Iván Ferrer Rodríguez, Ph.D. Catedrático Estructura y función de las membranas Capítulo 7 Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky, Jackson, 2009 Campbell Biology 9th Edition Introducción a la membrana La membrana plasmática es la frontera que separa la célula viva de su entorno. La membrana plasmática exhibe permeabilidad selectiva, permitiendo que algunas sustancias puedan atravesar la misma más fácilmente que otras. Los lípidos y las proteínas son ingredientes estables en las membranas, aunque los carbohidratos también son importantes. Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en la membrana plasmática. Los fosfolípidos son moléculas anfifáticas, que contiene regiones hidrofóbicas e hidrofílicas. 2 Introducción a la membrana Los lípidos y las proteínas son ingredientes estables en las membranas. ¿Cómo se arreglan los fosfolípidos y las proteínas en la membrana? El modelo del mosaico fluido establece que la membrana es una estructura fluida con un mosaico de varias proteínas incrustadas en la membrana. 3 Mosaico geométrico La membrana un fluido de … Figura 7.1 Las membranas han sido analizadas químicamente y se ha encontrado que están compuestas de proteínas y lípidos. Los científicos que estudian la membrana plasmática dedujeron que la membrana debe estar compuesta de una bicapa de fosfolípidos. 4 Proteína de membrana La membrana celular Modelo En 1935, Hugh Davson y Danielli James propusieron un modelo de “sandwich”, en el cual una bicapa de fosfolípidos se encuentra entre dos capas de proteínas globulares. Estudios posteriores encontraron 5 problemas con este modelo, en particular con la colocación de las proteínas de la membrana, que tienen regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Bicapa de fosfolípidos La membrana celular Mosaico de proteínas En 1972, J. Singer y Nicolson G. propusieron que la membrana es un mosaico de proteínas dispersas dentro de la bicapa, con sólo las regiones hidrófilas expuestas al agua. Partes hidrofílicas están en contacto con el agua. Partes hidrofóbicas están en ambiente no acuoso. 6 Estudios en la membrana celular Freeze-fracture studies Estudios mediante fractura por congelación (Freeze-fracture studies) de la membrana plasmática apoyan el modelo de mosaico fluido. Freeze-fracture es una técnica de preparación especializada que divide una membrana a lo largo del centro de la bicapa de fosfolípidos. 7 Movimientos en la membrana Los fosfolípidos en la membrana plasmática se pueden mover dentro de la bicapa. a) La mayoría de los lípidos y algunas proteínas, pueden moverse lateralmente. 8 Movimientos lateral La membrana celular Movimiento Flip-flop a) Es raro que haya movimiento de una molécula y que se invierta transversalmente (Flip-flop) en la membrana. 9 ¿Se mueven las proteínas? Figura 7.7 Larry Frye & Michael Edidin Marcaron células de ratón y humanos con dos marcadores diferentes. Observaron el híbrido bajo el microscopio. Demostraron que las proteínas se movían lateralmente dentro de la membrana. 10 La membrana celular Fluidez de la membrana En la medida en que baja la temperatura, las membranas pueden cambiar de un estado fluido a un estado sólido. La temperatura a la que solidifica una membrana depende de los tipos de lípidos. Las membranas ricas en ácidos 11 grasos insaturados son más fluidas que aquellas que son ricas en ácidos grasos saturados. La membrana celular Colesterol en la membrana Las membranas deben ser fluidas para que funcionen correctamente, son por lo general tan fluidas como el aceite de ensalada. La membrana es una mezcla de diferentes proteínas incrustadas en la matriz líquida de la bicapa de fosfolípidos. Las proteínas determinan la 12 mayor parte de las funciones específicas de la membrana. La membrana celular Colesterol (un esteroide) está Colesterol en la membrana metido entre los fosfolípidos en la membrana de las células de animales y reduce el movimiento de los fosfolípidos. A temperaturas tibias (37 ˚C), el colesterol evita que la membrana se torne muy fluida porque evita el movimiento de los fosfolípidos hacia los lados (se separen). A bajas temperaturas, el colesterol evita que la membrana se congele porque 13 evita que los fosfolípidos se empaquen. La membrana celular Proteínas en la membrana Las proteínas periféricas están unidos a la superficie de la membrana. Las proteínas integrales penetrar en el núcleo hidrofóbico. Las proteínas integrales que atraviesan la membrana se denominan proteínas transmembranales. 14 La membrana celular Regiones hidrófobas Las regiones hidrofóbicas de una proteína integral consisten en uno o más tramos de aminoácidos NO polares, a menudo enrollados en hélices alfa. 15 Proteínas de membrana Funciones principales Transporte Actividad enzimática Transducción de señales Reconocimiento de célula-célula Unión intracelular y a la matriz extracelular (ECM) y citoesqueleto 16 Funciones principales Las células se reconocen entre sí mediante la unión a moléculas de la superficie, a menudo hidratos de carbono en la membrana plasmática. Los carbohidratos en la membrana puede estar unidos covalentemente a lípidos (formando glucolípidos) o más comúnmente a las proteínas (formando glucoproteínas). Los hidratos de carbono en el lado externo de la membrana varían entre 17 especies, los individuos, y hasta en diferentes tipos de células en un individuo. Funciones principales Las membranas tienen dos caras distintas, dentro y fuera. La distribución asimétrica de las proteínas, lípidos e hidratos de carbono asociados a la membrana plasmática se determina cuando la membrana está siendo construida en el retículo endoplásmisco y el aparato de Golgi. 18 Síntesis de componentes de la membrana 19 La permeabilidad de la membrana Una célula debe intercambiar materiales con su entorno mediante un proceso controlado por la membrana plasmática. Las membranas plasmáticas son selectivamente permeables, regulando el tráfico de moléculas en la célula. Moléculas hidrófobas (no polares), 20 tales como hidrocarburos, se pueden disolver en la bicapa lipídica y pasar a través de la membrana rápidamente. La permeabilidad de la membrana Las moléculas polares, tales como azúcares, NO atraviesan la membrana con facilidad. 21 Proteínas de transporte en la membrana Proteínas de transporte permiten el paso de sustancias hidrófilas a través de la membrana. Algunas proteínas de transporte, llamadas proteínas de canal (channel proteins), tienen un canal hidrofílico. Este canal puede ser utilizado por ciertas moléculas o iones como un túnel. Proteínas de canal, llamadas acuaporinas, facilitan el paso de agua. 22 Proteínas de transporte en la membrana Otras proteínas de transporte, llamadas transportistas (carrier), se unen a las moléculas y cambian de forma para transportarlas a través de la membrana. Una proteína de transporte es específica para la sustancia que se mueve. Ejemplo: transportador de glucosa 23 Transporte a través de una membrana Definiciones importantes Recuerden que una de la funciones más importante de la membrana es regular el movimiento de sustancias hacia dentro y hacia fuera de la célula. Las membranas son semipermeables (permeabilidad selectiva). Esto permite el paso de sustancias a través de les membranas. Algunos términos importantes: Soluto - es una sustancia que se disuelve en solución. Solución - es una mezcla homogénea líquida compuesta por dos o más sustancias (ejemplo: mezcla de agua y azúcar). Solvente - es el agente que disuelve en una solución, el solvente universal es el agua. 25 Difusión La difusión es la tendencia de las moléculas a distribuirse uniformemente en el espacio disponible. Aunque cada molécula se mueve al azar, la difusión de una población de moléculas pueden presentar un movimiento neto en una dirección. En el equilibrio dinámico, el mismo número de moléculas cruzar en una dirección y en la otra. 26 Difusión Las sustancias se difunden a favor del gradiente de concentración (de mayor a menor concentración). La diferencia en concentración de una sustancia desde un área a otra. No hay que hacer trabajo para mover una sustancias a favor del gradiente de concentración. La difusión de una sustancia a través de una membrana biológica es un 27 transporte pasivo porque no se requiere energía de la célula. Ósmosis La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana selectivamente permeable. El agua se difunde a través de una membrana de una región de menor concentración de soluto a una región de mayor concentración de soluto. 28 Tonicidad La tonicidad es la capacidad de una solución para hacer que una célula gane o pierda agua. Solución isotónica: la concentración de soluto es la misma que el interior de la célula; no hay movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática. Solución hipertónica: la concentración de soluto es mayor que en el interior de la célula; por lo tanto la célula pierde agua. Solución hipotónica: la concentración de soluto es menor que en el interior de la célula; la célula gana agua. 29 Tonicidad Ambientes hipertónicos o hipotónicos crean problemas osmóticos para los organismos. Osmorregulación, el control de balance de agua, es una adaptación necesaria para la vida en tales ambientes. El Paramecium, es un protista, el cual 30 es hipertónico en su entorno del agua del estanque, tiene una vacuola contráctil que actúa como una bomba. Balance de agua Si una célula de una planta y sus alrededores son isotónicas, no hay movimiento neto de agua en la célula, la célula se torna flácido (limp). 31 Balance de agua Si una célula de una planta y sus alrededores son isotónicas, no hay movimiento neto de agua en la célula, la célula se torna flácido (limp). 32 Balance de agua Una célula vegetal en una solución hipotónica, se hincha hasta que la pared se opone a la captación, la célula se torna turgente (turgid, firme, abultado). 33 Balance de agua Una célula vegetal en una solución hipotónica, se hincha hasta que la pared se opone a la captación, la célula se torna turgente (turgid, firme, abultado). 34 Balance de agua En un ambiente hipertónico, la célula vegetal pierde agua; la membrana se separa de la pared, por lo general en un efecto letal llamado plasmólisis. 35 Tonicidad 36 Difusión facilitada Proteínas de canal proporcionan corredores que permiten a una molécula específica o iones cruzar la membrana. En la difusión facilitada, proteínas de transporte aceleran el movimiento pasivo de las moléculas a través de la membrana plasmática. La difusión facilitada es pasiva 37 porque el soluto se mueve a favor del gradiente de concentración. Difusión facilitada a) Proteínas de canal incluyen: Acuaporinas, para facilitar difusión facilitada de agua. Canales iónicos que abren o cierran en respuesta a un estímulo. b) Las proteínas transportadoras experimentan un cambio sutil en la forma, el cual translocan el sitio de unión al soluto a través de la membrana. 38 Difusión facilitada Algunas enfermedades son causadas por el mal funcionamiento de sistemas de transporte específicos, por ejemplo la enfermedad renal cistinuria. La cistinuria es una condición que se transmite de padres a hijos en la que se forman piedras de un aminoácido llamado cisteina en el riñón, uréter y la vejiga 39 Cistinuria – cisteina (aa) Transporte activo Algunas proteínas de transporte, sin embargo, puede mover solutos en contra del gradientes de concentración. El transporte activo mueve sustancias en contra de su gradiente de concentración. Requiere energía, generalmente en forma de ATP. Es llevado a cabo por proteínas específicas incrustadas en las membranas. El transporte activo permite a las células mantener gradientes de concentración que difieren de sus alrededores. La bomba de sodio-potasio es un tipo de sistema de transporte activo. 40 Proteínas de canal y transportadoras 41 Proteínas de canal y transportadoras 42 Proteínas de canal y transportadoras 43 Proteínas de canal y transportadoras 44 Proteínas de canal y transportadoras 45 Proteínas de canal y transportadoras 46 Proteínas de canal y transportadoras La bomba de sodio-potasio es la bomba principal electrogénica de células animales. 47 Comparación de transporte pasivo y activo 48 Potencial de membrana Potencial de membrana es la diferencia de voltaje a través de una membrana. El voltaje se crea por las diferencias en la distribución de iones positivos y negativos. Dos fuerzas combinadas, llamadas colectivamente el gradiente electroquímico, impulsan la difusión de iones a través de una membrana: Una fuerza química (gradiente de concentración de iones). Una fuerza eléctrica (el efecto del potencial de membrana en el movimiento del iones). 49 Bomba de iones Una bomba electrogénica es una proteína de transporte que genera voltaje a través de una membrana. La bomba de sodio-potasio es la bomba principal electrogénica de células animales. La bomba principal electrogénica de plantas, hongos, y bacterias es una bomba de protones. 50 Co-transporte Co-transporte ocurre cuando el transporte activo de un soluto indirectamente conduce al transporte de otro soluto. Las plantas utilizan comúnmente el gradiente de iones hidrógeno generado por las bombas de protones para conducir el transporte activo de nutrientes a la célula. 51 Co-transporte Las moléculas pequeñas y el agua entran y salen de la célula a través de la bicapa lipídica o por las proteínas de transporte. Las moléculas grandes, tales como proteínas y polisacáridos, cruzar la membrana en grandes cantidades a través de vesículas. Este transporte a granel requiere energía. 52 Endocitosis y exocitosis Exocitosis Endocitosis En la exocitosis, vesículas de En la endocitosis, la célula absorbe transporte migran a la membrana, se fusionan con ésta y liberan sus contenidos. Muchas células secretoras utilizan exocitosis para exportar sus productos. las macromoléculas formando vesículas a partir de la membrana plasmática. Hay tres tipos de endocitosis: La fagocitosis (comer células) Pinocitosis (beber células) La endocitosis es lo opuesto de la exocitosis. 53 Endocitosis mediada por receptores Endocitosis y exocitosis 54 Fagocitosis En la fagocitosis, una célula engulle una partícula en una vacuola. La vacuola se fusiona con un lisosoma para digerir la partícula. 55 Pinocitosis En la pinocitosis, las moléculas son absorbidas cuando el líquido extracelular es tragado en vesículas diminutas. 56 Endocitosis mediada por receptores En la endocitosis mediada por receptores, la unión de ligandos a los receptores desencadena la formación de vesículas. Un ligando es cualquier molécula que se une específicamente a un sitio receptor de otra molécula. 57 Resumen 58