Cátedra de Anatomía Comparada

Cátedra de Anatomía Comparada
Guía de Trabajos Prácticos
2016
Universidad Nacional de Córdoba
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales
Escuela de Biología
Departamento de Diversidad Biológica y Ecología
Autores/Compiladores
Prof. Emér. Dra. Noemí Bee de Speroni, Dr. Mario R. Cabrera,
Dra. Mirian Bulfon y Biól. Fernando Carezzano
PROLOGO
El propósito de esta Guía de Trabajos Prácticos de Anatomía Comparada es ayudar al alumno de la
Carrera de Ciencias Biológicas en la identificación y análisis de la arquitectura corporal de los Vertebrados,
a fin de interpretar relaciones de estructura, función y filogenia.
En cada unidad se analiza un plan básico o modelo generalizado estructural, lo cual permite al
alumno realizar comparaciones de componentes homólogos entre los diversos grupos de Vertebrados.
Esta guía no constituye un libro de texto, a pesar de que en algunas unidades se ha agregado una
breve información teórica introductoria. Los temas deben completarse con la enseñanza impartida en las
clases teórico-prácticas, el material didáctico aportado por los profesores y con la bibliografía recomendada.
Las ilustraciones fueron adaptadas de diversas fuentes, citadas en la Bibliografía, o realizadas a partir
de modelos naturales por el Dr. Mario Cabrera, la Biól. Paola Carrasco, la Sra. Gladys Sala y el Biól.
Guillermo Sferco.
.
Figura de tapa: Comparación del esqueleto humano y el de un ave realizado por P. Belon (1555) en su libro L’Histoire
de la Nature des Oyseaux. Guillaume Cavellat, Paris.
1
OBJETIVOS GENERALES
•
Conocer los modelos estructurales de los sistemas orgánicos de los distintos grupos de Vertebrados, sus
semejanzas y diferencias para apreciar los cambios que se operan en la ontogenia y la filogenia.
•
Determinar las tendencias evolutivas de cada sistema en cada grupo animal en relación a su habitat.
•
Discriminar los fundamentos de homología, analogía, convergencia, divergencia y paralelismo evolutivo.
•
Comprender y aplicar los fundamentos de los principios filogenéticos.
•
Adquirir destreza y habilidad en el manejo de técnicas para disección de ejemplares y preparación de
piezas anatómicas.
•
Desarrollar habilidad para la interpretación y confección de cuadros sinópticos, diagramas, diapositivas,
láminas, etc.
•
Valorar la importancia de la Anatomía Comparada en la formación científica del Biólogo.
METODOLOGÍA
La asignatura Anatomía Comparada, se dicta con sentido integrador y sus contenidos y metodología
de estudio son utilizados en otras disciplinas como una herramienta muy importante. Su eje programático
está basado en la orientación morro-funcional ecológica y evolucionista.
Durante el desarrollo de sus contenidos se usan las etapas ordenadas de los métodos inductivodeductivo e hipotético-deductivo, a través de los cuales se trabaja la información y los recursos para analizar
las distintas teorías y deducir las diferentes hipótesis.
El método comparativo proporciona una enorme variedad de información, gracias a la cual, el
alumno desarrolla la capacidad de observación y reflexión, accede a nuevos conocimientos y comprende la
importancia y significado evolutivo. Se analizan semejanzas, diferencias y los principios que rigen las
relaciones de parentesco. Las inferencias que surgen de la comparación permiten establecer las homologías y
analogías de las estructuras que se analizan. Además se confrontan las distintas teorías y se debate la
incertidumbre de muchos detalles de la historia evolutiva.
Siguiendo las pautas del método científico y a modo de práctica de una investigación, los alumnos
deben realizar un trabajo acerca de la evolución del sistema nervioso de los vertebrados. Dicha práctica les
permite plantear hipótesis, emplear los conocimientos adquiridos mediante un conecto procedimiento,
realizar análisis estadísticos y finalmente verificar su hipótesis y sacar conclusiones. Luego elaboran un
informe final, que se discute en clase.
2
PROGRAMA ANALÍTICO
INTRODUCCIÓN
Bolilla 1: Objetivo y finalidad de la Anatomía Comparada. Métodos de estudio. Historia y relación con otras
ciencias. Filogenia de los vertebrados. Principios y criterios filogenéticos. Árbol genealógico. Concepto de
evolución. Teorías evolutivas. Evidencias aportadas por la Anatomía Comparada a la teoría de la evolución
de los vertebrados.
UNIDAD I: SISTEMA TEGUMENTARIO
Bolilla 2: Funciones del tegumento. Ontogenia. Estructura en los distintos grupos de Vertebrados. Glándulas
cutáneas. Cromatóforos. Escamas: desarrollo, tipos, distribución. Evolución de la armadura dermal en
vertebrados. Plumas: desarrollo embrionario, estructura, tipos. Pelos: desarrollo embrionario, estructura,
tipos. Otros anexos tegumentarios: garras, uñas, pezuñas, cuernos, astas, barbas de ballena.
UNIDAD II: SISTEMA DE SOSTÉN Y MOVIMIENTO
Bolilla 3: Sistema esquelético. Generalidades. Esqueleto axial: cráneo. Modelo básico. Divisiones de
acuerdo a su función y origen. Condrocráneo. Desarrollo embrionario. Huesos condrales osificados en el
condrocráneo. Dermatocráneo. Huesos dermales; origen y evolución. Esplacnocráneo. Arcos mandibular,
hioideo, y branquiales. Estructura. Evolución del esplacnocráneo. Suspensiones mandibulares y su probable
filogenia.
Bolilla 4: Cráneo de Anamniotas: Agnatha. Condrictios. Actinopterigios. Sarcopterigios. Estructura ósea
básica. Modificaciones. Sarcopterigios ancestrales. Importancia evolutiva. Anfibios: Apoda, Urodela y
Anura. Modificaciones fundamentales en los distintos grupos. Cráneo de Amniotas: Reptiles, Aves,
Mamíferos. Estructura básica. Variaciones morfológicas de valor sistemático. Cinesis craneal. Paladar
primario y secundario. Tipos de paladares en Aves. Análisis comparado evolutivo de las modificaciones
estructurales del cráneo de vertebrados y su correlación adaptativa.
Bolilla 5: Esqueleto axial: Notocorda. Estructura y función. Regiones esqueletógenas. Vértebras. Desarrollo
embrionario. Componentes vertebrales. Componentes organizadores del centro vertebral. Columnas
vertebrales primitivas: ciclóstomos, condrósteos, anfibios extintos, cotilosaurios. Evolución de la vértebra de
tetrápodos a partir de Sarcopterigios. Evolución de atlas y axis. Diplospondilia. Regiones de la columna
vertebral. Funcionalidad. Costillas. Esternón.
Bolilla 6: Esqueleto apendicu1ar: Cinturas escapu1ar y pé1vica de peces. Plan básico. Elementos y origen.
Funcionalidad. Cinturas escapu1ar y pé1vica en tetrápodos. Análisis de los elementos constituyentes en cada
Clase. Modificaciones funcionales y estructurales. Miembros. Aletas impares. Morfología de las aletas
mediales dorsales y caudal. Relaciones con la columna vertebral. Aletas pectorales y pélvicas. Estructura.
Origen. Historia evolutiva de las aletas.
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Bolilla 7: Extremidades libres de tetrápodos. Teorías sobre el origen de la extremidad pentadáctila.
Estructura y disposición de los elementos constituyentes. Adaptaciones estructurales y funcionales en los
distintos grupos de vertebrados. Modificaciones adaptativas experimentadas por los distintos elementos del
autopodio en relación a su función. Efectos de la reorientación de los miembros en vertebrados superiores.
Bolilla 8: Sistema muscular. Generalidades. Clasificación: musculatura parietal o somática. Musculatura epie hipaxial. Musculatura apendicular. Anatomía evolutiva comparada de las unidades musculares en distintos
grupos de vertebrados. Musculatura hipobranquial. Musculatura branquiomérica. Homologías de la
musculatura en tres modelos: tiburón, sapo y un mamífero.
UNIDAD III: SISTEMA DIGESTIVO
Bolilla 9: Dientes: desarrollo embrionario. Homologías. Sustitución. Filogenia. Análisis del proceso de
reemplazo de los dientes polifiodontes en la mandíbula de reptil. Estudio comparativo de los dientes de
mamíferos. Sistema digestivo. Morfología comparada de boca, glándulas, lengua, faringe, esófago,
estómago, intestino delgado e intestino grueso en los distintos grupos de vertebrados.
UNIDAD IV: SISTEMA NERVIOSO
Bolilla 10: Sistema Nervioso. Plan estructural. El tubo neural: desarrollo y organización. Médula espinal:
características generales. Sustancia gris y blanca. Estructura de la médula espinal en los distintos grupos de
vertebrados. Nervios espinales y ganglios. Sistema nervioso autónomo. Sistemas funcionales Simpático y
Parasimpático. Nervios craneales.
Bolilla 11: Encéfalo. Desarrollo y organización de las vesículas encefálicas. Romboencéfalo. Metencéfalo:
características en mamíferos. Cerebelo: plan estructural y morfología comparada en los distintos grupos de
vertebrados. Importancia funcional. Mesencéfalo: características. Evolución en vertebrados.
Bolilla 12: Diencéfalo. Epitálamo e hipotálamo: morfología comparada. Epífisis y ojo pineal. Tálamo.
Hipotálamo. Telencéfalo: plan básico. Telencéfalo inverso y everso. Conexiones fundamentales del
telencéfalo olfativo. Telencéfalo de reptiles. Telencéfalo de aves. Concepto de encefalización. Telencéfalo de
mamíferos. Morfología, conexiones y función.
UNIDAD V: SISTEMA RESPIRATORIO
Bolilla 13: Sistema respiratorio. Estructura y organización en organismos acuáticos. Branquias de peces
cartilaginosos y óseos, y larvas de anfibios. Anatomía y función. Vejiga gaseosa. Filogenia de vejiga y
pulmones. Respiración en vertebrados extra-acuáticos. Tipos de pulmón según su estructura: sacular,
traqueal y compacto. Unidad funcional: favéolos, alvéolos y parabronquios. Sacos aéreos.
UNIDAD VI: SISTEMA CIRCULATORIO
Bolilla 14: Sistema Circulatorio. Organización general. Sistemas cardiovascular y linfático. Tipos de
circulación. Desarrollo y función del corazón. Tabicación. Evolución del corazón en vertebrados. Estructura
y funcionamiento de corazones de Amphibia, Squamata y Crocodylia. Sistema arterial: aorta dorsal, ventral
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y arcos aórticos. Evolución en los diferentes grupos de vertebrados. Sistema venoso. Evolución de la vena
abdominal ventral. Cardinales anteriores y posteriores. Porta hepática y porta renal.
UNIDAD VII: SISTEMA UROGENITAL
Bolilla 15: Sistema urinario. Generalidades. Desarrollo y evolución del sistema excretor de los vertebrados.
Holonefros. Arquinefros o riñón ancestral. Pronefros o riñón larval. Opistonefros: riñón de anamniotas.
Metanefros o riñón definitivo de amniotas. Mecanismos de excreción y osmorregulación de vertebrados.
Evolución de los conductos urogenitales en los machos de diversos vertebrados. Sistema reproductor.
Origen. Ovario. Testículo. Tipos de reproducción. Morfología comparada del sistema reproductor en los
distintos grupos de vertebrados. Órganos copuladores de vertebrados.
ORGANIZACIÓN
Personal Docente
Profesor Adjunto a Cargo:
Dr. Mario R. Cabrera
Profesores Asistentes:
Dra. Mirian Bulfon
Biól. Fernando Carezzano
Inserción curricular
En el Plan de estudios 1990, Anatomía Comparada es una materia de carácter selectivo que se dicta
en el primer cuatrimestre con una carga horaria de 80 horas. La modalidad adoptada para el dictado de las
clases es teórico-práctica y sus contenidos se desarrollan en 19 clases.
Requisitos para el cursado de la materia
a) Regularidad
El alumno será regular cumpliendo el siguiente requisito:
1. Asistir al 80% (*) de las clases prácticas.
b) Promoción total de la materia
El alumno se exime de rendir el examen final cumpliendo los siguientes requisitos:
1. Tener aprobada la asignatura correlativa obligatoria Diversidad Animal II al menos en el turno
anterior a la promoción (Mayo).
2. Asistir a un mínimo de 80% (*) de clases teóricas, teórico-prácticas y prácticas.
3. Aprobar los exámenes parciales teóricos y prácticos con 7 (siete) puntos como mínimo. Los
alumnos cuyo promedio final sea entre 4 (cuatro) y 6,5 (seis con 50/100) rendirán un coloquio de
contenidos integrados.
c) Promoción sólo de Trabajos Prácticos
El alumno podrá promover los Trabajos Prácticos y presentarse a examen final de contenidos
teóricos si no cumple el punto 1 del párrafo anterior. Pare ello deberá:
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1. Tener regularizada, al menos, la correlativa Diversidad Animal II al inicio del curso.
2. Asistir al 80% (*) de las clases prácticas.
3. Aprobar los exámenes parciales prácticos en las mismas condiciones establecidas en b.3.
4. Elaborar y discutir un informe sobre un trabajo publicado de investigación científica.
d) Alumno libre
El alumno que no se ajuste a alguno de los requisitos exigidos en a quedará en condición libre.
Evaluación
Durante el desarrollo del cuatrimestre, se tomarán 3 (tres) exámenes parciales prácticos y 4 (cuatro)
exámenes parciales teóricos. Se calificará también el desempeño en actividades prácticas grupales.
Recuperación
Se permite recuperar 1 (un) parcial teórico y 1 (uno) práctico, por inasistencia debidamente
justificada o por no haber alcanzado el puntaje mínimo.
Promedio final de la materia
Será el resultado del promedio de los exámenes parciales prácticos y los exámenes parciales teóricos.
(*): Esta exigencia podrá ser reducida al 70% para quienes acrediten relación laboral de dependencia o razones de
fuerza mayor.
BIBLIOGRAFÍA
•
Balinsky, B. I. 1981. Introducción a la embriología. Omega, Barcelona.
•
Benton, M. 1995. Origen de los vertebrados. Pp. 1- 13. En: Paleontología y evolución de los vertebrados. Editorial
Perfils. España.
•
Colbert, E. N. 1980. Evolution of the Vertebrates. 3a Edic. Wiley & Sons, N.Y.
•
Colitti M., Allen S.P., Price J. S. 2005. Programmed cell death in the regenerating deer antler. J Anat 207(4): 339351.
•
Crisci, J. V. & M. F. López Armengol. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la Taxonomía Numérica. Secr.
Gral. de la OEA, Progr. Regional de Desarrollo Cient. y Tecnológico. Ser. Biol., Monogr. N° 26. 132 pp.
•
Darwin, C. 1985. Origen de las especies. Edaf., Madrid.
•
Erickson, J. 1992. La extinción de las especies. Evolución, causas y efectos. McGraw-Hill, Madrid.
•
Dobzhansky, T.; F. Ayala; S. Stebbin y J. Valentine. 1993. Evolución. Omega. Barcelona.
•
Futuyma, D. 1997. Evolutionary biology. Sinaver Associates Inc. Massachusetts.
•
Gauthier, J.; A. G. Kluge & T. Rowe. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, 4: 105209.
•
Goloboff, P. A. 1998. Principios básicos de Cladística. Soc. Arg. de Botánica, Bs. As. 81 pp.
•
Grasse, P. P. 1954. Traité de Zoologie. Tome XII. Vertébrés. Masson. Paris.
•
Greenberg, N. y P. D. MacLean (Eds.). 1978. Behavior and Neurology of Lizards. US Dept. Health, Education and
Welfare. Maryland.
6
•
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. EUDEBA, Bs. As. 353 pp.
•
Hickman, C.; L. Roberts y A. Larson. 2001. Principios integrales de zoología. 11ª Edic. McGraw Hill.
Interamericana.
•
Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. Wiley International. New York.
•
Hopson, J. 1994. Synapsid evolution and the radiation of non-eutherian mammals. Pp. 190-219. En: Major features
of vertebrate evolution. Short Courses in Paleontology, N° 7. Randall Spencer, Ed., EEUU.
•
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatomía Comparada, función, evolución . McGraw-Hill, Madrid.
•
Kent, G. C. y L. Miller. 1997. Comparative Anatomy of the vertebrates. 8a Edic. WCB/McGraw-Hill. Boston,
Mass.
•
Kluge, A. G. 1977. Chordate structure and function. Macmillan. New York.
•
Mayr, E. 1969. Principles of systematic zoology. McGraw-Hill. New York.
•
Mazzi,V. y A.Fasolo.1977. Introduzione alla Neurologia Comparata dei Vertebrati. Boringhieri. Torino.
•
Meléndez, B. 1986. Paleontología. Vertebrados. Tomo 2. Paraninfo. Madrid.
•
Meléndez, B. 1990. Paleontología 3. Volumen 1: Mamíferos (primera parte). Paraninfo. Madrid.
•
Meléndez, B. 1990. Paleontología 3. Volumen 1: Mamíferos (segunda parte). Paraninfo. Madrid.
•
Meyer, W. y G. Baugartner. 1998. Embryonal feather growth in the chicken. J. Anat., 193: 611-616.
•
Montero, R. y A. Autino (eds.). 2009. Sistemática y Filogenia de los Vertebrados, con Enfasis en la Fauna
Argentina. 2ª Edición.. Edic. Indep., San Miguel de Tucumán.
•
Novacek, M. 1993. Patterns of diversity in the Mammalian skull. pp.: 392-438. En: The skull. Patterns of structural
and systematic diversity. Ed. James Hanken y Brian K. Hall. Vol. 2. University of Chicago Press, Chicago y
London.
•
Nuñez-Farfán, J. y L. Eguiarte (comp.). 1999. Evolución biológica. UNAM, México.
•
Parker, T. J. y W. A. Hasmell. 1987. Zoología cordados. Volumen 2. Reverté. Barcelona.
•
Peterson, K. 1994. The origin and early evolution of the craniata. Pp. 14 - 37. En: Mayor features of vertebrate
evolution. Shorth Courses in Paleontology, N° 7. Randall Speneer, Series Editor. London.
•
Pirlot, P. 1976. Morfología evolutiva de los Cordados. Omega. Barcelona.
•
Pirlot, P. 1989. Brains and Behaviours. Orbis. Montreal.
•
Pisanó, A. B. y F. D. Barbieri 1985. Anatomía Comparada de los Vertebrados. EUDEBA. Bs. As.
•
Pritchard, P. C. H. 1994. Cladism: the great delusion. Herpetological Review, 25 (3): 103-110.
•
Prum, R. y A. Brush. 2003. Les plumes de dinosaures. Pour la Science 305: 26-32.
•
Rawles, M. 1960. The integumentary system. Pp. 189 - 240. En: Biology and Comparative Physiology of Birds.
Edited by A. J. Marshall Monasch University Victoria, Australia. Vol., 1. Academic Press New York and London.
•
Ridley, M. 1996. Evolution. 2ª ed. Blackwell Science. Canbridge, Mass.
•
Romer, A. y T. S. Parsons. 1984. Anatomía Comparada. Nueva Editorial Interamericana. México.
•
Rougier, G. 1995. Los mamíferos mesozoicos. Ciencia hoy 6 (32): 30 - 34.
•
Rowe, T. 1988. Definition, diagnosis, and the origin of Mammalia. Journal of Vertebrate Paleontology 8:241–264.
•
Torrey, T. W. 1978. Morfogénesis de los Vertebrados. 3 Edición; Limusa, México.
•
Walker, W. F. 1965. Vertebrate Dissection. W. B. Saunders Company. Philadelphia.
•
Waterman, A. J. 1990. Chordate Structure and Function. The MacMillan Company. New York.
•
Young, J. Z. 1985. La vida de los vertebrados. 4ª Edic. Omega. Barcelona.
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GUÍA DE TRABAJO TEÓRICO-PRÁCTICO N° 1 y Nº 2
Temario: Diagramas de relaciones en Biología Comparada. Criterios filogenéticos. Árbol filogenético de
los Vertebrados.
Objetivos
•
Reconocer los distintos tipos de diagramas que se emplean para representar relaciones biológicas.
•
Interpretar los fundamentos metodológicos con los que se construye un dendrograma.
•
Valorar la importancia del conocimiento y manejo de los diagramas para interpretar la historia evolutiva
de distintos grupos de organismos.
•
Desarrollar capacidad para la aplicación de criterios en el análisis comparativo de sistemas orgánicos de
Vertebrados relevantes a la filogenia.
Desarrollo
En sentido amplio, las relaciones son propiedades que se predican de dos o más sujetos considerados
simultáneamente. En el campo de la Biología, esas propiedades se refieren a la identidad fenotípica
(relaciones de similitud), genealógica (relaciones de parentesco), cronística (grado de cercanía en el
tiempo) y geográfica (situación espacial relativa), entre las principales. Relaciones de una u otra índole
entre organismos son factibles de representación gráfica.
La noción de que la naturaleza puede ser ordenada jerárquicamente para su comprensión y
clasificación es anterior a Darwin, pero fue el auge de las ideas evolucionistas lo que generalizó el uso de
gráficos arborescentes para representar afinidades entre grupos de organismos.
Los gráficos utilizados en biología evolutiva representan sistemas jerárquicos. Se entiende por tal
a un sistema ordenado en el que sus elementos están conectados por relaciones unidireccionales, como se
ejemplifica en la Fig. 1. En ésta, las relaciones están simbolizadas por flechas y los elementos por letras.
Nótese que cada elemento está en el extremo de una sola flecha, pero puede dar origen a más de una; de que
existe un solo elemento iniciador (A) al que no llega ninguna flecha, sólo parten de él; y que todos los
elementos se relacionan con el iniciador a través de una o más flechas concatenadas.
El carácter jerárquico del sistema implica una relación de subordinación entre el elemento ubicado en
el extremo de una flecha y aquél del cual se origina ésta. De allí la importancia de definir qué tipo de
relación se pretende mostrar en el diagrama (Scrocchi y Domínguez, 1992).
Los diagramas ramificados, en Biología, son de tres clases principales; cada una de los cuales se
adscribe a una "escuela" filosófica y metodológica en particular. Todas estas representaciones reciben el
nombre colectivo de dendrogramas.
Dendrograma: es todo diagrama de relaciones en forma de árbol. Incluye a los fenogramas, árboles
filogenéticos y cladogramas.
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Fig. 1
Fenograma (Fig. 2): diagrama que muestra el grado de similitud global entre las entidades
comparadas, agrupándolas de acuerdo con aquél. Son los diagramas empleados por los partidarios de la
escuela feneticista, también llamada Taxonomía Numérica. Los principios metodológicos de ésta se basan
en considerar de igual importancia a todo carácter (defin.: cualquier propiedad observable de un
organismo); tratar un número alto (+ de 40) de los mismos; codificarlos y aplicarles una fórmula matemática
(un coeficiente de similitud).
El fenograma apareció por el interés en realizar comparaciones, y clasificaciones, que prescindieran
de la subjetividad del operador en el manejo de las relaciones. Tuvo su auge tras el advenimiento de las
computadoras, pues éstas simplifican las operaciones matemáticas necesarias.
En sentido estricto, el fenograma no es un diagrama jerárquico. Se lo dibuja siempre asociado a una
escala con valores de similitud. No representa el tiempo ni relaciones antecesor-descendencia. Las entidades
representadas son denominadas OTU's (unidades taxonómicas operativas) en sentido general.
Una amplia crítica a su utilización es la de De Queiroz y Good (1997).
Fig. 2
9
Árbol filogenético (Fig. 3): Es el dendrograma más antiguo empleado para representar
explícitamente relaciones genealógicas (=evolutivas o de antecesor-descendencia). Se estima que los
primeros se usaron a mediados del siglo XVIII y comienzos del XIX y su topología parece inspirada en
aquélla de los árboles genealógicos humanos.
Representa líneas hipotéticas de descendencia a partir de antecesores, en general, extintos. Se
acompaña de una escala de tiempo geológico. Han sido (y son) ampliamente usados en libros de texto sobre
Anatomía Comparada, Sistemática General, etc. Es el tipo de dendrograma utilizado por los partidarios de la
escuela Evolucionista, originada a partir de las ideas transformistas de Darwin y Wallace, enriquecidas en las
décadas de los '40 a los '60 inclusive por Simpson y Mayr.
En la construcción de un árbol filogenético no todos los caracteres tienen igual peso, y se le da
amplia importancia a la información brindada por organismos fósiles.
Su metodología es criticada por los partidarios del cladismo (ver a continuación), la otra escuela que
busca descubrir y representar relaciones genealógicas, dado el grado de subjetividad inherente.
Fig. 3
10
Cladograma (Fig. 4): Es el tipo de representación gráfica empleada por los adherentes a la escuela
de Sistemática Filogenética o Cladismo creada por Hennig en la década del '50 (ver Hennig, 1968). Este
dendrograma representa relaciones filogenéticas inferidas a partir de caracteres derivados (como opuesto a
"primitivos" u "originales") compartidos por los organismos bajo comparación.
Fig. 4
En su topología, los elementos comparados ocupan una posición terminal. Los ángulos, longitudes
de las ramas, y su espaciamiento no tienen significado. Bajo ciertas condiciones (Gauthier el al., 1988)
puede incluirse información aportada por organismos fósiles. Su filosofía y metodología son criticadas en
detalle por Pritchard (1994).
LOS EVENTOS EVOLUTIVOS FUNDAMENTALES
Durante el decurso de la historia evolutiva de los organismos (esto es, su fi1ogenia) ocurren procesos
que, tal como sintetizan Scrocchi y Domínguez (1992), pueden ejemp1ificarse con la Fig. 5. En ella se
representa la filogenia de cinco especies hipotéticas (1 a 5), y los eventos denominados:
Fig. 5
11
Cladogénesis (C): es la división en nuevos linajes. En el ejemplo, la especie inicial "1" da origen a
las especies "2" y "3", y ésta, luego a las "4" y "5". Anagénesis (A): expresa la cantidad de cambio
(morfológico, etc.) y, en forma relativa, la velocidad del cambio entre linajes. Estasigénesis (Es): cuando la
anagénesis de un linaje es igual a cero, como en el caso de los "fósiles vivientes". Extinción (Ex): Es la
finalización de un linaje.
CRITERIOS FILOGENÉTICOS
En el análisis comparativo tendiente a reconstruir la filogenia existen criterios metodológicos
aplicables a los grupos en estudio. Suele denominárselos también principios filogenéticos, por traducción
directa del término "principles" con que se los conoce, pero no debe tomárselos por dogmas (uno de los
significados de la palabra) sino por fundamentos metodológicos sobre los cuales se procede en el análisis.
1- Parsimonia
De dos o más explicaciones posibles de igual compatibilidad con las evidencias que se poseen, la más
simple es probablemente la correcta.
Este principio no establece que siempre la explicación más simple es la válida, sino que si se considera
probable una explicación compleja, ésta requiere evidencias sustanciales. Ejemplo: la mayoría de los
tetrápodos poseen extremidades que comparten un modelo básico pentadáctilo. Si bien es posible pensar que
las extremidades se desarrollaron independientemente en cada grupo, tal hipótesis implicaría historias
genéticas "en paralelo", en lugar de haberlas heredado de un antecesor común.
En cladística el criterio de parsimonia se aplica en la elección del cladograma que presenta menos
similitudes por homoplasia (ver a continuación) (Goloboff, 1998).
2- Semejanza
En general el grado de semejanzas anatómicas entre dos animales indica el grado de relaciones
filogenéticas entre ellos. Por relaciones filogenéticas se piensa en similitudes en el genotipo. Este es el
principio básico, pero debe enfatizarse que debe considerarse el modelo morfológico total, y en especial los
caracteres derivados en común de un antecesor de ambos. Similitudes aisladas entre diferentes animales tales
como los ojos de Vertebrados y Cefalópodos, no tienen significancia filogenética.
Ejemplo: comparemos un gato, un perro y un caimán. Los dos primeros comparten gran número de
caracteres derivados (presencia de pelo, glándulas mamarias, estructuras craneanas, dientes, placenta, etc.)
que el caimán no posee. Ello se debe a que el perro y el gato han heredado sus similitudes de un antecesor
común que no comparten con el caimán.
La reconstrucción de las líneas evolutivas es complicada por el hecho de que las similitudes
estructurales entre animales son, en algunos casos, resultado de paralelismo, reversión o convergencia
(colectivamente denominados homoplasias) más que de la existencia de un antecesor común.
12
3- Divergencia evolutiva
La divergencia evolutiva tiende a acentuarse con el tiempo; por ello los grupos de animales que
comparten un antecesor común reciente generalmente serán más similares entre sí que con aquéllos con los
cuales comparten un antecesor muy remoto. La razón de que el perro y el gato posean mayor número de
similitudes se debe a que descienden de un antecesor reciente que poseía las características compartidas por
estos mamíferos vivientes, mientras que mamíferos y reptiles poseen también un antecesor común, pero más
distante.
4- Adaptación
Las poblaciones se diversifican por acción de la mutación, recombinación, migración y deriva
genética1. Aunque estos procesos operan al azar sobre las poblaciones, aquellos organismos mejor adaptados
tenderán a dejar más descendientes de su propio genotipo. Por ejemplo, la adquisición de pulmones es una
adaptación que permitió a sus poseedores obtener el oxígeno del aire atmosférico; el desarrollo de la
membrana timpánica posibilitó la recepción de ondas sonoras fuera del agua, etc.
La adaptación a diferentes ambientes es un aspecto básico en la diversidad de los grupos
descendientes de un antecesor común.
Para interpretar las adaptaciones debemos conocer la función de cada estructura, pero también el
comportamiento y el hábitat del organismo. Por ejemplo, para comprender completamente la evolución del
mecanismo mandibular debemos conocer la acción de los músculos mandibulares, el tipo de alimento
ingerido, cómo es manejado en la cavidad oral, etc. Ningún órgano debe ser considerado aisladamente.
5- Modificación
La mayoría de las estructuras nuevas surge por modificación de las preexistentes. La evolución es
básicamente conservativa y sólo ocasionalmente se desarrolla una nueva estructura a partir de un tejido
relativamente indiferenciado. Uno de los ejemplos más notables de este principio es la evolución de las
mandíbulas a partir del sostén de las branquias.
6- Estadios intermedios
Cuando un órgano deriva de otro es frecuente encontrar estadios intermedios funcionales. Esto es
consecuencia de la naturaleza gradual de los cambios evolutivos. La presencia de dichos estadios en el
registro fósil frecuentemente provee evidencias para una secuencia filogenética. Un ejemplo es la evolución
del yunque de los mamíferos a partir del hueso cuadrado de reptiles. La función original del cuadrado es
articular el cráneo con la mandíbula. En algunos reptiles sirve además como conductor de vibraciones desde
la mandíbula a la región ótica del cráneo. En mamíferos otro hueso se encarga de la articulación de la
mandíbula, y el cuadrado sólo funciona como conductor de vibraciones en el oído medio, el yunque.
1
fluctuación al azar de la frecuencia génica de una generación a otra. Se da en poblaciones pequeñas.
13
7- Irreversibilidad
Los cambios evolutivos complejos nunca son exactamente revertidos. La razón es que cada órgano
tiene una compleja base genética, con gran cantidad de genes que interactúan con otros. La modificación en
el genotipo es seleccionada a través de largos períodos de tiempo. Como esos cambios se producen al azar, la
reversión de cada uno de ellos en la misma secuencia es improbable. Ejemplo: los antecesores de los
mamíferos poseían una dentición en la cual todos los dientes tenían la misma forma. Los dientes se
diferenciaron en varios tipos ya en los primeros mamíferos. Algunas ballenas han revertido hacia la posesión
de dientes uniformes; los cuales, sin embargo, no son idénticos a los de los antecesores de los mamíferos.
8- No repetibilidad de la evolución
Grupos animales distanciados, cuando se enfrentan con la misma necesidad funcional debido a
presiones selectivas similares, hallan soluciones semejantes pero no idénticas, en razón de que sus genotipos
difieren. Ejemplo: las aves desarrollan alas, adaptación al vuelo; los murciélagos también, pero estos últimos
no repitieron las modificaciones operadas en las aves ya que las alas son anatómicamente diferentes. Una
consecuencia común de este principio es la convergencia (desarrollo de estructuras aparentemente similares
en animales distantes).
9- Recapitulación
La ontogenia de los grupos descendientes tiende a recapitular la ontogenia de los antecesores. Dicho
de otro modo, el desarrollo embrionario de un animal actual tiende a repetir estadios evolutivos de sus
antecesores. Este principio es una adaptación de la ley biogenética de Haeckel: "la ontogenia recapitula la
filogenia". Debe quedar en claro que la recapitulación es, según Karl Von Baer, critico de Haeckel, de los
estadios embrionarios, y no de los estadios adultos de los antecesores. Ejemplo: el embrión de peces
desarrolla aberturas branquiales a las cuales se hallan asociadas las branquias en el adulto. Aves y mamíferos
carecen de branquias, pero en sus primeros estadios embrionarios aparecen aberturas en la región donde irían
a formarse branquias, las cuales se cierran rápidamente. La recapitulación implica el desarrollo de aberturas
en los primeros estadios embrionarios, pero no las branquias de los adultos.
10- Neotenia
Los caracteres larvales o juveniles son retenidos en algunos grupos por individuos maduros
sexualmente. Hay varios grados de neotenia, según afecten al organismo completo o a caracteres aislados. El
axolote, por ejemplo, es una salamandra neoténica; retiene aspectos larvales como branquias externas, aleta
caudal y piel delgada. Otro carácter neoténico es la presencia del esqueleto totalmente cartilaginoso del
tiburón.
11- Tasa de variabilidad evolutiva:
La tasa de variabilidad evolutiva puede variar ampliamente de un grupo de animales a otro y en un
mismo grupo en diferentes épocas. De allí que en dos grupos contemporáneos de animales, uno haya
14
diferenciado más de su antecesor que el otro, debido a una tasa evolutiva rápida (mayor anagénesis).
Ejemplo: mamíferos y reptiles vivientes, su antecesor común es un tipo reptiliano; pero los mamíferos
cambiaron más acentuadamente que los reptiles, por ello éstos se asemejan más a sus antecesores (tanto
estructural como genéticamente). De allí que los reptiles como grupo se suelen considerar más "primitivos"
que los mamíferos vivientes.
Por primitivo se entiende una mayor semejanza a la condición del ancestro. Esto no significa que
los reptiles sean primitivos en todos los aspectos. Como no todos los caracteres evolucionaron a la misma
velocidad, los organismos muestran una condición primitiva en algunos rasgos y avanzada en otros. Este
fenómeno es denominado evolución en mosaico; cada organismo es un mosaico de caracteres primitivos y
avanzados; aunque unos u otros pueden predominar.
Los términos primitivo y plesiomorfo son equivalentes. Definición: es aquel estado de un par de
caracteres homólogos cualesquiera, que surgió antes en el tiempo y originó al estado apomorfo
(=avanzado=derivado).
Los términos generalizado y especializado no deben confundirse. Especializado significa adaptado
para una función específica; generalizado significa adaptado por igual para diversas funciones. Una
estructura especializada puede ser primitiva o avanzada. Ejemplo: las alas de las aves son especializadas y
avanzadas en comparación con la extremidad anterior de la comadreja. La faringe de peces con aperturas
branquiales es más especializada que la de tetrápodos, aunque la primera es primitiva en relación a la
segunda.
12- Grupos relacionados:
Aquellos taxones (familias, géneros, especies, etc.) que comparten un antecesor común que no lo es
de ningún otro, constituyen grupos hermanos. Estos son determinable s mediante la verificación de
sinapomorfías (defin: presencia en dos o más taxones de la misma apomorfia).
Grupo externo es cualquier taxón, distinto al conjunto en estudio, que se supone (por análisis
previos) ancestral en conjunto a éste. Pueden ocurrir dos situaciones:
a) que el grupo externo presente uniformemente sólo uno de los varios estados de carácter que
aparecen en el conjunto que estamos analizando. En este caso se admite que el ancestro de nuestro grupo
debió llevar ese estado, al que se considera el plesiomórfico. Este criterio tendría validez absoluta si no
ocurrieran reversiones en las secuencias anagenéticas de transformación.
b) que el grupo externo presente varios de los estados de carácter posibles. En este caso suele
utilizarse el criterio de abundancia relativa ("el más común es el primitivo"), tomando al estado más
extendido como plesiomórfico. El criterio es meramente probabilístico y no se sustenta en ningún
mecanismo biológico directo.
Por ejemplo, entre los urodelos, sólo una familia carece de pulmones (apomorfia). Aquí común es
igual a primitivo; pero entre los mamíferos sólo el equidna y el ornitorrinco ponen huevos (condición
plesiomórfica): lo común, en este caso, no es igual a primitivo.
15
TEMARIO COMPLEMENTARIO DEL TEÓRICO-PRÁCTICO N° 1
Temario: Análisis e interpretación de diagramas ramificados de uso en Biología.
Objetivos
•
Establecer diferencias entre las distintas escuelas sistemáticas desde el punto de vista conceptual y
metodológico.
•
Comprender cuáles son los caracteres relevantes en estudios filogenéticos.
•
Desarrollar la capacidad para el manejo y comprensión de la bibliografía específica.
Desarrollo
Los alumnos analizarán trabajos científicos relacionados con el tema de estudio y luego se procederá
a su discusión. Para tal fin se elaboró una guía de preguntas con el objeto de organizar y orientar el debate.
Conclusión
Los alumnos elaborarán una síntesis oral teniendo en cuenta los distintos criterios que se argumentan
en los trabajos.
Guía de preguntas para el análisis de los trabajos científicos
1. ¿Cuál es la hipótesis de trabajo que propone el autor?
2. ¿Existen hipótesis alternativas? ¿Cuáles?
3. ¿Con qué metodología se trabajó y a qué escuela sistemática adhiere el autor?
4. ¿Qué tipo de caracteres seleccionó y porqué?
5. Mencione los estados de caracteres observados.
6. ¿Cuáles son las conclusiones del autor?
16
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO Nº 3 y Nº 4
Temario: Tegumento. Disposición general. Estudio comparativo del tegumento de Peces, Anfibios, Reptiles,
Aves y Mamíferos.
Anexos tegumentarios: escamas córneas y dérmicas. Pluma y plumón: desarrollo embrionario. Pelo:
desarrollo embrionario. Garras, uñas y pezuñas. Cuernos y astas. Otras faneras.
Uno de los sistemas orgánicos que contribuye al mantenimiento de la homeostasis es la piel y sus
anexos, conocidos en conjunto como Sistema Tegumentario. Actúa como una barrera entre el medio interno
(células, órganos y fluidos corporales) y el externo (agua o aire). Puede desempeñar varias funciones:
regulación de los líquidos corporales y de las sales, absorción de oxígeno, eliminación de productos de
desecho, locomoción e identificación sexual. La piel no es homogénea sino que está constituida por dos
capas, la epidermis y la dermis. A expensas de estas se forman las escamas, plumas, pelos, glándulas,
cromatóforos, uñas, cuernos, etc. La evolución del tegumento guarda una correlación fundamental con la
transición de la vida acuática a la terrestre; así como los derivados dérmico s son más propios de las formas
primitivas, los ectodérmicos presentan su máximo perfeccionamiento en aquellas terrestres, las cuales
experimentan múltiples modificaciones que reflejan la adaptación de los animales al medio.
Objetivos
•
Identificar las capas que constituyen el tegumento en cada grupo de vertebrado.
•
Analizar las funciones del tegumento de los vertebrados en relación a sus habitats.
•
Reconocer el origen embriológico de los anexos tegumentarios.
•
Realizar un estudio comparado de los mismos en los diferentes grupos de vertebrados.
•
Destacar la función que desempeñan los anexos.
•
Analizar las vías evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios y establecer las relaciones
filogenéticas posibles.
•
Interpretar cortes histológicos.
Materiales
•
Cortes histológicos de tegumento de: Ciclóstomos, Peces, Anfibios, Reptiles, A ves y Mamíferos.
•
Ejemplares de distintos grupos de vertebrados.
•
Garras, uñas, pezuñas. Cuernos y astas.
•
Lupa y microscopio.
•
Esquemas y láminas.
Desarrollo
1- Realizar el estudio comparado en cortes histológicos de tegumento de: Ciclóstomos, Elasmobranquios,
Teleósteos, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos y esquematizar.
17
Ciclóstomos
Elasmobranquios
Teleósteos
Anfibios
18
Reptiles
Aves
Mamíferos
19
2- Destacar las características del tegumento en el cuadro comparativo y analizar las adaptaciones
morfológicas y relaciones filogenéticas posibles.
Ciclóstomos
Peces
Anfibios
Epidermis
Dermis
Glándulas
Cromatóforos
Anexos
Relaciones
filogenéticas
Adaptaciones
morfológicas
20
Reptiles
Aves
Mamíferos
3- Examinar en los diferentes grupos de vertebrados la presencia de escamas dermales y córneas. Completar
el cuadro comparativo.
Escamas dermales
Escamas córneas
Relaciones filogenéticas
Peces
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamíferos
4- En cortes histológicos de tegumento de aves, observar el desarrollo de plumas y plumones. Realizar un
esquema y colocar nombres.
21
5- Observar en un corte histológico de piel de mamífero, el estadío temprano en la formación del pelo.
Esquematizar y colocar nombres.
6-En los esquemas que están representados los anexos:
a- colocar los nombres que correspondan.
b- indicar grupos de vertebrados que poseen estos anexos.
c- determinar su origen fílogenético y la función que cumplen.
7-Analizar los cuernos de rumiantes, rinocerontes y astas de ciervos y elaborar una conclusión teniendo en
cuenta el origen embrionario, características generales, duración, presión selectiva y origen fílogenético.
22
Conclusión
Elaborar una síntesis oral señalando:
a- las vías evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios
b- las relaciones filogenéticas.
23
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 5
Temario: Cráneo: Plan básico del cráneo de vertebrados. Condrocráneo de tiburón. Cráneo de peces óseos:
Holostei (Amia calva), Teleostei y Dipnoi (Lepidosiren paradoxa). Esplacnocráneo de peces. Cráneo de
anfibios: Apoda, Urodela y Anura. Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de los
distintos órdenes de Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Cráneo de Aves y Mamíferos.
Evolución de la mandíbula. Estudio comparado del esplacnocráneo de tetrápodos. Dientes: desarrollo
embrionario. Homologías. Sustitución. Filogenia. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes
polifiodontes en una mandíbula de reptil. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Movimientos
mandibulares y mecánica de la alimentación.
Columna vertebral: regionalización en los distintos grupos de vertebrados. Cinturas escapular y pélvica:
estudio comparado. Adaptaciones. Tendencias evolutivas.
Extremidades: plan básico. Estudio de aletas pectorales, pélvicas y caudal en Chondrochthyes, Osteichthyes
y Sarcopterigios. Plan básico. Estudio comparado de las extremidades de tetrápodos fósiles y actuales.
Sistema muscular. Plan básico. Musculaturas Parietal, Hipoaxial, Branquiomérica y de los miembros.
Estudio comparado. Homologías entre las musculaturas de peces, anfibios y mamíferos.
El endoesqueleto es uno de los sistemas que en los vertebrados más aporta al conocimiento de la
filogenia. Es uno de los sistemas mejor preservados por su dureza y durabilidad; demás es una de las
estructuras más fáciles de conservar, almacenar y demostrar. Filogenéticamente es el más relevante por su
relativa estabilidad. Cabe acotar que las informaciones sobre otros sistemas orgánicos y comportamiento
animal se pueden inferir a partir del mismo.
Morfológicamente, el endoesqueleto se divide en: a) esqueleto axial que comprende el cráneo y la
columna vertebral; b) esqueleto visceral, sirve de sostén a los órganos de la región faríngea y también
incluye a las costillas y esternón; c) esqueleto apendicular representado por las cinturas escapular y pélvica y
por las aletas o extremidades libres.
El cráneo es una estructura compleja que refleja el grado de evolución de cada grupo filético. Se
conserva por fosilización y ello permite comparar no sólo las formas fósiles con las recientes, sino también
estudiar las transformaciones ocurridas en largos periodos. El estudio del cráneo indica el grado de desarrollo
del sistema nervioso central y brinda un valioso informe en relación a la red sensorial, aparato digestivo y
respiratorio, musculatura superficial y revestimiento cutáneo.
En cuanto a su arquitectura el cráneo típico de un vertebrado comprende tres grandes partes: el
neurocráneo, funcionalmente está implicado en brindarle protección y sostén al encéfalo y órganos de los
sentidos. El dermatocráneo protege al cerebro dorsal y lateralmente y participa además en la constitución del
paladar. El otro componente del cráneo es el esplacnocráneo, parte visceral del endoesqueleto derivada de la
cresta neural y que está asociado al tubo digestivo y aparato respiratorio.
24
Si se consideran los procesos ontogenéticos que forman los elementos óseos, el tejido esquelético
puede ser endocondral (preformado de un modelo cartilaginoso, que luego osifica parcial o totalmente) o
membranoso (osifica dentro del mesénquima).
Objetivos
•
Valorar la importancia del desarrollo del cráneo en los Vertebrados en relación a las funciones que
•
cumple como protector del encéfalo y órganos de los sentidos.
•
Establecer comparaciones entre los cráneos de Vertebrados estudiados y el plan estructural básico.
•
Analizar la estructura del condrocráneo y dermatocráneo en distintos grupos de Vertebrados.
•
Interpretar los esquemas y el material óseo.
Materiales
Cráneo de Squalus sp., Amia calva, Salminus maxillosus y Lepidosiren paradoxa. Cráneos de
Urodela y Anura.
Desarrollo
1-E1 siguiente esquema muestra el plan estructural básico del cráneo de Vertebrados, analícelo para que lo
compare con los cráneos de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos. (Según Torrey, 1978).
rayado: hueso dermal
punteado: endocondral
25
1- nasal
15- orbitoesfenoides
29- pterigoides
2- frontal
16- postorbital
30- palatino
3- parietal
17- postfrontal
31- cuadrado yugal
4- postparietal
18- supraorbital
32- yugal
5- supraoccipital
19- prefrontal
33- maxilar
6- exoccipital
20- lacrimal
34- premaxilar
7- basioccipital
21- complejo
35- dental =dentario
8- escamoso (temporal)
etmoides
36- cartílago de Meckel
9- opistótico
22- vómer
37- suprangular
10- epiótico
23- paraesfenoides
38- angular = timpánico
11- proótico
24- hiomandibular
12- epipterigoides =
25- ceratohial
39- basibranquial
26- basihial
40- hipobranquial
13- basiesfenoides
27- cuadrado
41- ceratobranquial
14- preesfenoides
28- articular
42- epibranquial
aliesfenoides en mamíferos
en mamíferos
43- faringobranquial
2- Los esquemas representan el neurocráneo y esplacnocráneo de Squalus sp. (Según Devillers, 1958,
ligeramente modificado).
a) Identifique las regiones señaladas, en el material real.
b) Complete el cuadro comparativo que figura al final.
Vista dorsal
Vista ventral
26
Vista lateral
Elementos ventrales del esqueleto branquial
1-rostro
7-cóndilos
13-fenestras ovales
2-cápsula
8-cavidad precerebral
14-proceso basitrabecular
3-proceso anterorbital
9-foramen epifiseal
15-placa basal
4-proceso supraorbital
10-foraminas
16-palatocuadrado
5-proceso postorbital
11-fosa endolinfática
17-cartílago labial
6-cápsulas óticas
12-quilla
18-cartílago de Meckel
3- Analice la disposición de los huesos dermales en el cráneo de un pez Holosteo (Amia calva). (Según
Goodrich, 1958)
Vista dorsal
1-premaxilar
2-mesetmoides (rostral)
3-nasal
4-adnasal
5-lagrimal
6-frontal
7-preforntal
8-postfrontal
9-postorbital
10-suborbital
11-parietal
12-supratemporal
13-postparietal
14-postemporal
15-preopercular
16-opercular
17-subopercular
18-interopercular
19-branquiostegas
27
Vista lateral
20- cuadrado
21- angular
22- dental
23- maxilar
24-supramaxilar
25-yugular
26-articular
27-hiomandibular
4- Analice el cráneo de un pez Dipnoi (Lepidosiren paradoxa) (tomado de Goodrich, 1958) y de un pez
teleosteo (Kent, 1954)
Vista dorsal
Vista externa de la mandíbula izquierda
Vista lateral
Vista interna de la mandíbula izquierda
1-cápsula nasal
6-escamoso
11-costilla craneal o cefálica
16-dientes espleniales
2-etmoides
7-frontoparietal
12-ceratohial
17-angular
3-proceso etmoides
8-espinal neural
13-cartílago anteorbital
18-articular
4-dermal lateral etmoides
9-pterigopalatino
14-dientes palatinos
5-cuadrado
10-arco neural
15-esplenial
28
Vista lateral
1-premaxilar
12-maxilar
23-cleitro
2-etmoides
13-frontal
24-hiomandibular
3-nasal
14-parietal
25-cuadrado
4-adnasal
15-supraoccipital
26-dentario
5-dermoesfenoides
16-epiótico
27-articular
6-lacrimal
17-pterótico
28-angular
7-prefrontal
18-escamoso
29-interopercular
8-postfrontal
19-supratemporal
30-preopercular
9-postorbital
20-postemporal
31-subopercular
10-suborbital
21-supracleitro
32-opercular
11-yugal
22-postcleitro
33-braquiostegas
29
30
Evolución de los cráneos de peces . Según Colbert (1980) con modificaciones
.
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 6
Temario: Estudio comparado de cráneos de Anfibios y Reptiles.
Objetivos
•
Reconocer las diferentes regiones en los cráneos de Anfibios y Reptiles actuales y extinguidos.
•
Señalar el origen de los huesos que los integran, estableciendo diferencias.
•
Interpretar esquemas
Materiales
Cráneos de Urodela, Anura, Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Esquemas de cráneos
actuales y extinguidos.
Desarrollo
1-Realice el estudio del cráneo de Anfibios Laberintodontes, Urodelos y Anuros. Identifique regiones
comparándolas con el plan básico y entre sí. Señale las características principales. Diferencia huesos
dermales y condrales.
En base al análisis realizado complete el cuadro comparativo.
A-Ichthyostega (Devónico. Tomado de Colbert, 1980).
Vista dorsal/Vista ventral
Referencias p/Anfibios
1-premaxilar
2-vómer
3-frontal
4-palatopterigoides
5-cuadrado
6-parietal
7-proótico
8-escamoso
9-opistótico
10-cóndilo occipital
11-exoccipital
12-angular
13-esplenial
14-dentario
31
(continúa) B- Urodela (Necturus sp.)
15-articular
16-basiesfenoides
Vista dorsal
Vista ventral
17-basihial
18-ceratohial
19-basibranquial
20-ceratobranquial
21-epibranquial
22-placa etmoidea
23-paraesfenoides
24-pterigoides
25-palatino
26-postnasal
27-internasal
28-nasal
Mandíbula y aparato hial
29-maxilar
30-prefrontal
31-postfrontal
32-postorbital
33-postparietal
34-tabular
35-supratemporal
C- Anura (Leptodactylus sp.)
36-yugal
37-cuadrado yugal
38-narinas externas
39-narinas internas
40-esfenetmoides o
“hueso de cintura”
41-frontoparietal
42-cartílago mentomeckeliano
43-proceso articular
Vista externa de la mandíbula izquierda
Hiodes
44-hipobranquial
45-proceso alar
46-proceso posterior
47-cuerno anterior
48-cuerno posterior
49-proceso palatino
32
33
Evolución de los cráneos de anfibios actuales a partir de un ancestro Sarcopterigio RHIPIDISTO. Según Meléndez (1985) con
modificaciones.
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 7
Temario: Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de los distintos órdenes de
Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Paladar primario y secundario. Evolución.
Desarrollo
A- Cotylosauria (Seymouria sp.) (Pérmico. Tomado de Colbert, 1980, con modificaciones).
Vista dorsal
Vista ventral
1- prefrontal
19-cuernos anteriores
2- frontal
20-cuernos posteriores
3- parietal
21-vómer
4- postfrontal
22-palatino
5- escamoso
23-basiesfenoides
6- supraoccipital
24-basioccipital
7- premaxilar
25-opistótico
8- maxilar
26-pterigoides
9- yugal
27-paraesfenoides
10-cuadrado yugal
28-nasal
11-cuadrado
29-lacrimal
12-dental
30-postorbital
13-articular
31-intertemporal
14-angular
32-supratemporal
15-coronoides
33-tabular
16-basihial
34-postparietal
17-ceratohial
35-ectopterigoides
18-basibranquial
34
B- Testudines (Chelonia sp.) (Tomado de Goodrich, 1958, con modificaciones). referencias indicadas en
Syemouria. sp.
Vista dorsal
Vista lateral
Vista ventral
Hiodes
35
C-Crocodylia (Tomado de Hildebrand, 1982, con modificaciones).
Vista dorsal
Vista ventral
Vista externa de la mandíbula
Vista interna de la mandíbula
1-premaxilar
14-palatino
2-maxilar
15-pterigoides
3-nasal
16-basioccipital
4-prefrontal
17-supraoccipital
5-lacrimal
18-fosa infratemporal
6-frontal
19-fosa supratemporal
7-postorbital
20-angular
8-parietal
21-articular
9-escamoso=temporal
22-suprangular
10-yugal
23-esplenial
11-cuadrado yugal
24-dentario
12-cuadrado
25-coronoides
13-transverso
26- suprangular
36
D-Lacertilia (Tupinambis sp.)(Tomado de Pisanó y Barbieri, 1967).
Vista dorsal
Vista ventral
Vista lateral
Hioides
1-premaxilar
13-cuadrado
25-dental
2-maxilar
14-postorbital
26-coronoides
3-nasal
15-escamoso
27-suprangular
4-frontal
16-ectopterigoides o transverso
28-angular
5-parietal
17-prevomer = vómer
29-articular
6-supraoccipital
18-palatino
30-entogloso
7-exoccipital
19-paraesfenoides
31-basihial
8-preforntal
20-pterigoides
32-supratemporal
9-lacrimal
21-basiesfenoides
33-epipterigoides
10-yugal
22-basioccipital
34-proótico
11-órbita
23-narinas internas
12-postfrontal
24-vacuidades palatinas
37
E-Ophidia, Viperidae (serpiente venenosa)
Vista dorsal
Vistal lateral
F-Ophidia, Boidae (Boa constrictor, serpiente no venenosa)
Vista ventral
Vistal lateral
Vista externa de la mandíbula
1-premaxilar
10-angular
19-exoccipital
2-nasal
11-cuadrado móvil
20-supraoccipital
3-maxilar
12-articular
21-columella auris
4-prefrontal
13-transpalatino o ectopterigoides
22-suprangular
5-postfrontal
14-basiesfenoides
23-coronoides
6-dentario
15≠ 25-palatino
24-paraesfenoides
7-frontal
16-pterigoides
26-proótico
8-parietal
17-preesfenoides
27-vómer
9-supratemporal
18-basiocipital
28-septomaxilar
38
39
"Evolución de los cráneos de reptiles actuales, a partir de un ancestro Cotylosauria (Amphibia).
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 8
Temario: Cráneo de Aves y Mamíferos. Evolución de la mandíbula. Análisis morfológico y filogenético del
cráneo de representantes de diferentes órdenes de aves de mamíferos.
Objetivos
•
Analizar las estructuras y regiones de los cráneos de Aves y Mamíferos actuales y extinguidos.
•
Interpretar esquemas.
•
Ejercitar la construcción de hipótesis en base a los datos disponibles.
Materiales
•
Piezas osteológicas de Aves y Mamíferos.
•
Esquemas
Desarrollo
A- Cráneo de aves ancestral (Archaeopteryx) (Jurásico. Tomado de Young, 1971). (referencias en la página
68).
40
B- Cráneo de aves actuales
Anser sp. (referencias en la página siguiente).
Vista dorsal
Vista ventral
Vista lateral
Aparato hioideo
Vista posterior
41
1-premaxilar
2-nasal
20-pleuro o lateroesfenoides
3-frontal
21-entogloso
4-parietal
22-paragloso
5-interparietal
23-cuernos anteriores
6-maxilar
24-basibranquial
7-prefrontal (=lacrimal s/ciertos autores)
25-urohial
8-postfrontal
26-ceratobranquial
9-yugal
27-epibranquial
10-cuadrado yugal
28-etmoides
11-palatino
29-dentario
12-vómer
30-angular
13-porción rostral del paraesfenoides
31-suprangular
14-pterigoides
32-articular
15-cuadrado
33-esplenial
16-escamoso
34-postorbitario
17-basiesfenoides
35-adlacrimal
18-exoccipital
36-supraoccipital
19-basioccipital
37-interparietal
C- Paladares de aves
Paleognato
Dromeognato
Vómer
Neognato
Schizognato
Desmognato
Palatino
Aegitonagto
Pterigoides
42
D-Cráneo de Cynognathus, Triásico (Tomado de Colbert, 1980 y Romer, 1966).
Vista lateral
Vista externa de la mandíbula
Vista interna de la mandíbula
Vista ventral
1-premaxilar
14-pterigoides
26-tímpanohial
2-nasal
15-prefrontal
27-cuerno posterior
3-frontal
16-preesfenoides
28-lacrimal
4-parietal
17-palatino
29-articular
5-interparietal
18-etmoides
30-esplenial
6-maxilar
19-vómer
31-coronoides
7-malar (=yugal)
20-dental
32-prearticular
8-arcada zigomática
21-apófisis coronoides
33-angular
9-temporal (=escamoso)
22-basihial
34-basioccipital
10-aliesfenoides
23-hipohial
35-opistótico
11-occipital
24-ceratohial
36-postorbital
12-periótico
25-cuerno anterior
37-cuadrado+cuadrado yugal
13-basiesfenoides
38-estribo
43
E- Cráneo y mandíbula de mamífero actual (Didelphys sp.) (ver referencias Cynognathus)
Vista lateral
Disección esquemática (Canis sp)
Vista dorsal y ventral (Didelphys sp.)
Hioides (Canis sp)
44
45
9-apófisis angular; 10- cóndilo; 11- apófisis coronoides.
Sombreado el dental; 1-esplenial; 2-postesplenial; 3-angular; 4-suprangular; 5-prearticular; 6-articular; 7-coronoides; 8-cartílago mentomeckeliano;
Evolución de las mandíbulas de los tetrápodos actuales, a partir de un pez sarcopterigio. Serie no filética (según Romer, 1973; con modificaciones).
F-Teniendo en cuenta las modificaciones sufridas por el dental y la reducción y pérdida de otros huesos,
indique con flechas las probables vías evolutivas.
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 9
Temario: Dientes. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de
reptil. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Movimientos mandibulares y mecánica de la
alimentación.
Los dientes de los vertebrados son estructuras muy variables y típicas para cada grupo. Mediante un
proceso de desgarramiento o trituración, los dientes preparan los alimentos para su posterior digestión;
algunos animales también los utilizan para atacar a las presas y otros como armas de defensa.
Las estructuras dentarias tienen una historia evolutiva compleja y sus tendencias más importantes
son: a) su número se reduce durante la filogenia; b) tienden a ubicarse en los maxilares; y c) la forma de las
piezas dentarias comienzan a especializarse.
El análisis de la dentición tiene gran importancia para el estudio de la morfología de los vertebrados,
por su durabilidad representan una parte significativa en el registro fósil, la variabilidad que exhiben y la
estabilidad de su estructura, otorgan a los dientes un valor importante en sistemática. Además si se considera
la adaptación a los diferentes regímenes alimentarios de los vertebrados se puede usarse para seguir el curso
de la evolución de los mismos.
Objetivos
•
Reconocer las estructuras dentarias en los distintos grupos de vertebrados.
•
Interpretar que la sustitución de los dientes polifiodontes es un mecanismo que garantiza la capacidad
funcional de la boca.
•
Analizar las modificaciones que presentan las estructuras dentarias, cráneo y masas musculares de los
mamíferos, como una adaptación al régimen alimentario.
Materiales
Cráneos de peces cartilaginosos (Squalus sp.) y óseos (Lepidosiren paradoxa y Salminus
maxillosus); anfibios (Rhinella arenarum y Leptodactylus ocellatus); reptiles (Phrynops hilarii, Chelonia
sp., Caiman latirostris, Tupinambis merianae, Crotalus durissus); aves (Rhea americana, Anas sp., Columba
livia; Gallus sp., Myiopsitta sp.); mamíferos (Felis sp., Canis sp., Bos taurus, Lama sp., Equus sp. y Tayassu
sp.).
Piezas anatómicas de distintos grupos de vertebrados.
Desarrollo
l-Realizar un estudio comparado de la cavidad oral de las distintas clases de vertebrados teniendo en cuenta
los labios, picos, glándulas bucal es, lenguas y dientes. Destacar tipo de dentición, implantación, forma de
coronas en molares y fórmulas dentarias. Anotar sus conclusiones en el siguiente cuadro.
46
Peces
Anfibios
Reptiles
Labios
Picos
Glándulas
bucales
Lenguas
Dientes
Relaciones
filogenéticas
47
Aves
Mamíferos
2-En una mandíbula de reptil (Tupinambis sp.) aplicar el método de sustitución para dientes polifiodontes, de
la siguiente manera:
a) Enumerar los dientes de la hemimandíbula superior, derecha e izquierda.
b) Dibujar por separado el conjunto de dientes pares e impares.
c) Examinar cada conjunto y establezca las secuencias de crecimiento.
d) Combinar los dos conjuntos, dibújelos y saque conclusiones.
3-Analizar las estructuras dentarias en mandíbulas de mamíferos y realizar una síntesis (en la página
siguiente) teniendo en cuenta las siguientes características:
a) Incorporación del alimento a la boca.
b) Movimientos mandibulares.
c) Disposición de la masa muscular.
d) Mecánica de la alimentación
48
49
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 10
Temario: Vértebras. Evolución. Concepto de diplospondilia y autotomia. Estudio comparado de columnas
vertebrales de Peces cartilaginosos y óseos. Anfibios. Reptiles. Aves y Mamíferos.
Objetivos
•
Reconocer la importancia vital de las estructuras esqueléticas duras como agentes indispensables para la
rigidez y los movimientos del cuerpo.
•
Interpretar el papel fundamental de la Selección Natural en el desarrollo de la columna vertebral.
•
Reconocer las líneas evolutivas en el desarrollo de los cuerpos vertebrales.
Materiales
Vértebras aisladas y columnas vertebrales de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.
Esquemas.
Desarrollo
1-El dibujo de la página 82 muestra la historia evolutiva de las vértebras. (Tomado de Waterman, 1971).
Analícelo y complete el cuadro de la página 83.
2- Observe la columna vertebral de un pez cartilaginoso (Squalus) destacando sus principales características.
Los esquemas representan vistas laterales y cortes sagitales de región troncal y caudal. Analícelos y complete
con nombres.
A-Región troncal
Vista lateral
Vista frontal
Corte sagital
1-arco neural (basidorsal)
3-cuerpo o centro vertebral (basiventral)
5-basapófisis
2-arco intercalar (interdorsal) = interneural
4-ligamento intervertebral
6-notocorda
50
B-Región caudal
Vista lateral
Vista frontal
Corte sagital
3-La columna vertebral de Amia calva posee características particulares. Distinga esas características en los
esquemas de regiones tronco-caudal (vistas laterales). Indique grupos de vertebrados donde se presente
diplospondilia.
Región del tronco
Región caudal
4-Analice la columna vertebral de Anfibios Anuros. ¿Cuántas regiones distingue? ¿Cuántas vértebras
componen cada región? En el esquema coloque nombres.
51
5-Observe la columna vertebral de Reptiles. Analice las regiones que la componen. Señale los caracteres
diferenciales de cada una. Coloque nombres
Vista dorsal
Vista dorsal
Vista lateral
52
6-Realice el análisis de la columna vertebral de un ave fósil (A) Archaeopteryx y de un ave actual Columba
sp. Coloque nombres a las distintas regiones y destaque las adaptaciones que presentan (Tomado de Colbert,
1980).
7-En la columna vertebral de un Terápsido (fósil) (A) Cynognathus y un mamífero actual (B) Felis sp.,
señale las diferentes regiones que se distinguen, destaque las adaptaciones y compare con otros mamíferos
(Tomado de Young, 1980).
53
8-Las vértebras esquematizadas corresponden a las diferentes regiones de la columna vertebral de Bos
taurus. Analice, coloque nombres y compare con la de otros mamíferos (Tomado de Grossman, 1974).
1-tubérculo dorsal
9-apófisis transversa
2-ala
10-apófisis espinosa
3-caras articulares posteriores
11 y 11´-faceta articular
4-arco ventral para la apófisis odontoides
12-agujero vertebral
5-cuerpo vertebral
14-ramas laterales de la apófisis transversa
6-apófisis odontoides
15-cresta lateral
7-apófisis articular anterior
16-cresta media
8-apófisis articular posterior
Vista dorsal del Atlas
Vista lateral del Axis
Vista caudal de la sexta vértebra cervical
Vista caudal de la primera vértebra torácica
Vista caudal de la cuarta vértebra lumbar
Vista dorsal del Sacro
54
Referencias:
I= intercentro
P= pleurocentro
N= arco neural
IC= cartílago intercalar
55
Cuadro comparativo de columnas vertebrales
Regiones
Peces cartilaginosos
Peces óseos
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamíferos
56
Características
Adaptaciones
Anfibios
Mamíferos
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 11
Temario: Cinturas escapulares y pélvicas. Concepto de homología.
Objetivos
•
Reconocer la importancia de los fenómenos evolutivos a través de estudios comparativos.
•
Analizar los principios en los que se fundamenta el concepto de homología.
Materiales
•
Preparaciones osteológicas.
•
Esquemas de cinturas escapulares y pélvicas de Vertebrados.
Desarrollo
1-Los diagramas muestran la filogenia de la cintura pectora1 y pé1vica de Vertebrados, según G. Zug (en
Waterman, 1971).Empleando esos diagramas, los esquemas de cinturas de Vertebrados actuales y el material
real, realice un estudio comparativo teniendo en cuenta las similitudes que deben manifestar estructuras
homólogas.En ambos diagramas (A) y (B) coloque los nombres de los vertebrados sin identificar e indique
con flechas las probables vías evolutivas.En (C) y (D) identifique los elementos y coloque nombres.
A) Evolución de cinturas escapulares.
CLA: clavícula
CLE: cleitro
CO: coracoides
IC: interclavicular
Pc: postcoracoides
PT: postemporal
S: escápula
SC: supracleitro
SS: supraescápula
PL: postcleitro
57
B) Evolución de cinturas pélvicas
I: ilión
IS: isquión
P: pubis
Acetábulo
Hueso
Cartílago
C) Cinturas escapulares
Peces
Pez cartilaginoso
Pez holosteo
Pez teleosteo
Vista ventral
Vista lateral
Vista lateral
Anfibios
Anuro
Urodelo
Vista ventral
Vista lateral
58
Reptiles
Testudines
Lacertilia
Vista ventral
Vista ventral
Ave
Vista lateral
Mamífero
Vista dorsal
59
D) Cinturas pélvicas
Peces
Pez cartilaginoso
Peces óseos
Vista ventral
Holósteos
Teleósteos
Vista ventral
Vista ventral
Anfibios
Anuro
Vista dorsal
Vista lateral
Reptiles
Testudines
Lacertilia
Vista ventral
Vista lateral
60
Ave
Vista lateral
Mamífero marsupial
Mamífero euterio
Vista ventral
Vista ventral
61
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 12
Temario: Extremidades de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.
Objetivos
•
Reconocer la importancia fundamental de la evolución en el desarrollo de estructuras homólogas.
•
Relacionar las estructuras homólogas de cada una de las extremidades de tetrápodos con el plan
estructural básico.
•
Identificar la existencia de extremidades más evolucionadas que las del hombre.
•
Interpretar gráficos y esquemas.
Desarrollo
l-El esquema representa líneas evolutivas de aletas. Analícelas. (Modificado de Waterman, 1971).
P: propterigio
M: mesopterigio
m: metapterigio
62
2-Realice un estudio de las aletas de un pez cartilaginoso (Squalus) y de dos peces óseos (Salminus y Amia).
Dibuje y coloque nombres.
63
4-El siguiente esquema corresponde a las extremidades libres de tetrápodos. Coloque nombres a las regiones
y compare este plan estructural “básico” con los dibujos de las páginas siguientes que corresponden a
extremidades de vertebrados actuales y fósiles.
Regiones
1-cintura escapular
10-cintura pélvica
TMT- tarsometatarso
2-húmero (H)
11-fémur (F)
TT- tibiotarso
3-radio (R)
12-fíbula (Fi)
C- calcáneo
4-ulna (U)
13-tibia (T)
P- protarso
5-carpales proximales (cp)
14-tarsales proximales (tp)
6-carpales centrales (cc)
15-tarsales centrales (tc)
7-carpales distales (cd)
16-tarsales distales (td)
8-metacarpales (M)
17-metatarsales (MT)
9-falanges
I–V – dedos
64
Anfibios
Urodelo
Eryops sp (∗)
extremidad anterior
izquierda
Necturus sp (∗)
extremidad anterior y
posterior
Anuro
Rhinella arenarum (∗)
extremidad anterior y
posterior
Reptiles
Cotilosaurio
Labidosaurus sp (∗)
extremidad anterior
izquierda
Plesiosaurio
Ictiosaurio
Pterodáctilo
extremidad anterior y
posterior
(*) La numeración de los dedos de Anfibios sigue el criterio de J. Young y P. Pirlot (pérdida del dedo I).
Otros autores (A. Romer; K. Gavrilov y P. Grassé) consideran perdido el dedo V.
65
Tupinambis merianae
Testudo graeca
Eretmochelys imbricata
extremidad anterior y posterior
extremidad anterior
extremidad anterior
Aves
Archaeopteryx sp
Columba sp
extremidad anterior y posterior
extremidad anterior y posterior
Mamíferos
Pteropus sp extremidad anterior y posterior
Balaena sp extremidad anterior
66
Equus sp
Sus scrofa
extremidad anterior y posterior
extremidad anterior y posterior
Macropus sp
extremidad superior e inferior
Homo sapiens
mano
pie
67
5-Fundamente por escrito la tendencia evolutiva y señale procesos de adaptación, especialización,
convergencia, divergencia, paralelismo, etc. en las extremidades de los diferentes grupos de Vertebrados
estudiados.
68
69
según Meléndez, 1985)
Evolución de las extremidades de los anfibios actuales a partir de un ancestro Sarcopterigio (Árbol filogenético
70
Meléndez, 1985)
Evolución de las extremidades de los reptiles a partir de un ancestro Cotylosauria (Árbol filogenético según
71
de años hasta el desarrollo completo de la capacidad de volar (según Chiappe, 1995; con modificaciones)
Fig. 8: El cladograma representa el perfeccionamiento gradual de las estructuras involucradas en el vuelo, desde hace 150 millones
Radiación adaptativa y evolución de las extremidades de mamíferos (Árbol filogenético según Colbert, 1980)
Durante los últimos decenios han aparecido un gran número de dinosaurios semejantes a aves y aves
72
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 13
Temario: Sistema muscular. Características histológicas del tejido muscular. Generalidades: musculatura
parietal, epaxial e hipaxial. Estudio comparado en los diferentes grupos de Vertebrados. Musculatura
branquiomérica. Homologías de la musculatura en Squalus, anuro típico y Felis.
El sistema muscular desempeña una variedad de actividades, tales como la alimentación,
locomoción, ventilación respiratoria y varios movimientos corporales. Frecuentemente el mismo músculo es
usado para funciones diversas pudiendo responder simultáneamente a presiones a veces diferentes y en
algunos casos opuestas. El sistema esquelético y muscular forman un mecanismo de simple coadaptación que
actúa como una unidad. El sistema muscular no es tan estable filogenéticamente como el esquelético
(principio de relevancia filogenética).
La musculatura ha sido extensamente modificada en cada clase de vertebrados a tal punto que es
extremadamente dificultoso determinar homologías de músculos individuales. El punto de origen, la función
y la forma de los músculos cambian rápidamente, tal vez como adaptación a nuevos ambientes. Músculos
adyacentes pueden fusionarse con otros o, más frecuentemente, un músculo simple puede dividirse en dos o
más músculos separados. La embriología y la inervación son más constantes y éste es el criterio para
establecer homologías.
En el desarrollo, las homologías serán restringidas principalmente a grupos musculares, y sólo serán
estudiados tres vertebrados: tiburón, representando a los peces; sapo, representando la condición de tetrápodo
inferior y gato representando un estado avanzado de tetrápodo.
Objetivos
•
Reconocer histológicamente los diferentes tipos de músculo.
•
Interpretar por comparación la disposición de los músculos en los Vertebrados.
•
Reconocer los distintos grupos musculares en los Vertebrados y las modificaciones que presentan como
adaptaciones al medio.
•
Interpretar piezas anatómicas.
Materiales
•
Preparados histológicos de lengua, estómago, intestino, embriones, tegumento, etc.
•
Esquemas y fotografías.
•
Material conservado.
73
Desarrollo
1- En cortes histológicos de distintos órganos de vertebrados identifique el tejido muscular,
clasifíquelo y establezca relaciones entre la morfología del mismo y su función. Indique a que
muscular pertenece cada uno.
74
2-Analice el esquema que representa la diferenciación de grupos musculares en un embrión de
Squalus.
l-miótomos de los segmentos premandibular, mandibular y hioideo.
2-miótomos desintegrados de la región postótica.
3-porción dorsal de miótomos de musculatura epaxial.
4-septo lateral.
5-porción ventral de miótomos de musculatura hipaxial.
6-porción esplácnica del hipómero.
7 -yema de las extremidades.
8-porción esplácnica del hipómero que forma el corazón.
9-musculatura apendicular.
10-porción ventral de los miótomos anteriores (musculatura hipobranquial).
11 y 12-musculatura branquiomérica, surge de somitómeros (engrosamientos conectados entre
sí) de la cabeza.
3-Ayudado por el cuadro de homologías de músculos de Squalus y tetrápodos, coloree los
diferentes grupos musculares.
Utilice el mismo color para cada región en los ejemplares comparados a fin de visualizar la
evolución en masas musculares homólogas.
75
3.1- Squalus
a-Vista lateral
1-adductor de la mandíbula
9-elevador de la aleta
2-espiráculo
10-epaxiales
3-epihioides (porción anterior)
11-mioseptos
3´-epihioides
12-intermandibular
5-músculos epibranquiales
13-interhioideo
6-constrictores dorsales
14-hendidura branquial
7-cucularis
15-constrictores
8-cintura pectoral
16-ceratotriquias
76
b- Vista ventral: en el lado izquierdo del ejemplar el intermandibular se ha elevado y el
intehioideo se ha cortado y levantado.
Los constrictores ventrales se han separado para mostrar los músculos más profundos.
1-cartílago de Meckel
10-interhioideo
2-elevador de la mandíbula
11-basihial
3-intermandibular
12-recto parte anterior
4-interhioideo
13-coracomandibular
5-miosepto
14-caracobranquiales
6-recto cervical
15-cintura pectoral
7-constrictores ventrales
16-músculos hipaxiales
8-depresor de la aleta
17-mioseptos
9-ceratotriquias
77
3.2- Anfibio
a-Vista lateral de los músculos de la región anterior de la cabeza.
A-el depresor de la mandíbula se ha cortado y extraído en su mayor parte.
B-se ha desplazado hacia atrás la escápula y los músculos asociados para exponer el cucularis.
b-Vista dorsal
c-Vista
ventral
1-mandíbulas
7-cutáneo
14-dorsal escapular
2-milohioideo
8-recto del abdomen
15-dorsal ancho
3-interhioideo
9-oblicuo externo
16-oblicuo externo
4-coracoradial
10-mandíbula superior
17-músculos epaxiales
5 y 5´-deltoides
11-adductor de la mandíbula
18-supraescápula
6 y 6´-pectoral
12-membrana timpánica
cartilaginosa)
13-depresor de la mandíbula
19-cucularis
78
(porción
3.3-Mamíferos
a-Vista dorsal: en el lado derecho se ha extraído el platisma, algunos músculos del hombro y
brazo se han extraído como también la fascia lubosacra.
1-temporal
8-acromiodeltoides
2-fascia dorsolumbar
9-espinodeltoides
3-músculos epaxiales
10-espinotrapecio
4-platisma
11-dorsal ancho
5-clavotrapecio
12-fascia dorso lumbar
6-acromiotrapecio
13-oblicuo externo
7-omotransverso
79
b-Vista ventral: en el lado izquierdo se han extraído porciones del milohioideo,
esternomastoideo y pectorales, para exponer músculos más profundos.
14-genihioideo
25-masetero
15-tirohioideo
26-digástrico
16-esternomastoideo
27-milohioideo
17-esternotiroideo
28-esternomastoideo
18-cleidomastoideo
29-clavotrapecio
19-esternohioideo
30-clavícula
20-pectoral
31-clavodeltoides
21-recto del abdomen
32-pectoral
22-serrato
33-oblicuo externo
23-oblicuo externo
24-línea alba
24-dorsal ancho
80
Cuadro comparativo de músculos
Musculatura
epaxial
Musculatura
hipaxial
Squalus
porción epaxial de................
miómeros
porción hipoaxial de ............
miómeros
Anuro
músculos epaxiales............
oblicuo externo..................
Felis
músculos epaxiales (p. ej.
transversoespinales, ileocostales)
omotranverso=elevador de la escápula
serrato
oblicuo externo
intercostales externos
ausente en Anuros.............
oblicuo interno
intercostales internos
transverso..........................
subvertebral.......................
recto del abdomen.............
dorsal ancho......................
transverso del abdomen
Psoas menor
recto del abdomen
cutáneo
dorsal ancho
dorsal escapular ..............
deltoides
espinodeltoides
acromiodeltoides
clavodeltoides
cutáneo..............................
cutáneo
pectoral.............................
pectoral
coracomandibular.................
coracoradial
músculos de la lengua.......
genihioideo........................
músculos de la lengua
genihioideo
recto cervical........................
esternohioideo...................
esternohioideo
esternotiroideo
tirohideo
omohioideo........................
ausente
adductor de la mandíbula.....
adductor de la mandíbula..
masetero
temporal
intermandibular....................
milohioideo.......................
milohioideo
digástrico (vientre anterior)
ARCO II
epihioideo............................
interhioideo..........................
depresor de la mandíbula
interhioideo
constrictor del cuello…….
platisma
digástrico (vientre posterior)
músculos faciales
ARCO III
y sucesivos
cucularis...............................
cucularis............................
acromiotrapecio
espinotrapecio
clavotrapecio
esternomastoideo
cleidomastoideo
3ro a 6to constrictor dorsal....
ausente...............................
ausente
3ro a 6to constrictor ventral...
músculos laríngeos............
músculos laríngeos
coracobranquial....................
ausente...............................
ausente
Musculatura
apendicular
elevador de la aleta...............
depresor de la aleta...............
Musculatura
hipobranquial
Musculatura
branquimérica
ARCO I
81
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 14 y Nº 15
Temario: Sistema Respiratorio. Branquias de peces cartilaginosos y óseos. Pulmones.
Evolución de pulmones y vejiga gaseosa.
Sistema circulatorio. Corazón: evolución del corazón en distintos grupos de Vertebrados.
Sistema arterial. Aorta ventral y arcos aórticos, modificaciones en los distintos grupos.
Mecanismo circulatorio en las diferentes clases de Vertebrados.
Para realizar un metabolismo eficaz que les permita sobrevivir, las células de los
vertebrados deben reponer el oxígeno que gastan y deshacerse de los productos de desecho que
van acumulando como consecuencia de su metabolismo. Estas tareas se realizan gracias a dos
sistemas de transporte: el sistema circulatorio y el respiratorio, los cuales, aunque
anatómicamente diferentes, están funcionalmente acoplados.
Los principales órganos respiratorios de los vertebrados postembrionarios son las
branquias diseñadas para la respiración en el agua y los pulmones para la respiración aérea. En
los vertebrados pulmonados el aparato respiratorio comprende los pulmones, que son los
órganos centrales en los cuales se produce el intercambio de gases entre la sangre y el aire. Los
pulmones de los anfibios y de la mayoría de los reptiles son de aspecto sencillo, en cambio en
las tortugas y los cocodrilos la apariencia es más compleja y de consistencia esponjosa. El
aparato respiratorio de las aves tiene una estructura y función muy compleja, los pulmones son
pequeños y compactos y presentan además sacos aéreos; mientras que en los mamíferos los
pulmones son grandes y ocupan una zona considerable en el interior del tórax. En algunos
vertebrados, la piel y otras estructuras se adaptan a la función respiratoria, y en aquellos peces
que son buenos nadadores la vejiga gaseosa es un órgano que también se asocia a la respiración.
Los diversos requerimientos de nutrientes y gases por los tejidos hace necesario el
desarrollo de un sistema circulatorio bien integrado; siendo la sangre el principal medio de
transporte. Los elementos llevados por la sangre son: nutrientes, hormonas, productos de
desecho, etc. Esta actividad de transporte requiere la presencia de un órgano de bombeo: el
corazón.
La invasión de una multitud de habitats por varios grupos de vertebrados ha sido
acompañada por una especial adaptación del sistema cardiovascular y respiratorio. Un estudio
de la circulación en varios grupos de vertebrados revela algunas tendencias significativas; entre
éstas la adopción de un circuito cerrado. El desarrollo progresivo de circuitos con altas
presiones alcanza su mayor eficiencia en Aves y Mamíferos. El tipo de circulación lacunar
abierta, es solo evidente en Ciclóstomos. Tal circuito, con una baja presión, depende de las
contracciones de las paredes del cuerpo para la propulsión de la sangre. Es difícil decidir qué
secuencia de estudio es más conveniente en sistema circulatorio. Desde un punto de vista, el
82
corazón, arterias y venas deberían ser estudiadas simultáneamente por su estrecha relación
estructural y funcional. Desde otro punto de vista, la filogenia de cada componente del sistema
se comprendería más fácilmente si se lo estudiara en varios grupos de Vertebrados.
Objetivos
•
Identificar las estructuras respiratorias de peces cartilaginosos y óseos, anfibios, aves y
mamíferos.
•
Comparar las características estructurales del sistema respiratorio de cada clase de
vertebrado
•
Interpretar la evolución de los pulmones y la vejiga gaseosa.
•
Reconocer las estructuras del corazón típico; los grandes vasos que salen y entran al mismo
y las variaciones en los distintos grupos de Vertebrados.
•
Establecer las modificaciones que se presentan en el mecanismo circulatorio como
adaptación al medio en que viven los organismos.
•
Correlacionar el desarrollo del aparato circulatorio y respiratorio de Vertebrados.
Materiales
•
Preparados histológicos de órganos respiratorios de vertebrados y material conservado.
•
Material fijado y conservado de branquias y pulmones de vertebrados.
•
Piezas anatómicas de corazones de diferentes vertebrados.
•
Gráficos.
•
Esquemas y fotografías.
Desarrollo
1- En preparados histológicos de órganos respiratorios identifique las distintas estructuras que
los componen. Relacione la morfohistología con la función de las mismas.
83
2- Observe material fijado y conservado de branquias de peces cartilaginosos y de peces óseos.
Esquematice y señale diferencias.
3- Observe material fijado y conservado de pulmones anfibios, aves y mamíferos. Esquematice
y señale diferencias.
84
4-Evolución de los pulmones y la vejiga gaseosa.
Se representa en sección sagital (arriba) y en sección transversal (abajo) la disposición
de los pulmones y sus conexiones con el tubo digestivo en los diferentes grupos.
a- Coloque los nombres faltantes en el cladograma.
b- La condición primitiva está representada por la presencia de pulmones. Indique el
grupo de peces que presentan la condición apomórfica.
c- Establezca las relaciones de parentesco entre las vejigas gaseosas no respiratorias de
los grupos de peces óseos señalados en el cladograma.
5-Observe corazones de distintos vertebrados y analice su morfología externa y la estructura
interna. Identifique tabiques; cavidades atriales o auriculaes y ventriculares; válvulas y vasos
principales. En los esquemas coloque nombres
Peces
(cortes sagitales)
Chondrichthyes
(cartilaginosos)
Condrósteos y Holósteos
(esturión, Amia)
85
Teleósteos
Anfibios
Anuro
Vista ventral
Corte frontal
Reptiles
Cocodrilos
Vista ventral
Vista dorsal
Testudines
Vista dorsal. Corte frontal
86
Aves
Vista ventral
Corte frontal
Mamíferos
Vista derecha
Vista izquierda
Corte frontal
6- Observe cortes histológicos de vasos sanguíneos. Identifique las capas que los componen.
87
Evolución de los arcos aórticos
88
GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS Nº 16
Temario: Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados.
La invasión de tierra firme por parte de los vertebrados, trajo consigo cambios
importantes en sus estrategias reproductivas y en la forma de procesar sus excreciones, con la
finalidad de optimizar al máximo las reservas de agua en sus líquidos corporales. En los
organismos, la composición de los líquidos intra y extracelulares, debe mantenerse dentro de un
rango y con variaciones mínimas. La separación de los productos de desecho de los fluídos
tisulares y corporales y su eliminación fuera del organismo, constituyen el proceso de excreción.
Entre los compuestos que se desechan como productos finales del metabolismo, están el CO2, el
H2O y las sustancias nitrogenadas provenientes de la desaminación de los aminoácidos. Todos
estos compuestos se transportan en solución o suspensión, desde las áreas en que se producen
hasta las áreas en que ocurre su eliminación. Junto con estos productos y el agua que los
transporta, pueden existir sales y alimentos de importancia para el organismo, cuya pérdida
deberá ser evitada de alguna manera. Las branquias, los pulmones, el tegumento y el tubo
digestivo, además de tener sus actividades específicas, cumplen funciones excretoras, pero con
ellos no es suficiente, por lo que los vertebrados han desarrollado órganos específicos para tales
funciones. La reproducción, el crecimiento y la regeneración son diferentes aspectos de un
mismo fenómeno biológico que tiene por finalidad la continuidad de la vida sobre la tierra. La
reproducción es el mecanismo por el cual un individuo transfiere una dotación genética a sus
descendientes. Esta contiene la información necesaria para asegurar el desarrollo de un
organismo con características morfológicas y fisiológicas específicas. El proceso de
reproducción varía mucho entre los organismos, pero básicamente se pueden distinguir dos
tipos, asexual y sexual. La reproducción sexual es la única que presentan los vertebrados y en
ella participan las gametas, las cuales se producen en las gónadas. Las gónadas encargadas de la
producción de espermatozoides se denominan testículos. Los óvulos se desarrollan en gónadas
femeninas llamadas ovarios. Las gametas son transportadas a lo largo de conductos que están
asociados con estructuras glandulares que cumplen funciones diferentes.
Objetivos
•
Identificar las estructuras excretoras y reproductivas de anfibios y mamíferos.
•
Comparar las características estructurales del sistema excretor y reproductor de cada clase
de vertebrado.
Materiales
•
Preparados histológicos de gónadas de anfibios y mamíferos.
89
•
Material fijado y conservado de órganos excretores y gónadas de vertebrados.
Desarrollo
1-En material conservado de vertebrados identifique los órganos excretores y reproductores.
Anfibios
Hembra
1- Entrada al oviducto
2- Oviducto
3- Opistonefros
4- Vena cava posterior
5- Glándula suprarrenal
6- Ovisaco
7- Vejiga
8- Cloaca
9- Conducto de Wolff
10- Recto
11- Ovario
12- Cuerpos adiposos
Macho
1- Vena cava posterior
2- Opistonefros
3- Cuerpos adiposos
4- Testículos
5- Glándula suprarrenal
6- Oviducto vestigial
7- Conducto de Wolff
8- Vejiga
9- Cloaca
10- Recto
90
Mamíferos
91
3-En preparados histológicos de gónadas de anfibios y mamíferos identifique las distintas
estructuras que los componen. Identifique las imágenes y complete las referencias.
Estructura y grupo:....................
G1:............................................
G2: ............................................
C1: ............................................
C2: ............................................
T1: ............................................
T2: ............................................
Z: ............................................
S: ............................................
L: ............................................
P:.............................................
ta: ............................................
tp: ............................................
v: ............................................
92
Estructura y grupo:......................................
Estructura y grupo:......................................
93
Estructura y grupo:......................................
94
GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS Nº 17 y Nº18
Temario: Sistema nervioso. Generalidades. Organogénesis. Estudio comparado de médula
espinal y encéfalo: estructura interna, sustancia gris y blanca. Estudios cuantitativos sobre
encefalización en distintos grupos de vertebrados.
Las células de un organismo viviente son excitables, poseen la propiedad de responder a
estímulos. La excitabilidad se expresa mediante una variedad de modos: contracción muscular,
impulsos de conducción en células nerviosas, descarga de impulsos eléctricos en órganos
eléctricos, fagocitosis, etc.Una respuesta positiva al estímulo es conocida como excitación y una
negativa como inhibición. El sistema nervioso convencionalmente se divide en sistema nervioso
central, que incluye al encéfalo y médula espinal, y sistema nervioso periférico, que comprende
los nervios raquídeos y craneales. De todos los grupos del Reino Animal, solo los Vertebrados
tienen un sistema nervioso central vascularizado; este evento que tuvo lugar en la filogenia fue
un requisito esencial para asegurar la adecuada nutrición de un delicado, aunque voluminoso,
cerebro y médula espinal. En los vertebrados inferiores la médula es relativamente
independiente del cerebro; funcionando primeramente como órgano coordinador de
movimientos locomotores por medio de reflejos espinales. En los vertebrados superiores la
médula espinal progresivamente se vuelve más dependiente del cerebro. La competencia por la
supervivencia ha provisto la presión selectiva para el desarrollo de estas estructuras y organismos complejos en organización y comportamiento.
El sistema nervioso está involucrado en todos los niveles de conducta de un organismo
desde la regulación inconsciente de la actividad celular a la coordinación de movimientos de
todo el organismo y fenómenos de aprendizaje y memoria. Nuestro principal interés es conocer
el modo por el cual los órganos sensoriales y los centros nerviosos se han adaptado, en el
transcurso de la evolución, a desarrollar funciones especializadas.
Objetivos
•
Reconocer e interpretar las distintas estructuras que componen el sistema nervioso central
de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.
•
Relacionar las estructuras nerviosas y su función con referencia a la bioecología de los
distintos grupos de vertebrados.
•
Comprender el proceso de encefalización mediante el empleo de métodos cuantitativos.
•
Valorar la importancia de la evolución del cerebro como centro coordinador y regulador de
funciones.
95
Materiales
•
Imágenes de encéfalos de distintos grupos de vertebrados.
•
Material conservado de encéfalos
•
Cortes histológicos de médula y encéfalo
Desarrollo
Morfología del sistema nervioso
1- Identifique las diversas estructuras en cortes histológicos de la médula espinal y señale a
que grupo pertenece cada uno. Establezca diferencias entre ellos.
96
2- Reconozca en material conservado, cortes histológicos y esquemas las principales estructuras
encefálicas de los diversos grupos de vertebrado. Complete con referencias. ¿Cómo es el
desarrollo de las diversas vesículas encefálicas en los distintos grupos de vertebrados?
PECES
ANFIBIOS
REPTILES
AVES
97
MAMÍFEROS
98
99
Evolución de encéfalos en los distintos grupos de vertebrados (serie no filética) 1-Vista dorsal; 2-Vista ventral
ANATOMÍA COMPARADA
CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES TEÓRICAS Y PRÁCTICAS – AÑO 2016
CLASE N° 1 – 01/IV
Objetivo y finalidad de la Anatomía Comparada. Principios y criterios filogenéticos. Diagramas
ramificados en Biología.
Árbol genealógico de los vertebrados.
CLASE N° 2 – 05/IV
Árbol genealógico de vertebrados: Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.
CLASE N° 3 – 08/IV
Tegumento. Origen. Función. Anexos tegumentarios. Escamas de peces. Desarrollo
embrionario. Evolución de la armadura dermal.
Tegumento: Estudio comparado. Tendencias evolutivas.
Discusión de un Trabajo Científico.
CLASE N° 4 – 12/IV
Anexos tegumentarios: escamas córneas y dérmicas. Pluma y plumón: desarrollo embrionario.
Pelo: desarrollo embrionario. Análisis comparado de estructuras de origen ectodérmico: garras,
uñas y pezuñas. Análisis comparado de estructuras de origen mesodérmico: cuernos y astas.
Relaciones filogenéticas.
CLASE N° 5 – 15/IV
Esqueleto craneal. Generalidades. Condrocráneo. Desarrollo embrionario. Huesos condrales
osificados en el condrocráneo.
Cráneo: Plan básico del cráneo de vertebrados. Condrocráneo de tiburón. Cráneo de peces
óseos: Holostei (Amia calva), Telesotei (Salminus maxillosus) y Dipnoi (Lepidosiren
paradoxa).
CLASE N° 6 – 19/IV
Dermatocráneo: modelo básico. Evolución. Esplacnocráneo: evolución. Suspensiones
mandibulares. Arcos temporales.
Análisis morfológico y filogenético del cráneo de anfibios: Apoda, Urodela y Anura.
CLASE N° 7 – 22/IV
Análisis morfológico y filogenético del cráneo en representantes de los distintos grupos de
Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Cinesis craneal. Paladar primario y
secundario.
CLASE N° 8 – 26/IV
Evolución de la mandíbula en Synapsida. Oído medio de mamíferos.
Análisis morfológico y filogenético del cráneo en representantes de distintos órdenes de aves y
de mamíferos.
PRIMER PARCIAL – 29/IV
Diagramas ramificados en Biología. Árbol filogenético. Tegumento y anexos tegumentarios.
Cartílago. Hueso. Condrocráneo. Dermatocráneo. Esplacnocráneo. Suspensiones
mandibulares.
100
Clase N° 9 – 03/V
Dientes: desarrollo embrionario. Homologías. Sustitución. Filogenia. Análisis del proceso de
reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de reptil.
Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Sistema digestivo. Morfología comparada de la
boca y sus anexos (glándulas, lengua, faringe, esófago, estómago, intestino delgado e intestino
grueso) en los distintos grupos de vertebrados.
CLASE N° 10 – 06/V
Columna vertebral. Desarrollo embrionario. Componentes
primitivas. Evolución de las vértebras de tetrápodos.
vertebrales.
Columnas
Columna vertebral: regionalización en los distintos grupos de vertebrados.
Costillas. Esternón.
CLASE N° 11 – 10/V
Cintura escapular y pélvica. Plan básico. Origen. Modificaciones estructurales y funcionales.
Adaptaciones. Tendencias evolutivas.
Estudio comparado de cinturas escapulares y pélvicas en diferentes grupos de vertebrados.
CLASE N° 12 – 13/V
Aletas impares: morfología y evolución. Aletas pectorales y pélvicas. Historia evolutiva.
Sistema apendicular: plan estructural básico.
Estudio de aletas pectorales, pélvicas y caudal en Chondrichthyes, Osteichthyes y
Sarcopterigios. Plan básico. Estudio comparado de las extremidades de tetrápodos fósiles y
actuales.
SEMANA DE EXAMENES
16 al 20/V
CLASE N° 13 – 24/V
Sistema muscular. Plan estructural básico. Musculatura epaxial, hipaxial, branquiomérica y de
los miembros.
Estudio comparado: Homologías entre musculaturas de peces, anfibios y mamíferos.
Sistema muscular. Homologías entre musculaturas de peces, anfibios y mamíferos.
SEGUNDO PARCIAL – 27/V
Sistema digestivo. Dentición. Columna vertebral. Cintura escapular y pélvica. Extremidades.
CLASE N° 14 – 31/V
Sistema respiratorio: órganos principales y accesorios de la función respiratoria. Estructura y
filogenia.
Branquias de peces cartilaginosos y óseos. Pulmones. Evolución de pulmones y vejiga gaseosa.
CLASE N° 15 – 03/VI
Sistema circulatorio. Desarrollo del corazón. Evolución del corazón en vertebrados. Sistema
arterial: aorta dorsal, ventral, arcos aórticos; su evolución en los diferentes grupos de
vertebrados. Sistema venoso. Plan básico. Evolución de la vena abdominal. Cardinales
anteriores y posteriores. Porta hepática y porta renal.
101
CLASE N° 16 –07/VI
Sistema urinario. Análisis comparado del riñón de los distintos grupos de vertebrados. Sistema
reproductor. Morfología comparada. Ovario. Testículo. Órganos copuladores. Evolución de los
conductos urogenitales.
Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados.
TERCER PARCIAL – 10/VI
Sistema muscular. Sistema respiratorio. Sistema circulatorio. Sistema urogenital.
CLASE N° 17 – 14/VI
Sistema nervioso. Plan estructural. Médula espinal. Nervios craneales y espinales.
Romboencéfalo. Estudio comparado.
Análisis comparado de cortes histológicos de médula espinal de ciclóstomos, peces, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos. Análisis morfohistológico de las vesículas encefálicas en distintos
grupos de vertebrados.
CLASE N° 18 – 17/VI
Cerebelo. Mesencéfalo. Diencéfalo. Epitálamo e Hipotálamo: morfología comparada.
Telencéfalo inverso y everso. Telencéfalo de aves. Telencéfalo de mamíferos. Vías nerviosas.
Encefalización en mamíferos.
CUARTO PARCIAL- 21/VI
Sistema nervioso
PARCIALES RECUPERATORIOS
(Todos los temas) – 24/VI
102