población de mosquitas de la fruta era heterocigótica para casi la mitad de los genes probados. Se estimó que cada individuo era probablemente heterocigótico para un 12 % de sus genes. Estudios similares hechos en seres humanos, usando tejidos accesibles tales como la sangre o la placenta, indican que por lo menos el 25 % de los genes de cualquier población dada están representadas por 2 o más alelos, y que los individuos son heterocigóticos para por lo menos el 7 % de sus genes, en promedio. Ahora que se han desarrollado métodos para secuenciar los nucleótidos del DNA, es posible hacer comparaciones directas del material genético. Dado que no todos los cambios en los nucleótidos dan como resultado cambios en la secuencia de aminoácidos, y que no todos los cambios en la secuencia de aminoácidos son detectables por electroforesis, se espera que la secuencia del DNA revele un mayor grado de variación genética. 1.4.1 FLUJO DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA Para poder abordar estetema, es necesario recordar lo visto en tu curso de Biología I, de donde retomaremos el ADN (ácido desoxirribonucleico), su estructura, función y duplicación, así como la síntesis de proteínas, además del ARN (ácido ribonucleico). 1.4.2 TIPOS DE MUTACIONES EL genotipo determina al fenotipo a través de la expresión de la información contenida en los genes, de acuerdo con las interacciones del ambiente con el organismo y la organización del programa genético. Cualquier cambio en la información genética, es decir, en la secuencia de pares de bases del ADN, se llama mutación (muta = cambio) y puede o no afectar la secuencia de los aminoácidos de la proteína determinada por un gen: “Un cambio de genes suele causar defectos claramente apreciables, pero la mayor parte de las mutaciones son más útiles, de otra manera, todos pareceríamos monstruos”. Nuevamente, retomando tu material de Biología I, recordarás que los organismos eucarióticos que se reproducen sexualmente (la mayor parte de los unicelulares y prácticamente todos los multicelulares) presentan dos tipos distintos de células especializadas: las células somáticas o corporales y lascélulas germinales (sexuales) o reproductoras. Menciona un ejemplo de célula somática o corporal y un ejemplo de célula sexual o reproductora Figura 32.Los genes mutágenos alteran el ADN. La mutación que ocurra en una célula somática puede, incluso, pasar inadvertida; “solo las mutaciones que ocurran en las células sexuales son de extrema importancia para la genética y la evolución de los organismos con reproducción sexual. Tales mutaciones pasan a la generación siguiente” y son la fuente principal de diversidad en el material genético. Hay muchos tipos de mutaciones, las cuales se clasifican de acuerdo con la estructura implicada (gen, cromosoma o genoma) en la alteración de la información genética. Mutaciones Normalmente los genes se copian con exactitud durante la replicación del ADN y los cromosomas homólogos se segregan en forma regular durante la meiosis (profase, metafase, anafase y telofase).Sin embargo, en ocasiones hay un error: un gen no se copia ni se codifica de manera correcta o los cromosomas no se agregan.Este repentino cambio genético se llama mutación (mutare = cambiar).Un organismo que exprese un gen mutado se llama mutante. La mutación es la fuente básica de toda variación natural hereditaria, la cual permite evolucionar a los seres vivos al adquirir nuevos tipos genéticos. Los genes mutan originando una amplia variedad de efectos, pudiendo ser inocuos, benéficos (representan algunas ventajas para el individuo) o perjudiciales que pueden causar la muerte del organismo (llamados en este caso genes letales); una gran parte de las mutaciones letales conocidas tanto en plantas como en animales son recesivas y por lo tanto sus efectos fatales se manifiestan al darse la condición homogocita recesiva. Cualquier agente del medio externo que modifique la estructura o contenido del ADN se conoce comoagente mutagénico o mutágeno.Por su naturaleza, los agentes mutagénicos se clasifican en físicos y químicos.Dentro de los físicos tenemos a: rayos X, rayos gama, luz ultravioleta, temperatura, rayos cósmicos, etc.Dentro de los agentes mutágenos químicos están: algunos medicamentos como la talidomina, contaminantes del aire, agua y suelo, drogas, alcohol, peróxidos orgánicos, alfa α y beta β dioxinas α yoduro de potasio, acridina, sales de plomo, gas, mostaza y sulfato de cobre, entre otros compuestos mutagénicos. Las mutaciones se clasifican en génicas, cromosómicas y genómicas Mutaciones Génicas.Se conocen también como mutaciones puntuales, porque son “errores” que alteran la estructura o composición química del gen (o genes), pero comúnmente no se modifica su forma. o o o o Sustituciones: un cambio de un par de bases por otro. Delecciones: pérdida de una o más pares de bases. Inserciones: introducción de una o más pares de bases (con frecuencia ADN viral). Inversiones: cuando una serie de pares de bases se separan y se vuelven a unir después de un giro de 180o. Como el ADN almacena información usando un alfabeto de cuatro “letras químicas”, nosotros usaremos nuestro abecedario como modelo para estudiar varios tipos de mutaciones y darnos cuenta de sus efectos. Observa la siguiente secuencia de letras: “UNTOPOBAILABAPORLASMAÑANAS”; todos los signos están juntos sin espacios entre ellos, como en el ADN. Ahora veamos el efecto de cada tipo de mutación. Lee cada secuencia de letras en la figura 33 e intenta encontrarle sentido después de cada mutación. Figura 33. Una analogía lingüística de las mutaciones génicas. Comprenderás que las mutaciones afectan la información y pueden provocar que pierda todo significado útil, por esto muchas veces tienen efectos desastrosos para los organismos, pero la evolución de las especies requiere necesariamente el aporte de nueva información (de variabilidad) y es la mutación el mecanismo primario para generarla. Con lo anterior, te darás cuenta que prácticamente cualquier aspecto de la vida de un organismo puede ser modificado por una mutación genética. Estas pueden afectar el tamaño y la forma de un organismo, su estructura interna, la capacidad de funcionamiento del sistema nervioso, su comportamiento o la eficiencia de su actividad. Por lo tanto, las mutaciones producen una variedad muy grande de moléculas de ADN nuevas. Los nuevos genes equipan al organismo con estructuras, capacidades o apariencias, algunas de estas superiores cuando se comparan con las previas; sin embargo la mayoría de las mutaciones en los actuales organismos altamente evolucionados provocan la aparición de caracteres inferiores a los de la generación anterior, o son “silenciosos” al carecer de un efecto apreciable. Estos temas los vas a estudiar detalladamente en el siguiente capítulo, que se refiere a evolución. Mutaciones Cromosómicas (Aberraciones cromosómicas) Llamamos aberraciones cromosómicas a los extensos cambios de información genética que afecta a los cromosomas. Estas se pueden clasificar en: Anomalias de tipo estructural: delecciones, inversiones, inserciones y translocaciones, inducidas por factores ambientales como las radiaciones (rayos X, gama y ultravioleta), sustancias mutágenas (asbestos, nitrosaminas, compuestos del tabaco, infecciones virales, etc.) o errores durante los procesos celulares (figura 34). Anomalias de tipo numérico: trisomias,monosomías y otras, ocasionadas por un reparto o separaciones erróneas de los cromosomas durante la meiosis. Las mutaciones cromosómicas alteran la morfología de los cromosomas, por lo que pueden detectarse bajo el microscopio, producen alteraciones mayores que las mutaciones génicas y pueden ser de los siguientes tipos. Figura 34. Las mutaciones que sufren las células somáticas pueden provocar la muerte de dichas células, si no fallecen células, no es tan grave. Más peligrosas son las mutaciones que provocan la expansión y expresión o una mayor actividad de genes (oncogenes) que debieran estar apagados, e incluso existen mutaciones que alteran y reprograman la vida de las células somáticas pero en realidad estos se encuentran en aspectos recesivos, logrando así la apoptosis celular, estas situaciones forman parte del proceso de cancerización, con frecuencia a estas mutaciones se les considera como aberraciones cromosómicas de tipo numérico. Las aberraciones numéricas frecuentemente resultantes de errores en la primera o segunda división meiótica, dan por resultado una célula con un cromosoma de más o uno de menos.El caso más común de aberración numérica en los humanos es la trisomía 21 (tres cromosomas del par de cromosomas somáticos 21 en vez de dos), también llamado síndrome de Down o mongolismo, caracterizado por un retraso mental variable (puede corregirse parcialmente con una educación especial), cráneo pequeño y redondo, cara redonda y aplanada, orejas pequeñas, un solo pliegue de flexión en los dedos los peculiares ojos rasgados, lesiones cardiacas, etcétera. La trisonomía puede aparecer por la fecundación de un gameto normal y otro con dos cromosomas 21 debido a la no separación de las cromátidas 21 durante la meiosis, esa no disyunción origina gametos anormales con dos cromosomas 21 (tanto en el hombre como en la mujer).Observa la figura 35. Figura 35. No disyunción (separación) de cromátidas. La probabilidad de formar óvulos con dos cromosomas 21 aumenta conforme la edad de la madre avanza. A los 20 años es de 0.4 por cada 1000 nacidos vivos y a los 45 años es de 2.5 por cada 1000. Por ello se aconseja que las mujeres mayores de 35 años eviten lo posible concebir, pero si se embarazan, deberán pedir consejo genético para averiguar el estado del producto, el cual al revelarse con síndrome de Down puede considerarse apropiado para aborto terapéutico (permitido por la ley mexicana). No debes confundir la palabra síndrome con el término enfermedad, aunque suelen usarse como sinónimos, no lo son. Un síndrome se caracteriza por todo un conjunto de síntomas y enfermedades que generalmente aparecen asociadas; por ejemplo, en la trisomía 21 (síndrome de Down) es común que haya defectos cardiacos, eso sería una enfermedad que puede padecerse o no. El síndrome estaría presente aún cuando no hubiera lesiones cardiacas, si el sujeto presenta la mayoría de los rasgos anatómicos, fisiológicos y conductuales mencionados. Figura 36. Síndrome de Down. Otros síndromes comunes son los que afectan a los cromosomas sexuales de las células germinales, forman parte de las estructuras gonodales en el género masculino (testículos) y en el femenino (óvulo) tales como el deel de Klinefelter (trisomía <<XXY>>) cuya frecuencia es de uno por cada 700 niños varones, y el de Turner (monosomía <<X0>>) en una entre 2500 niñas aproximadamente. Un hombre con síndrome de Klinefelter suele ser alto, con poco vello facial y púbico, infértil, a veces con glándulas mamarias abultadas (ginecomastia) y/o con retraso mental medio o moderado en el menor de los casos. En cambio, una mujer <<X0>> es de baja estatura, falta de regla menstrual (amenorrea primaria), caracteres sexuales apenas insinuados y por lo general estériles, entre otros. Figura 37. Anormalidades cromosómicas. Mutaciones Genómicas.Son alteraciones cromosómicas que afectan el número de cromosomas por falta o exceso. Estas se pueden clasificar en: Aneuploidia. En general se llama así a la falta o exceso de uno, tres o más cromosomas.Ejemplos de aneuploidias en la especie humana, son el síndrome de Down, que se refiere a una trisomía (tres cromosomas en lugar de dos) en par 21, o bien el síndrome de Turner en el que falta un cromosoma sexual X. Poliploidía.Es el número de cromosomas completos, ejemplo 3n=tripoide, 4n=tetraploide (recuerda que el normal es diploide). En algunos casos, organismos triploides completos son viables aunque su fertilidad se ve reducida, a veces radicalmente. En ciertas plantas este tipo de mutaciones han permitido el rápido surgimiento de nuevas especies; por ejemplo, unas especies de trigo (Triticum) T. monococcum y T. aegilopodes son Diploides (2N), donde N = 7 pares de cromosomas; en otras especies de trigo, T. dicoccum, T durum, su dotación consta de 14 cromosomas (N = 14), de donde deducimos que son tetraploides (4N). Incluso existen ciertas especies de trigo hexaploides. Con todo, la poliploidía es un mecanismo evolutivo marginal, presente sobre todo en plantas, en especial en aquellas que usan variantes asexuales de reproducción. A continuación te presentamos la síntesis de un documento que expone los avances que se han obtenido sobre este tema. El desarrollo de la biotecnología en la genética* En las últimas décadas, la genética humana ha logrado pleno conocimiento como la disciplina que estudia la variabilidad humana y la herencia, y a la vez el enorme desarrollo de la biotecnología le está permitiendo profundizar en el conocimiento de muchas enfermedades que afectan al ser humano, y visualizar a corto plazo las estrategias novedosas para su tratamiento y prevención.En la actualidad, es posible localizar los genes en los cromosomas, aislar el ADN de un gen, clonarlo identificar toda su secuencia de bases y conocer la estructura y la función de su producto proteico.Este nuevo enfoque de la genética humana está aportando conocimientos invaluables acerca de la función normal de los genes, los tipos de mutación que pueden sufrir, la consecuente anormalidad del producto génico y por lo tanto, la fisiopatología de las enfermedades hereditarias. Se abren nuevos caminos para el tratamiento y la prevención de enfermedades hereditarias y ha nacido lo que se podría llamar la nueva genética que combina los conocimientos de la genética clásica con las técnicas de biología molecular. Impronta genómica El principio de la equivalencia en las cruzas recíprocas, propuesto por Gregorio Mendel, según el cual los genes se comportan en la misma forma sin importar de cuál progenitor provienen, ha sido dogma de la genética durante más de un siglo.Recientemente se ha descubierto que algunos genes no obedecen a este principio, sino a un fenómeno denominado “impronta genómica”, que se puede definir como el mecanismo por el cual la actividad de los genes homólogos en un individuo, difiere, dependiendo del sexo del progenitor que los transmite.Se trata de un proceso que marca algunos genes específicos de manera diferente durante la gametogénesis del macho o de la hembra.Esta importancia genómica explica el por qué algunas mutaciones funcionan de diferente manera cuando se heredan del padre que cuando se heredan de la madre. El proceso que conduce a la importancia genómica es muy complejo, y comprende una interacción de diversos sucesos en genes y segmentos cromosómicos específicos, que incluyen mutilación del ADN, compactación de la cromatina y replicación del ADN. Mutaciones dinámicas o amplificación de tripletas repetidas El mecanismo de la mutación, que se ha denominado mutación dinámica, implica el cambio en el número de copias de la tripleta que se relacionan con el número de copias presentes en un momento dado.Este proceso por el cual un cambio inicial en la secuencia del ADN produce inestabilidad y predispone a nuevos cambios en la secuencia del ADN, evidentemente contrasta con el concepto de las mutaciones clásicas o estadísticas en las cuales el producto de una mutación tiene pocas probabilidades de sufrir nuevos cambios. El síndrome de X-frágil es la forma más común de retraso mental familiar y afecta aproximadamente 1 en 1250 varones.La enfermedad se asocia con la expresión de un sitio frágil sensible a folatos en la banda q27 del cromosoma X, por lo cual el análisis cromosómico permitió, durante años, diagnosticar a los pacientes e identificar a las mujeres portadoras de la mutación con relativa precisión. Ahora, el hallazgo de estas mutaciones dinámicas ha permitido reconocer un mecanismo genético que explica el fenómeno de la anticipación tanto en la distrofia monotótica como en la enfermedad de Hungtinton y en el síndrome de X-frágil.Además, en estas tres enfermedades, el sexo del progenitor se relaciona con el incremento en el número de repeticiones de la tripleta involucrada en el padecimiento y la transmisión de las formas más graves.En el caso de la distrofia monotótica, la aparición de la forma congénita se observa cuando la transmisión es por medio de las mujeres, y en la enfermedad de Huntington la transmisión paterna produce la aparición de las manifestaciones clínicas a una edad significativamente más temprana. Heterogeneidad genética El concepto clásico de heterogeneidad genética se refiere a la situación en la cual dos o más genes diferentes, producen fenotipos similares y la expresividad variable a la situación en la cual un mismo genotipo varía en su expresión fenotípica.Así, por ejemplo, en la osteogénesis imperfecta que se caracteriza por fragilidad ósea, baja talla, escleróticas azules, dentinogénesis imperfecta e hipoacusia, se había reconocido heterogeneidad clínica y genética por la variabilidad en la gravedad del cuadro clínico, y porque algunas formas eran dominantes y otras recesivas.Los estudios moleculares en ésta y en otras enfermedades hereditarias, han permitido no solamente reconocer que hay heterogeneidad genética en el sentido de que existen mutaciones en diversos genes capaces de producir fenotipos similares, sino que además, puede haber heterogeneidad alélica. La heterogeneidad alélica implica que diferentes mutaciones en el mismo lucus (ge) pueden ser responsables de la variabilidad cínica que se observa en la misma enfermedad. Mosaicismo somático Se entiende por mosaicismo somático, la presencia en el mismo sujeto de líneas celulares con constitución genética diferente, y por lo general, se debe a un suceso mutacional postcigótico.De hecho, los mosaicismos se han reconocido desde hace años en síndromes cromosómicos como la trisomía 21, la monosomía X o síndrome de Turner y el síndrome de Klinefelter entre otros. 1.4.3 COMBINACIONES La presencia de las Matemáticas en Biología no es tan evidente. Muchas personas consideran que una forma de evitar toparse con aquellas es estudiando la última; sin embargo, para las ciencias de la vida ciertas ramas matemáticas están siempre presentes. Uno de los descubrimientos de la segunda mitad de este siglo tiene que ver con el hecho de que los organismos hacen amplio uso de las combinaciones. La vida se nos ha revelado como un fenómeno muy complejo, mostrándonos simultáneamente dos caras: la unidad básica de sus procesos y ladiversidad de sus productos, es decir, lo fundamental de lo vivo deriva de un número no muy grande de componentes que interactúan e interaccionan en una serie mucho más amplia de formas. Es lacombinación de esos componentes lo que permite la presencia de la vida. Una combinación es un arreglo de los elementos de un conjunto en donde el orden en el que se ubica cada uno de ellos es importante. Vamos a suponer que aún no tienes hijos y que, consciente de que ya somos muchos en el planeta, planeas tener sólo un descendiente. ¿De cuántos géneros puedes tenerlo? ¡Claro!, o es niño, o niña. Si en cambio eres de los que piensan que los hijos únicos se convierten fácilmente en pequeños emprendedores, tal vez sería mejor pensar en tener dos descendientes. ¿Cuántas combinaciones podrían ocurrir? Veamos, en el primer nacimiento podría ser niño o niña (dos) y en el segundo nacimiento también. Para contestar la pregunta hacemos un diagrama de árbol, así: Figura 38. Es decir, cuatro combinaciones. Pero si después, tiempo antes de tomar medidas anticonceptivas definitivas tienes un tercer hijo, ¿Cuántas combinaciones podrían ocurrir? . Eso mismo sucede con los demás organismos con reproducción sexual, como ya lo estudiaste en el fascículo 3, durante la meiosis los genes se recombinan (recombinación genética) y dan por resultado gametos con distinta información genética. La fuente primaria de la variabilidad es la mutación, pues ella origina los distintos alelos de los genes. Sobre esa base, las especies generan mayor variabilidad mediante la recombinación genética. Figura 40. Recombinación genética derivada del entrecruzamiento. Los seres con reproducción sexual tardaron mucho tiempo en aparecer sobre la Tierra, tuvieron que transcurrir casi 3 000 millones de años antes de su surgimiento. Se cree que la aparición de la reproducción sexual tuvo que ver más con una estrategia de sobrevivencia a un medio cambiante que exigía la presencia de organismos diferentes en su capacidad de interactuar con su entorno, que con la producción de descendientes, pues esto último lo hace más fácil, rápido y con menor cantidad de recursos. 1.5 GENÉTICA DE POBLACIONES Se llama migración al movimiento de entrada y de inmigración o de salida de los organismos del área que ocupa una población. La importancia de la migración radica en la diversidad de una población,pues el grupo que llega a un nuevo medio lleva una dotación genética distinta a la que poseen los organismos de esa población, y al cruzarse con ellos da como resultado nuevas combinaciones genéticas, que al incrementarse propiciarán la aparición de nuevos rasgos.Este fenómeno por supuesto se presenta entre organismos con capacidad de entrecruzarse y tener descendientes fértiles, es decir, de la misma especie. La migración en plantas se efectúa generalmente cuando el polen o semilla es transportada por acción del viento o del agua u otros medios. Hibridación Se da el nombre de hibridación,al apareamiento entre especies, razas o variedades diferentes, y de híbridos a los descendientes que resultan de dicho apareamiento.Cuando un híbrido que procede de dos especies distintas se cruza con un individuo de algunos de los dos tipos genéticos parentales (como los de una de sus partes o progenitores primarios), se incorporan nuevas combinaciones genéticas a ese genoma que aumentan las variaciones. La combinación de genes resultantes de la hibridación puede dar origen a un nuevo genotipo con suficiente éxito que a la larga pueda producir una nueva especie. Deriva genética Es el aumento o la disminución de un rasgo a través de las generaciones en una población, debido a las combinaciones al azar de un gen. En las fluctuaciones al azar de las frecuencias génicas a través de sucesivas generaciones, su efecto puede ser insignificante en las poblaciones grandes, en cambio, cuando se trata de una población pequeña y aislada, llega a incorporarse en el acervo génico de la población y manifestarse con beneficios o perjuicios. Figura 41. Deriva Modelo de equilibrio génico de Hardy-Weinberg genética. Después de haber explicado los diferentes mecanismos por los que puede cambiar la frecuencia de los alelos del acervo génico de una población, se analizará el modelo de equilibrio propuesto por Hardy-Weinberg.En 1908 Godfrey Hardy y Wilhem Weinberg propusieron el principio del equilibrio de la frecuencia genética entre las poblaciones de reproducción sexual, siempre que no se presentase en ellas la acción de los mecanismos generadores de los cambios que proporciona la evolución; de esta manera la frecuencia de los alelos tanto dominantes como recesivos se podrían mantener con las mismas proporciones a través de sucesivas generaciones, bajo las siguientes condiciones: Que los cruces o apareamientos sean al azar. Que no se presenten mutaciones. Que no se presenten migraciones (entrada ni salida de genes). Que las poblaciones sean grandes. Que no opere la selección natural. Así, se propuso que la segregación del par de alelos (Aa) en el cruzamiento monohíbrido quedaba representada de la siguiente manera: Cualquier cambio en las condiciones de equilibrio podría causar que la ley no se cumpliera, y existiera un cambio en el acervo genético de una población, en este caso la población evoluciona. 1.5.1 POBLACIÓN La genética de poblaciones estudia la herencia a este nivel de organización de la materia. Podemos definir a una población como un conjunto de organismos de la misma especie que viven en un territorio común al mismo tiempo y que, por lo tanto, tienen la probabilidad de cruzarse con cualquiera de los miembros del grupo (aquí no se considera a las especies con reproducción asexual). Lo importante es saber la proporción de los genes alelos (frecuencias alélicas) en la poza genética(conjunto de todos lo genes de la población) y la razón de los genotipos (frecuencias genotípicas) entre los existentes. Estas frecuencias se calculan obteniendo la frecuencia absoluta de cada alelo o de cada genotipo y dividiéndola entre el número total de genes alelos o el número de organismos, respectivamente; aunque no siempre es fácil conocer que alelos o qué genotipos posee determinada clase de individuos. 1.5.2 LEY DE HARDY-WEINBERG La genética de poblaciones deriva de la aplicación de modelos matemáticos para el estudio de la herencia. Hardy y Weinberg propusieron, con base en un análisis matemático, que la estructura genética de una población (las frecuencias alélicas y genotípicas) no varían de una generación a otra. Para el caso más sencillo, cuando se estudia la herencia de un gen con sólo dos alelos, la estructura de la poza genética es como sigue: Si el gen alelo recesivo se encuentra con la frecuencia relativa q (frecuencia absoluta entre el total de genes) y el gen alelo dominante con la frecuencia p y la suma de ambas frecuencias alélicas es p + q = 1 entonces los genotipos de la población se distribuyen en las siguientes proporciones: La frecuencia de la fenilcetonuria (uria = orina) es de uno entre 14 000 recién nacidos vivos. Esta es la enfermedad genética más común. Calculemos la estructura genética de la población. Veámoslo con más detalle. Como los genes alelos se topan con las frecuencias relativas p y q,podemos decir que la probabilidad de encontrarse un gameto con el alelo <<q>> o <<p>> es igual a su frecuencia relativa. Para hallar la posibilidad de formación de los distintos genotipos, basta saber que la probabilidad de la ocurrencia simultánea de dos eventos es igual a la multiplicación de las probabilidades de ambos sucesos. De ahí obtenemos que la probabilidad para formar el genotipo homocigoto dominante <<pp>> es igual a la de encontrar primero un gameto con el alelo <<p>> multiplicada por la de encontrar un segundo gameto con el mismo alelo lo hayamos con la probabilidadq. Para el genotipo homocigoto recesivo la manera es análoga: q2 = (q) (q), ya que el primer gameto con el alelo recesivo <<q>> lo encontramos con la probabilidad q y el segundo gameto con el mismo alelo lo hayamos con la probabilidad q. En último caso, el genotipo heterocigoto puede formarse de dos maneras, primero un gameto <<p>> fecundando a un gameto <<q>> o primero un gameto <<q>>, fecundando a un gameto <<p>>, es decir, 2(p) (q). Como adviertes, las frecuencias alélicas y genotípicas no variaron de una generación a otra. Y eso es precisamente lo que predice la Ley de Hardy-Weinberg. Recapitulación En este capítulo has estudiado algunos conceptos importantes de la Genética. Como recordarás, iniciamos mencionando a Gregorio Mendel, fundador de esta rama de la Biología; introdujimos algunos términos fundamentales como gen, genotipo, genoma; te propusimos una serie de conclusiones como: Muchos caracteres fenotípicos de los organismos están bajo control de unos factores genéticos, ahora llamados genes. Los genes pueden tener varias formas variantes denominadas alelos que suelen expresarse de manera distinta. Cuando hay reproducción sexual, un organismo recibe de sus progenitores dos juegos de información. Muchos caracteres dependen de un solo gen, pero hay muchas otras características que derivan de la acción conjunta de varios de ellos. Por lo general los genes se heredan independientemente. Podemos calcular los tipos de descendientes y sus proporciones, si conocemos el genotipo de sus progenitores o viceversa. Por ejemplo, las proporciones fenotípicas de Mendel para la cruza monohíbrida (en la generación F2) son de tres a uno; si hay herencia intermedia, en cambio serán de 1:2:1. En la cruza dihíbrida se pueden esperar cuatro fenotipos posibles en la segunda generación en proporciones 9:3:3:1. Lo anterior no siempre se cumple, a veces dos o más genes, incluso todos, se heredan juntos. Esto último es así para todos los organismos con reproducción asexual, en los otros ocurre, la herencia ligada al sexo, pues en este caso los cromosomas sexuales <<Y>> y <<X>> no pueden entrecruzarse (recombinar sus genes), o el ligamiento incompleto, cuando dos genes están muy cercanos en el mismo cromosoma y tienden a heredarse juntos. Muchas sustancias y radiaciones ionizantes pueden inducir cambios en la información genética, modificación que se denomina mutación y es el principal mecanismo para el surgimiento de nuevos alelos, de nuevos genes, de nuevos cromosomas, es decir, es el origen de la variabilidad necesaria para evolucionar, a pesar del efecto negativo de muchas de esas mutaciones. Las poblaciones de distintas especies tienen la tendencia natural a no cambiar. Mas como el ambiente no ha hecho otra cosa a lo largo de los años, entonces esa tendencia sólo ha conservado los genes de aquellos organismos capaces de sobrevivir el tiempo suficiente para dejar el adecuado número de descendientes. Y cada nuevo gen producido por mutación probó, con éxito o con fracaso, su habilidad para mejorar la sobrevivencia de su poseedor. En otras palabras, a pesar de su tendencia interna, las poblaciones han cambiado y lo siguen haciendo. La lista anterior no es un resumen de lo estudiado a lo largo de estas páginas, sólo es una muestra de las ideas que esperamos que hayas aprendido con tu esfuerzo, con la lectura atenta y tu trabajo al resolver todas y cada una de las Actividades de Aprendizaje propuestas. 2. EVOLUCIÓN Cuando asistes a una excursión escolar o familiar, ya sea al bosque, a la playa, un acuario, un zoológico o simplemente das un paseo por el parque ¿Has observado qué tipos de plantas y animales viven en estos sitios?, ¿Cuántos logras reconocer?, ¿Son diferentes?, ¿Son diferentes o semejantes los organismos de uno y otro lugar?, ¿A qué atribuyes esto?, ¿Te has preguntado cuántos organismos diferentes existen sobre la Tierra?, ¿Cómo se originaron?, y si ¿Son esas las únicas formas biológicas que han existido siempre? El estudio de la Biología te puede ayudar a dar respuesta a éstas y otras preguntas al reconocer el proceso evolutivo de la vida, analizando las diferentes teorías o hipótesis que el ser humano se ha planteado para explicar los fenómenos naturales que ocurren en su entorno. Ahora bien, ¿Cuándo se planteó el ser humano por primera vez estos cuestionamientos?, ¿Cuáles han sido las explicaciones que ha dado a los diferentes fenómenos naturales a través de la historia de la humanidad?, ¿Qué relación existe entre la forma de explicar los fenómenos y los valores morales y religiosos, así como la organización política y económica de las sociedades en sus diferentes momentos históricos? Existen otras muchas preguntas que nos podemos plantear ante este interesante tema de la evolución; por ejemplo respecto al ser humano ¿Cuál ha sido su proceso evolutivo?, ¿En que se diferencia del resto de las especies? Finalmente, ¿Las explicaciones que actualmente existen para dar cuenta del proceso evolutivo son definitivas e infalibles? Para poder dar respuesta a todo lo anterior, en este segundo capítulo te proporcionamos una fase introductoria referente al desarrollo del pensamiento evolucionista, por tal motivo, se plantean las ideas generales que orientaron durante diferentes épocas la forma en que el ser humano se explicaba el origen de las especies, hasta llegar al pensamiento darwinista y posteriormente el neodarwinismo. El proceso evolutivo es un principio fundamental en el estudio de la Biología, pues permite dar cuenta del comportamiento general de los seres vivos, de su origen, así como de las causas probables que lo generan. Te invitamos a que te introduzcas en esta fascinante área biológica, la que sin duda te ayudará a resolver algunas dudas que tengas al respecto y te generará otras que provoquen la necesidad de que sigas cultivando tus conocimientos sobre Biología. Propósito A través del estudio de los diferentes niveles de organización de la materia viva, has podido observar que ésta, adopta formas y estructuras muy variadas, lo cual pone de manifiesto la existencia de una gran diversidad de seres con un arreglo estructural muy particular en cada caso, pero a la vez una serie de características que nos permiten identificar a todos ellos como organismos biológicos. También has aprendido que los seres vivos se han desarrollado a través del tiempo, es decir, tienen una historia natural que muestra que los organismos tienen orígenes comunes, que algunos de ellos persisten, o que han ido cambiando paulatinamente, y otros más se han extinguido. Todo esto hace pensar que la vida se encuentra en constante cambio, o sea evolucionan. Entendiendo por evolución la serie de cambios, en las características genéticas, morfológicas, fisiológicas y conductuales en los seres vivos y en el caso puntual del humano; todas las anteriores y a partir del desarrollo cultural, las adaptaciones a un entorno biopsicosocial, con el enfoque cultural las cuales ocurren en varias generaciones a través del tiempo, y tienen una estrecha relación con el ambiente en el que los organismos y el humano se desarrollan. y Figura 47. En Biología, el proceso de evolución es uno de los temas más importantes en la explicación del fenómeno de la vida, y lo fue así para Charles Darwin, el cuál, acumuló pruebas, recopiló bibliografía, realizó observaciones y escribió su libro El origen de las especies a lo largo de 20 años, aún cuando sabía que era un tema difícil, ya que, se constituye como un concepto integrador del saber biológico, estableciéndose así la variabilidad en los organismos vivos. Darwin propuso que en todos los seres vivos existen variaciones, es decir, diferencias entre unos y otros individuos de la misma especie, y que sobre éstas, actúa la selección natural, eligiendo las formas mejor adaptadas al medio, y, eventualmente, dando lugar a nuevas especies. La secuenciación de genes y proteínas, así como la obtención de cristales proteicos, nos han permitido conocer estas variaciones moleculares e, incluso, el hombre comparte con los primates superiores (gorila, bonazo, mandriles) los mismos alelos para las proteínas del complejo lo que indica que el ancestro de ambos ya los poseia y los heredó a sus descendientes. Debido a que se completaban y sintetizaban los conocimientos generados por las diversas ramas de esta ciencia pero además, las técnicas moleculares han permitido rastrear el origen de las especies hasta miles de millones de años atrás pues el estudio de múltiples proteinas hace suponer que algunas de estas moléculas ancestrales ya existían en la célula que daría origen a las plantas, animales y hongos, siendo así como parte del proceso mismo del desarrollo de la materia en el universo en sus diferentes niveles de organización, el descubrimiento de este proceso también ha tenido su propia trayectoria en el desarrollo de las ideas evolucionistas y estableciendo así antecedentes en el saber humano influido por el momento histórico social de cada época. En Biología I estudiaste lo relacionado con el origen y la evolución cósmica y molecular de la materia hasta el origen mismo de la vida, así como la evolución biológica u orgánica en el primer nivel de organización: el celular y consecuentemente en los organismos unicelulares, y como estos interactuaron e interaccionaron con su medio ambiente, desarrollando así, adaptaciones y conductas en los seres vivos. Es este tema abordaremos los contenidos relativos a las teorías que tratan de explicar el proceso de evolución biológica en sus niveles superiores, de tal manera que seas capaz de identificar los mecanismos evolutivos propuestos por dichas teorías para así explicar las causas de la diversidad biológica actual y cómo está ha ido cambiando y lo seguirá haciendo. Figura 48. Deseamos disfrutes este interesante recorrido por uno más de los conceptos y temáticas de la Biología, la Evolución. 2.1 DESARROLLO HISTÓRICO DEL CONCEPTO DE EVOLUCIÓN Las ideas más antiguas sobre el origen de la naturaleza y sus pobladores, se ubica con los egipcios y sumerio-babilonios, quienes daban una explicación del mundo basada en los libros sagrados, es decir, de tipo creacionista. Los profetas hebreos establecieron la unidad moral del ser humano, considerando también a un Dios creador, eterno y único. Retomaron algunas ideas de los sumerio-babilonios en torno al origen del mundo y del diluvio universal, mismo que se ve reflejado en el relato bíblico de la creación, que perdura a través del cristianismo. Figura 49. Representación de la creación en el siglo XV. Por su parte los griegos, son los primeros en dar una explicación racional de la naturaleza. Conciben en este orden de ideas que el hombre construye su propio destino, descartando la posibilidad creacionista y determinista del desarrollo del ser humano. Es entonces con los griegos que se introduce el carácter científico del saber, dando lugar al mismo tiempo el desarrollo de los grandes sabios individuales, contra el conocimiento colectivo de las civilizaciones anteriores. Aún cuando las culturas griega y hebrea fueron contemporáneas, permanecieron ignoradas una de otra, aisladas, por la falta de formas de comunicación. Los primeros filósofos griegos, procedentes de Mileto, en Jonia explicaron el origen de los fenómenos naturales a partir de sus observaciones, planteándose como meta encontrar las causas de los mismos. De ellos sobresalen Tales de Mileto, Anaxímenes y Anaximandro, quienes conciben al Cosmos como algo sujeto a cambios continuos. Sin embargo, no son evolucionistas, ya que este cambio según su propia concepción es cíclico, en perpetua repetición. Si bien algunos, como Anaximandro, Heráclito y Empédocles trataron de explicar racionalmente el origen del hombre y de los animales, otros, por ejemplo Parménides, concebían el ser como algo inmutable, lo que constituye la base del fijismo, o inmutabilidad de las especies, idea que se mantiene hasta el siglo XIX cuando se conforman las bases de la Teoría de la Evolución. De acuerdo con el Fijismo, se tiene una visión del mundo estático, la cual es apoyada por Aristóteles y Platón. Figura 50. Aristóteles. Aristóteles aún cuando se le considera fijista, realizó un estudio y ordenación de algunas especies de animales, utilizó la anatomía animal comparada y siguió una secuencia que va de las formas más sencillas a aquellas más complejas. La obra de Aristóteles con sus limitaciones y errores, influyó profundamente en el pensamiento universal por mucho tiempo. A la caída de Grecia, en manos del Imperio Romano, sucumbió consecuentemente la cultura helénica y con ella el conocimiento científico desarrollado en esa época, que permaneció estático por varios siglos. Posteriormente, en la Edad media, con la invasión de los bárbaros al Imperio Romano, éste se dividió en dos zonas cuyo avance fue divergente. El oriente se mantuvo por más de un milenio con ideas conservadoras, manteniendo la literatura antigua a través de la cultura bizantina, sin crear nada nuevo. Los últimos sabios de esta zona se trasladaron al Occidente cuando ocurrió la invasión turca. En el Occidente se formaron varios estados ocupados por diversas tribus de bárbaros, donde la cultura antigua fue prácticamente eliminada, no quedando más que la iglesia como el lazo de unión entre los hombres y actuando como fuerza cultural unificadora, de tal suerte que la idea cristiana de la vida ubicó a la Teología como la ciencia suprema durante muchos siglos, descuidándose el saber científico, racional. Con la expansión del cristianismo, las ideas sobre el origen del mundo contenidas en la Biblia alcanzaron resonancia universal, cuya base está dada primordialmente por la dimensión ética del hombre en relación con la existencia de un Dios creador y eterno; por tanto toda explicación de los fenómenos naturales es a partir de la creación divina. Además la imagen fijista del génesis bíblico coincidía con las ideas platónicas y aristotélicas precedentes, lo que contribuyó a mantener tanto tiempo la idea del cristianismo Sin embargo, hubo algunos clérigos, entre ellos San Agustín que compartía algunas ideas sobre la evolución cósmica y biológica como antecedentes a la creación del ser humano, pero a diferencia del verdadero evolucionismo, concibe que en la sucesión de organismos no necesariamente descienden unos de otros. Por tal motivo tampoco se le puede considerar evolucionista. Con base en lo anterior nos podemos dar cuenta que la ciencia en la Edad Media permaneció prácticamente “olvidada”, la cultura y la actividad científica se refugió en los monasterios y es hasta el siglo XIII cuando se puede hablar de un ligero avance, toda vez que se crean las universidades en la zona occidental y se rebasa así la cultura árabe. Entre los sabios destacados de este siglo se encuentra San Alberto Magno, (1206-1280) quién compiló una gran cantidad de información así como otra generada de observaciones directas de la naturaleza. Alberto Magno fue un fiel admirador de Aristóteles, y preparó el terreno para las aportaciones de Santo Tomás de Aquino. El trabajo de Alberto Magno se constituyó como la fuente de conocimiento de la mayoría de los sabios medievales, quienes se caracterizaron por dar mucha mayor importancia a los documentos que a los hechos, es decir, no se preocupaban por observar directamente los fenómenos. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Así se mantuvo el conocimiento científico hasta el Renacimiento, época marcada por dos grandes acontecimientos: se reinstauraron conocimientos de la antigüedad clásica y se establecieron las bases para nuevas y originales investigaciones. Por ejemplo, en el campo de la Historia Natural se introdujo el arte al naturalismo, ya que se hizo común el uso de las ilustraciones de la flora y la fauna propias de cada lugar. Consecuentemente se hizo indispensable la observación directa de las especies en la naturaleza. Por otro lado se inició una labor de difusión de la cultura a través de la publicación de enciclopedias, la exploración de nuevos territorios, la creación de museos, jardines botánicos, la introducción en las universidades de estudios anatómicos –en este campo destacan las obras de Leonardo Da Vinci y Andres Vesalio-. Con todo esto se conforma una idea más real y amplia de la naturaleza basada en su observación directa. Figura 51. El sistema cardiovascular según Leonardo Da Vinci. El descubrimiento de América proporcionó nuevos datos sobre la flora y la fauna, detectándose así los primeros problemas de distribución geográfica de las especies o biogeografía, al no coincidir las evidencias vivas con las explicaciones creacionistas y fijistas de las sagradas escrituras. Figura 52. Expediciones y descubrimientos de diferentes zonas geográficas. Esta serie de problemas tuvo una fuerte influencia en el desarrollo de la Teoría de la Evolución, paralelamente con la interpretación de los fósiles, ya que estos representan los “documentos” históricos del proceso evolutivo. Si bien la existencia de los fósiles ha intrigado desde la antigüedad al ser humano, su origen estuvo basado en el Diluvio Universal, o como formas imperfectas por influencia de los astros. En el siglo XV Da Vinci y Bernardo Palissy los interpreta adecuadamente, al considerarlos formas de vida extintas, sin embargo no se toma en cuenta sus aportaciones en ese momento. El pensamiento científico se amplía considerablemente durante el siglo XVII, destacan Bacon y Descartes en Filosofía, Harvey en Biología, Galileo y Kepler en Física y Astronomía. Existe pues un verdadero despliegue de la ciencia en la mayoría de sus campos, se genera o desarrolla su metodología y algunos instrumentos que facilitan el avance científico, tales como el microscopio, el telescopio, el reloj de péndulo, el barómetro, el termómetro, etc. Estos aparatos permitieron hacer estudios no sólo cualitativos sino comparativos y cuantitativos. También es en este siglo cuando se generan las academias de ciencias y sociedades científicas, sitios en los que se reunían los sabios, cuyo propósito central era el de compartir sus experiencias y avances en los trabajos realizados. Contaban con el apoyo económico de monarcas y grupos de personas adineradas. Se estableció una fuerte difusión gracias a la publicación periódica de revistas. Ejemplo de estas sociedades son las Academias de Lincey, fundadas en 1603 por Federico Cesi, la Academia de Sciences (1668) fundada en Francia por Luis XIV y el ministro Colbert, y la Royal Society de Londres, en 1660. Uno de los campos de estudio con mayor auge y apoyo financiero fue el de la Sistemática, debido a las expediciones a nuevos lugares; se estableció el concepto de especie y se elaboraron los sistemas de clasificación, donde destacan John Ray y Linneo. Carlos Linneo de origen sueco (1707 – 1778), propuso un sistema de clasificación y nomenclatura en su obra “Sistema Naturae" (1735), cuya décima edición se amplió a dos tomos (1758), un verdadero catálogo razonado de las especies animales, distribuidas en clases, órdenes y géneros. En cuanto a la nomenclatura el nombre está dado en latín y conformado por el género y la especie. A este sistema se le conoce como binomial, vigente a la fecha. Figura 53. Árbol filogenético del reino animal. (Según Haeckel). Linneo fue un fijista convencido de la inmutabilidad de las especies, aún cuando su método de clasificación ponía de manifiesto lo contrario, al evidenciar las relaciones y diferencias filogenéticas entre grupos de organismos. La ventaja que proporciona el sistema desarrollado por Linneo es el orden que establece para la inmensa variedad de seres existentes. Coloca cada especie en un sitio particularmente adecuado mostrando las semejanzas con otros. Utiliza tanto la Anatomía como la Fisiología como criterios de ordenamiento. A partir de este esquema surge la idea de origen de las especies a través de ancestros comunes, donde una rama se divide y origina a otras, sin embargo, Linneo negó rotundamente esto y se resistió a buscar otro tipo de explicación que no fuera el creacionismo y la inmutabilidad de las especies; esto lo reitera en su obra Philosophia Botánica (1751) y la Scala Naturae, apoyada por Leibnitz, Robinet y Bonnet, donde se considera una escala de organismos que van de las formas más sencillas a las más complejas, existiendo una idea de continuismo, más que de evolución, pues no considera el tiempo y por lo tanto el aspecto de las líneas filogenéticas se anula. Aún con esta situación el sistema de Linneo resultó ser más poderoso que él mismo, y el pensamiento que las especies semejantes se desarrollan de ancestros comunes persistió y facilitó la apertura hacia las teorías evolutivas. ¿De qué manera el trabajo de Linneo genera el pensamiento evolucionista? En párrafos anteriores se mencionó que la inmutabilidad de las especies se sostuvo por mucho tiempo debido a que nadie había visto lo contrario; si existían cambios eran tan leves y el tiempo tan corto que no se percibía la formación de una nueva especie en la historia conocida. Se requería de mucho tiempo, varios miles o cientos de miles de años para ello, y en la época de Linneo y 50 años después, el tiempo se calculaba desde la creación divina que plantea la Biblia, la cual establece que la edad de las especies es de aproximadamente 7 000 años tiempo por demás insuficiente para observar la formación de nuevas especies. En este momento histórico, se hacían aseveraciones muy aventuradas, tal es el caso de James Ussher (1650), quien consideraba que el mundo con todas sus criaturas fue generado “el 18 de julio de 4004 a. de C. a las 9:00 hrs.”. Poco a poco se fueron encontrando evidencias de que el mundo no podía haber sido creado con toda esa variedad de características en unos cuantos miles de años. En 1785, James Hutton, naturalista escocés, publica su teoría sobre el Principio deUniformidad de la Tierra, considerado como el nacimiento de la Geología. En esta teoría Hutton describe la manera como se transformaron las rocas, los cambios que sufren a través del tiempo, la formación de los estratos sedimentarios, etc., concluyendo que los procesos que modifican a la Tierra actualmente son los mismos que actuaron en el pasado, lo cual implica que los procesos naturales actúan de modo uniforme a través del tiempo. A partir de ésto, centra su interés en calcular la edad de la Tierra considerando para ello la velocidad de la formación de los estratos y la salinidad de los océanos. Los cálculos resultantes son muy variables, sin embargo, ponen de manifiesto que la edad de la Tierra es mucho mayor de que se creía y que abarca varios millones de años. Sin embargo el poder eclesiástico es muy fuerte y las ideas huttonianas no son apoyadas por la sociedad científica. Paralelamente, se inicia el redescubrimiento de los restos fósiles y con ello un punto de vista alternativo para calcular la edad de la Tierra, al relacionar ciertos fósiles presentes con cada estrato de la corteza terrestre, llegándose a la conclusión de que eran formas de vida extintas. Los seguidores de la Biblia los consideraban como formas imperfectas de la creación, sin darles mayor importancia, esto hizo que la Paleontología se ubicara como verdadera ciencia hasta 1791. Entre los primeros paleontólogos se encuentra Guillermo Smith, -el cual observa la correspondencia entre estratos y tipos de fósiles- y George Cuvier (1769 – 1832), quien al iniciar el siglo XIX descubre los restos fósiles de antiguos reptiles y con ello los fundamentos estratégicos y paleontológicos básicos para comprender el hecho evolutivo. También a través de estos estudios vuelve a manifestarse la tendencia progresiva en la organización de las especies más recientes respecto de las más antiguas. Cuvier se dedica a comparar las especies animales e introduce la noción de phylum, dando mayor consistencia al sistema de clasificación linneana, al ubicar fósiles dentro de las categorías establecidas por Linneo. Cuvier, aún cuando puede ubicarse como precursor del evolucionismo, no es evolucionista, ya que explica sus observaciones a través de la teoría de las Catástrofes Sucesivas, en la cual sostenía que todas las especies existentes en el pasado habían sido destruidas por una catástrofe que afectó simultáneamente a todo el mundo, tras ella había vuelto a surgir la vida pero con formas vegetales y animales diferentes, lo que se repetía continuamente, siendo el diluvio universal la última de la que se tenía conocimiento. Esta teoría fue utilizada para explicar el origen de los diferentes estratos, así como el predominio de ciertos vegetales y animales asociados a ellos, sin embargo mantiene los rasgos creacionistas fijistas propios de la época. Posteriormente Carlos Lyell, restablece la polémica, al publicar en 1830 un texto sobre Principios de la Geología, en el que recopila una buena cantidad de pruebas a favor de la teoría huttoniana, eliminando con ello las Catástrofes de Cuvier. El mejor argumento fue que a través del tiempo se han mantenido algunos organismos y otros han desaparecido, pero que la vida nunca ha tenido un fin, con lo que se reconoce la enorme edad de la Tierra y los fósiles como testimonio de ello. En este momento las condiciones van generando un ambiente propicio para el desarrollo de las teorías evolucionistas o transformistas, que tratan de explicar el hecho evolutivo interpretado como el desarrollo de la vida de formas sencillas a formas cada vez más complejas. Figura 54. Conchas fósiles. Argumentos de Lamarck contra el catastrofismo. 2.2 EVOLUCIONISTAS Y FIJISTAS (LAMARCK-DARWIN Y WALLACE) Juan Bautista Monet caballero de Lamarck (1744 – 1829), se considera el primer evolucionista al proporcionar una hipótesis transformista basada en el estudio y perfeccionamiento del sistema de clasificación animal. Esto le hizo pensar que los seres cambian conforme avanza la clasificación. Lamarck no coincidía con Couvier, afirmaba que la vida no fue creada, que las plantas y los animales han cambiado, que en la naturaleza han existido seres sencillos que gradualmente y a lo largo del tiempo se han ido modificando hasta constituir formas cada vez más complejas, formando una larga cadena evolutiva, cuyos huecos se deben a la carencia de información y no a catástrofes como pensaba Couvier. Estos planteamientos hechos hace casi dos siglos por Lamarck están aún vigentes, sin embargo se ha observado que es incorrecto el mecanismo que utiliza para explicar la evolución. En su “Filosofía Zoológica” Lamarck asegura que los diversos lugares del mundo se diferencian por su clima, su ubicación geográfica y su composición florística y faunística, lo cual es fácilmente observable al viajar; pero lo que no es notable, es que también los lugares están sujetos a cambios que ocurren lentamente y que se requieren varios millones de años para ello, por lo tanto es imperceptible y ello hace pensar que el ambiente es estático. Paralelamente el naturalista francés George Bufón, propone una teoría sobre las adaptaciones de los seres vivos a partir de las exigencias del ambiente lo que provocaba el perfeccionamiento de sus estructuras. Posteriormente Lamarck indagaba más sobre estas adaptaciones, ordena la información y da mayor claridad a las ideas preliminares de Bufón, concluyendo que los seres adaptan sus órganos en función de las características particulares de cada ambiente. Figura 55. Lamarck atribuye a la influencia del ambiente la variedad que se observa en muchas especies animales. (Los perros constituyen un buen ejemplo de su afirmación.) Lamarck reconocía que parte de la evolución era adaptativa, que la diversidad biológica se puede explicar considerando que la Tierra es muy antigua y que la evolución es un proceso de lenta transformación de las especies, lo que se representa a través de la escala de seres en cuya cúspide se encuentra el ser humano. Sin embargo cree que las especies menores tales como los gusanos, se originan por Generación Espontánea, es decir, a partir de materia orgánica en putrefacción. (Esta teoría fue descartada después de la invención del microscopio y de los experimentos de Redi, Spalanzani y Pasteur, cada uno en diferente época) Lamarck propone dos leyes para explicar los cambios de las especies: La ley de el uso y desuso de los órganos. La ley de los caracteres adquiridos. Cabe hacer notar que esta última ley, no fue realmente introducida por Lamarck, aún cuando es por lo que más se recuerda, sino que se trataba de un principio aceptado sin mayor discusión durante esa época. El mismo Darwin asumió que el uso y desuso de órganos podría reflejarse en la siguiente generación. La herencia de los caracteres adquiridos fue desechada hasta el fin del siglo XVIII, cuando Augusto Weismann demostró su improbabilidad, a través de un experimento con varias generaciones de ratones a los que les cortaba la cola, observó que los nuevos críos, siempre nacían con cola. La primera ley lamarckiana establece el uso frecuente de un órgano lo hace más fuerte y grande, mientras que lo contrario lo debilita y por lo tanto tiende a desaparecer. La segunda, afirma que los cambios pequeños y graduales son transmitidos de una generación a la siguiente. ¿Cómo se producen estos cambios? Según Lamarck, los organismos “tienen el deseo interno” de que se produzcan los cambios, esto es, considera que tienen un sentimiento interno, sobre todo aquellos organismos con un sistema nervioso complejo, del cual emanan las emociones interiores dotándoles de una fuerza que les permite efectuar los movimientos y las acciones que requieren sus necesidades. Este sentimiento activa los músculos y éstos el fluido nervioso. Figura 56. El sentimiento interior, explica Lamarck, actúa por inteligencia, por instinto, satisfaciendo las necesidades del ser vivo. Los organismos, desde esta perspectiva, creaban los órganos de acuerdo con las necesidades o problemas que tienen que resolver en el medio en que se desarrollan. Lo anterior actualmente parece imposible, sin embargo tuvieron que pasar 200 años para conocer los mecanismos que explican los cambios y ello con ciertas reservas, ya que en la actualidad no son totalmente definitivos y los avances científicos siguen proporcionando nuevas formas de explicar o complementar las explicaciones del proceso evolutivo. Aún con sus limitaciones y errores, la teoría lamarckiana, tiene el mérito de eliminar los razonamientos sobrenaturales, mencionando una serie de causas naturales que pretenden explicar el origen; la diversidad y la evolución de las especies, y aunque sus trabajos tanto en Botánica como en Zoología fueron muchos, Lamarck no gozó de buena fortuna, sin embargo, el siguiente evolucionista Carlos Darwin, retoma, 50 años después, dos de las contribuciones de Lamarck, en la teoría de la evolución por selección natural. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Carlos Roberto Darwin, nació en Shrewbury, Inglaterra el 12 de febrero de 1809, provenía de una familia acomodada, su padre fue un eminente médico y su abuelo Erasmo Darwin un sobresaliente naturista; fijista. Figura 57. Carlos Roberto Darwin (1809 – 1882). Siguiendo la tradición familiar Carlos Darwin orientó sus estudios hacia la medicina, sin embargo poco después de haberse iniciado en este campo, tomó los servicios clericales, graduándose en 1831. Se integró al Christ College de Cambridge, donde establece amistad con el botánico John Stevens Henlos, quien lo recomienda para realizar una expedición a Sudamérica. El 27 de diciembre de 1831, zarpó de Davenport, el navío inglés “Beagle” rumbo a Cabo Verde, con el propósito de hacer los mapas de las costas de América del Sur y de las islas del Pacífico. Durante la expedición Darwin tuvo la oportunidad de recabar información y algunas pruebas de los cambios que sufren las especies de diferentes lugares, lo cual le facilitó llegar a las conclusiones de la Teoría de la Evolución porSelección Natural. Darwin tuvo la oportunidad de recorrer las selvas brasileñas, lo mismo que el árido territorio de Argentina, en la inhóspita Tierra del Fuego, así como las altas montañas de la cordillera de los Andes. Finalmente el “Beagle” estuvo en las islas Galápagos, frente al Ecuador. Figura 58. Viaje del “Beagle”. En este último lugar Darwin estudió ampliamente el caso de las aves llamadas pinzones y las tortugas gigantes de los galápagos, animales que se pueden considerar exclusivos de estas islas. Todo esto le permitió, por un lado maravillarse de la gran variedad de organismos y por otro ir construyendo una explicación científica para dichas variaciones y particulares formas de vida basadas en la selección natural, a través de la cual Darwin explicaba que en las poblaciones existe una gran variación en los caracteres de los individuos que conforman una población. Esta variabilidad –decía Darwin- es heredable y confiere a los seres que la poseen mayor adaptación al medio, de esta manera sobreviven a la competencia, la existencia que impone el medio ante la carencia de alimento y espacio, es decir, son seleccionados por la naturaleza. Darwin aprovechó muy bien su viaje por Sudamérica gracias a los conocimientos de geología y a las aportaciones que en este campo le proporcionó Carlos Lyell. Esto le facilitó la comprensión de la presencia de los restos fósiles, así como la variedad de flora y fauna que observaba. Apreciaba los cambios en el medio y en la diversificación de especies en cada sitio que visitaba (biodiversidad). Cinco años después, en 1836, cuando regresó de la expedición, la lectura del ensayo de Thomas Malthus sobre el comportamiento de la población humana, le aclaró algunas dudas y le dio la pauta para plantear la teoría evolutiva. El ensayo de Malthus trata sobre el aumento de la población humana y su relación con la producción de alimentos, en él explica que mientras la población aumenta siguiendo una progresión geométrica, los alimentos son producidos en una progresión aritmética, esta diferencia provoca una “lucha por la supervivencia”, donde obviamente sólo los más aptos y competitivos logran sobrevivir. Figura 59. Número de generaciones. Darwin aplica las conclusiones de Malthus a sus observaciones en torno a la diversificación de las especies, como una fuerte competencia por el alimento, o lucha por la vida, donde aquellos organismos más aptos son seleccionados por el medio, eliminando a los demás. Darwin fue madurando sus ideas y siguió recabando pruebas por más décadas. La decisión de publicar su teoría, surge cuando Alfred Wallace otro naturista inglés, envía a Darwin un ensayo titulado “Acerca de la tendencia de las variedades a separarse indefinidamente del tipo original”, solicitándole que lo revise y envíe a la Sociedad Científica Linneana de Londres. Este ensayo contenía las ideas generales de su investigación, por tal motivo presionado por Lyell tuvo que presentar un resumen de su trabajo, el cual fue leído simultáneamente con el de Wallace en 1858. Después de un año dió a conocer sus reflexiones completas a través de la publicación de su libro “El origen de las especies por medio de la Selección Natural o preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida”. La última publicación se hizo en 1872. Figura 60. Alfred Russal Wallace. Basándose en la coincidencia entre las investigaciones de Wallace y Darwin, actualmente la teoría evolucionista por Selección Natural se conoce también como teoría Darwin – Wallace, sin embargo existen algunos contemporáneos que consideran que las evidencias y el análisis críticos sobre los fenómenos evolutivos se deben a Darwin, y solo a él se le atribuyen. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: ¿Cómo se pueden explicar los principios de la teoría Darwin – Wallace? El mundo es cambiante Los estratos geológicos revelan que existen diferencias entre los organismos actuales y los que vivieron en otro tiempo, esto a partir de las evidencias fósiles, y que tales diferencias son mayores entre más alejado esté un estrato de otro, lo que implica mayor tiempo de separación entre un grupo y otro. La Biogeografía también revela la diversificación de especies al colonizar y distribuirse estas en diferentes ambientes. En estas dos dimensiones –vertical y horizontal- se evidencia tanto la extinción como el origen de las especies. Darwin al respecto hace la aclaración, de que desafortunadamente no se han conservado fósiles de todas las especies que han existido, debido a las propias características del proceso de fosilización y a los cambios geológicos de la corteza terrestre. Es un proceso gradual y continuo La paleontología, aún cuando no presenta un registro fósil completo, permite corroborar que el proceso evolutivo es gradual y continuo, lo que puede observarse en las diferencias entre unos organismos y otros en las diferentes eras geológicas. Origen común Mientras Lamarck consideraba a la evolución de las especies como líneas paralelas, Darwin argumentaba que eran divergentes y que partían de un centro u origen común. Observó que las especies de Cabo Verde la flora y fauna africanas son semejantes que las especies de las Islas Galápagos; provienen de las islas suramericanas (Biogeografía y distribución geográfica). Muchos de los órganos de los seres son semejantes en cuanto a la estructuración, aún cuando realizan funciones diferentes (órganos homólogos). Existen también semejanzas entre el desarrollo embrionario de las diferentes especies. Todo esto lo llevo a concluir que los seres tienen un ancestro común. La “clave” del proceso evolutivo es la Selección Natural, y no la fuerza “interna” lamarckaniana del perfeccionismo Darwin intuía la existencia de la variación genética, pero desconocía sus implicaciones así como los mecanismos que la causaban. (En este momento histórico ya Mendel había realizado sus experimentos sobre cruza de chícharos, sin embargo se desconocía su trabajo por parte de Darwin). Mientras Lamarck consideraba que las especies cambian por un deseo interno ante las variaciones del medio, Darwin y Wallace lo explicaban por la selección natural. Es conveniente mencionar que el trabajo de Lamarck tiene un sentido vertical, ya que sus estudios eran sobre la escala de las especies en relación con las eras geológicas, mientras que el de Darwin – Wallace buscaban una explicación a la diversidad de especies en las diferentes zonas geográficas (Tabla A). Tabla A Teorías de Lamarck y Darwin Concluyendo, la teoría de Darwin y Wallace tiene como base tres observaciones y dos conclusiones derivadas de ella: “Cuando no existen presiones ambientales, es decir, en condiciones ideales, las poblaciones tienden a crecer en forma geométrica”. “En condiciones normales, donde existen variaciones e interacciones con el ambiente, las poblaciones se mantienen constantes por largos períodos de tiempo”. De lo anterior se concluye que no todos los óvulos y los espermatozoides formarán cigotos y seres adultos con capacidad reproductiva, ya que existe una selección de aquellos individuos de una especie cuyas características les facilitan la supervivencia en un ambiente determinado. “Existe una gran variedad individual entre los organismos que conforman una especie”. Esta variación permite que actúe la Selección Natural, y sobrevivan aquellos organismos cuyas variaciones les otorgan “ventajas” respecto a los que no las poseen. Manteniéndose por varias generaciones. Como se puede observar tanto Darwin como Wallace consideran que el ambiente es la principal causa de la evolución, ya que iría eliminando aquellos seres con variaciones desfavorables y conservando a través de la reproducción (por ello algunos autores hablan de reproducción diferencial) a aquellos que presentan variaciones ventajosas en relación con un ambiente determinado. Esto provocaría que después de varias generaciones sólo existieran las variantes más adaptadas, habiéndose alejado consecuentemente del tipo ancestral, y dando como resultado, la formación de nuevas especies. Como la mayoría de las teorías, la de Darwin – Wallace, presenta algunas deficiencias, por ejemplo, no explican cuál es la fuente de las variaciones individuales y cómo se originan éstas. También Darwin recurría a la herencia de los caracteres adquiridos para explicar esto. Esta diferencia vino a resolverse 30 años después con el descubrimiento del trabajo de Gregorio Mendel sobre los mecanismos de transmisión de los factores hereditarios. Otra deficiencia del darwinismo, era la explicación sobre la selección natural, ya que se decía; si este proceso se limita a conservar o a eliminar las variaciones que ya existen en los individuos de una especie. ¿Cómo es que se puede crear algo nuevo? La selección natural fue mal interpretada, ya que generalmente se le asociaba con la “lucha por la existencia”, “la sobrevivencia del más apto” concediéndole por tanto una fuerza destructiva y generando dos problemas, Se ignoraba el carácter creador propuesto por el darwinismo. Las afirmaciones equivocadas fueron aceptadas por la mayoría de la población como lo “último en la evolución”. Después de más de un siglo, se ha llegado a comprender el papel real de la selección natural, entendida como un proceso de reproducción diferencial, que nada tiene que ver con “lucha” o “más aptos”. Si bien ni Lamarck, ni Darwin o Wallace, lograron identificar las fuentes de la variación así como su generación, si proporcionaron las bases para desarrollar y tratar de explicar el proceso evolutivo, cuyas deficiencias se han ido eliminando poco a poco con el avance científico y las aportaciones de numerosos investigadores, que se resumen en la Síntesis Moderna de la Evolución o Neodarwinismo. En ellos han participado especialistas en genética, fisiología, bioquímica, paleontología, etc., como son Dobzansky, Mayr, Morgan y Simpson, entre otros. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Expliacacion integradora En la teoría de la evolución de los seres vivos la más antigua se atribuye a un ser divino, esta teoría se conoce como creacionista como consecuencia de ésta, aparece la teoría fijista entre cuyos adeptos se encontraba Linneo. En ella se considera que los seres vivos no cambian, son inmutables. Esta teoría se sostuvo hasta el siglo XIX, cuando la idea de la transformación de las especies se fue aceptando en la mente de algunos naturalistas, dando lugar a la corrienteevolucionista. El primero en aportar algunos elementos sobre el cambio de las especies a través del tiempo fue Lamarck, quien consideraba que la evolución es un proceso gradual y continuo que implica largos periodos de tiempo. La forma como explicó los cambios fue a partir del uso y desuso de los órganos y la herencia de los caracteres adquiridos. La primera “ley” lamarckiana considera que cada uno de los órganos de un ser se desarrollan a partir del uso que éste hace de aquellos por un deseo interno y ante las necesidades que le impone el ambiente. En tanto que la segunda explica que todos los cambios que sufren los organismos en vida y que afectan su apariencia (fenotipo) se heredan de una generación a las siguientes. Sin embargo con el tiempo y nuevas investigaciones, particularmente las de Darwin y Wallace, se observó que las ideas de Lamarck con relación a la herencia de los caracteres adquiridos no son sostenibles, ya que los seres sólo pueden transmitir a su descendencia aquellas características que se encuentran “registradas” en su lote de genes, es decir, en su genotipo. Posteriormente, ya en el siglo XIX, Darwin y Wallace proponen la teoría de la evolución por Selección Natural la cual tiene como base tres observaciones y dos conclusiones que se derivan de ellas. Las poblaciones tienden a crecer exponencialmente cuando no tienen presiones ambientales. En circunstancias normales de interacción de las poblaciones con su medio y con otros seres su número se mantiene más o menos constante por largos periodos de tiempo. Al interior de una población existe una gran variabilidad. El ambiente actúa seleccionando aquellas variantes que favorecen la supervivencia de las especies. Considerando la teoría propuesta por Darwin y Wallace el papel de la selección natural es realizada por medio ambiente el cual elimina a los organismos con variaciones desfavorables con relación al ambiente que ocupan, poco a poco y conforme se van acumulando variaciones se originan nuevas especies. Una de las limitaciones de la teoría de la evolución de Darwin y Wallace fue que no explica ni los mecanismos de transmisión de las variaciones ni las causas de ellas, aún cuando de manera paralela Mendel descubrió algunas explicaciones sobre los mecanismos de la herencia, pero que Darwin no llegó a conocer en vida 2.3 EVIDENCIAS EVOLUTIVAS Es un asunto conocido que la idea evolucionista ha sido aceptada a través de la acumulación de las muchas evidencias que conforman tal proceso, algunas de ellas las proporciona la Paleontología. ¿Qué es y a qué se dedica la Paleontología? La Paleontología es una rama de la Biología que ha proporcionado ayuda a la Teoría Evolutiva. Su significado etimológico nos habla del “estudio de los seres antiguos”, pero en un sentido más práctico puede decirse que se hace cargo de estudiar a los seres orgánicos que vivieron en épocas pasadas sobre la Tierra, y los que actualmente reciben el nombre de fósiles. Esta ciencia trata de abarcar todos los aspectos posibles de esos organismos desde sus estructuras hasta las relaciones que tuvieron entre sí y con su ambiente, por lo que ahora a esta ciencia se le denomina Paleobiología. Han sido considerados como fósiles, individuos completos, parte de ellos, sus huellas o restos orgánicos, que de alguna forma lograron preservarse y llegar hasta la época actual en la que han podido ser estudiados. ¿Cómo se formaron los fósiles? Se ha observado, que algunas veces cuando un organismo o parte de él, quedo sepultado y se mantuvo, antes de su descomposición llegó a sufrir un proceso de fosilización. La mayor parte de los fósiles se han preservado en rocas sedimentarias aunque también hay otros ambientes de depósito como se verá más adelante, y de esa forma se han conservado por periodos muy largos de tiempo. Generalmente, cuando un organismo muere, su cuerpo se destruye rápidamente a causa de agentes mecánicos y la acción de bacterias y hongos, hasta su completa degradación y reintegración molecular al sustrato. Pero en algunos casos ocurrió, que el organismo o una parte de él quedó protegido por un material y se aisló del ambiente y de la acción de los microorganismos, por lo que el proceso de desintegración no ocurrió y entonces pudo conservarse. Es importante aclarar, que usualmente se consideran fósiles a aquellos que tienen una edad mínima aproximada de 10, 000 años. Se conocen diversos tipos de fosilización: la petrificación, los moldes, los vaciados, las impresiones, las inclusiones y las huellas de materiales orgánicos. Cuando las partes duras de un organismo, como sus conchas o esqueletos cayeron en un ambiente en el que hubo intercambio de sustancias químicas, entre la estructura orgánica y el medio, se dice que ocurrió una petrificación. Figura 62. Fósiles petrificados de una especie ya extinguida Trilobites. En cambio si el proceso sucedió porque alguna estructura o el individuo se “empotró” en un medio que lo fue disolviendo pero se marcó el hueco, se formaron moldes naturales; en caso de que tal hueco se hubiera rellenado con un material duro como el cuarzo, entonces se habría formado un vaciado natural; si el objeto de este proceso era muy delgado y por lo tanto el molde resultante no es muy profundo, recibe el nombre de impronta, es el caso de algunas hojas. Figura 63. Improntas de hojas de plantas procedentes del Jurásico (izq.) y del Mioceno (der.). Otro tipo de fosilización ocurrió cuando pequeños insectos y esporas fueron cubiertos casualmente por alguna resina vegetal, la que al pasar el tiempo, se transformó en ámbar y los cuerpos ahí atrapados, se conservaron tal como eran. Estas son las inclusiones. Algunos excrementos de animales también se fosilizaron, constituyendo a los coprolitos. También se conoce el caso de organismos que se han incluido en el hielo y conservado hasta nuestros días, tal es el caso de algunos mamuts, en los que aún se han encontrado restos vegetales de los que se alimentaba el animal en el momento de su congelación. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: A los fósiles se les considera como pruebas directas de la Evolución, y su estudio está relacionado con la Geología, de este nexo nacen algunas inferencias, tales como: Los estratos más profundos de la tierra son más antiguos, por lo que los fósiles depositados en ellos serán más primitivos, de la misma forma que los encontrados en capas más superficiales, son considerados más recientes. Los animales que se encuentran en los estratos, indican condiciones de temperatura, presión, humedad, etc., y por lo tanto puede saberse en qué parámetros ambientales se desenvolvían los organismos, cuyos fósiles aparecieron en dichos estratos. Existen algunos fósiles llamados guías o indicadores, a los que se les ha podido determinar su edad aproximada, gracias a la utilización de métodos radiactivos, que nos permiten establecer la datación de los estratos en que se encuentran y de otros fósiles ahí presentes. Tal es el caso de un grupo de protozoarios, los foraminíferos, que son organismos cuyo cuerpo ameboideo se encuentra dentro de un pequeño caparazón a modo de caracol y viven en el mar. Su concha está constituida por carbonato de calcio (CaCO3), extraído de las sales del agua. Este grupo es muy grande numéricamente hablando, de modo que al morir las conchas, se han depositado y cubierto de 30 al 40 % el fondo del océano, constituyendo capas de sedimento calcáreos, llamados cienos de foraminíferos; ahora bien, han formado estratos característicos y han resultado de gran utilidad para predecir o localizar yacimientos de petróleo. ¿Qué son los “relojes radiométricos”? Ya se mencionó que para considerar a un fósil como tal, se requiere que tenga una antigüedad mínima de 10 000 años. Pues bien, se conocen diferentes métodos de cuantificar la edad de los fósiles, sin embargo la base de dichos métodos descansa en los elementos radiactivos o isótopos presentes en las rocas de la corteza terrestre. Se sabe que muchos isótopos naturales son radiactivos e inestables y por lo tanto emiten energía en proporción constante hasta llegar a una forma estable, además se sabe que esa degradación ocurre en un lapso de tiempo definido; estos tiempos varían según el isótopo de que se trate. Por ejemplo, una cierta cantidad de Ra (radio) se descompone en Pb (plomo), en un cierto intervalo de tiempo, de tal forma que si en una roca encontramos ambos elementos, es seguro que originalmente la roca haya contenido solo Ra, y calculando el tiempo necesario para que se haya formado la cantidad de Pb presente en ese momento, se podrá inferir la edad del estrato y de los fósiles ahí encontrados. Actualmente se manejan cinco isótopos: Uranio-Plomo, Radio-Plomo, Potasio-Argón, Rubidio-Estroncio; que nos permite establecer períodos de tiempo de millones de años y el Carbono Radiactivo, comúnmente llamado Carbono 14 (C14) que nos indica fechas menores de 50 000 años. Por otra parte, los fósiles también nos han indicado que en los organismos, existe una tendencia evolutiva hacia la complejidad, ya que en tanto más primitivos más simples serán. Otra información que se ha obtenido; aunque discutible es el que, cuando no existe una adaptación profunda al ambiente, los organismos pueden llegar a extinguirse. Es evidente la importancia del registro fósil, para demostrarla Teoría Evolucionista, sin embargo, dado que no todos los tipos de organismos son susceptibles de fosilizarse y es muy raro, que en un lugar particular, el registro se haya conservado completo, mucha de esta información se ha logrado por complementación de datos obtenidos en diferentes lugares y se considera que no tienen un panorama completo. Otro tipo de evidencias con que cuenta la teoría evolucionista, son aquellas consideradas como indirectas, ya que las pruebas aportadas son más de interpretación de tendencias estructurales y funcionales; de ubicaciones espaciales y composiciones químicas entre otras, que de la observación de huellas definitivas, como en el caso de los fósiles. La Embriología y la Anatomía Comparada, son disciplinas que aportan este tipo de evidencias. La embriología, es una rama de la Biología que se hace cargo de estudiar a las células huevo desde que son fecundadas, convirtiéndose en embriones y de todo su desarrollo hasta su nacimiento. Una variante de este estudio se dedica a hacer equiparaciones entre desarrollos embrionarios de diferentes especies y en tal caso, se habla de Embriología Comparada, la cual es de gran utilidad en el análisis del proceso evolutivo. ¿De qué manera contribuye la Embriología comparada con la Teoría Evolutiva? Ernst Haekel, en 1886 propuso la Teoría Biogenética, que establece: “La Ontogenia recapitula a la Filogénia”, es decir, que durante el desarrollo embrionario de un individuo se repiten fases o estado evolutivos previos, hasta llegar a la que le corresponde, según su especie, precisamente antes de nacer. Esta teoría no se sustenta tan solo en el desarrollo embrionario de vertebrados, sino que también es plausible en insectos, en cuyo caso se sabe que sus antepasados presentan un par de patas en cada segmento del cuerpo, (eran semejantes a los milpiés actuales), así pues, que en el desarrollo embrionario de estos organismos hay una etapa, en la que en el abdomen aparecen brotes de extremidades, como debieron haber en los ancestros dotados de muchas patas, pero una vez que la larva eclosiona del huevo, solo persisten las seis patas del tórax, características de este grupo. Figura 64. Estadio en el desarrollo embrionario de un insecto. Aunque todos los segmentos aparecen brotes de extremidades, como seguramente ocurrió en los antepasados de los insectos, sólo aquellos que se forman en el tórax (gris) llegan a ser patas. Los que se forman en la cabeza originan las piezas bucales. Las del abdomen desaparecen En cuanto al embrión humano, cuando éste tiene un mes de progreso, posee una serie de fosas branquiales pareadas en la región del cuello, las cuales presentan en su interior bolsas bronquiales; pues bien, este modelo de desarrollo se manifiesta en todos los vertebrados, pero es solamente en los peces en donde dichas fosas y bolsas se unen y forman las ranuras branquiales, por donde penetrará el agua en su camino de la faringe hacia las branquias y hacia el exterior. En vertebrados superiores esas fosas y bolsas desaparecen; en el hombre quedan como vestigios de ellas, las Trompas de Eustaquio y el canal auditivo que conectan la faringe con el ambiente exterior. Figura 65. Comparación de embriones de vertebrados. (G.J. Romanes. Darwin an After Darwin, Open Court Publishing Co.) Entre otros ejemplos que proporciona la Embriología, está la existencia de una cola y un corazón bicavitarios en el desarrollo del embrión humano, pero como en los ejemplos anteriores, son fases transitorias, ya que finalmente son caracteres que no se mantienen al terminar el desarrollo. ¿Qué puede concluirse con las pruebas embriológicas? En resumen lo siguiente: El desarrollo embrionario de los vertebrados, recorre sólo algunos de los estadios de desarrollo de nuestros antepasados. Los estadios ancestrales que aparecen, se modifican según las formas de vida de las especies. Mientras más lejano sea el parentesco entre dos vertebrados más breve será el periodo de fases similares e inversamente, si la relación es más estrecha, el paralelismo de estructuras similares durante el desarrollo, durará más tiempo, es decir semejante en un mayor número de fases. ¿Cuáles son las evidencias que proporciona la Anatomía Comparada? La anatomía comparada hace un análisis de las similitudes que pudieran encontrarse entre las estructuras de los organismos, y según éstas, si dos especies han compartido un antepasado común, también debieran compartir un cierto número de órganos genéricos, siempre que tal compartimiento sea más o menos reciente, ya que debemos recordar que los organismos van cambiando, debido a que descienden de otros con modificaciones, y las diferencias se van acumulando en generaciones subsecuentes. En este contexto se consideran como parámetros, el origen embrionario, la forma y la función de los órganos y surgen así tres evidencias: las homologías, las analogías y los órganos vestigiales. ¿Es acaso palpable a simple vista, que la ballena, el caballo, el murciélago y el hombre, pertenecen a la misma clase y tienen un origen común? En cada caso, los ambientes y formas de vida son diferentes, y aparentemente también sus estructuras, más si analizamos a fondo sus órganos encontraremos que existen homologías entre ellos. Las aletas de las ballenas, las patas posteriores de los caballos, las alas de los murciélagos y las manos del hombre, tienen un origen embrionario común, si bien su forma y función, difieren notablemente. Este tipo de órganos se llaman homólogos y demuestran que a partir de un antecesor común, se generaron modificaciones o adaptaciones al ambiente natural de cada especie. A este proceso adaptativo suele llamársele evolución divergente y se considera una manera muy importante de multiplicación de cada especie. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Puede resultar fácil pensar que las mariposas, las gaviotas y los mosquitos, pertenecen a un mismo grupo, dado que su manera de desplazarse coincide, así como son parecidas las estructuras que utilizan para ello. Pero resulta que sus alas tienen diferente origen embrionario en cada caso, y no puede pensarse, por lo tanto en un ancestro común. En este caso se trata de órganos análogos, y también puede hablarse de evolución convergente, ya que existe tendencia a una semejanza funcional que permitió la adaptación de poblaciones diferentes a un mismo ambiente y forma de vida. Figura 67a. Los tiburones, los elementos de sostén son de cartílago y no Figura 67b. Apéndices análogos. La aleta pectoral del tiburón y tienen semejanza con los huesos de la ballena. Los tiburones desarrollan la aleta de la ballena tienen una función similar y una apariencia las estructuras de las aletas mucho antes de que aparecieran los primeros generalmente similar. Sin embargo, no son extremidades tetrápodos sobre la Tierra. A las estructuras con una función similar, pero homólogas. En la ballena, las aletas acojinadas poseen huesos con un origen diferente, se les denomina análogas.Tomado de Wallace. altamente modificados que corresponden a los huesos de la pata del tetrapodo terrestre que fue su ancestro, con huesos de cinco dedos, dos de los cuales están muy desarrollados. En las aletas pectorales de los tiburones Algunas veces junto con el concepto de convergencia, se menciona el de paralelismo o evolución paralela, en tal hecho están implicadas tanto las homologías como las analogías y las especies involucradas no tienen relación de parentesco, o bien, éste es muy lejano, pero posee adaptaciones parecidas dado que las especies comprendidas no convergen, sino que modifican correlativamente por presiones ambientales semejantes. Es difícil, diferenciar entre convergencia y paralelismo pero simplificando en el primer caso, los descendientes tienen parecido sólo en cuanto algunas características que no tenían sus ancestros, y en el segundo, el parecido es general. Por ejemplo, hay marsupiales en Australia que parecen verdaderos lobos, gatos, ardillas, topos, etcétera, pero estos organismos tienen desarrollo embrionario completo, dentro del seno materno; mientras que en los marsupiales sólo una parte de ese desarrollo ocurre así y el resto transcurre en una bolsa externa o marsupio. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Concluyendo. Las homologías surgen como variaciones que permiten la adaptación a los diferentes ambientes (divergencias). Las analogías y las homologías, lo mismo que los paralelismos no conducen hacia la selección de estructuras “mejores” sino que son variaciones que se ven favorecidas, ya que permiten solucionar el problema adaptativo al ambiente, pues la adaptación es solo una cuestión de momento y de lugar y no de superioridad. Figura 68. Evolución paralela de mamíferos placentarios y mamíferos marsupiales australianos. (Según Simpson y Beck 1965). La última de las evidencias anatómicas y que merecen discusión aparte son los órganos vestigiales orudimentarios. Ellos pueden ser caracterizados dentro de las homologías, pero en las plantas y animales en que se presentan no parecen tener utilidad alguna, puede ser incluso que su tamaño sea reducido. Son modelos de estos órganos los músculos que mueven las orejas en los mamíferos y permiten en algunos de ellos girar los pabellones auriculares para localizar sonidos; en el hombre, aunque están presentes dichos músculos y toleran cierto movimiento, no tienen una función adaptativa. El vello corporal, el apéndice y la muela del juicio son otros órganos que en el hombre ilustran esta prueba. Las ballenas y las serpientes presentan huesos vestigiales de patas traseras dentro de los músculos abdominales. Algunas aves tienen huesos alares vestigiales; animales ciegos o cavernícolas presentan ojos vestigiales. Figura 69. Algunos órganos vestigiales existentes en el hombre. Tomado de Miró. A partir de la ley del uso y desuso de los órganos propuesta por Lamarck, argumenta la existencia de los órganos vestigiales. Los órganos que nos ocupan pueden ser entendidos como trazos de los mismos, que en organismos ancestrales fueron funcionales y útiles, pero que al presentarse un cambio en el ambiente original o en la forma de vida esas estructuras ya no fueron necesarias para sobrevivir, paulatinamente degeneraron y sólo se conservan como reminiscencias. Ahora bien en todos los organismos ocurren mutaciones regularmente y si alguna de ellas es propicia adaptativamente, la selección natural favorecerá a los individuos que las contengan. En caso contrario tales estructuras serán eliminadas, pero selectivamente. Tal es el caso del apéndice en algunos mamíferos. El conejo por sus hábitos herbívoros requieren digerir la celulosa de los vegetales; presentan un apéndice que produce sales biliares que le permite la degradación de tal molécula. En cambio en el hombre el apéndice no tiene ninguna función y se dice que es sólo un remanente de sus ancestros herbívoros. Como resultado de este último análisis, surge la siguiente conclusión: Los órganos rudimentarios no deben ser considerados como “errores” adaptativos, sino como pruebas de la relación evolutiva entre organismos ancestrales y sus descendientes. Finalmente puede inferirse, que las pruebas proporcionadas por la Anatomía Comparada, respaldan en buena medida la propuesta de la Teoría Evolutiva. La Bioquímica es otra ciencia que puede proporcionar evidencias del proceso evolutivo. Originalmente, investiga acerca de la constitución química y los cambios que a este nivel ocurren en los seres vivos, sin embargo, recientemente al añadirse un enfoque diferente a la información que proporciona se han encontrado evidencias de apoyo a la teoría que nos ocupa. A pesar de que las células de diferentes organismos, como los vegetales, animales, hongos o bacterias, varían en tamaño, forma y función, aún dentro del mismo individuo existen puntos comunes que han sido expuestos por esta ciencia. ¿Cuáles son las similitudes en composición y funcionamiento que existen en todas las células? La estructura química de las células es semejante pues todas contienen agua, carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleícos, además las funciones metabólicas, la división celular, la herencia y la base de la evolución que es la mutación, son reguladas en todos los casos por la molécula del ADN (ácido desoxirribonucleíco), así mismo, en todos los cuerpos vivos la molécula fundamental de obtención de energía es el ATP (adenosin de trifosfato) y en todos ellos es universal la presencia de ADN mitocondrial, manteniendo la función e importancia de las enzimas. El citocromo C, cadena peptídica primordial en los procesos respiratorios y fotosintéticos, está presente en organismos tan diversos como el hombre, el pingüino, el gusano de seda, las levaduras, los hongos, etc., tal citocromo presenta en común un gran número de aminoácidos; y si bien difiere la secuenciación de los mismos, especialmente entre aquellos organismos que ya se suponían lejanamente emparentados, existe un intervalo que son comunes a todos los organismos conocidos. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Se sabe que las proteínas son moléculas que evolucionan en función de los cambios en el ADN; el citocromo C es una proteína de evolución lenta, por esta razón y por su presencia en tantos y tan diversos organismos, es posible establecer grados de parentesco entre poblaciones, ya que cuando dos grupos tienen poco de haberse separado, las cadenas citocrómicas son casi idénticas, por ejemplo: los hombres y los chimpancés se separaron hace 10 a 15 millones de años y la estructura primaria de esa molécula, en ambos es igual; en cambio, el hombre y el macaco tuvieron un antepasado común hace 40 a 50 millones de años y sus citocromos difieren en un aminoácido. Figura 71. Grupos de macacos en los que se observan las diferencias estructurales con el hombre. También ha logrado establecerse el hecho de que proteínas distintas evolucionaron a velocidades diferentes, lo que ha permitido inferir relaciones filogenéticas, por ejemplo: entre marsupiales y mamíferos placentarios; entre aves, peces e invertebrados; entre primates, etcétera. Por otra parte las secuencias de aminoácidos en las cadenas de las hemoglobinas de diferentes especies, han revelado estrechas similitudes entre mamíferos. En las pruebas que se denominan propiamente métodos serológicos y que se realizan con proteínas sanguíneas, se tiene como principio fundamental la formación de un sedimento cuantificable, producto de la reacción entre antígenos y anticuerpos de distintos organismos, en dichas pruebas se han determinado las llamadas “distancias inmunológicas” que al analizarse sugieren dos grados de parentesco. Si se mezclan anticuerpos antihumanos con sueros de hombre, de un mandríl, de un mono araña y de un cerdo en tubos diferentes, se formará una cantidad de precipitado en cada tubo, que disminuirá del hombre al cerdo y por lo tanto indicará el grado de unión filogenética entre dichos animales, actualmente, esta inferencia en relación al hombre y al cerdo, gracias a la genética, solo se tiene un 1% de diferencia genética, ya que en relación el hombre y el cerdo se parecen genéticamente en un 99%. Figura 72. Los números de la columna derecha indican la distancia inmunológica de algunas especies respecto al hombre. En otro ejemplo de estas mismas pruebas, se ha mostrado que los conejos están poco relacionados con roedores, (a pesar del parecido estructural) y lo están más estrechamente con los cerdos. Un argumento más, aportado por la Bioquímica es el hecho que la mayoría de los vertebrados producen hormonas similares. Por lo anterior puede concluirse: Las homologías bioquímicas encontradas sólo pueden ser explicadas si se considera la existencia de un antepasado común, ya que no sería posible entender tantas similitudes de otra forma. La Bioquímica comparada en muchos casos, ha confirmado relaciones de origen y parentesco que ya habían sido propuestas por otras vías, como la Anatomía y Embriología comparadas. De la misma forma que ha ofrecido nuevas propuestas. Estas pruebas también han podido ser aplicadas y han arrojado secuelas positivas en vegetales. En algunos casos pueden resultar datos aparentemente incongruentes, pero éstos solo indican que se requiere de estudios pertinentes más profundos. Los fallos deducidos a partir de la Bioquímica Comparada, no son aislados sino que deben ser vinculados y suplementados con los conocimientos anatómicos, embriológicos, biogeográficos y paleontológicos necesarios para adquirir un panorama evolutivo completo. Figura 73. Filogénia construida por computadora en las diferencias de la secuencia de aminoácidos del citocromo C en cada especie. (Tomado de Evolución Científica Americana). Cuando se da un vistazo a un Atlas Geográfico, notarán que existen áreas que difieren grandemente en cuanto a condiciones climáticas y topográficas, pero además con un poco más de cuidado, podemos observar que existen regiones similares a pesar de estar alejadas, y hasta en diferentes continentes; así que encontramos desiertos lo mismo en Australia, que en América o en África; o bien existen praderas en América, en Europao en Oriente. ¿Se ha desarrollado alguna disciplina científica que se haga cargo de investigar el efecto de climas semejantes y diferentes sobre la diversidad biológica? La biogeografía es la ciencia que tiene como cometido el análisis de la distribución de los cuerpos vivos sobre el planeta, tomando en consideración la influencia ambiental, la deriva continental y la dispersión de las especies, entre otros aspectos. Esta rama de la Biología, ha introducido la idea de que la vida tiene un proceso histórico y como tal ha sufrido cambios, de tal forma que los organismos se presentan en la actualidad cómo son y dónde están debido a acontecimientos pasados. ¿Cuál es la idea central de la Teoría de la Deriva Continental? La Teoría de la Deriva Continental establece que los Continentes formaban una sola masa terrestre llamada pangea, hace unos 200 millones de años, pero la tectónica de placas, movimiento de las estructuras del suelo, generaron que se fracturara, desde hace unos 165 millones de años, formándose primero dos grandes submasas y más tarde, por fisuras subsecuentes, se construyeron los continentes, mares y océanos actuales, aunque tales formaciones no fueron simultáneas. Colateralmente esta teoría también sugiere que continúa el movimiento de tales masas continentales. Figura 74. Deriva continental como se supone en la actualidad. a) El supercontinente Pangea del periodo Tríasico, hace unos 200 millones de años. b) Rompimiento del Pangea para formar Laurasia (hemisferio norte) y Godwana (hemisferio sur), hace 135 millones de años, durante el periodo Cretácico. c) Continúa la separación de las masas terrestres, durante el periodo Terciario, hace 65 millones de años. Nótese que Europa y Norteamérica siguen unidas, mientras que la India es una masa terrestre separada del continente. d) Los continentes en la actualidad. e) Posiciones probables de los continentes dentro de 50 millones de años. Este fenómeno de la deriva junto con cambios geográficos de menor magnitud, han tenido gran influencia en los procesos evolutivos y ofrece una evidencia más acerca de un posible ancestro común para los diversos organismos actuales, pero cuyas particularidades se pueden explicar, atendiendo al aislamiento ocurrido por las separaciones continentales. Considerando que el flujo de las corrientes marinas, corresponden en ambos hemisferios como imágenes espectaculares, reanudando sus efectos en el norte y en el sur, y que además dichas corrientes influyen directamente en la climatología de los continentes, se generan entonces zonas ecológicas “repetidas”, en diferentes lugares del planeta, sin importar que tan alejados están. Figura 75. Principales biomas del mundo (Odum, 1971) ¿La flora y la fauna de regiones climáticas semejantes, es la misma en todas ellas? De acuerdo con lo anterior tenemos un ancestro común que se dispersó y posteriormente se aisló con motivo de la deriva continental, la cual a su vez generó la formación de porciones importantes de tierra, en las que pueden localizar diversas áreas climáticas muy similares; por otra parte, los descendientes de las poblaciones originales, fueron variando generacionalmente y adaptándose a esos diferentes ambientes, de tal manera que en el planeta se originaron procesos de evolución paralela, divergencias y convergencias, como ya se discutió, y como resultado tenemos que: No todos los tipos de organismos se encuentran en todas partes. Organismos diferentes encontraron alternativas semejantes en habitats similares La distribución de las especies no ha permanecido estática, ya que frecuentemente hay migraciones, lo que genera, junto con posibles extinciones locales, que esa distribución se contraiga y se expanda a través del tiempo. ¿Cuáles son las regiones geográficas que tienen climas semejantes y dónde se localizan? Según la Biogeografía existen siete grandes regiones en las que se presenta homogeneidad adaptativa florística, faunística y obviamente climatológica: a. b. c. d. e. f. g. Región Paleártica:Europa y zonas nórdicas de Asia. Región Neártica:Norteamérica. Región Neotropical:Sudamérica. Región Etiópica: África. Región Oriental:Asia tropical. Región Austral: Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea. Región Oceánica:Islas oceánicas. Puede decirse que la Biogeografía es la ciencia que conjunta muchas evidencias ya discutidas e igualmente aporta pruebas propias y muy actuales, lo que le da un gran peso en el proceso de comprobación de la Evolución. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Es importante retomar la idea de que la Evolución, es un proceso real pero que ocurre con tal lentitud, que no es posible que se pueda observar directamente, sin embargo, el hombre en algunos casos ha sido presionado por el ambiente y otras veces ha sido él mismo quien ha apremiado a algunos organismos, generándose con tal hecho, resultados rápidos llamados cambios contemporáneos, lo que ha facilitado dos cosas: advertir casi instantáneamente el evento evolutivo y comprobarlo concretamente. ¿Cuáles son los cambios contemporáneos que se conocen? Biston betularia, es una mariposa que habita en Inglaterra, en donde comúnmente se le llama, polilla moteada. Según los datos obtenidos de las tradicionales colecciones inglesas, esta forma moteada se registra en abundancia desde hace siglos, y en el XIII se reportó una forma completamente negra, pieza muy extraña y por lo mismo valiosa. A mediados del siglo XIX, ya en plena revolución industrial, comenzó a aparecer reiteradamente dicha forma negra, especialmente cerca de las ciudades más industrializadas, como Manchester, en donde la frecuencia de tales ejemplares llegó al 98%, mientras que la forma moteada continuaba predominando en las áreas básicamente rurales. La polilla moteada disimulaba muy bien en los árboles, sobre las cortezas jaspeadas por la presencia de líquenes, pero a medida de que Inglaterra se industrializó y sus bosques se contaminaron con el hollín producto de las fábricas, los líquenes fueron cubiertos y destruidos, haciendo que las formas moteadas fueran muy visibles y vulnerables a sus depredadores, en cambio las pocas formas negras tuvieron una mayor probabilidad de pasar desapercibidas y sobrevivir. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: El color negro en Biston betularia, se debe a una mutación, que siempre había estado presente, pero en pequeña cantidad, así que tal variación permitió una semejanza protectora que favoreció en esas circunstancias a dichos individuos, aumentando su número en la población. ¿Hay algún sustento experimental para la prueba de la Evolución según la semejanza protectora? H.B.D. Kettlewell, un naturalista inglés, realizó un experimento en el que liberó a un número conocido de polillas marcadas en ambas coloraciones, en bosques sin contaminación y otro lote igual en un bosque contaminado de hollín. Después de un tiempo recolectó y encontró que en el lote liberado en bosques sin contaminación, se recuperaron casi dos veces más polillas claras que oscuras, mientras que en lote liberado en un bosque quebrantado, sobrevivió un gran porcentaje de formas negras y se vió mermado el grupo moteado. El experimento de marca y recaptura de Kettlewel con polillas Dorset, Inglaterra Forma Forma jaspeada Negra Marcadas y liberadas 496 473 Recapturadas después de la depredación 62 30 12.5% 6.3% Supervivencia relativa 1.00 0.507 Birmingham, Inglaterra Forma Forma jaspeada Negra Marcadas y liberadas 137 447 Recapturadas 18 123 Porcentaje recapturado 13.1% 27.5% Supervivencia relativa 0.477 1.00 Bosques sin contaminación Porcentaje recapturado Bosques ennegrecidos por el hollín Se sabe que desde mediados de este siglo, Inglaterra ha mantenido un riguroso control de su ambiente, por eso la acumulación del tizne industrial ha ido disminuyendo, y los bosques cercanos a esas áreas han recuperado sus cubiertas de líquenes, también se sabe que la polilla moteada ha incrementado su frecuencia, en relación con las formas negras. Una vez más, es notable el hecho de que no son seleccionadas variaciones “mejores” o más “aptas”, ya que la polilla negra, no resultó superior a la polilla moteada o viceversa, sino que según las circunstancias, una fue favorecida y la otra no. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: El proceso de selección artificial ha sido practicado por el hombre, utilizando perros, gatos, ganado, aves, moscas y vegetales, desde tiempos ancestrales. Fue Carlos Darwin quien nombró a este proceso como selección artificial y estriba en la elección de individuos que contienen ciertos caracteres seleccionados para permanecer en la siguiente generación. Darwin observó y dominó la cría de palomas, en las que al ir seleccionando las características anheladas, se llegaron a producir, después de generaciones, razas raras y muy particulares, a partir de una misma especie silvestre. Puede decirse que la selección natural opera en beneficio de la población, no tiene una finalidad y depende de las diferencias entre los individuos en cuanto a su capacidad para generar descendencia, además de que ocurre tanto en individuos de laboratorio, domesticados y silvestres, como en condiciones naturales y artificiales. La selección artificial en cambio, obra sólo en provecho del hombre, pues es un proceso con un objetivo concreto, observable y acelerado, no influye el ambiente en él, únicamente puede actuar por medio de la mano del hombre y sólo simula una parte del complejo proceso evolutivo. Este hecho demuestra el alto grado de variabilidad potencial que pueden poseer y manifestar las poblaciones bajo presión y también destaca, el que en la selección natural se favorece todo un fenotipo y no cierto rasgo particular. Sin embargo, la selección artificial tiene inconvenientes, pues en la práctica se ha demostrado que una consecuencia habitual en la descendencia, es la pérdida de la fertilidad; igualmente al utilizar las cruzas consanguíneas, las homocigosis se vuelven más frecuentes, reduciendo la variabilidad y por lo mismo, la capacidad de respuesta ante posibles cambios ambientales, o bien se incrementa la aparición de enfermedades congénitas. Punto aparte en la discusión de evidencias indirectas de la Evolución, es el caso de Taxonomía; en principio, ésta es una rama de la Biología que trata de la clasificación de los seres vivos y fue creada por Carlos Linneo a principios del siglo XVIII, de entonces a la fecha se ha transformado, pero se usa universalmente. La proposición original de tal ciencia, sugiere que similitudes estructurales en algunos organismos pueden significar que pertenecen a un mismo grupo de clasificación e igualmente, entre más se parecen dos organismos, más probable es que estén emparentados. ¿Se contrapone esta premisa con lo propuesto por las evidencias directas de la Evolución? Como ya se dijo, esta disciplina ha cambiado, integrando conocimientos aportados por otras ciencias como aquellas argumentadas en párrafos anteriores, de modo tal, que la Taxonomía ha adquirido una orientación francamente evolutiva, y en este caso, algunos autores la llaman “Sistemática”. Escapa al objetivo de este capítulo, el análisis histórico de tal ciencia, pero en una breve semblanza puede decirse que en la actualidad, se opera con diversos enfoques, cada uno de ellos con diferentes métodos y teorías de clasificación. ¿Cuáles son las discrepancias en tales enfoques? Son tres los métodos Taxonómicos actuales: el numérico, el cladista y el evolutivo. En la taxonomía numérica o fenética, se toma en cuenta la mayor cantidad posible de caracteres observables y a todos se les asigna el mismo peso evolutivo, se le numera y se le señala como presentes (+) o ausentes (-) en los organismos. Toda esta información se introduce a una computadora y el resultado agrupa a los individuos según las características que tienen en común. Porción de un cuadro de datos codificado para el análisis fenético de cuatro taxones* Caracteres Taxón A Taxón B Taxón C Taxón D unitarios 1 0 + + 2 + + + + 3 + + + 4 0 0 + 5 + + + + 6 + + + 7 0 + + 8 0 + + 9 + + + + 10 + + + 11 0 0 + 12 + + + - En el sistema fenético no se toman en cuenta las homologías ni las analogías y por ejemplo la existencia de cinco dedos en los lagartos significaría que éstos están más emparentados con los seres humanos que con las serpientes; en otro ejemplo, los delfines estarían mucho más relacionados con los peces, que con los mamíferos. Los que sustentan este método Taxonómico aducen que tales incongruencias se resuelven, si se tienen en cuenta suficientes caracteres. La taxonomía cladista, es la más innovadora de está metodología y se basa en el desconocimiento de la similitud estructural general, pero reconoce la filogenia o la historia evolutiva de los grupos, en este sistema se contempla con atención el momento en que los mismos se separaron y la presencia de caracteres derivados con un ancestro común, por lo que construye taxones monofiléticos que incluyen a la especie ancestral del grupo y a todos los miembros del mismo. Figura 78. En este sistema, los cocodrilos resultan más emparentados con las aves, que con los lagartos, serpientes y tortugas y los cladistas argumentan que éstos últimos, tienen otro ancestro, pero que en la clasificación tradicional, se les agrupó con los cocodrilos más por similitud adaptativa y ecológica, que por afinidad filogenética verdadera. Por último, los taxónomos tradicionales manejan el método filogenético, el que considera los cambios evolutivos y las relaciones de parentesco basada en caracteres compartidos, pero sólo si éstos derivaron del mismo ancestro común. Su principal sustento son las analogías y homologías, además de que juzgan que el peso de los caracteres debe ser diferente, sin embargo la elección de dichos parámetros y su nivel de importancia, varía según el filogenetista, por lo que se adquiere una cierta subjetividad, ya que no siempre coinciden. Retomando el caso de los delfines en este contexto de clasificación, se discutiría que esos organismos comparten muchas características afines con mamíferos y que estas podrían ser rastreadas retrospectivamente hasta llegar a un ancestro común. Figura 79.La historia de un grupo de organismos emparentados se puede representar con un árbol filogenético. Localizaciones verticales de los puntos de ramificación indican el momento en que determinados taxones divergieron entre ellos; las distancias horizontales indican la magnitud de la divergencia entre los taxones, teniendo en cuenta una cantidad de características distintas. Estos dos diagramas representan la historia evolutiva de los grupos de Taxones marcados A a I en (a) y J a R (b). Ambos grupos se clasificaron de acuerdo con los métodos tradicionales. En a) el taxón ancestral indicado se incluye en el taxón I por su gran semejanza con los taxones B y C. En b) el antepasado se sitúa en el taxón II por su gran semejanza con el taxón M. En ambos casos, los taxones I y II pertenecerían a un taxón de un nivel de categoría más alto, que también podrían incluir otros taxones. La taxonomía filogenética tiende más bien a separar que a agrupar a los organismos. No obstante en los tres enfoques taxonómicos, se coincide en la idea del ordenamiento de la diversidad biológica para mejorar su conocimiento, además de que en ningún caso se considera al metabolismo y la autoperpetuación, o las funciones y formas de vida, ya que las dos primeras son muy similares en todos los organismos y las dos últimas, sólo tienen un papel muy limitado en la definición de taxones. En cambio para todos los métodos son importantes las pruebas directas del registro fósil y las evidencias indirectas ya expuestas (Anatomía, Embriología, Bioquímica y Biodistribución) e igualmente la propia Taxonomía resulta una prueba indirecta del proceso evolutivo. Concluyendo, puede decirse que el sistema de clasificación con mayor utilidad será el que muestre un panorama filogenético más completo, pero esto último es muy difícil de lograr. Wyles, en 1983, establecieron que “la comparación de datos anatómicos, conductuales y bioquímicos pueden dar un panorama acerca de los procesos que gobiernan el proceso evolutivo”. El siguiente diagrama muestra la manera en que ha ido consolidándose la Teoría de la Evolución a partir de las pruebas directas e indirectas aportadas por diferentes disciplinas. Figura 80. Esquema sobre la Teoría de la Evolución. 2.4 SÍNTESIS MODERNA DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN La teoría de Darwin y Wallace sobre la evolución de las especies generó grandes polémicas entre los intelectuales, políticos y científicos del siglo XIX, debido a que representaba una revolución en la forma de concebir la existencia de los seres vivos, y porque además sus principios impactaron el ámbito social, sirviendo de apoyo a las ideas marxistas y liberalistas de esa época. La mayoría de los naturalistas aceptaban el proceso de evolución, no así el mecanismo de selección natural propuesto para explicarlo. Poco a poco y gracias a la defensa del darwinismo, el mecanismo de selección natural fue aceptándose. Dentro de los defensores de éste se encuentran Carlos Lyell, Julián Huxley, Ernest Haeckel y Augusto Weismann. Figura 81. La teoría de Charles Darwin sobre “el origen de las especies” ganó adeptos, pero también enemigos. Una caricatura de la época lo ridiculiza por suponer que el hombre desciende del mono, aunque este científico no se atrevería a afirmarlo en su famosa obra. (Tomado de El viajero incomparable, Panger 1989). Sin embargo la teoría de Darwin – Wallace tenía un punto débil: no explicaba cómo se formaban las variaciones sobre las que actuaba la selección natural. Darwin consideraba, al igual que Lamarck, que las características de los padres se mezclan en los hijos, esto implica que los caracteres de los progenitores se diluyen de una generación a la siguiente hasta desaparecer. Lo anterior contradice la acción dada por Darwin a la Selección Natural sobre las variaciones de las especies, si las variantes se “van perdiendo” a través de varias generaciones. Hacia 1900, Hugo De Vries, publicó un trabajo sobre mutaciones, donde aseveraba que son estas las causantes de la evolución, y no la acumulación de pequeñas variaciones tal como lo plantea el darwinismo. Paralelamente a los trabajos de De Vries, se descubren los principios mendelianos sobre la herencia de los caracteres, descartándose así las ideas lamarckianas utilizadas por Darwin sobre la mezcla de variaciones hereditarias. Con el trabajo de Mendel se concluye que son los genes quienes controlan las características genéticas, que pueden separarse y degradarse los genes independientemente unos de otros. Esto permite mantener su individualidad y persistencia dentro de una población determinada. Figura 82. Hugo De Vries. Hacia 1930 los avances logrados en la Genética, así como en otros campos de la Biología, especialmente la Biología Molecular y la Ecología de las poblaciones, recabaron un mayor número de argumentos a favor de la Teoría de la Evolución, complementando los trabajos de Darwin y Wallace y dando paso a lo que ha sido llamado Teoría Sintética de la Evolución o Síntesis Moderna de la Evolución. Esta propone que “los fenómenos evolutivos se explican a través de la acción conjunta de pequeñas mutaciones al azar, recombinaciones genéticas y selección natural y aislamiento reproductivo”. Todos estos mecanismos son complementarios, ya que sólo en conjunto son capaces de explicar el fenómeno evolutivo. Por lo anterior, la Síntesis Moderna de la teoría evolutiva, no es el resultado de las investigaciones de un solo hombre, sino la conjugación de varios estudios y diferentes autores en el campo de la Biología, los cuales tienen como meta común, buscar explicaciones científicas cada vez más completas y convincentes del proceso evolutivo. Destacan Julian Husxley, Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, George Gaylord Simpson, Fisher, Morgan, Oparin, Haldane y Wrigth, entre otros. Figura 83. Ernest Mayr y George Gaylord Simpson Si retomamos la definición de la síntesis moderna, podemos observar que son tres los mecanismos a través de los cuales la síntesis moderna explica la evolución: La Variación; la cual puede deberse tanto a las mutaciones como a las recombinaciones genéticas. Figura 84. R.A. Fisher (Tomado de Templado. J. Teorías Evolutivas) La selección natural y el aislamiento reproductivo La variación representa el material sobre el cual actúa la selección natural provocando la adaptación de las especies a su medio. Si estos organismos son separados o aislados reproductivamente después de mucho tiempo exhibirán características tan diferentes que llegan a constituirse como nuevas especies ante la incapacidad de poder cruzarse entre sí y tener descendencia fértil. Figura 85. En adición a lo anterior existen otros factores que fomentan tanto la variación como la acción de la selección natural y el aislamiento reproductivo. Nos referimos a los movimientos migratorios de algunas especies, la hibridación entre especies cercanas, y la deriva génica. Todos ellos incrementan el número y tipo de variaciones entre los individuos de una población. Cualquier cambio evolutivo, para que sea significativo, debe estudiarse a nivel de población, pues sólo a través de la comparación entre los elementos de la población es posible argumentar a favor de algún cambio de carácter evolutivo. Si bien se considera que la selección natural actúa a nivel individual su efecto o efectos, sólo pueden interpretarse con el conjunto de una población, debido a que modifica sus atributos: densidad, mortalidad, natalidad, etcétera. ¿Cómo explican el hecho evolutivo estos tres mecanismos: variación, selección natural y aislamiento? a variación es un fenómeno presente y fácilmente reconocible en cualquier grupo de organismos de una misma especie, sean estos silvestres o domésticos, y trátese de animales, plantas, hongos u otro ser vivo. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Los variados fenotipos que se observan en una población, en general se deben a la recombinación genética y el entrecruzamiento de cromosomas, las mutaciones –sean éstas cromosomáticas o de punto-, la formación de híbridos entre especies diferentes pero cercanas filogenéticamente, la migración y la deriva génica como se había mencionado en párrafos anteriores. En los organismos con reproducción asexual, la progenie es genéticamente idéntica a su progenitor. Por tal motivo, la única fuente para su variación genética es la mutación. En cuanto a las especies que se reproducen sexualmente cuentan además con la recombinación de genes y el entrecruzamiento. Cada organismo de una población tiene un paquete genético (poza genética) cuyas características están determinadas por dos o más alelos, de ahí que el número de combinaciones sea inimaginable y en consecuencia no existan dos organismos iguales o idénticos dentro de la población excepto los gemelos univitelinos. La reproducción sexual contribuye a la variación, debido a que durante el momento de la fecundación, cada progenitor aporta la mitad de los genes del nuevo ser, aumentando así la variación.Durante la meiosis, ocurre el proceso de entrecruzamiento, donde los alelos de los cromosomas homólogos intercambian material genético, por lo que se constituye también en una fuente de variación de las especies. Figura 86. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: La mutación, cambio brusco del material hereditario, que afecta el lote genético de las especies, se produce al azar, y puede ser a nivel de cromosomas, afectando su número, su estructura o simplemente afecta un par de bases nitrogenadas del ADN que determinan un gene. Las mutaciones en general no pueden ni deben calificarse como “benéficas” o “nocivas”, ya que ello depende básicamente de las condiciones ambientales en un lugar y momento determinados. Un ejemplo de esto lo podemos ilustrar con el caso de la anemia falciforme (figura 88). Esta es una enfermedad sanguínea causada por una mutación de punto en la molécula de hemoglobina, proteína respiratoria de los glóbulos rojos; la mutación afecta sólo una de las cuatro cadenas –dos alfa y dos beta- de la proteína ocasionando que en lugar de sintetizar el aminoácido ácido glutámico se elabore valina. Figura 88. Anemia falciforme. ¡En una molécula de 574 aminoácidos sólo dos son diferentes!, esto evidencia la importancia de la estructura primaria de la proteína para su adecuado funcionamiento. Esta anemia se caracteriza porque los glóbulos rojos tienen una forma de hoz, esto provoca que la hemoglobina se amontone dentro de los glóbulos obstruyendo los capilares de todos los órganos del cuerpo causando una deficiencia en el transporte de oxígeno y anhídrido carbónico durante el proceso respiratorio, llegando a ser en algunos casos letal. La anemia falciforme es un tipo de herencia codominante, ya que el gene A para la hemoglobina normal no impide la manifestación del gene S causante de la anemia. Los individuos homocigotos para la anemia SS, generalmente no alcanzan la madurez reproductiva, sin embargo, a través de los heterocigotos AS, se mantiene el gene de la anemia dentro de la población. Existe una circunstancia donde el gene para la referida anemia resulta “benéfico”, se trata de aquellas zonas tropicales en África, Europa Mediterránea, Arabia, Asia y América, donde es frecuente la malaria, enfermedad causada por el protozoario Plasmodium, provocando la resistencia a la malaria por parte de los portadores del gene S y consecuentemente la persistencia en una mayor proporción del gene S comparado por aquellas zonas donde la malaria no es frecuente y la anemia es perjudicial e incluso mortal para quienes portan el gene S. Por ejemplo en África (lugar con malaria) el 22% de los pobladores tienen el gene S, en tanto que en USA sólo el 9% es portador de ese gen. Esto refuerza la idea con la cual iniciamos la presente explicación de que no existen mutaciones “buenas o malas”, simplemente hay formas alternativas de los genes o alelos que pueden favorecer o no la sobrevivencia de las especies, en relación con las circunstancias imperantes en el ambiente particular en un momento específico. Estas formas alternativas persisten, se anulan o desaparecen debido a la reproducción diferencial, punto central de la evolución por selección natural. Finalmente; no todas las variaciones tienen valor adaptativo. Es lógico comprender que los principios propuestos por Darwin y Wallace suscitaron grandes polémicas en su tiempo, ya que no existían aún conocimientos suficientes para explicar claramente los mecanismos propuestos. Actualmente, el desarrollo de la genética, la biosistemática y la ecología, han permitido establecer irrefutablemente la Teoría de la Evolución de las Especies por Selección Natural. Selección Natural La selección natural es un mecanismo que ocurre cuando los organismos con variaciones favorables para un ambiente en particular, tienen mas probabilidades de sobrevivir, se reproducen y pasan estas variaciones a la siguiente generación. Figura 89. Tipos de Selección Natural Estabilizadora, direccional y disruptiva. Cada uno de los tres tipos de selección natural causan cambio en el banco de genes al actuar sobre la variación de las poblaciones. El tipo de selección natural que favorece a los individuos promedio de una población se llamaselección estabilizadora. Considera a una población de arañas en la cual el tamaño promedio es una ventaja en término de supervivencia y reproducción. Las arañas que son más grandes que el promedio pueden tener desventajas porque se les puede ver y capturar mas fácilmente. Por otro lado, las arañas que son más pequeñas que el promedio no son capaces de capturar presas suficientes para sobrevivir y reproducirse, y por consiguiente también se encontrarán en desventaja. En otras palabras, las arañas de tamaño promedio tienen una ventaja selectiva en ese ambiente en particular. Cuando la selección natural favorece una de las formas extremas de una característica, se dice que hay selección direccional. Por ejemplo, imagina una población de pájaro carpinteros. Los pájaros carpinteros se alimentan picoteando y abriendo huecos en los árboles para sacar a los insectos que viven debajo de la corteza. Supón que en un año, un tipo de insecto que vive más hacia adentro en los árboles, invade el área de los pájaros carpinteros. Solo aquellos pájaros carpinteros que tengan picos más largos serán capaces de alcanzar los insectos, tendrán una ventaja selectiva con respecto a sus congéneres de picos cortos, o con respecto a aquellos de pico de tamaño promedio. Figura 90.Favoreciendo cualquiera de las formas extremas de una característica, la selección direccional puede hacer que una población evolucione rápidamente. En la selección disruptiva, los individuos con cualquiera de las dos formas extremas de la característica se encuentren en ventaja selectiva. Por ejemplo, considera una población de organismos marinos conocidos como lapas. El color de su concha varía de blanco a café oscuro. Las lapas pasan su etapa de vida adulta pegadas a las rocas. Sobre rocas de color claro, las lapas de concha blanca tienen ventaja porque las aves que se alimentan de ellas tienen más dificultad para localizarlas. Sobre las rocas de color oscuro, las lapas de concha café oscura tienen ventaja porque también están camufladas o mimetizadas. Por otro lado, las lapas de color habano, es decir, las formas intermedias, se detectan con facilidad sobre las rocas claras u oscuras. En otras palabras, la selección disruptiva elimina las formas intermedias favoreciendo las extremas. Figura 91. En la selección disruptiva se favorecen ambas formas extremas de una característica. En resumen la selección natural puede conducir a la formación de nuevas especies y a la extinción de otras. El resultado de la selección natural es que algunos miembros de una población tienen más probabilidad que otros de contribuir con sus genes (variación genética) a la siguiente generación. En otras palabras, entre mayor sea la variabilidad de una población serán mayores sus posibilidades de adaptación. Adaptación es una característica o conjunto de características heredadas, que mejora las oportunidades de supervivencia y de reproducción de un organismo. ¿Cómo se originan las adaptaciones y cómo actúa la Selección Natural? Para dar respuesta a la pregunta planteada, retomemos el ejemplo del melanismo industrial, que abordaremos en páginas anteriores. En Inglaterra, a través de una rápida evolución a través de las mismas (Bistum betularia, una polilla de alas blancas con pequeñas motas negras). Alrededor de 1850, casi todas las polillas moteadas de Inglaterra eran de un color muy claro. Las polillas negras con un pigmento llamado melanina eran raras. Durante el día, las polillas descansan sobre los troncos de los árboles. En un tiempo los troncos fueron de un color muy claro, de manera que las polillas de color se confundían en ese ambiente. A los pájaros que se alimentaban con estas polillas les era difícil localizarlas, pero las polillas de color oscuro eran vistas con facilidad y eran devoradas. Por tanto, las polillas de color claro tenían una ventaja de adaptación y producían más descendientes. A medida que se incrementó la industria en Inglaterra, los troncos de los árboles se volvieron negros por el hollín y el humo. Entonces tuvieron una ventaja adaptativa las polillas mutantes negras. En los troncos oscuros de los árboles, los pájaros no las podían distinguir, pero las polillas de color claro resultaban presas fáciles. Durante los últimos 100 años, el banco de genes ha cambiado, por lo que el 90% de las polillas son negras. Este cambio se denomina melanismo industrial. Esta explicación del melanismo industrial es importante por dos razones. La primera, muestra que la evolución es una interacción de los organismos y el medio ambiente. Lasegunda, señala que la evolución y la selección natural trabajan en base a los cambios genéticos dentro de una población. ¿Se originaron las polillas negras en respuesta al cambio del medio ambiente? ¡La respuesta es No! El alelo para las polillas negras ya estaba presente en el patrimonio genético (variación genética) pero era muy raro. No fue hasta que cambió el medio ambiente que las polillas negras se volvieron numerosas. Los organismos no varían para poder sobrevivir en su medio. Más bien es el ambiente el que determina a través de la selección natural qué organismos tienen la oportunidad de sobrevivir. La selección natural eliminó la mayoría de las polillas con alelos para el color claro, al mismo tiempo, aumentó el porcentaje de alelos para el color negro. Este ejemplo muestra que los organismos cuyo color provee un mejor camuflaje tiene mayor probabilidad de sobrevivir y de reproducirse (adaptación). Las adaptaciones pueden ser de tres tipos: las adaptaciones estructurales que se usan para la defensa contra predadores, como las espinas de los rosales o de los erizos de mar, elmimetismo que copia la apariencia de otras especies o el camuflaje que le permite al organismo confundirse con su entorno. Las adaptaciones fisiológicas que son cambios en los procesos metabólicos, como por ejemplo, la resistencia de algunos insectos después de estar expuestos a pesticidas o la resistencia de las bacterias a los antibióticos. Las adaptaciones de comportamiento que comprenden reacciones al medio, por ejemplo las migraciones de las aves, la búsqueda y almacenamiento de nueces por las ardillas, etcétera. Aislamiento reproductivo Una especie se define como un conjunto de individuos que comparten la misma poza genética(totalidad de los alelos de cada gen en una población). Esto significa que, para producir descendencia fecunda, solo pueden cruzarse entre sí y no con miembros de otras especies. Las especies se mantienen separadas unas de otras gracias a su aislamientoreproductivo, la clave para mantener la segregación entre ellas radica en ciertos mecanismos que impiden la mezcla de las poblaciones en edad reproductiva. Uno de tales obstáculos reproductivos son las barreras geográficasque impiden que los individuos de dos poblaciones entren en contacto unos con otros. Imagina una población de ranas arbóreas que habita en el denso bosque húmedo tropical del Amazonas. Con el paso del tiempo, las sequías periódicas empiezan a dividir tramos de bosque, separando los árboles de la población inicial de ranas. Si pequeños grupos de ranas quedaran aislados entre sí por áreas de deforestación, no serían capaces de entrecruzarse y el intercambio de genes entre ellas terminaría. Con el paso del tiempo, cada población pequeña se adaptaría a su ambiente local a través del proceso de selección natural. Finalmente, los bancos de genes se volverían tan diferentes que cada grupo se podría considerar como una especie nueva. Figura 92. Cuando la geografía no impone barreras pueden surgir mecanismos biológicos que mantienen la segregación entre poblaciones. A estos mecanismos biológicos se les llaman tipos de aislamiento que son: Aislamiento Ecológico.Es aquel que aún en el mismo lugar, dos especies pueden permanecer aisladas debido a sus necesidades ecológicas. Por ejemplo, las distintas necesidades de humedad de los gusanos los separan en diferentes estratos subterráneos. Aislamiento Estacional. Las diferencias de la actividad reproductiva en el tiempo también separan a dos poblaciones que de otra manera podrían cruzarse entre sí: las especies diurnas tienen muy poca probabilidad de interactuar sexualmente con las especies nocturnas. Aislamiento Etológico. A menudo sucede que el apareamiento se frustra desde su inicio debido a que los miembros de especies ajenas no comparten los mismos rituales de cortejo. El apareamiento debe ir precedido por una serie de conductas rituales precisas, sobre todo en el caso de las aves y los mamíferos, de modo que si no se observan dichos rituales la mezcla de los genes queda imposibilitada. Aislamiento Gamético. En muchos casos, en los cuales llega a ocurrir la unión sexual entre especies diferentes, los gametos no se fusionan o bien el embrión no puede desarrollarse (es abortado). La incompatibilidad de los gametos es un eficaz obstáculo contra la desintegración de la línea divisoria entre las especies. Aun cuando llegue a haber fecundación entre individuos de distintas especies, los descendientes híbridos resultantes son estériles. Si el aislamiento reproductivo mantiene la segregación de las especies, entonces resulta claro que el cambio hacia la especiación debe incluir un suceso que aísle a un segmento de una especie de las demás poblaciones de dicha especie. Como se ha podido observar, en este estado de segregación reproductiva el grupo aislado desarrolla mutaciones y características recombinantes que no comparte con la especie original. Después de un tiempo suficiente de separación, la población segregada puede llegar a convertirse en una nueva especie que ya no participe de la misma poza genética. El tipo de especiación que ocurre cuando el grupo segregado se separa físicamente (aislamiento geográfico) de la población original se denomina alopátrica. Sin embargo una subpoblación dentro del grupo original puede desarrollar características que lo van desvinculando de sus semejantes (aislamiento reproductor) y así emprende el camino hacia la adquisición de una peculiaridad cada vez más distintiva sin tener que salir siquiera de su vecindario. Este fenómeno es la especiación simpátrica. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: En las poblaciones puede ocurrir cualquier tipo de selección e incluso pasar de un tipo a otro dependiendo de las condiciones ambientales que imperen en un momento determinado. Independientemente del tipo de selección, el resultado en la población es su adaptación al medio en el que se desarrolla, en un momento particular. La adaptación es la capacidad de los organismos de “ajustar” su estructura, su fisiología y su conducta a una serie de condiciones ambientales imperantes en un medio específico por un tiempo determinado. La adaptación incluye tanto cambios en la morfología como en el funcionamiento orgánico y conductual de las especies. Generalmente no son de un solo tipo sino que unas y otras se relacionan o complementan. La adaptación de las especies se puede apreciar a partir del número de descendientes que permanecen en un ambiente por varias generaciones en los diferentes medios o ecosistemas de la Tierra, llamada ésta, Biodiversidad o diversidad Biológica. De acuerdo con lo anterior podemos decir que cada una de las especies de los diferentes habitats, son “exitosas” en su medio en tanto las características que poseen les permite sobrevivir, dejar descendencia fértil y desarrollarse adecuadamente en su nicho ecológico. Figura 94. Diversidad de las especies. Hasta este momento se han expuesto algunos medios a través de los cuales se puede explicar el proceso evolutivo; como parte de él o mejor dicho resultado de él existen muchas especies diferentes y surge la pregunta. ¿Cómo se originan las especies? A través del proceso de especiación, en el cual una población pierde la capacidad para cruzarse con poblaciones emparentadas tiende a desarrollar caminos diferentes. Una especie es aquel grupo de organismos que se caracteriza por compartir un lote genético, reproducirse entre sí y tener descendencia fértil. Para que puedan originarse las diferentes especies es necesario el aislamiento de los elementos de la población. Figura 95. E. Mayr, es el principal defensor del aislamiento geográfico o alopátrico, que consecuentemente produce el aislamiento reproductivo y por lo tanto la especiación. Por el contrario T. Dobzhansky, Grant y Ehrman, apoyan la segunda teoría –aislamiento simpátrico- donde la especiación se explica a través de mecanismos de aislamiento ecológico, sexual, estacional y etológico (conductual). Figura 96. El aislamiento geográfico es el más sencillo de observar y explicar ya que el aislamiento entre organismos de una población son separados por barreras físicas (geográficas) como pueden ser una cordillera, un río o el océano mismo. Al quedar separados los organismos de la población, con el tiempo sufren cambios estructurales, fisiológicos y conductuales que están relacionados con el ambiente que ocupan, por tanto, después de muchas generaciones y ante la imposibilidad de intercambiar genes se constituyen como especies diferentes. En el segundo caso o teoría, se considera que la barrera geográfica no es indispensable, ya que en la población existen diferencias en cuanto la época de reproducción (estacional), al hábitat y nicho ecológico, o bien a las estructuras reproductoras y conductas de cortejo que impiden la cruza y por tanto favorecen la especiación. La especiación puede ser de tres tipos: filética, o en serie, secundaria o por hibridación y primaria o verdadera. La filética explica el origen de una especie a partir de otra y que requiere largos periodos de tiempo. Figura 97. (a) Especiación filética o en serie. “Las formas posteriores se van alejando cada vez más del ancestro original” La especiación secundaria o por hibridación, tiene como origen la participación de dos especies diferentes, pero cercanas que al cruzarse forman una tercera con características propias. Figura 98. (b) Especiación secundaria o por hibridación. Este tipo de especiación es muy frecuente en vegetales. En los animales frecuentemente la tercera especie es estéril, tal es el caso de la cruza entre el caballo (o yegua) y burra (o burro), donde el producto es mulo (llamada comúnmente mula). En las plantas aún cuando los productos sean estériles el “problema” se resuelve a través de la poliplidía, o por reproducción vegetativa. Son ejemplos de este tipo de especiación el colinabo, el trigo, el maíz y el algodón. El último tipo de especiación, primaria o verdadera, es cuando una especie se diversifica dando origen a dos o más. Figura 99. (c) Especiación primaria o verdadera. Puede ser simpátrica, debido al aislamiento reproductivo, producto o de barreras ecológicas, fisiológicas y conductuales, o bien alopátricas, donde el aislamiento reproductivo tiene como antecedente el aislamiento geográfico. En resumen el proceso evolutivo implica una gran variedad de mecanismos que se explican a través de la combinación de diferentes disciplinas de amplio campo de estudio de la Biología, tales como la genética, la ecología de poblaciones y la etología, la biogeografía, la biología molecular entre otras. No es un proceso con un solo origen se trata de un complejo engranaje de fenómenos que cada día se esclarecen y amplían para dar una explicación cada vez más completa de la evolución, pero de ninguna manera acabada, y que el conocimiento continúa enriqueciéndose con nuevas aportaciones científicas y tecnológicas. 2.5 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA ESPECIE HUMANA (HOMINIZACIÓN) ¿Ha estado el hombre sujeto al proceso evolutivo? ¿Es un caso especial? Todos los seres vivos están emparentados en mayor o menor medida, pues proceden de las formas de vida primitivas, el hombre no se excluye de lo anterior y además desde el actual punto de vista evolutivo, esta especie no es la cúspide de la creación, sino solamente resultado de procesos evolutivos similares a los que operaron en otras especies. La inquietud científica acerca de los orígenes del hombre ha transcurrido en diferentes etapas históricas y por ello las interpretaciones de las evidencias encontradas han sido diversas. Antes de la proposición del hecho evolutivo los fósiles carecían de importancia, cuando comenzaron los análisis formales de éstos, se encontraron con que contaban con restos muy fragmentados que podían hallarse en áreas cercanas o muy alejadas y que no han sido descubiertos en el orden cronológico en que vivieron, además de que en ciertos momentos no se tenían las técnicas de estudio adecuadas. Lo que la Teoría Sintética de la evolución puede decir actualmente del proceso de hominización está basado en la investigación interdisciplinaria y se ha requerido de un verdadero trabajo de equipo entre diversos especialistas para resolver preguntas y formular teorías, sin embargo, es evidente que el propio avance en este campo, cada vez encuentra nuevas pruebas, suscitando reinterpretaciones de las ya conocidas y la reconsideración de hipótesis, de modo que aún ahora no hay un planteamiento absolutamente aceptado y permanente, pero si un horizonte cada vez más completo e interesante. Figura 100. Del cuello hacia abajo, el Homo erectus es más parecido al H. sapiens que al Australopithecus; pero el orificio de la vértebra (arriba, izq.) que da cabida a la médula espinal era menor que el de un ser humano moderno, y limitado para permitir el habla. El cerebro reproducido en el molde blanco, tampoco se parece al actual. Para facilitar la comprensión del proceso evolutivo humano, es necesario conocer las transformaciones que ha sufrido el ambiente terrestre, ya que es un hecho que éste ha tenido un profundo efecto en el desarrollo de todas las especies incluyendo la del hombre. También es importante analizar algunos árboles filogenéticos que nos permitan ubicar la posición de nuestra especie con respecto a otras; por tales razones se intercalarán los esquemas pertinentes que nos sirvan para dichos fines. El siguiente cuadro muestra un panorama general de las eras geológicas de la Tierra, así como los sucesos biológicos y físicos más relevantes, teniendo como base el registro fósil. Cuadro. Eras Geológicas de la Tierra CONDICIONES SUCESOS AMBIENTALES BIOLÓGICOSIMPORTANTES Retroceso de la última RECIENTE glaciación, el Evolución del hombre clima más CUATERNARIA benigno. Cuatro PLEISTOCENO glaciaciones periódicas. Clima frío, actividad CENOZOICA volcánica. PLIOCENO 50 – 75* Origen del hombre gran Aparición de radiación de los mamíferos y zonas de las plantas con flores. templadas. TERCIARIO Clima templado MIOCENO semiárido. Clima cálido y OLIGOCENO húmedo. EUCENO Clima caliente. PALEOCENO Clima caliente. Fluctuaciones del clima, Extinción de los grandes formación de reptiles. grandes CRETÁCICO cadenas Primeros primates. montañosas, MEZOZOICA desaparición de Primeras plantas con flores. zonas 130 – 200* pantanosas. Mares Gran radiación de los grandes continentales reptiles. JURÁSICO poco profundos, clima muy Primeras aves. cálido. ERA PERIODO ÉPOCA Clima caliente, muchos TRIÁSICO desiertos, se extienden los continentes. Elevación de continentes con desaparición de mares PÉRMICO continentales, clima seco y frío, zonas áridas, glaciación. Tierras planas pantanosas, PENSILVÁNICO elevación y enfriamiento de terrenos. Clima caliente y CARBONÍFERO húmedo, mares extensos poco profundos, MISSISÍPICO elevación de algunos terrenos, enfriamiento. Pequeños mares interiores poco profundos, PALEOZOICA DEVÓNICO algunas regiones elevadas y áridas. 300 – 350* Baja la temperatura, extensas SILÚRICO inundaciones, grandes mares continentales, aridez periódica. Gran hundimiento de tierras, climas ORDOVÍCICO cálidos hasta el ártico, mares interiores. Terrenos bajos, CÁMBRICO mares interiores y clima suave. Rocas ígneas y PRECÁMBRICA metamórficas, EDICARIENSE pocas sedimentarias. 1500* Gran erosión y Primeros mamíferos. Terápsidos dominantes. Extinciones marinas importantes. Pelicosaurios dominantes. Primeros reptiles. Pleridospermas. Primeros anfibios. Diversificación de peces con mandíbula. Primeras plantas vasculares terrestres. Diversificación de Metazoarios. Primeros peces. Primeros cordados. Primeros elementos esqueléticos, primeros metazoarios de cuerpo blando, primeros animales celomados. AZOICA actividad volcánica. Perturbaciones geológicas. Actividad volcánica. Origen de la vida (?) 3000* Formación de los océanos. * Tiempos de duración aproximados y estimados en millones de años. Los tiempos más antiguos se ubican en la parte baja del cuadro y los más recientes en la parte alta. Tomado de Suárez y L: G: L: , 1990. ; Weisz. P. 1982.; Casamitjana A. 1981. ¿Cómo eran los primeros mamíferos? Hace aproximadamente unos 200 millones de años, a partir de un grupo de reptiles primitivos, se generaron los primeros mamíferos y no obstante que se conocen pocas evidencias, partes de cráneos, dientes y algunas mandíbulas, se ha podido inferir que eran animales tan pequeños como un ratón actual, sus dientes indican una dieta carnívora, pero seguramente dada la competencia con animales más grandes, su alimentación consistía en pequeños gusanos, insectos, frutas, brotes tiernos y tal vez huevos; por el tamaño de sus orbitas oculares se cree que hayan sido de hábitos nocturnos y casi con certeza puede decirse que eran de “sangre caliente”. Durante más de 120 millones de años, esos pequeños animales subsistieron discretamente en un ambiente que estaba avasallado por los gigantescos reptiles, sin embargo a finales del cretácico éstos se extinguieron y si bien las causas de ese hecho siguen en discusión, lo importante es que en esa etapa geológica comenzó la gran radiación de la Clase Mammalia. Tal vez entonces aquellos antiguos mamíferos divergieron en tres líneas los Prototherios o mamíferos ovíparos, como los ornitorrincos; los Metatherios o marsupiales, como canguros y Koalas y los Eutherios o placentarios, que son el grupo más numeroso y entre los que se cuentan leones, delfines, lobos. ciervos, roedores, murciélagos, el hombre, etcétera. a) Ornitorrinco. Es un mamífero como el perro y el gato. Pero tiene un pico como un pato y pone huevos como ave o reptil.El ornitorrinco mide medio metro. Vive cerca de los ríos, en Australia. Come camarones, gusanos y renacuajos. b) Canguro. Viven enAustralia y en las islas vecinas. Las madres llevan las crías en unas bolsas que tienen en el estómago llamada marsúpia, de ahí el términos de marsupiales. Al nacer, una cría de canguro sólo mide 2 centímetros. Pero un canguro mayor puede tener casi 2.50 m. de alto y puede dar saltos de trece metros. El canguro come plantas c) Ciervo. Es el único animal que tiene cuernos ramificados. El ciervo rojo, el ciervo de cola blanca, el reno, el alce y el caribú son variedades del ciervo. El pudu, el ciervo más pequeño, tiene unos 30 cm. de alto. El alce americano, el mayor ciervo, tiene unos 2 m. de alto. Los ciervos comen hierbas y plantas. Figura 101. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: Dentro de los placentarios (eutherious) se incluye el Orden de los Primates y a este pertenecen el hombre, los monos y los lémures entre otros. ¿Cómo se caracteriza a los primates? Como grupo, estos animales son difíciles de definir ya que no presentan rasgos que los aparten mucho de otro mamífero, de modo que ellos son mejor explicados desde el punto de vista de sus tendencias evolutivas, la mayoría de las cuales están relacionadas con su modalidad de vida arbórea. Generalmente tienen cinco dedos, siendo el pulgar divergente, lo que proporciona capacidad de aprehensión y manipulación afinada, que alcanza su máxima expresión en el hombre. Tiene una amplia rotación del brazo y sus falanges no tienen zarpas sino uñas, las que dejan libres el área táctil del dedo aumentando la sensibilidad de exploración. Presentan tendencia hacia los ojos frontales, visión estereoscópica, percepción visual muy fina y a color, puede ser que sea por eso que hay una disminución en la dependencia del olfato. Tienen clara propensión a sentarse erguidos cambiando la orientación de la cabeza y favoreciendo la mirada de frente, se dice que de esa posición se derivó una verticalidad más permanente y el bipedalismo humano. Por último una modificación de la conducta es la tendencia hacia el cuidado creciente de las crías, las que tienen largos periodos de sujeción materna y aprendizaje. Figura 103. Comparación de la estructura corporal de tres primates. a)Mono macaco b)Gorila c)Humano. Tomado de Sherman, V. 1987. No todas las tendencias descritas se presentaron en todos los primates y en donde si se manifestaron, no fue al mismo tiempo que en otros. Realmente estas disposiciones sólo reflejan el potencial adaptativo que tienen esos organismos como grupo. Figura 104. Ilustración del orden primate.Adaptación de Weisz, p. 1986; Curtis, H. 1983 y Suarez y L.G.L. 1990. Los nombres en los paréntesis y con asterisco ilustran algunos animales de cada grupo de primates. ¿Cómo comenzó la historia del ser humano? Hace unos 30 millones de años, a mediados del mioceno, existió un grupo de primates antropomorfos: el género Dryopithecus, el cual estaba distribuido a través de África, Asia y Europa; se cree que habitaban en los bosques y se alimentaban más de frutos que de hojas. Ellos se desarrollaron por unos 20 millones de años y tal vez por presiones ambientales se diversificaron adaptativamente favoreciéndose diferentes tallas, formas y estilos de vida (conductas) de modo que hace 13 millones de años se produjeron tres nuevos géneros: Sivapitecus, Gigantopithecus y Ramaphitecus. Figura 105. Tomado de Weisz, 1972. Durante algún tiempo se aceptó que los Ramapithecus fueron el primer grupo de homínidos; los fragmentos de mandíbulas encontradas indican de 12 a 14 millones de años de antigüedad y comoDryopithecus, se cree que se originaron en África y emigraron a Europa y Asia. Medían de 90 a110 cm de altura y serían muy parecidos a los chimpancés pigmeos actuales. Sus dentaduras señalan que se alimentaba de hojas, semillas, raíces y quizá carne cruda y huesos. Se dice que utilizaban las manos para arrancar la vegetación y esto favoreció la postura erecta. Estas poblaciones vivieron cerca de bosques, lagos, ríos, y arroyos, seguramente comían de día y dormían en los árboles por las noches. Al reducirse las superficies boscosas, es probable que hayan emigrado hacia zonas de matorral y sabana teniendo que cambiar sus hábitos a cazadoresrecolectores usando más sus manos y favoreciendo considerablemente el bipedalismo. Figura 106. Reconstrucción artística de Dryopithrcus y Ramapithecus, basada en restos fósiles de sus cráneos y pelvis. Tomado de Sherman, S. 1987) Figura 107. Comparación de la mandíbula superior de Homo sapiens y Ramapithecus. (Tomado de Curtis, H. 1983). Pero ¡Cuidado! Pruebas bioquímicas recientes sugieren que los ramapitecos tuvieron más bien una evolución paralela con los homínidos y no deben figurar como un ascendiente común. Tal es la razón por la que algunos autores ignoran a este grupo en la filogenia del hombre. Hoy se cree que tantoSivapithecus como Ramapithecus fueron dos especies de un mismo género y que ellos dieron origen a los antropomórficos asiáticos, (monos del viejo mundo: macacos, babuinos, gibones, etc.). Cualquiera que sea el resultado de las investigaciones estos hechos son una prueba más de la evolución. En la actualidad se admite que los homínidos conocidos más antiguos son los denominados como Género Australopithecus, (mono del sur). Su edad se calcula en 3 a 5 millones de años y eran caminantes en dos extremidades y terrestres. Vivían en África en praderas abiertas, cerca de corrientes de agua, posiblemente cazaban lagartijas, roedores, conejos y pescarían; su talla no sería mayor de 120 cm y su peso de menos de 25 kg; junto a sus huesos fosilizados se han encontrado rudimentarios utensilios de piedra y de hueso, los que fueron modelados para cortar o raspar. Figura 108. a) Utensilios de los australopithecus útil cortante (a la izquierda) y “hacha de mano” primitiva (a la derecha). Estos utensilios a veces llamados “pebble” (guijarros) fueron utilizados por los homínidos australopitecinos hace 1 – 2 ½ millones de años o más. (Tomado de Weisz, 1972) b) Algunos ejemplares de las herramientas encontradas en Olduvai, África. (Tomado de Starr. C. 1981) ¿Hubo divergencia dentro de este grupo? ¿Alguno de ellos fue el ancestro del hombre moderno? Los vestigios de estos animales no han aparecido en orden cronológico de antigüedad como ya se dijo, además algunos fueron encontrados en mejor estado y otros más deteriorados, obviamente han sido descubiertos y analizados por antropólogos distintos de modo que también hay interpretaciones diferentes, no obstante hay consenso en la opinión de que éste grupo es importante por que su postura erguida sugiere que el bipedalismo permanente apareció mucho antes de que comenzara a aumentar la capacidad craneana y también, en que la historia filogenética de este género se inició conAustralopithecus afarensis (Lucy), según los datos más recientes. La especie anterior fue encontrada en 1974 por Donald Johanson, en la región africana de Hadar, Etiopía. Se trata de una hembra joven, cuyo esqueleto se preservó casi completo mostrando una capacidad craneana de 400 cm3 aproximadamente; sus molares señalan una dieta omnívora y es el vestigio homínido más antiguo que se ha descubierto. Pero actualmente, datos recientes nos indican que ya no es así, sin embargo (Lucy) A. Afarensis ha sido destronada recientemente, en el 2001 Meave Leakey, del Museo Nacional de Kenia, halló un homínido más antiguo que Lucy. En Kanapoi, un yacimiento cerca del lago Turkana, encontraron fragmentos de una nueva especie bípeda de 4.1 millones de años de antigüedad a la cual llamó Australopithecus, Anamensis, en contraste conlos 3.5 millones de Lucy, la nueva especie encontrada por Leakey tiene muchas características en común con Lucy, pero es mucho más primitiva y de dientes más simiescos. Entretanto, Lucy y su familia aún tienen mucho que aportar, en base al estrato geológico que contienen los fósiles de Homínidos se extiende más allá de lo que creíamos y podría albergar mucho más especímenes, y estos nos seguirán ofreciendo una mejor comprensión sobre cuánto variaban los individuos dentro de un grupo de la especie de Lucy, sin embargo, son ya 28 años del Hallazgo de Lucy (noviembre 1974), y quizá ya no sea nuestro antepasado más antiguo, pero sigue siendo el más conocido. Figura 109. a) Uno de los homínidos más completos y más antiguos hallados hasta ahora, llamado Lucy por su descubridor Donald Johanson. Lucy y otros miembros de la Primera Familia, como los llama Johanson, fueron descubiertos en el triángulo de Afar en Etiopía. Johanson sostiene que representa una especie aparte. Australopithecus afarensis. Pero otros consideran que pertenece a A. Africanus. La Primera Familia, extraordinaria colección fósil que representa 35 a 65 individuos distintos, fue contemporánea de los australopitecinos descubiertos por el grupo de Leakey en Laetoli, a 1600 kilómetros de distancia. b) Cráneo y pelvis de un chimpancé (izq.) y un miembro de la primera familia (der.). Los cráneos son muy similares pero las pelvis son por completo distintas. La pelvis de la derecha es casi la misma que la humana moderna. La conclusión es que los homínidos caminaban bien erguidos antes de que se produjese un aumento importante en el tamaño del encéfalo. Tomado de Johanson. , D. 1982) Tal parece que A. Afarensis, dió origen a otros grupos de australopitecos: A. africanus y A. boisei, el primero junto con A. afarensis se consideran formas gráciles y los dos siguientes, formas robustas. A. africanus, vivió en el sur de África hace 2.5 a 3 millones de años, con una talla media aproximada de 140 cm y peso de 27kg., su capacidad craneana era de 450 cm3 y sus dientes indicaban dieta omnívora. Antes de aparecer “Lucy “, se consideraba a este grupo el ancestro que dió origen al hombre actual, se encontró en 1925 y se le dió originalmente el nombre vulgar de niño de Taung. Figura 110. Australopithecus. Figura 111 .a, b, c y d, ilustran reconstrucciones de A. Africanus al que originalmente se llamó niño de Taung. En c y e se puede comparar el cráneo de Taung con el de un niño Homo sapiens(Tomado de Johanson, D. 1982) A. robustus, se descubrió en Sudáfrica, en 1938 y 1947, (el primer nombre que se le dió fueParanthropus robustus), se ha calculado su edad de 1 a 2.5 millones de años y en promedio medía 150 cm., su peso era de 45 Kg y su capacidad craneal de 530 cm3; el desgaste dental hace pensar en una dieta vegetariana. Figura 112. Reconstrucción de Australopithecus robustus (Tomado de Johanson, D. 1982) oisei, fue hallado en Olduvai y Laetoli, Tanzania (África), en 1959, en esa época se le dió el nombre deZinjanthropus boisei (el hombre rompenueces); en los años 80 aparecieron en Turkana, Kenia (África), otro espécimen igual, al que se dató en 2.5 millones de años. Algunos caracteres coinciden en ambos fósiles, por ejemplo la capacidad craneal, sin embargo en este último se sugiere una musculatura más robusta y facilidad para masticar sustancias vegetales duras, semillas y nueces, por estas razones los expertos no coinciden y para algunos los dos vestigios corresponden a A. robustus, mientras que para otros se trata de dos especímenes diferentes. Aparentemente en lo que sí hay acuerdo es en que ninguna de las formas robustas de australopithecus es un ascendiente del hombre, sino que son grupos que se extinguieron hace tiempo. Figura 113. Comparación de los cráneos de A. Robustus y A. boisei. Figura 114. Estilo de vida de los “habilis”. (Tomado de CONACYT, 1982). Al buscar alimentos, los “habilis” encuentran a un pequeño antílope. Uno de ellos fabrica utensilios con la piedra que llevaba consigo. Figura 115. Los “habilis” comparten la carne, pues es suficiente para todo el grupo. Después siguen su camino y abandonan los utensilios y los huesos. ¿Cuándo utilizó el hombre el fuego? Hace 1.5 millones de años se presentaron en el planeta una serie de severos cambios ambientales, en los que ocurrieron cuatro glaciaciones que cubrieron de hielo desde los polos hasta las zonas templadas, entre cada etapa helada se manifestaron periodos interglaciales calientes y en ellos los hielos retrocedían. La última regresión comenzó hace 20 000 años y aún no ha terminado, pues todavía hay regiones heladas en los polos. Los hielos del Pleistoceno tuvieron una enorme influencia en la evolución humana y puede decirse que fue puesto a prueba el potencial adaptativo de los hombres tempranos. Es entonces que surge el Homo erectus, el primer humano verdadero, aceptado casi unánimemente por los científicos y a quien se ha conocido con diferentes nombres: Pitecanthropus erectus, (el hombre-mono), el hombre de Java, el hombre de Pekín o Sinanthropus pekinensis y el hombre de Heidelberg; en realidad cada forma de llamarlo más bien señala el lugar en que fueron encontrados sus vestigios, esto a su vez apunta al hecho de que tuvieron una amplia distribución geográfica y dado que el representante más antiguo de ese grupo (1.5 millones de años) fue descubierto en Turkana, Kenia, se considera también que se originó en África y que tal vez por presión ambiental y competencia con otras especies, pero gracias a su capacidad adaptativa pudo radiarse a tan distintos lugares. Aunque las poblaciones de los diversos yacimientos exhiben variaciones en las formas, los individuos tuvieron algunos rasgos comunes: el cráneo tenía una capacidad de 800 a 1200 cm3 siendo el promedio 1000 cm3 éste era de paredes gruesas y macizas, sus frentes eran bajas, las mandíbulas voluminosas, sin mentón y con dientes grandes. Su estatura promedio era de 150 – 170 cm y obviamente caminaba erguido y a zancadas. Figura 116. Homo erectus. A) Cráneo. B) Reconstrucción del hombre de Pekín (antes llamado Pithecanthropus). (Tomado de Sherman, V. 1987) Eran cazadores de los grandes y abundantes herbívoros de esa época, aunque se ignora como lo hacían pues no se considera que las herramientas que fabricaban hayan sido eficientes con animales tan feroces y de tan considerable talla: elefantes, rinocerontes, antílopes, osos y babuinos gigantes, se presume que los asustaban con fuego hasta los pantános y acantilados, en donde al quedar inmovilizados eran fácil presa de los hombres. Muy cerca de los restos de estos hombres han aparecido huesos de australopitecos, lo que ha levantado gran polémica acerca de un posible canibalismo por parte del Homo erectus. No se duda acerca de que al menos para esta actividad, haya sido necesaria y ventajosa alguna forma de comunicación, pero no hay evidencias al respecto. Las herramientas que este hombre fabricaba eran de piedra tallada y comúnmente eran hachas de mano, las cuales se modelaban según un patrón formal; tanto en Asia, como en Europa y África, este dato hace suponer que había surgido ya, una tradición que se transmitió generacionalmente, y también que hubo intercambio de conocimientos entre estos grupos humanos. Homo erectus, conocía el fuego, pero no hay pruebas de que haya podido producirlo, más bien lo recogía de los incendios ocasionados por los rayos en las praderas o de los volcanes activos en esa época y una vez que lo conseguían, entonces debían conservarlo. Los vestigios más antiguos de uso de fuego datan de 1.4 millones de años en el Valle de Rift, Kenia, si bien está más asociado a Australepitécidos tardíos. El uso del fuego propiamente asociado con el Homo erectus data de unos 500 000 años, según evidencias encontradas en Pekín. El conocimiento del fuego permitió modificar en buena medida la vida de estos hombres: facilitaba la masticación de carnes y plantas duras, esto permitió diversificar y enriquecer la dieta. Seguramente el fuego les brindó protección contra el frío y animales. Con seguridad favoreció la vida social, ya que habrá existido un centro de actividad para calentarse y compartir los alimentos. Figura 117. Estilo de vida del Homo erectus. Existen pruebas de que el homo erectus usaba fuego y podemos imaginar la Influencia de tal uso en su estilo de vida. (Tomado de CONACYT, 1982. “El origen del hombre”). Como todos los primates, estos homínidos, habrían comenzado siendo nómadas al estar siguiendo a los animales que les servían de sustento, sin embargo hay evidencias de que en ciertas temporadas acampaban cerca de ríos o lagos y que volvían a ellos cada año. Se cree, que como los australopitecos vivirían al aire libre, pero una vez que tuvieron el fuego pudieron habitar en cavernas, de donde viene que precisamente a este grupo se le llame cavernícola. Varios autores creen que algunos de ellos construyeron viviendas con paredes de piedra, recubiertas en su interior con ramas o pieles, sostenidas por postes y de forma ovalada. Para reforzar tu conocimiento, realiza la siguiente: ¿Quiénes fabricaron las primeras herramientas? Figura 118. En 1964, se reportó que nuevamente en Olduvai, Tanzania, habían descubierto restos de homínidos pero cuyas características no coincidían con los australopitecos encontrados en los años 50. Los nuevos restos eran de talla más pequeña, sus dientes eran diferentes, e indicaban dieta carnívora, junto a ellos había huesos de ranas, cerdos, camaleones, pájaros, peces y pequeños antílopes, se cree que pudieron haber sido carroñeros, cazadores o ambos; pero las dos cosas más importantes: que su capacidad craneal era de 680 cm3 y que junto a los huesos se encontraron herramientas primitivas. Cuando se fecharon esos depósitos, se calculó una antigüedad de 1.8 a 2 millones de años, esto indicaría que coincidieron temporal y espacialmente con las formas robustas de australopitecos, que eran vegetarianos. No existe un acuerdo general en cuanto a la ubicación de este fósil, para algunos es un australopiteco tardío, otros lo consideran un hombre prematuro y para muchos ya es un hombre y lo llaman: Homo habilis, (el hombre diestro). Estos últimos argumentan que para fabricar utensilios, se requiere un cierto nivel de inteligencia, dado por el tamaño del cerebro, pero además el hecho de que como muestran las evidencias, estos organismos hayan traído piedras de lugares alejados para fabricar utensilios y de que con estos hayan manufacturado otros, debe ser un argumento definitivo para considerarlo como un ancestro del hombre moderno. Figura 119. Mandíbula (arriba) y parietal izquierdo (abajo)de Homo abilis (cortesía del Dr. P.V. Tobias) (Tomado de Dobzhanzky T. Evolución 1988). No obstante se ignora, si usaba algún tipo de ropa, no se sabe nada de su estructura social, religión, arte o cultura, pues en este sentido no hay evidencias. A pesar de que este hombre debe haber tenido una gran plasticidad en su habilidad para ser flexible y adaptarse a un amplio rango de demandas, se cree que se extinguió hace unos 300 000 años. ¿El lugar de origen del hombre fue África? Las pruebas aportadas por la Biogeografía, nos conducen a reflexionar que no se debe pensar en que ninguna especie biológica se originó en una localidad geográfica restringida, ya que las condiciones ambientales que favorecieron los procesos evolutivos, pueden estar repetidas en el planeta, aunque las velocidades de presión sobre los organismos sean diferentes en los distintos lugares. En el caso del hombre, se tiene una considerable cantidad de información proveniente del Sur y Oriente de África, debido a que son zonas en las que hay explotaciones de yacimientos de diamantes y son constantes las excavaciones que descubren mantos fosilíferos; la propia investigación en este sentido, retroalimenta a esta industria y de esa forma se cuenta con presupuesto continuo y suficiente. Si se contara con facilidades económicas en otros lugares, es seguro que el avance de estas investigaciones sería semejante. ¿De dónde surgió el Homo sapiens? n muchos lugares del Viejo Mundo se han descubierto fósiles humanos de formas transicionales, desde cráneos con mayor capacidad que los anteriormente encontrados hasta herramientas medianamente sofisticadas. Se dice que durante la penúltima glaciación, Homo erectus, se diversificó dando origen a una variedad de tipos contemporáneos. Figura 120. Localización geográfica de yacimientos de Homosapiens (Tomado de Nacional Geographic). En Swanscombe, Inglaterra (1933, 1936 y 1955) se encontraron fragmentos de un cráneo con unos 250 000 años de antigüedad y una capacidad de 1 300 cm3 ; en ambos casos no se alcanza el volumen del hombre actual, pero si se supera el de Homo erectus, el análisis anatómico de sus huesos señala que se trata de formas intermedias entre éste y Homo sapiens, y se le ha dado en llamar “presapiens”, los cuales son muy semejantes a una subespecie prehistórica: el hombre de Nehanderthal. Capacidad craneal media y peso corporal medio estimado de una selección de homínidos extinguidos Especies de homínidos Edad aproximada millones de años Volumen cerebral Peso corporal medio estimado total estimado cm3 kg Ramapithecus 15 300 ? 25 – 35 H. africanus 2.5 a 5 450 25 – 35 H. erectus 0.5 1000 55 – 60 H. sapiens 0.2 1260 55 – 60 (Swanscombe – Steinhelm) Procedencia: R.M. Tullar, “The Human Species”, Figs. 7 – 9 (modificada), McGraw Hill, 1977 Figura 121. Homo sapiens primitivo. (A) Cráneos de Steinheim (a la izquierda) y de Swanscombe (a la derecha). (B) Etapas seguidas en la reconstrucción de los rasgos faciales de H. Sapiens primitivo basados en el cráneo de Steinheim. A la izquierda, molde del cráneo completo reconstruido. En el centro, las partes del cráneo en las que se insertan los músculos sirven de guía para la reconstrucción de los músculos faciales. A la derecha, busto completo. Los primeros fósiles del homo sapiens neanderthalis, se encontraron en el valle de Neander, Alemania en 1856 (incluso hay desacuerdo en cuanto al nombre de estos seres. Tal significa “valle” en alemán moderno, pero la palabra se escribía thal en el siglo XIX. Algunos científicos todavía prefieren la ortografía original: “Neanderthal”. Descubierto por los picopedreros de una cantera cerca de Düsseldorf, el original hombre de Neanderthal fue proclamado por algunos investigadores como el eslabón perdido entre los simios y los humanos. Otros defendían que este extraño espécimen con arcos superciliares simiescos era simplemente un ser deforme de la Edad Media. Pero enseguida se desenterraron más huesos con los mismos rasgos extraños en Bélgica, Francia y otros lugares de Europa. Entonces, hacia fines de siglo, fueron hallados los huesos de unos 80 neanderthales en una cueva de la localidad croata de Krapina no eran humanos modernos, los orígenes de los neanderthales son inciertos, pero los científicos sospechan que comparten un antepasado común con los humanos modernos: el homo erectus, una especie alta y esbelta que migró desde África hasta Europa posiblemente a través de Asia occidental hace entre 700 mil y un millón de años. Tampoco sabemos porqué desaparecieron los neanterthales. Hace unos 40 mil años, los humanos modernos empezaron a extenderse a través de Europa. Alrededor de 10 mil años después de su llegada, todo indicio de vida neanderthal acaba y desde entonces, han aparecido en toda Europa y muchos lugares de Asia. Esta subespecie surgió hace unos 150 a 200 000 años, estaba adaptada a las duras condiciones ambientales de la época, era corpulento, musculoso, con frente baja y gruesas crestas superciliares, de hecho no difería mucho deH. Erectus, pero si tenía grandes diferencias tecnológicas y culturales. Figura 122. Espacio Craneal. Incluso el listo chimpancé (der.)tiene un cerebro pequeño comparado con el del humano moderno (der., abajo). La cabeza de una cría de chimpancé pasa con facilidad a través del canal de parto (diagrama, abajo). En cambio, se requiere mucha fuerza para que la cabeza de un humano atraviese la estrecha pelvis de su madre. Los científicos especulan que las hembras A. afarensis, como Lucy, compartían ambas características: daban a luz crías de cabeza pequeña, pero el parto era complicado, ya que su pelvis se estrechó para facilitar la postura erguida. Tomado de Robert A. Tague y C. Owen Lovejoy. Journal of Human Evolution, mayo de 1984. Los neanderthales fabricaron utensilios de piedra tallada: diversas armas, hachas de caza, mazos y objetos “domésticos” para raspar pieles, por lo que se cree que se cubría con ellas. Se considera que no sólo conocían, sino que sabían producir el fuego. Eran nómadas y temporalmente vivían en cavernas, en donde han dejado pruebas de que practicaban ceremonias y creían en una vida posterior, ellos sepultaban a sus muertos con ofrendas como armas y alimentos. No hay seguridad de que ya hubieran desarrollado un lenguaje hablado, pero el nivel cultural que alcanzó hace evidente que requirieron de alguna forma de comunicación para intercambiar ideas entre ellos. Eran cazadores y hay pruebas contundentes de que practicaban el canibalismo. H. sapiens neanderthalensis no fue una especie distinta a la nuestra como se había afirmado: formas intermedias entre ellos y nosotros, encontradas en el Monte Carmelo, Palestina, confirman que se trató de una raza de H. Sapiens sapiens y que ambos grupos coexistieron en algún tiempo, generándose cruzas de las que probablemente descendemos, pero también competencia por alimento y espacio, resultando aniquilado el hombre de Neanderthal hace unos 30 a 40 000 años. Figura 123. Se considera que Homo sapiens neanderthalis fue una raza de Homo sapiens, pero no sobrevivió. (Tomado de Sherman, V. 1987) ¿Al fin Homo sapiens? Después de H. Sapiens neanderthalis, el registro fósil aparece un hombre alto, 180 cm en promedio, musculoso con gran volumen cerebral: 1700 cm3 y rasgos finos; los restos de estos humanos aparecieron por primera vez en el sur de Francia, en la provincia de Cro-magnon, pero han ido descubriéndose más por toda Europa. Se calcula que dominan el panorama hace unos 30 a 20 000 años y que se trata sólo de una variedad del hombre actual y nuestro ancestro más directo. Figura 124.Hombre de Cro-magnon. Dos reconstrucciones. (Tomado de Sherman, V. 1987). El Cro-magnon, fue el último cavernícola, sus herramientas eran de piedra pero cuidadosamente trabajadas, más pequeñas, planas y estrechas, además de una gran variedad de formas para raspar y cortar, cuchillos planos, formones, etcétera; con esos mismos útiles tallaron hueso y marfil para confeccionar puntas lisas y con espinas, arpones, anzuelos, agujas, silbatos, broches y figurillas. En este sentido no eran muy diferentes al neanderthal, pero si desarrollaron mucho más esa actitud. Figura 125. Algunos instrumentos encontrados cerca de fósiles de Cromagnon. (Tomado de Biología: Unidad, Diversidad y Continuidad CECSA. CNEB, México 1975.) Continuaron cazando, pero dado que los grandes herbívoros se extinguieron, se dedicaron a presas menores, lo que lo conduciría más tarde a la domesticación vegetal y animal. Una notable característica de este hombre es su gran capacidad artística, que quedó plasmada en las pinturas rupestres de las cuevas que habitó en la Dordoña, Francia, las cavernas prehistóricas salpican las colinas de piedra blanda como agujeros en un queso, la cueva de Lascaux, junto al río Vézere, es una de las más importantes descubiertas hasta el momento, pues en sus paredes alberga una de las colecciones más completas e impresionantes de pinturas murales prehistóricas, frescas como el día en que los hombres de las cavernas, de hace al menos 20 mil años, las esbozaron en las rocas. Este arte realista, extraído de la vida, muestra los enormes cambios que se han producido desde que los pintores de la Edad de Piedra registraron escenas que les eran familiares, aunque ahora sean prácticamente desconocidas para la mayoría de la gente, es así como Francia, rica en cavernas prehistóricas y junto con España, como son los casos de las cavernas de Altamira, en Cantabria, las cuevas de Mouthe, en Les Eyzies-de-Tayac, en la Dordoña, por tan sólo citar algunas. A través de ellas se sabe que practicaban rituales usualmente centrados en la caza, ya que los dibujos son casi exclusivamente de animales; la distribución de esas pinturas en las cuevas sugiere que tenían zonas consideradas sagradas. Figura 126. Reconstrucción de la elaboración de pinturas rupestres por los “artista cromagnones”. También se sabe que estos hombres vivían en comunidades en las que era importante el sentido de colaboración grupal y que algún tiempo después de su aparición no tuvieron ya contemporáneos, en cuestión de 10 a 20 000 años se dispersaron por todo el planeta. Figura 127. A partir de las migraciones y cruzamientos de grupos de hombres Cromagnones formaron las poblaciones actuales del mundo. (Tomado de CONACYT, 1982). Es válido hacer hincapié, en que como en todo razonamiento científico, en lo referente a la evolución biológica humana no se debe asumir conclusiones definitivas, pues las propias bases del Método Experimental nos indican que debemos mantenernos a la expectativa de nuevos conocimientos. Figura 128. El esquema muestra uno de los árboles genealógicos del hombre, hasta el momento el más actualizado. (Tomado de Johanson, D. 1982)