control neural: sistema nervioso sistema nervioso
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Dr. Fernando J. Bird Picó BIOL 3052 48-1 CONTROL NEURAL: SISTEMA NERVIOSO Los estímulos son aquellos cambios que ocurren ya sea dentro de un organismo o fuera del mismo que pueden ser detectados. Para mantener homeostasis, el organismo tiene que ser capaz de detectar los estímulos y poder responder a los mismos. Cada uno de estos estímulos sigue un paso determinado a través de un sistema nervioso, que incluye recepción de ese estímulo y su subsiguiente transmisión a los centros operadores que pueden ser el cordón espinal o el cerebro en donde ocurre integración (análisis del estímulo para poder responder al mismo) y finalmente la respuesta al mismo estímulo que conlleva el que ocurra transmisión desde la parte integradora a los efectores apropiados. Para poder transmitir información dentro del cuerpo, necesitamos un sistema que sea eficaz, específico, y sobre todo rápido en acción. Las hormonas cumplen con los primeros dos requisitos, pero fisiológicamente hablando, son lentas. Las neuronas son las unidades básicas del sistema nervioso, y son estas las que integran información neural por medio de combinaciones específicas de estímulo e inhibición a este tipo de células. Esto se logra a través de un cambio en la polaridad (carga eléctrica) de la membrana. Las neuronas aferentes transmiten información en forma de impulso nervioso desde el receptor (órganos de sentido) al cerebro. En cambio, las neuronas eferentes comunican el mensaje de respuesta al estímulo desde el cerebro hasta las células efectoras (motoras, glandulares, etc.). SISTEMA NERVIOSO: VERTEBRADOS Sistema nervioso central (CNS): cerebro y cordón espinal, formando un continuum. Integrador de información y coordinador de respuestas asociadas. Ocurre sinapsis entre las neuronas aferentes y neuronas de asociación (interneuronas) las cuales a su vez tienen sinapsis con varias otras neuronas de asociación. Sistema nervioso periferal (PNS): los receptores sensoriales y nervios no incluidos en cerebro y cordón espinal. En los mamíferos, aves y reptiles hay 12 pares de nervios craneales y nervios espinales (31 pares en humanos) cuya función es la de comunicar al CNS con el cuerpo. El PNS se puede dividir en somático (receptores y nervios encargados de estímulos externos) y el autonómico (receptores y nervios encargados de regular funciones internas; tiene dos tipos de nervios eferentes: simpático y parasimpático). NEURONAS La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso, y tenemos células asociadas al tejido nervioso llamadas neuroglias que le sirven de apoyo y protección a las neuronas, y también le provee los nutrientes que esta necesita. Neurona multipolar: cuerpo celular (substancia de Nissl): porción del citoplasma rica en retículo endoplásmico y ribosomas libres--> síntesis de proteínas), varias dendritas y un solo axón. Neuronas motoras. Neurona bipolar: tiene un solo axón y una dendrita; retina del ojo, nervio olfatorio; nervio que proviene del oído interno. Dr. Fernando J. Bird Picó BIOL 3052 48-2 Neurona unipolar: el cuerpo celular posee un proceso que se ramifica en dos, que pueden ser llamados dendritas o axonas. neuronas sensoriales son unipolares. Dendritas: especializadas para recibir estímulos, su superficie esta cubierta de espinas dendríticas, sitio de unión con otras neuronas (sinapsis). Axonas: transmite impulso nervioso del cuerpo celular a otra neurona. Parte distal se ramifica y forma punto de sinapsis con otras neuronas. También puede tener colaterales, cada uno de los cuales se puede ramificar y comunicar con otras neuronas. Las axonas de neuronas periferales (y NO las del CNS) están envueltas en una vaina celular (neurilema) compuestas de tejido de apoyo llamado células de Schwann. Importante para regeneración. Algunas axonas están envueltas por capa de mielina, que aíslan eléctricamente a la axona. Una axona y sus células de Schwann asociadas se le denomina como una fibra mielinada. En una misma axona puede haber mas de dos células de Schwann, y entre ambas no hay neurilema: se llama entonces un nudo de Ranvier. Las axonas del CNS tienen vaina de mielina pero de otro origen--> de oligodendrocitos y NO de las células de Schwann. La esclerosis múltiple es el resultado de la destrucción de la vaina de mielina, reemplazada por tejido de cicatrización que no es un buen aislante...pérdida de coordinación, temblor y parálisis. TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO Dentro del sistema nervioso los mazos de axonas son llamados tractos o pasos, y los cuerpos celulares de las neuronas se agrupan generalmente en masas llamadas ganglios. Mas usualmente, los cerebros de animales invertebrados son de este tipo. En los vertebrados, ejemplos e ganglios son los ganglios radicales dorsales de las vértebras, que son reunión de cuerpos celulares de células sensoriales. Cada una de las neuronas tiene que llevar un mensaje, y para hacerlo, primero tiene que recibirlo. Una vez se recibe el mensaje, este se propaga a través de la dendrita, el cuerpo celular y la axona, en donde será pasado a otra neurona. En una neurona en reposo (no esta transmitiendo), la membrana interna posee una carga parcialmente negativa cuando se compara la liquido intersticial. Se dice entonces que esta célula esta polarizada, y esta diferencia en carga provee medio ideal para producir trabajo.0 En esta neurona en reposo la diferencia en carga se expresa en milivoltios, y es de -70mV (negativo pues la carga interna es negativa). Se mide con un osciloscopio o galvanómetro, utilizando dos electrodos, uno de los cuales penetra el interior de la célula y el otro se pone en la membrana externa. La corriente se mide por acción electromagnética. La diferencia se debe a exceso de iones negativos en el interior y exceso de iones positivos en el exterior. La membrana celular tiene bombas de sodio que sacan al mismo (+) fuera de la célula en contra de un gradiente electroquímico Dr. Fernando J. Bird Picó BIOL 3052 48-3 que requiere ATP (transporte activo): por cada 3 átomos de sodio que salen solo 2 de potasio entran. Aquí ocurre el desbalance. La membrana es mas permeable a potasio que a sodio, razón por la cual el sodio una vez sacado no puede volver a entrar fácilmente. Hay "gates" pasivos, pero en la célula en reposo se encuentran cerrados. Pero el potasio puede salir hasta el punto en que haya una carga positiva tal en el exterior de la célula que impida que mas potasio salga. En este punto hay equilibrio y este potencial es de -70mV (el potasio se bombea hacia adentro, pero se difunde hacia afuera; el sodio se bombea hacia afuera y no regresa al interior fácilmente. La carga negativa en el interior es por proteínas y otros compuestos orgánicos que no pueden salir de la célula. Estímulos eléctricos, químicos y mecánicos alteran el potencial de reposo de la neurona, afectando la permeabilidad de la membrana con respecto al sodio. Si este puede entrar a la célula, el balance se rompe y puede cambiar el potencial momentáneamente (interior parcialmente + y exterior parcialmente -): se despolariza. Estas respuestas locales se les llama potencial postsinaptico. Los iones penetran la membrana por pasajes específicos ("gates") pasivos, que poseen proteínas específicas, que necesitan de ciertos factores para funcionar a cabalidad. Uno de esos factores lo es el calcio: cuando baja demasiado el nivel de calcio, se afecta la bomba de sodio y este entra a la célula bajando el nivel de umbral. Entonces se puede disparar espontáneamente. Si esa neurona enerva un músculo, hace que se contraiga involuntariamente (tétano por nivel bajo de calcio).Un estímulo de excitación abre estos pasajes y deja entra sodio súbitamente a la célula. En cambio, un estímulo de inhibición hace que el potencial de reposo sea mayor (menos reactivo al cambio). Mientras mayor es el potencial de reposo, mas estímulo se necesita para crear un cambio en la polaridad de la membrana. La membrana puede depolarizarse hasta 15 mV sin sufrir grandes cambios, pero cuando llega a -55mV, llegamos al umbral, en cuyo punto esta depolarización se auto propaga a lo largo de la axona sin desvanecerse. Esta onda resultante es el impulso nervioso o el potencial de acción. La membrana alcanza un potencial de 0, y a veces cambia parcialmente a + (+40mV); en el osciloscopio lo veríamos como una honda u ola ("spike"). La neurona obedece la ley del todo o nada: dispara o no dispara. Al pasar la onda, las condiciones vuelven a re-establecerse, condición que llamamos repolarización, pero requiere un período mínimo para que esto ocurra: se llama período refractorio absoluto. Durante ese período, no se puede transmitir otro impulso nervioso en esa área, no importa la magnitud del estímulo. Luego de este período, y antes que se re-establezca el potencial de reposo, hay un período de tiempo en que si se puede transmitir otro impulso nervioso, siempre y cuando su estímulo sea mayor que el nivel umbral. Se le llama período refractorio relativo. Este mecanismo requiere de muy poca energía; es casi imposible agotar el sistema nervioso. Lo que si hace falta es un abastecimiento generoso de glucosa y oxígeno. Esta onda o impulso nervioso se propaga a lo largo de la membrana en aquellas neuronas que no están mielinadas. En las que poseen la mielina, este impulso salta de un nódulo de Ranvier a otro Dr. Fernando J. Bird Picó BIOL 3052 48-4 no en forma de onda de propagación sino en forma de un impulso eléctrico y representa una velocidad de conducción de hasta 120 metros por segundo, comparado a 25-50 metros por segundo en las que no están mielinadas. Se le llama conducción saltona o saltatoria, y es mucho más económico para la célula en términos energéticos: menos "gates" que consumen ATP. TRANSMISIÓN SINAPTICA Sinapsis: la casi unión entre dos neuronas. La neurona que va hacia esa sinapsis es la presinaptica, la que sale de la sinapsis es la postsinaptica. Algunas sinapsis son bien estrechas y permiten que un impulso eléctrico viaje a través de ese espacio (Cnidarios, lombrices de tierra, camarón y peces). Pero en los vertebrados superiores, el espacio sináptico es mayor y este impulso eléctrico no es tan eficiente. Se transmite este mensaje por compuestos químicos llamados neurotransmisores. Una vez que el impulso nervioso llega a la axona, estimula que se segregue el neurotransmisor al espacio sináptico; el mismo se difunde a la dendrita de la siguiente neurona y al tocar su membrana afecta la permeabilidad de la misma originando un impulso nervioso de igual magnitud al que ocurrió en la neurona anterior (los neurotransmisores se sintetizaron en el cuerpo celular--Nissl-- y fueron transportados a través de la axona). La energía para que esto ocurra la provee el ATP de mitocondrios en la axona. Una vez se propaga ese impulso en la segunda neurona, se destruye el neurotransmisor que quedo en la sinapsis, de otra manera seguiría estimulando a la neurona para que esta siguiera disparando. NEUROTRANSMISORES Se han identificado mas de cien (100) sustancias que son neurontransmisoras, muchas mas se creen que tienen funciones similares o auxiliares. Diferentes neuronas en diferentes partes del cuerpos segregan diferentes neurotransmisores, cada uno de los cuales sirve una función especifica. Estos neurotransmisores se catalogan en cinco grupos, de acuerdo a sus propiedades químicas y sus funciones: acetilcolina, amino ácidos, aminas biogénicas, neuropéptidos y gases (Tabla 48.2, pág. 1058). Acetilcolina: estimula la contracción muscular esqueletal, inhibe el músculo cardíaco; en neuronas motoras (músculo esqueletal), también en algunas neuronas del sistema autonómico y el cerebro. Estas neuronas que la producen se llaman colinérgicas. La enzima colinesterasa destruye el exceso del neurotransmisor en la sinapsis. Los insecticidas organofosfatados y también los llamados "gases" en los almacenes de la guerra química (sarin®) tienen el poder de inhibir la colinesterasa, y por lo tanto cada impulso nervioso que se genera se pasa a través de la sinapsis pero hay un aumento en la concentración de acetilcolina en la misma y al no poder destruirse siguen estimulando al nervio y por consiguiente a las estructuras afectadas por este: en el caso de los músculos, entran en espasmo al contraerse continuamente. La función de este neurotransmisor puede ser tanto ionotrópica (placa neuromuscular) como metabotrópica (con mensajeros secundarios – algunos inhiben la ciclasa de adenilato y abren canales de K+ en la membrana inhibiendo la contracción – ej. Músculo cardíaco). Norepinefrina: segregado por neuronas del sistema simpático, corteza cerebral, hipotálamo, Dr. Fernando J. Bird Picó BIOL 3052 48-5 cerebelo, y cordón espinal. La norepinefrina y su derivado metilado, epinefrina se segregan también por la medula adrenal, pero su función aquí era diferente y de mas tiempo. Las células que segregan norepinefrina en el sistema nervioso se les llaman neuronas adrenérgicas, que también sintetizan un grupo de compuestos relacionados llamados las catecolaminas (como la epinefrima y dopamina). Contrario a la acetilcolina, las catecolaminas se remueven de la sinapsis por resorción. El amino ácido fenilalanina es primordial para la síntesis de las catecolaminas, y una inhabilidad para procesar al mismo resulta en niveles altos en la sangre y una subsiguiente retardación mental. La función del neurotransmisor era la de despolarizar una membrana parcialmente (activando bombas de Na+ y K+, por lo tanto su potencial se llama potencial de excitación postsinaptica (PEPS), y dicha sinapsis se le conoce como sinapsis excitatoria. De otro modo, si la acción del neurotransmisor fue la de hiperpolarizar (bajar el potencial de reposo aún mas) la membrana postsinaptica, tenemos entonces lo que llamamos un potencial de inhibición postsinaptica (PIPS), y la sinapsis se le conoce como sinapsis inhibidora. El GABA (gama-aminobutiric acid) hace la membrana postsinaptica mas permeable a Cl- o K+, pero no a Na+. Un solo PEPS no llega mucha veces al nivel umbral para poder activar ese potencial, sino que muchos se pueden sumar hasta llegar al umbral. Se conoce como sumación. Esta sumación puede ser temporal (estímulos repetidos en secuencia se suman) o espacial (donde varias axonas estimulan varios puntos simultáneamente). DIRECCIÓN Y VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN Si a una neurona se le aplica un potencial electroquímico en el medio de su cuerpo, vemos que el impulso se propaga a través de la axona y la dendrita. El impulso puede viajar en ambas direcciones dentro de una misma neurona, pero cuando llega a la dendrita se detiene--->falta el neurotransmisor. Se llama conducción ortodrómica cuando el impulso va de la axona de una neurona presináptica a la dendrita de la neurona postsináptica. Es la forma normal de transmisión. En cambio, la conducción antidrómica es aquella en dirección contraria, y no persiste en el sistema nervioso pues al llegar a la dendrita no tiene el neurotransmisor para propagar el impulso a través de la sinapsis. El factor velocidad no es tan crucial, pues en las neuronas se alcanzan velocidades entre 25 y 120 metros por segundos. Aun así, hay diferencias notables, sobre todo en aquellos circuitos nerviosos que requieren de pronta reacción. Las axonas gigantes de calamares y el molusco marino llamado liebre de mar (Aplysia) son únicos en el sentido que el impulso nervioso viaja mas rápidamente a través de ellos. Al aumentar el diámetro de la axona, baja la resistencia eléctrica a lo largo de la misma y los iones de sodio se pueden difundir más rápidamente al entrar a la neurona. De igual manera, en las neuronas mielinadas, el impulso es saltante, y por ende, la velocidad de transmisión aumenta. REFLEJOS Una acción de reflejo es un movimiento estereotipado y predecible que un estímulo tiene sobre un músculo o conjuntos de este. Esta conducta solo es determinada por la presencia de los órganos sensoriales apropiados conectados con un conjunto particular de músculos. El reflejo patelar es un ejemplo, el cual requiere dos juegos de neuronas solamente. Se le Dr. Fernando J. Bird Picó BIOL 3052 48-6 llama reflejo monosinaptico pues envuelve solamente un grupo específico de sinapsis. El receptor es el órgano fusiforme (muscle spindles) que responden al estímulo de golpe, a las neuronas aferente a la espina dorsal, integración, neurona eferente, células efectoras de músculos. Los reflejos de retracción son polisinapticos, y requieren la utilización de tres juegos de neuronas: la primera es la que sirve como receptor al estímulo (básicamente la dendrita de esa neurona, la cual comunica ese estímulo a través de neuronas aferentes al centro integrador en la espina dorsal; en esa espina dorsal tenemos el segundo tipo de neurona que es la neurona de asociación (interneurona) y finalmente la respuesta al estímulo es enviada por las neuronas eferentes hacia el lugar de origen estimulador para la acción apropiada. Puede mandarse un estímulo del centro integrador en el cordón espinal al cerebro para tomar otras acciones que no son parte del reflejo.Algunos arcos reflejos son involuntarios (reflejo de la pupila) y envuelven algunos centros cerebrales. Otros pueden ser modificados a través del aprendizaje (control de la vejiga urinaria). INTEGRACIÓN Una vez tenemos los impulsos, hay que procesarlos y responder a los mismos. El proceso de integración es el de sumar y restar las señales que reciben los receptores para poder responder a las mismas. Las neuronas están dispuestas en circuitos discretos que pueden ser convergentes o divergentes. Un circuito convergente es aquel en el cual varias axonas de diferentes neuronas estimulan una sola neurona postsinapticamente (neurona de asociación en espina dorsal puede recibir estímulos de otras neuronas en el mismo cordón espinal y también de neuronas que vienen del cerebro). En cambio en un circuito divergente una sola estimula a varias neuronas postsinapticamente (hasta 25,000). En facilitación la neurona llega casi al umbral por los PEPS de diferentes neuronas. Un solo estímulo mas la lleva al umbral y puede disparar y propagar el impulso nervioso. En el circuito reverberante tenemos un colateral de una axona vuelve a alimentar (a través de una interneurona) el mismo circuito hasta que ocurra fatiga (falta de neurotransmisor) o que ocurra un PIPS--> se cree que son importantes para mantenerse alertas, respiración y procesos rítmicos, memoria a corto plazo. Revisado 18 de abril de 2016
