Células 4ª Parte: Membranas (y orgánulos membranosos) Tema 12 de Biología NS Diploma BI Curso 2011-2013 Células 1/52 La membrana plasmática Las células eucariotas se van a caracterizar por poseer un verdadero núcleo y orgánulos limitados por una membrana. Células 2/52 La membrana plasmática Las membranas celulares son sistemas altamente especializados, unos para la secreción, otros para la absorción, otros para procesos biosintéticos, etc. No son visibles al microscopio óptico, y con el electrónico se ven estructuras trilaminares (dos láminas oscuras y una clara) de 6 a 10 nm de grosor. En 1972, Sanger y Nicolson propusieron el modelo de membrana llamado mosaico fluido. Según este modelo, las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica (su componente estructural básico) y un conjunto de proteínas irregularmente distribuidas a un lado u otro de la bicapa o inmersas en ella. Células 3/52 Membrana plasmática: la bicapa de lípidos La bicapa de lípidos está formada por fosfolípidos (los más abundantes), esfingolípidos (esfingofosfolípidos y esfingoglucolípidos) y colesterol (exclusivo de las células animales). Células 4/52 Membrana plasmática: la bicapa de lípidos Todas estas moléculas son anfipáticas, con extremo hidrófilo o polar y extremo hidrofóbico o apolar, por lo que en agua son capaces de autoensamblarse espontánemante para formar bicapas. Animación1 Células 5/52 Membrana plasmática: la bicapa de lípidos El modelo de mosaico fluido nos indica que es una representación (modelo) de una colección de diferentes componentes juntos (mosaico) que se encuentran en continuo movimiento (fluido). La fluidez de la membrana significa que los lípidos que la forman pueden moverse en la bicapa. Este movimiento puede ser: - Difusión lateral. - Rotación. - Flexión. - Flip-flop (de una monocapa a otra). La fluidez aumenta con la temperatura y viceversa, es decir, la viscosidad aumenta a medida que la temperatura disminuye. Las células modifican la composición lipídica de sus mebranas sintetizando ácidos grasos más insaturados y de cadenas más cortas, dando fluidez a la membrana. Video 1 Células 6/52 Membrana plasmática: la bicapa de lípidos La membrana es flexible, adaptable y móvil. No es sólida o frágil como la superficie de un globo. Es bastante difícil romper la membrana plasmática gracias a las propiedades de fluido de la bicapa lipídica, permitiendo que su forma se recupere muy fácilmente. Video 2. Nuclear transfer Los lípidos de membrana espontánemante se disponen formando una bicapa, mediante interacciones hidrofóbicas entre sus colas apolares de ácidos grasos. Células 7/52 Membrana plasmática: proteínas de membrana Componentes de las membranas que desempeñan funciones específicas, por lo que varían mucho de un tipo celular a otro. Se clasifican en proteínas: 1. Integrales: unidas íntimamente a los lípidos de membrana. Atarviesan la bicapa lipídica una o varias veces, por lo que se las conoce como proteínas transmembrana. 2. Periféricas: se localizan a un lado u otro de la bicapa y están unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos o a proteínas integrales mediante enlaces de hidrógeno o fuerzas electrostáticas. Células 8/52 Membrana plasmática: proteínas de membrana Las proteínas de membrana desempeñan funciones diversas, entre las que se encuentran: 1. Sitios de (insulina). unión a hormonas 2. Enzimas inmovilizadas (succinato deshidrogenasa). 3. Adhesión celular. 4. Comunicación intercelular. 5. Receptores de neurotransmisores (acetilcolina). Células 9/52 Membrana plasmática: proteínas de membrana 6. Canales de transporte pasivo. 7. Bombas de transporte activo. 8. Transportadores de electrones (respiración celular en mitocondria). Web Yellowtang Células 10/52 Membrana plasmática: Glucocalix Elemento importante de la membrana plasmática de todas las células, que se localiza exclusivamente en la cara externa de la membrana y está formado por oligosacáridos unidos a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Representa el carné de identidad de la célula, ya que varía entre especies, entre individuos e, incluso entre unos tipos celulares y otros del mismo individuo. Sirve para el reconocimiento y la adhesión celular. Un ejemplo es la interacción óvulo-espermatozoide. Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de los componentes químicos. Células 11/52 Membrana plasmática: Estructura 10 nm Células 12/52 Membrana plasmática: Funciones Transporte de sustancias. La principal consiste en limitar la célula y, por tanto, en separar el citoplasma y sus orgánulos del medio que los rodea. Este papel no es pasivo, ya que la membrana actúa como barrera selectiva para el intercambio y el transporte de sustancias. Las membranas son semipermeables. Intercambio de señales. La membrana muestra señales al exterior (glucocalix) que sirvan para el reconocimiento celular, receptores de moléculas externas, adhesión celular, etc. Células 13/52 Membrana plasmática: Funciones División celular. La membrana está implicada en el control y desarrollo de la división celular o citocinesis. Inmunidad celular. En la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas. Endocitosis y exocitosis. La membrana está implicada en los procesos de captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y de secreción de sustancias al exterior (exocitosis). Células 14/52 Transporte a través de la membrana plasmática La membrana plasmática presenta permeabilidad selectiva (semipermeable), dejando pasar moléculas en función de su tamaño y carga. Moléculas apolares, pequeñas moléculas polares y los gases, atraviesan libremente la membrana, mientras que es impermeable a moléculas polares grandes (glucosa, sacarosa...) o con carga eléctrica, como todos los iones (H+, Na+, K+, Ca2+...). Esto permite que el medio intracelular sea diferente del extracelular. La membrana plasmática posee sistemas de transporte específicos que le permite regular el tráfico de todas las sustancias que la célula necesita. Células 15/52 Transporte a través de la membrana plasmática El mecanismo de transporte es diferente en función del tamaño de la molécula transportada. El transporte de moléculas de pequeño tamaño puede ser pasivo, sin gasto de energía, o activo, cuando se consume. Células 16/52 Transporte pasivo o difusión La difusión es el movimiento pasivo de las partículas desde una zona con alta concentración hasta otra con baja concentración, es decir, a favor de su gradiente de concentración. En el caso de los iones, influye el gradiente eléctrico que existe entre un lado y otro de la membrana (potencial de membrana), de manera que la dirección de movimiento de un determinado ión depende de su gradiente electroquímico. Animación2 Células 17/52 Transporte pasivo o difusión La membrana ha desarrollado dos tipos principales de transporte por difusión: - Difusión simple, donde el transporte se produce diretamente a través de la bicapa o canales proteicos inespecíficos. Así atraviesan la membrana las moléculas apolares o liposolubles, como los gases y algunas hormonas (esteroideas), y moléculas polares sin carga, como el agua. - Difusión facilitada, realizada mediante proteínas de membrana (permesas o proteínas canal). Así atraviesan la membrana moléculas polares grandes y moléculas con carga eléctrica. Animación3 Células 18/52 Transporte pasivo o difusión La difusión facilitada está mediada por permeasas o proteínas canal. - Las permeasas son proteínas integrales (transmembranas) que se unen específicamente a la molécula que transportan, sufriendo un cambio conformacional que las introducen. - Las proteínas canal o canales iónicos son también proteínas integrales que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones. Cada proteína canal deja pasar a un sólo tipo de ión, en función de su tamaño y carga. Web bionova Células 19/52 Transporte pasivo particular: Ósmosis La ósmosis es el movimiento de difusión pasiva de las moléculas de agua a través de una membrana semipermeable, desde una zona con una baja concentración de solutos hasta otra con mayor concentración, hasta que se iguale la concentración a ambos lados de la membrana. Se entiende por presión osmótica la presión que sería necesaria ejercer para detener el paso de agua a través de dicha membrana. Animación4 Células 20/52 Transporte pasivo particular: Ósmosis La membrana plasmática es semipermeable, por lo que las células deben permanecer en equilibrio osmótico con su medio externo. Células 21/52 Transporte activo Lo realizan proteínas transmembranas, con gasto de ATP, donde las moléculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración. Con ello se consigue que las concentraciones intra y extracelulares de algunos iones sean muy diferentes, controlándose la prsión osmótica y el potencial de membrana. Un ejemplo es la bomba de Na+/K+, que es un complejo proteico formado por dos proteínas integrales que, con gasto de una molécula de ATP, expulsan de la célula tres iones Na+ e introduce dos iones K+, ambos en contra de gradiente electroquímico. Otro ejemplo de transporte activo es la bomba en la membrana de las células del hígado, que introducen glucosa en contra de gradiente. Células 22/52 Transporte activo 1. Tres iones de sodio intracelular se unen a una proteína transmembrana específica. 2. La unión de los iones de sodio causa la defosforilación del ATP, liberándose ADP. 3. La defosforilación provoca un cambio conformacional en la proteína liberando el sodio al espacio extracelular y posibilitando la entrada de dos iones potasio. 4. 5. 1 2 La unión de los iones extracelulares de potasio causa la liberación del grupo fosfato Pi. 3 5 La liberación del fosfato provoca un nuevo cambio en la proteína, recuperando su conformación original, y liberando el potasio al espacio intracelular. 4 Animación5 Células 23/52 Transporte activo Existen distintos tipos de transporte activo en función del número de moléculas transportadas y su sentido: - Uniporte: Transporte de una molécula. - Cotransporte: Transporte de dos moléculas. * Simporte: en el mismo sentido. * Antiporte: opuestos. En sentidos Células 24/52 Endocitosis y exocitosis Procesos por los que grandes moléculas atraviezan la membrana plasmática. La endocitosis permite la entrada en la célula de macromoléculas, mientras que la exocitosis permite su salida. Ambos procesos despenden de la fluidez de la membrana, debida a que los fosfolípidos no están completamente empaquetados mediante sus colas de ácidos grasos, y de la estabilidad de la misma, debida a las propiedades hidrofóbicas e hidrofílicas de los fosfolípidos que provocan la formación de una bicapa estable en un ambiente acuoso. En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular. Células 25/52 Endocitosis y sus tipos Endocitosis: Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir. Se produce la estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra el material ingerido. Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis: - Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina. - Fagocitosis. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares. Células 26/52 Endocitosis y sus tipos - Endocitosis mediada por un receptor. Es un mecanismo por el que sólo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Un ejemplo es la toma de colesterol LDL del medio extracelular. Células 27/52 Exocitosis Exocitosis: Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen, mediante la unión de ambas bicapas de fosfolípidos, para que pueda ser vertido el contenido de la vesícula al medio. Al igual que con la endocitosis, se consigue gracias a la fluidez de la membrana. Células 28/52 Exocitosis Mediante este mecanismo, las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, o bien sustancias de desecho. Ejemplos de exocitosis son: - Liberación de neurotransmisores: En presencia de Ca++ vesículas con neurotransmisores liberan su contenido a la hendidura sináptica. - Secreción endocrina y exocrina. - Liberación de gránulos corticales. Video2 Células 29/52 TranscitosisBE Transcitosis: Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares sanguineos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguineo hasta los tejidos que rodean los capilares. Células 30/52 Transporte pasivo versus activo Características Tipos Pasivo Difusión simple; Ósmosis; Difusión facilitada Gasto energético No requiere energía Activo Transporte activo; Bomba de iones Exocitosis; Endocitosis; Pinocitosis; Fagocitosis Requiere energía/ATP Sentido del transporte A favor de gradiente de concentración En contra de gradiente de concentración Proteína de bombeo No necesita bombeo Requiere de una proteína de bombea Paso del oxígeno a través del alvéolo; Otro ejemplo válido Absorción de glucosa en el íleon; Otro ejemplo válido Ejemplo Células 31/52 Orgánulos con membrana http://www.juntadeandalucia.es/averroes/manuales/organizacion_celular/organizacion_celular.html Células 32/52 Retículo EndoplasmáticoBE Complejo sistema de membranas, compuesto por sáculos aplanados (RER) y una red de túbulos (REL) conectados entre sí, que delimitan un espacio interno denominado lumen. Está comunicado con el complejo de Golgi y con la membrana nuclear. Se encarga de la síntesis de proteínas y de lípidos que van a servir para renovar la membrana plasmática y el resto de membranas de los orgánulos, o que van a ser excretados al exterior. Puede tener ribosomas adosados (RER) o carecer de ellos (REL). Células 33/52 Retículo Endoplasmático RugosoBE En el RER tiene lugar: - La síntesis de proteínas de algunos de los orgánulos celulares y de todas las proteínas que son secretadas por la célula. - La adquisición por parte de las proteínas de su estructura plegada definitiva y del inicio de su glucoxidación. - Almacenamiento de muchas de las proteínas sintetizadas. Células 34/52 Retículo Endoplasmático LisoBE En REL tiene lugar: - La síntesis de lípidos y derivados lipídicos. Casi todos los lípidos celulares se forman en la cara citoplásmica del REL. - Detoxificación. Muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior (medicamentos, drogas, conservantes, etc.) o del metabolismo celular se inactivan en el REL, principalmente de los hepatocitos. - Contracción muscular. El REL es muy abundante en el músculo estriado, donde acumula muchos iones calcio en su interior, necesario en la contracción muscular. Video3 Células 35/52 Complejo de GolgiBE Debe su nombre a Camillo Golgi, premio Nobel de medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal. Se localiza cerca del RE y se desarrolla enormemente en las células secretoras, como las pancreáticas que secretan insulina, o las intestinales mucus. Está formado por varias unidades conectadas entre sí denominadas dictiosomas, consistentes en un conjunto de 4-6 sáculos o cisternas apilados, con los extremos dilatados, y donde se distinguen 3 partes: - Cara cis o cara de formación, que es la más próxima al RE. - Zona media. - Cara trans o cara de maduración, que es la más cercana a la periferia celular y de donde se originan las vesículas de secreción. Células 36/52 Complejo de GolgiBE Funciones del complejo de Golgi: - Modificación de las proteínas sintetizadas en el RER. Se termina la glucosidación de las proteínas iniciada en el RER. - Secreción de proteínas. Las proteínas pasan a través del Golgi, desde la cara cis a la trans, al tiempo que van siendo modificadas, y salen dentro de vesículas de secreción, liberando su contenido al exterior (membrana plasmática) o interior celular (membrana de otro orgánulo). - Participa en la formación de la pared celular de vegetales al final de la mitosis. - Interviene lisosomas. en la formación de los - Empaquetado lípidos de membrana. Células 37/52 Ruta de transporte celular Las proteínas en vesículas de transición procedentes del RER entran por la cara cis, atraviesan la zona media y llegan a la cara trans del dictiosoma, desde donde salen en vesículas de secreción para ir a sus diferentes destinos. Video4 Este movimiento dentro del aparato de Golgi, se produce por medio de vesículas de transporte que salen por gemación de una cisterna y se fusionan con la siguiente. Durante este trayecto, las proteínas van sufriendo una serie de modificaciones. Células 38/52 LisosomasBE Constituyen el sistema digestivo de las células y son vesículas membranosas que contienen enzimas hidrolíticos (proteasas, lipasas, nucleasas, glucosidadas, etc.) utilizados para la digestión intracelular de todo tipo de macromoléculas. Todos estos enzimas son hidrolasas ácidas, que requieren de un pH ácido para su funcionamiento óptimo. Son orgánulos muy heterogéneos morfológicamente (ovalados o esféricos), distinguiéndose aquellas pequeñas vesículas esféricas que sólo contienen enzimas digestivas y que aún no han participado en proceso de digestivos (lisosomas primarios) de aquellos de tamaño y forma variables que contienen materiales en vías de digestión (secundarios). Células 39/52 LisosomasBE Formación: Tanto las proteínas de membrana como las enzimas hidrolíticas son glucoproteínas sintetizadas en el RER, que pasan a la cara cis del Golgi, atraviesan la zona media y llegan a la cara trans, donde se forman vesículas especiales que constituyen los lisomas primarios. Se distinguen fácilmente al ME al ser los orgánulos que más se tiñen (más oscuros) de cuantos tiene la célula en el citoplasma. Células 40/52 LisosomasBE Funciones: Participan activamente en los procesos de digestión celular, distinguiéndose tres tipos en función de donde tenga lugar dicha digestión. - Heterofagia: Donde los materiales son introducidos por la célula mediante endocitosis en forma de endosomas tempranos, donde son clasificados y distribuidos en endosomas tardíos, los cuales se fusionan con los lisosomas 1º formando los lisosomas 2º, donde se produce la degradación de las moléculas endocitadas. Otra forma de introducir el material extracelular es por fagocitosis de grandes partículas o bacterias, siendo el fagosoma la vesícula que se fusiona con el lisosoma 1º. Células 41/52 LisosomasBE - Autofagia: Permite la destrucción de las estructuras celulares anticuadas y la supervivencia en condiciones de ayuno, en las que la célula debe nutrirse a sus expensas. El proceso se inicia cuando el orgánulo que va a ser destruido es rodeado por membranas del RE y se forma un autofagosoma, que posteriormente se fusionará con el lisosoma 1º. Animación6 - Digestión extracelular. Hay veces que los lisomas 1º vierten su contenido al exterior tras fusionarse con la membrana plasmática. Un caso particular es el acrosoma (lisosoma especializado) de los espermatozoides. El acrosoma está cargada de hialuronidasa, que digiere la pared de ácido hialurónico que recubre y protege al óvulo. Células 42/52 VacuolasBE Compartimentos membranosos típicos de células vegetales, donde pueden ocupar cerca del 90% del volumen celular. Las células vegetales inmaduras suelen contener muchas vesículas pequeñas formadas por el RE y el Golgi. A medida que la célula madura, las vesículas se van fusionando para formar la vacuola grande de la célula madura. Funciones: - Almacén de nutrientes productos de desecho. y - Sirven como compartimentos de degradación (poseen enzimas hidrolíticos). - Mantenimiento de la turgencia celular. Células 43/52 PeroxisomasBE Orgánulos esféricos de membrana simple parecidos a los lisosomas. Células 44/52 PeroxisomasBE Contienen enzimas oxidasas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar diversos sustratos orgánicos, mediante reacciones oxidativas que producen peróxido de hidrógeno (H2O2). El H2O2 producto de la reacción es altamente tóxico para las células y se elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa, que lo utiliza para oxidar diversas otras sustancias. Células 45/52 PeroxisomasBE En las plantas se han descrito dos clases importantes de peroxisomas: - Los glioxisomas, que se localizan en las semillas en germinación de las plantas oleaginosas y que transforman los ácidos grasos almacenados en azúcares necesarios para el crecimiento de la planta (ciclo del glioxilato). - Los que están presentes en los órganos verdes como las hojas y contienen los enzimas que realizan la fotorrespiración. La actividad de los peroxisomas es particularmente importante en las células del hígado y del riñón, donde se encargan de detoxificar muchas de las moléculas tóxicas que entran en la circulación. Células 46/52 Mitocondrias Orgánulos de 2 µm de longitud y 0.5 µm de diámetro, presentes en las células de todos los organismos eucariotas aerobios. Presentan una doble membrana, con estructura similar a la de la membrana plasmática, que delimitan dos espacios: el espacio intermembrana, entre ambas, y un espacio interno, llamado matriz. La membrana externa es muy permeable gracias a las porinas, proteínas que forman canales acuosos para el paso de pequeñas moléculas. La membrana interna es muy impermeable a las partículas con carga (iones o protones) y presenta unos pliegues llamados crestas, que aumentan la superficie. En la cara que da a la matriz presenta unas partículas llamadas F1, que corresponden al complejo enzimático ATP sintasa. Células 47/52 Mitocondrias Animación7 La matriz, de consistencia semejante al citosol, contiene la mayor parte de las proteínas de la mitocondria, muchos enzimas, además de contener ADN circular de doble hélice, ribosomas y distintos tipos de ARN. Las mitocondrias de las células animales tienen origen materno. La división puede ser por bipartición (crecimiento de una cresta hasta formar un tabique) o por segmentación (estrangulación), después que la mitocondria haya aumentado su tamaño. Células 48/52 Mitocondrias Su principal función es la obtención de energía para la célula. En la matriz se produce: - La beta-oxidación de los ácidos grasos y la descarboxilación del pirúvico. Se generan acetil-CoA y moléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2). - El ciclo de Krebs, en el que el acetil-CoA es oxidado completamente a CO2 y se obtienen intermediarios metabólicos y moléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2). - La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas del ADN mitocondrial y con los ribosomas del propio orgánulo. En la membrana interna se realiza la fosforilación oxidativa, en la que el NADH+H+ y FADH2 originados en la matriz son donadores de electrones a la cadena de transportadores, la cual genera un gradiente de electroquímico que es aprovechado por la ATP sintasa de la membrana interna (partículas F1) para formar ATP. Células 49/52 Cloroplastos Son un tipo de plastos o plastidios, orgánulos de doble membrana exclusivos de las células vegetales. Presentan una organización semejante a la de las mitocondrias, aunque de mayor tamaño y con un tercer sistema de membranas. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas. La membrana interna no presenta pliegues o crestas, y entre ambas está el espacio intermembrana. El interior es el estroma o matriz del cloroplasto, en el que se encuentran los ribosomas, copias del ADN circular doble hélice, distintos tipos de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos. Células 50/52 Cloroplastos En el estroma se localiza el tercer nivel de membranas: los tilacoides, unos sáculos aplanados interconectados que delimitan un espacio tilacoidal común. Forman agrupaciones llamadas grana. La membrana de los tilacoides es la responsable de la captación de la energía solar, pues contiene las clorofilas y demás pigmentos, formando los fotosistemas. En dicha membrana también se encuentran las ATP sintasas. Células 51/52 Cloroplastos Su función es la fotosíntesis oxigénica, proceso metabólico en el que el agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno, la célula utiliza la luz como fuente de energía, y el CO2 como fuente de carbono. En la membrana de los tilacoides ocurre la fase lumínica, en la que se genera ATP a partir de la energía luminosa (fotofosforilación) y se produce poder reductor (NADPH + H+). En el estroma tiene lugar la fase oscura, en la que tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas (ciclo de Calvin). Además ocurre la biosínteisis de ácidos grasos, la asimilación de nitratos y sulfatos, así como la síntesis de proteínas codificadas en el ADN del cloroplasto y con los ribosomas del propio orgánulo. Células 52/52