Notice: Undefined index

Documento descargado de http://www.elsevier.es el 24/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato.
ARCH SOC ESP OFTALMOL. 2014;89(11):e87–e89
ARCHIVOS DE LA SOCIEDAD
ESPAÑOLA DE OFTALMOLOGÍA
www.elsevier.es/oftalmologia
Sección iconográfica
El sorprendente sistema visual de la mantis
religiosa: fóvea, campo visual y pseudopupila de
un fascinante insecto
The surprising visual system of the praying mantis: Fovea, visual
field and pseudopupil of a fascinating insect
J. González Martín-Moro a,b,∗ y A. Clement Corral a
a
b
Servicio de Oftalmología, Hospital Universitario del Henares, Coslada, Madrid, España
Universidad Francisco de Vitoria, Madrid, España
Gerald Durrell en su conocida novela Mi familia y otros animales describe a estas criaturas como: ligeras, cuidadosas, la
quintaesencia del mal. Eran flacas y verdes, con rostros sin
mentón y monstruosos ojos globulares de un dorado grisáceo,
ojos con una expresión de intensa, agresiva locura1 . Existen
unas 2.000 especies de mantis en el mundo, de las cuales al
menos 10 habitan en España. El sistema visual de estos
prodigiosos insectos está formado por un total de 5 ojos. Dos
grandes ojos compuestos, y tres ojos simples u ocelos (fig. 1).
Son varios los trabajos que han estudiado la técnica que
estos predadores emplean para emboscar a sus presas2 . Aunque otros sentidos como el oído o la sensibilidad vibratoria
pueden estar implicados, todo parece indicar que las mantis
son insectos esencialmente visuales. Parece que la combinación de una cabeza extremadamente móvil y unos grandes
ojos compuestos por aposición con un amplio campo visual
binocular, permite a estos insectos estimar de forma muy precisa la distancia a la que está situada la presa3 . Una serie
de sacadas cefálicas permite situar la potencial presa en el
centro de su campo visual binocular y calcular la distancia por
triangulación. De forma sigilosa el insecto coloca su cuerpo alineado con la presa y en un tiempo que se ha estimado en 60
milisegundos atrapa al insecto3 .
En la parte dorsal de la cabeza, entre las dos antenas, se
sitúan tres ojos sencillos de mucho menor tamaño que reciben el nombre de ocelos (figs. 1, 2 y 3). La función de los
∗
ocelos en las mantis se desconoce, pero se cree que en algunos
insectos como abejas y avispas ayudan al insecto a orientarse durante el vuelo4 . De hecho, en muchos insectos, en los
ocelos se han identificado fotorreceptores sensibles a la luz
polarizada4 . Se cree que a pesar del diferente diseño, tanto
los ojos compuestos como los ocelos están dotados de receptores similares. Al menos contienen opsinas similares. En los
dos casos se han identificado dos tipos de pigmentos, cuya
sensibilidad máxima se sitúa en el entorno de los 370 nm y
515 nm5 . Estos picos de sensibilidad situados en el espectro
del ultravioleta y el verde son similares a los descritos en otros
insectos.
Existen varios tipos de ojos compuestos (por aposición,
por superposición neural y por superposición óptica)6,7 . El ojo
compuesto de la mantis pertenece a la primera modalidad.
Este diseño es muy antiguo. Se sabe que los trilobites, que
dominaron los mares durante el Paleozoico, estaban dotados
de ojos de este tipo6,8 ). Diseño que es compartido también por
la mayor parte de las abejas y avispas y también por algunas
moscas6 . El ojo compuesto está formado por una serie de
unidades ópticas independientes que reciben el nombre
de omatidios. Cada omatidio está dotado de su propia córnea
y su propio cono cristaliniano. El hecho de que, al igual que
los ojos en cámara, el ojo compuesto contenga dos lentes se
cree debido a la necesidad de compensar la aberración esférica y constituye un ejemplo sorprendente de convergencia
Autor para correspondencia.
Correos electrónicos: juliogazpeitia@gmail.com, juliogmm@yahoo.es (J. González Martín-Moro).
0365-6691/$ – see front matter © 2013 Sociedad Española de Oftalmología. Publicado por Elsevier España, S.L.U. Todos los derechos reservados.
http://dx.doi.org/10.1016/j.oftal.2013.09.015
Documento descargado de http://www.elsevier.es el 24/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato.
e88
ARCH SOC ESP OFTALMOL. 2014;89(11):e87–e89
Figura 1 – Detalle de la cabeza de una mantis religiosa.
Pueden apreciarse dos grandes ojos compuestos por
aposición. Entre las antenas se sitúan tres ojos simples u
ocelos, de menor tamaño. Delimitada con 4 flechas rojas
aparece una zona más plana en la cual la resolución es
mayor. Esta región del ojo compuesto recibe el nombre de
fóvea por analogía con el ojo de los vertebrados.
Figura 2 – Visión lateral del ojo de la mantis, en
condiciones fotópicas y escotópicas. Puede apreciarse como
el ojo adaptado a la oscuridad toma una coloración más
oscura. Este cambio, que en una primera aproximación
parece contradictorio, se explica por el ensanchamiento de
los fotorreceptores y la migración de pigmento a la periferia
del ojo, haciendo posible que la luz que llega a un omatidio
estimule también las unidades vecinas. En la imagen
puede apreciarse también la existencia de un rafe
horizontal que divide el ojo en 2 mitades.
evolutiva. Cada unidad funciona como una fibra óptica,
conduciendo la luz hasta el fotorreceptor correspondiente o
retínula. De la retínula parte un axón que lleva la información
al sistema nervioso central.
El ojo compuesto por aposición está preparado para funcionar en condiciones fotópicas. Con este nivel de luz cada
unidad está aislada de las vecinas por una serie de células pigmentadas que aseguran que cada omatidio funcione
como una unidad independiente. En condiciones fotópicas,
este pigmento pantalla asegura que cada omatidio reciba tan
solo la luz que vibra paralela a su propio eje. En condiciones
escotópicas, el ojo por aposición no funciona bien, pero puede
mejorar un poco su rendimiento gracias a la migración de
pigmento. En un ambiente crepuscular, el pigmento migra en
sentido distal, permitiendo que un mismo haz de luz estimule
dos omatidios vecinos7 . Esta movilización del pigmento hacia
la periferia hace posible un aumento de la sensibilidad del ojo,
aunque lógicamente a costa de una pérdida muy importante
de resolución. Probablemente, junto con el ensanchamiento
que experimenta el propio receptor en condiciones de baja
luminosidad7 , justifica el llamativo cambio de color que experimentan los ojos de las mantis al llegar la noche (fig. 3). En el
caso de las mantis, el ojo compuesto está divido en dos regiones por un rafe horizontal. A pesar de le existencia de esta
división anatómica tan clara, lo cierto es que no se han descrito diferencias significativas en la funcionalidad de ambas
regiones (fig. 3)5 .
La resolución del ojo compuesto en sus distintas áreas
viene determinada por el número de fotorreceptores y la curvatura del mismo. En aquellas áreas en las que el radio de
curvatura es amplio, los fotorreceptores forman un menor
ángulo entre sí. En consecuencia, estas áreas más planas del
ojo ofrecen una mayor resolución y, por analogía con el ojo
de los vertebrados superiores, esta región recibe el nombre de
fóvea. En el caso de las mantis esa zona más plana se situaría
en la porción más anterior del ojo, en la zona de superposición
entre ambos ojos2 .
Se han realizado experimentos que, estudiando la direccionalidad de los omatidios, permiten determinar la organización
del campo visual de estos insectos. Estos experimentos
demuestran una amplia superposición (de al menos 240◦ ) de
los campos visuales, situados por delante de la cabeza
del insecto. Así que todo parece indicar que, en esa región del
espacio, la función visual es excelente y que el insecto cuenta
con un amplio campo visual binocular de muy alta resolución. En definitiva, la mantis puede ver con gran detalle y en
tres dimensiones una porción del espacio de unos 240◦ situados justo delante de su cabeza9 . Por ello, una vez detectada
la potencial presa, la mantis dirigirá todos sus esfuerzos a
situarse de forma que la misma quede en el centro de este
área de fina visión binocular.
De hecho, en estos animales se demostró por primera vez
que los insectos están dotados de estereopsis y por ello han
sido objeto de numerosos experimentos que tratan de determinar los mecanismos neuronales implicados en la visión
binocular10,11 . Algunas investigaciones han demostrado que
cuando se falsea la disparidad retiniana, colocando un prisma
delante de uno de los ojos, la mantis fracasa en la mayor parte
de sus lances. Se pone de manifiesto de este modo que la estimación de la distancia se realiza utilizando la visión binocular
y no pistas monoculares. En el mismo experimento, los investigadores estudiaban el efecto que la oclusión permanente de
uno de los ojos desde el nacimiento produce en el desarrollo
binocular. Llegaron a la conclusión de que la oclusión permanente no altera la capacidad del insecto para estimar las
distancias una vez interrumpida. Lo cual parece indicar que
la visión binocular, al contrario de lo que sucede con los vertebrados superiores, es algo innato en estos insectos y no precisa
de un proceso de maduración11 .
Documento descargado de http://www.elsevier.es el 24/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato.
ARCH SOC ESP OFTALMOL. 2014;89(11):e87–e89
e89
Finalmente, hablaremos de un fenómeno visual curioso,
observable en la mayor parte de los ojos compuestos. Recibe el
nombre de pseudopupila. Esta ilusión óptica se genera porque
los omatidios alineados con el observador absorben la luz, en
tanto que la luz será reflejada por las paredes de las unidades
no alineadas con el mismo. El resultado es la aparición de una
mancha negra que no tiene una localización fija sino que rota
a medida que nosotros nos desplazamos alrededor del insecto,
que recibe el nombre de pseudopupila (fig. 3).
bibliograf í a
1. Durrell G. Mi familia y otros animales. Madrid: Alianza
editorial; 2004.
2. Corrette BJ. Prey capture in the praying mantis Tenodera
aridifolia sinensis: Coordination of the capture sequence and
strike movements. J Exp Biol. 1990;148:147–80.
3. Kral K, Vernik M, Devetak D. The visually controlled
prey-capture behaviour of the European mantispid Mantispa
styriaca. J Exp Biol. 2000;203 Pt 14:2117–23.
4. Warrant EJ. Seeing in the dark: Vision and visual behaviour in
nocturnal bees and wasps. J Exp Biol. 2008;211 Pt 11:1737–46.
5. Sontag C. Spectral sensitivity studies on the visual system of
the praying mantis, Tenodera sinensis. J Gen Physiol.
1971;57:93–112.
6. Schwab IR. Evolution’s witness: How eyes evolved. New York:
Oxford University Press; 2013.
7. Greiner B. Adaptations for nocturnal vision in insect
apposition eyes. Int Rev Cytol. 2006;250:1–46.
8. Schoenemann B, Clarkson EN. Discovery of some 400 million
year-old sensory structures in the compound eyes of
trilobites. Sci Rep. 2013;3:1429.
9. Eggenreich U, Kral K. External design field of view of the
compound eyes in a raptorial neuropteran insect, Mantispa
styriaca. J Exp Biol. 1990;148:353–65.
10. Rossel S. Binocular vision in insects: How mantis solve the
correspondence problem. Proc Natl Acad Sci U S A.
1996;93:13229–32.
11. Mathis U, Eschbach S, Rossel S. Functional binocular vision is
not dependent on visual experience in the praying mantis.
Vis Neurosci. 1992;9:199–203.
Figura 3 – Pseudopupila: este fenómeno visual es común a
todos los ojos compuestos. Se debe a la absorción de la luz
por parte de los omatidios alineados con el observador. Por
ello, la pseudopupila no tiene una localización fija, sino
que se desplazará a medida que nos desplacemos
alrededor del insecto. En la imagen inferior, pueden
apreciarse por transiluminación los 3 ojos simples u ocelos
(situados entre las antenas).