Phylum Echinodermata Dr (c). Angie Díaz Historia Taxonómica Anaima (animales s/sangre) 350 AC. . Cuatro grupos: Moluscos, Malacostráceos, Eutoma y Ostrakoderma (caparazón: bivalvos, gasteropodos y equinodermos) Aristóteles Naturalis dispositio Echinodermatum (1732) Jacob T. Klein Systema Naturae 1758 (10°Ed.) Agrupó a todos los invertebrados, excepto a los insectos, en el taxón Vermes. Carolus Linnaeus 1801 Lamarck, propone la taxonomía de los invertebrados, reconoce a los equinodermos como parte de la Clase Radiata 1817 Cuvier, Taxa superior dentro del Orden Radiata 1821 Miller, incluye a los crinoideos como parte del grupo … desde 1821, 5 clases de equinodermos 1848 Leuckart, reconoce al grupo como un filo distinto de invertebrados (Phylum Echinodermata) 1986 Se descubre una nueva Clase de equinodermos, la Clase Concentricycloidea ORIGEN Y EVOLUCION 542 Ma 65 Cretácico 56 Paleógeno 443 Ordovícico Cámbrico Precámbrico 488 416 Silurico 34 359 Devónico 251 200 145 Carbonífero Pérmico Triásico Jurásico 5 23 (paleoceno, eoceno,oligoceno) 299 Neógeno 1,8 11.500 ma (mioceno, plioceno, pleistoceno, holoceno) Equinodermo más antiguo ~ 540 Ma Representante más antiguo de la clase Equinoidea . ~ 7000 especies actuales . 13.000 especies fósiles ORIGEN Y EVOLUCION 542 Ma 65 Cretácico 56 Paleógeno 443 Ordovícico Cámbrico Precámbrico 488 416 Silurico 34 359 Devónico 251 200 145 Carbonífero Pérmico Triásico Jurásico 5 23 (paleoceno, eoceno,oligoceno) 299 Neógeno 1,8 11.500 ma (mioceno, plioceno, pleistoceno, holoceno) Equinodermo más antiguo ~ 540 Ma Representante más antiguo de la clase Equinoidea Arkarua Arkarua,, posible equinodermo del periodo Vendiano (640 Ma Ma)) (Gehling 1987) . ~ 7000 especies actuales . 13.000 especies fósiles Pleurocystites sp. (Ordovícico 500 ma) * Equinodermos se consideran derivados de ancestros sésiles. Clase Crinoidea es considerada la más primitiva y son principalmente sésiles. Gogia spiralis (Cámbrico 550 ma) Cenozoico Mesozoico Paleozoico Precámbrico Número de familias 1. Los equinodermos fueron más diversos en la era paleozoica. 2. El esqueleto y la simetría radial representan adaptaciones a la vida sésil. 3. La función original del sistema vascular acuífero era alimentaria y no locomotora. Phylum Echinodermata ? Helicoplacoidea extinta y posición taxonómica incierta . Subphylum Homalozoa 4 clases extintas . Subphylum Pelmatozoa Clase Crinoidea - (7 extintas) . Subphylum Eleutherozoa Superclase Asterozoa Clase Asteroidea Clase Ophiuroidea (1 extinta) Superclase: Echinozoa Clase Echinoidea Clase Holothuroidea * Concentricycloidea (posición taxonómica incierta) Características - ~7.000 especies - 13.000 especies extintas o fósiles. - Insegmentados, enterocélicos con un endomesodermo derivado del arquenteron y deuterostomados. - No cefalizados; S.N. con anillos y nervios radiales - Eje oral–aboral. - Simetría radial pentamérica secundaria, desarrollada a partir de una simetría bilateral ancestral presente en la larva. Características - ~7.000 especies - 13.000 especies extintas o fósiles. - Insegmentados, enterocélicos con un endomesodermo derivado del arquenteron y deuterostomados. - No cefalizados; S.N. con anillos y nervios radiales - Eje oral–aboral. - Simetría radial pentamérica secundaria, desarrollada a partir de una simetría bilateral ancestral presente en la larva. Características - Endoesqueleto formado por osículos dérmicos calcáreos recubierto por una epidermis (espinas o espículas calcáreas). - Cuerpo compuesto por 5 zonas ambulacrales alternadas por otras 5 interambulacrales. - Sistema vascular-acuífero Movimiento, respiración percepción sensorial. Abertura exterior madreporito. - Tubo digestivo completo (salvo ofiuroideos carecen de ano). y Características - Sistema vascular sanguíneo (hemal) bien reducido con poca participación en la circulación - Respiración independiente en cada clase: Branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios y bursas. - Sexo separado (algunos hermafroditas), órganos reproductores sencillos y gonoductos simples y fertilización externa. - Desarrollo con segmentación holoblástica radial e indeterminada (deuterostomados) y diferentes estadios larvales ciliados. Características - Sistema vascular sanguíneo (hemal) bien reducido con poca participación en la circulación - Respiración independiente en cada clase: Branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios y bursas. - Sexo separado (algunos hermafroditas), órganos reproductores sencillos y gonoductos simples y fertilización externa. - Desarrollo con segmentación holoblástica radial e indeterminada (deuterostomados) y diferentes estadios larvales ciliados. Características - Sistema vascular sanguíneo (hemal) bien reducido con poca participación en la circulación - Respiración independiente en cada clase: Branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios y bursas. - Sexo separado (algunos hermafroditas), órganos reproductores sencillos y gonoductos simples y fertilización externa. - Desarrollo con segmentación holoblástica radial e indeterminada (deuterostomados) y diferentes estadios larvales ciliados. Características - Sistema vascular sanguíneo (hemal) bien reducido con poca participación en la circulación - Respiración independiente en cada clase: Branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios y bursas. - Sexo separado (algunos hermafroditas), órganos reproductores sencillos y gonoductos simples y fertilización externa. - Desarrollo con segmentación holoblástica radial e indeterminada (deuterostomados) y diferentes estadios larvales ciliados. Características - Sistema vascular sanguíneo (hemal) bien reducido con poca participación en la circulación - Respiración independiente en cada clase: Branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios y bursas. - Sexo separado (algunos hermafroditas), órganos reproductores sencillos y gonoductos simples y fertilización externa. - Desarrollo con segmentación holoblástica radial e indeterminada (deuterostomados) y diferentes estadios larvales ciliados. Características - Sistema vascular sanguíneo (hemal) bien reducido con poca participación en la circulación - Respiración independiente en cada clase: Branquias dérmicas, pies ambulacrales, árboles respiratorios y bursas. - Sexo separado (algunos hermafroditas), órganos reproductores sencillos y gonoductos simples y fertilización externa. - Desarrollo con segmentación holoblástica radial e indeterminada (deuterostomados) y diferentes estadios larvales ciliados. Tipos de Larvas del Phylum Crinoidea Larva vitelaria, no se alimenta. Metamorfosis (eg., Asteroidea) o Origina al sistema vascular-acuífero o Origina al canal hidroforo y canales perihemales o Larva surgen tres brazos para adherirse Alimentación Clase Crinoidea (krínon, "lirio" y eidos, "forma") Agrupa alrededor de 600 especies. Mayoría vive en el océano profundo, aunque otros son comunes en arrecifes de coral Principalmente pedunculados; cupuliformes con 5 brazos ramificados flexibles, con pínulas; pedúnculo articulado largo; cirros semejantes a raíces Clase Crinoidea Canales ambulacrales dirigidos hacia arriba; ciliados y conducen alimento a la boca Boca y ano ubicados en la superficie oral Sistema vascular acuífero cumple función respiratoria: pies tubulares son pequeños y sin ventosas, manipulan alimento y ayudan en la respiración; sin madreporito (interno). Clase Crinoidea Canales ambulacrales dirigidos hacia arriba; ciliados y conducen alimento a la boca Boca y ano ubicados en la superficie oral Sistema vascular acuífero cumple función respiratoria: pies tubulares son pequeños y sin ventosas, manipulan alimento y ayudan en la respiración; sin madreporito (interno). Sexos separados; los gametos se forman en las pínulas; fecundación externa, pero los huevos pueden ser incubados Clase Asteroidea (aster, “astro" y eidos, "forma") • Alrededor de 1500 especies Cuerpo formado por un disco central y una serie de brazos radiales (que no se diferencian claramente del disco central) Clase Asteroidea Dermis: Conformada por tejido conjuntivo Esqueleto interno formado por pequeños osículos Superficie cubierta por espinas o tuberculos, paxilas Pedicelarios: Algunos grupos de estrellas de mar. Mantención de la superficie del cuerpo limpia de organismos que pretenden fijarse - Pedunculados 3 osículos móviles - Sésiles 2 osículos Clase Asteroidea Movimiento . Brazos Mov. Sobre superficies irregulares, sujetar presas y enderezarse . Músculos: Circulares y longitudinales . Pies ambulacrales, situados en el interior de los surcos ambulacrales Clase Asteroidea Alimentación Principalmente carnívoros, presas de bajo movimiento incluyendo gastrópodos, bivalvos, balánidos, poliquetos y otros invertebrados -Evierten su estomago Primera digestión extracelular por jugos gástricos de los ciegos pilóricos. Completamente externa, ingresa como una papilla digerida que es absorbida Clase Asteroidea Intercambio gaseoso y la excreción Evaginaciones de la pared del cuerpo (pápulas) La fina pared de los pies ambulacrales también es una importante superficie para el intercambio gaseo adicional Clase Asteroidea Reproducción Dos gónadas en cada brazo y los gametos salen a través de gonoporos interradiales - Sexual Dioicos con pocos hermafroditas - Asexual Cuando pierden brazos y se ha dividido el disco • Fertilización externa y la mayoría presenta larva libre nadadora, aunque existen especies que presentan incubación de juveniles. Bipinaria Braquiolaria Clase Ophiuroidea (ophis, “serpiente" y eidos, "forma") Largos brazos flexibles constituidos por osículos vertebrales articulados; brazos diferenciables del disco central; sin canales ambulacrales abiertos C V C V A diferencia de la clase Asteroidea, carecen de: - surcos ambulacrales Pedicelarios * Alrededor de 2000 especies Clase Ophiuroidea El sistema vascular acuífero es similar al de Asteroideos, pero los pies ambulacrales carecen de ventosas y ampollas y no son utilizados para el movimiento; el madreporito se ubica en la superficie oral Pies ambulacrales, salen de las vertebras Clase Ophiuroidea Alimentación Suspensívoros, carnívoros, carroñeros, filtradores, etc. - Principalmente depredadores, suspensivoras y detritivoras Poseen un estómago simple con forma de saco; carecen de ano - Clase Ophiuroidea Reproducción Poseen 5 pares de bolsas genitales (bursas) para la reproducción; en general son gonocóricos; fecundación y desarrollo interno o externo Clase Echinoidea (ekhinos, “erizado” y eidos, "forma") Cuerpo esférico o aplanado; sin brazos; testa rígida formada por 10 filas de placas. Osículos aplanados y fusionados Regular Z. interambulacral Z. ambulacral Irregular Clase Echinoidea Erizos regulares Clase Echinoidea Erizos irregulares Clase Echinoidea Sistema vascular acuífero - Madreporito aboral; pies tubulares con ampollas y ventosas; los pies ambulacrales junto con las espinas actúan en la locomoción Clase Echinoidea - Alimentación Principalmente algas (raspando superficie de rocas) Irregulares Viven enterrados y se alimentan del sedimento (detritívoro) Regulares Linterna de Aristóteles Clase Echinoidea Reproducción Todos dioicos, gónadas dispuestas en la cara interna del caparazón, fecundación externa - Erizos regulares: 5 gónadas y larva de vida libra (algunos incubantes) - Erizos irregulares: 4 gónadas y desarrollo directo sin larva e incubación de crías en estructuras especializadas Clase Holothuroidea (holothurion, "que se agita totalmente”) Alargados y vermiformes a lo largo del eje oral-aboral (simetría bilateral secundaria), endoesqueleto reducido a osículos microscópicos; sin espinas; canales ambulacrales ausentes Trivio Bivio * Alrededor de 900 especies descritas Clase Holothuroidea Pared corporal: - Cutícula, epidermis, dermis, musculatura circular (5 bandas de músculos longitudinales) Movimiento: -Limitado pies ambulacrales de la suela (función adhesiva) Clase Holothuroidea Sistema vascular acuífero: - Boca rodeada por tentáculos retráctiles (pies ambulacrales modificados); otros pies ambulacrales dispuestos en 5 filas, con ventosas; madreporita interna Sistema hemal nervioso típico bien desarrollado; sistema Clase Holothuroidea - Reproducción Sexos separados con una única gónada Fecundación generalmente externa Clase Holothuroidea - Reproducción Sexos separados con una única gónada Fecundación generalmente externa Auricularia Clase Concentricycloidea De vida libre, con cuerpo discoidal más o menos aplanado, sin boca, ano ni brazos radiados Sistema vascular acuífero, incluyendo los pies tubulares y estructuras esqueléticas de soporte, está dispuesto de manera concéntrica en la superficie ventral OJO Pentarradiados Clase Concentricycloidea Estos animales sólo miden 2 - 9 mm de diámetro Su superficie ventral está cubierta por un velo completo Se conocen dos especies: La primera, Xyloplax medusiformis, descrita en 1986 a partir de especímenes de profundidades 1.057 - 1.208 m, frente a Nueva Zelanda. La segunda, Xyloplax turnerae, encontrada en maderas hundidas a gran profundidad en el Caribe. La posición filogenética de las dos especies de Concentricycloidea es incierta y podrían ser derivados de los Asteroideos. El debate se centra en: si los Ophiuroidea y Asteroidea forman un clado (dos hipótesis). Análisis filogenéticos con genes mitocondriales soportan la Hipótesis de los Asterozoos. Según esta hipótesis filogenética molecular, el género Xyloplax pertenece a los Asteroídeos y por lo tanto la clase Concentricycloidea no existiría. Filogenia - Crinoidea es el grupo más basal y Echinoidea y Holothuroidea son clados hermanos. - La posición de los grupos fósiles se mantiene incierta. David and Mooi (1997), Littlewood et al. (1997), and Sumrall and Sprinkle (1997). Biodiversidad 360 Especies en Chile El número de especies de equinodermos aumenta hacia el sur de Chile, encontrándose la mayor diversidad en el estrecho de Magallanes y El Cabo de Hornos (Lancellotti & Vásquez 2000, Rev. Chil. Hist. Nat. 73: 99-129). Control biológico de la diversidad Asteroídeos Estas cuatro especies de asteroideos, son frecuentes en el submareal somero del norte de Chile (Viviani, 1978), formando el más importante gremio de predadores de alto nivel trófico (Vásquez, 1989). Vasquez & Vega (2004) CONA Echinoídeos Estas especies son herbívoras, se alimentan de algas y producen un intenso pastoreo en las zonas rocosas. Vasquez & Vega (2004) CONA Holothuroídeos - Las especies sésiles como Athyonidium chilensis se entierran dejando sus tentáculos afuera con los que capturan alimento a la deriva (restos de algas, invertebrados y detritus). - Mejoran la estructura de los sustratos marinos aportando materia orgánica. - Poseen largos intestinos para digerir alimentos de baja calidad nutricional. Ruiz et al. (2007) Rev. Biol. Mar. Ocean. “Origen y evolución de la fauna marina bentónica antártica: diversidad genética y divergencia molecular entre especies congenéricas de Echinoidea de Antártica y Sudamérica” V/S x Extracción DA Método de sales COI mtDA (900 pb) - Sterechinus: Lee et al. 2004 - Abatus: Stockley et al. 2005 • RELOJ MOLECULAR Tiempos de divergencia Género Tiempo de divergencia Sterechinus 5.0 – 4.4 Ma (Mio-plioceno) Abatus 17 Ma (Mioceno) Fin