Tema 9 La reproducción

Tema 9 La reproducción
Los gametos tienen una dotación simple (haploide) y se unen dando lugar al cigoto (diploide) que originará
un individuo. Los tritones, por ejemplo, son tetradiploides. Los gusanos tienen reproducción asexual. Una
única célula (el cigoto) da lugar a todas las demás. Esas células, al dividirse, vana tener también
que ir diferenciándose (proceso de diferenciación) Partimos de una célula totipotente, que va a dar lugar
a todo.
Las primeras fases del desarrollo embrionario son las más importantes. Es muy importante el ambiente para
el desarrollo genético. El ambiente son todos los actores externos que afectan, El ambiente uterino es donde
se desarrolla e embrión. Las paredes uterinas se van desarrollando durante la ovulación: se ensanchan y se
preparan (se vascularizan) por si el óvulo es fecundado. La hormona luteinizante (LH) interviene en esta
preparación de útero para recibir a óvulo fecundado. Tiene que existir un juego hormonario, tiene que
haber una coordinación genética.
En la fusión de gametos para formar el cigoto intervienen necesariamente un óvulo y un espermatozoide. El
óvulo atrae a muchos espermatozoides que intentan penetrar en la membrana de éste. Para ello, la cabeza
se apunta. Mediante enzimas, un espermatozoide rompe a membrana y entra (entra solo a cabeza, el flagelo
no) Sólo un espermatozoide logra entrar, cuando este dentro, la membrana se endurece para que ya ninguno
más pueda hacerlo. En el momento que los núcleos del óvulo y el espermatozoide se unen, comienza la
primera división (cada 30 minutos se produce una nueva división) la división se produce según un plano.
Se van produciendo mitosis sucesivas. Cuando ya son unas cuantas células, se observa que unas son
mayores que otras.
TodavÃ−a en el momento en que hay 8 células podemos separarlas y obtener un individuo completo. Como
se ve, en los primeros momentos estas células gozan de totipotencialidad (pueden dar lugar a cualquier
cosa) Mas allá de este momento, si separamos una de las células, ya no obtenemos un individuo completo;
y cuanto más avanzado el proceso, más incompleto estará hasta llegar un momento en que ya no se
obtiene individuo alguno, ni completo ni incompleto. Y es que la información genética se va
“bloqueando” y cada vez es más difÃ−cil su lectura.
En estos primeros momentos no hay aportes exógenos, asÃ− que las células son cada vez más
numerosas, pero cada vez más pequeñas (tienen que repartirse el material que hay) Se va formando una
cavidad entre las células que se va llenado de lÃ−quidos. En este proceso de la mórula, en un polo se
quedan las células y en otro un depósito de lÃ−quido (el lecitocele) Cuando el lecitocele se forma, la
mórula ya no se llama asÃ−, sino bástula. As células de la periferia se especializan para entrar en
contacto con la pared uterina. Estas células periféricas se llaman trofoblastos. Se empieza a formar una
capa de células que separa el lelitocele y el polo donde se sitúan las células. Estas células
periféricas se van alargando.
En el polo de las células, comienza a abrirse la cavidad amniótica (amnios) que contiene mayoritariamente
agua. Las células cada vez se verán más comprimidas y formarán las “hojas germinativas”. La que esta
en contacto con el lecitocele se denomina endodermo, la otra ectodermo. En el momento en que se crea el
amnios ya no hablamos de blástula, sino de gástrula. Las paredes uterinas están muy vascularizadas para
poder surtir a las células. Se producen una serie de invaginaciones en la pared uterina que permiten que las
células del embrión “atrincheren” y se sigan dividiendo, ahora surtidas por la madre.
Entre las dos hojas (ectodermo y endodermo) se sitúan otras céulas que son aportadas tanto por el
ectodermo como por el endodermo, y forman otra capa que se denomina mesodermo. Al mismo tiempo, se
esta formando una cavidad que se denomina alantoides (en la tercera semana) Va a ser el saco de deshechos.
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En los humanos es un resto evolutivo. No lo usamos mucho, el embrión no acumula os deshechos, se los
pasa a la madre. Se va formando un espacio alrededor del individuo que se llama celoma. Comienza a crecer
la masa de tejido tanto del ectodermo como del endodermo como del mesodermo. Desde esta cuarta hasta la
octava semana las hojas germinativas van a especializarse:
• El ectodermo va a dar lugar al sistema nervioso central, al sistema nervioso periférico, a las
glándulas mamarias, a la hipófisis, al esmalte dental…
• El mesodermo va a dar lugar al tejido muscular, a huesos y a cartÃ−lagos, a todo el sistema vascular,
a los riñones y, en general a todo el sistema urogenital (excepto la vejiga urinaria)
• El endodermo va a dar lugar a epitelio gastrointestinal, al sistema respiratorio, al hÃ−gado, al
páncreas, a la vejiga urinaria…
Todos estos se van a ir formando a partir de la cuarta semana del desarrollo embrionario. La diferenciación
se va a producir por la inducción de las células vecinas. Las células secretan unos factores de
crecimiento que hacen que se vayan formando los diferentes tejidos. Hay inducciones que siguen nuestro eje
de simetrÃ−a, otras que van de la parte anterior a la posterior de nuestro cuerpo. Las teorÃ−as columnares son
en las que se diferencia una célula y ésta induce a las vecinas en columna. Cuando no existe esa
inducción, cuando las células se desentienden de las vecinas y siguen reproduciéndose, estamos
hablando de tumores proliferativos. En cada una de las hojas, las células ya tienen bloqueada la
información genética para la formación de órganos y sistemas especÃ−ficos.
Aspectos más importantes de este proceso embrionario
Son tres:
• Lo primero que tiene que ocurrir es que el cigoto se divida. Tiene que darse un proceso de proliferación
celular. El cigoto entra en un proceso de división por mitosis.
Hay algunas células que están dividiéndose toda la vida, (las de a piel o las del intestino por ejemplo),
otras no se dividen (las neuronas, que permanecerÃ−an en el periodo Gâ…“, un bucle para las que no se
dividen)
• Las células se van dividiendo, y migran allÃ− donde tienen que migrar. Pero ¿por qué una célula
del hÃ−gado va al hÃ−gado y no a otro sitio? No se sabe exactamente a que se debe este proceso de
migración. Se sabe que algunas células secretan ciertas sustancias (factores de crecimiento) que hacen
que las células del mismo tipo se atraigan y se unan. Pero no todas las células secretan factores de
crecimiento. Parece que algunas usan este sistema y otras no.
Wilson cogió tres esponjas marinas de colores distintos y separó células de cada una mecánicamente.
Dejó éstas células separadas en un lugar donde pudieran alimentarse. Pasado un tiempo, observó que
se formaron tres estructuras, cada una de uno de los colores. Y es que ni una sola de las células se habÃ−a
confundido al reagruparse son sus semejantes. No sólo eso, sino que también se colocaban en la misma
manera en que estaban antes de la separación: cada célula reconocÃ−a a sus vecinas. Holfreter hizo esto
mismo con tejido muscular y cartilaginoso, y observó que las células separadas de cada uno de éstos
tejidos no se mezclaban al reagruparse.
Las moléculas CAM (Moléculas de Adhesión Celular) son proteÃ−nas de la membrana que varÃ−an
de un tipo de células a otras. En un embrión (en fase temprana) de pollo, se observó que las células
tenÃ−an todos los tipos de moléculas CAM. Pero mas adelante, cuando una célula se especializaba e iba
a formar parte, por ejemplo, del hÃ−gado, solo conservaba el tipo correspondiente: el CAM. A medida que se
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da la especialización, van desapareciendo las CAM hasta quedarse sólo con el tipo que corresponde al
tejido del que la célula va a formar parte.
También se da el caso de células que forman radios, y por ellos van subiendo las células
correspondientes hacia el tejido en cuestión. La glÃ−a (células que acompañan a las neuronas en el
sistema nervioso) forma radios que en el momento que no hay migración, se reducen.
• Proceso de diferenciación: la célula ha llegado a un lugar, allÃ− intercambia información con las
células vecinas y comienza a trabajar sincrónicamente con ellas. Se lee sólo una función y no otra,
dependiendo del tipo de tejido. Si esto no ocurre, si una célula se desentiende de sus vecinas, se dan los
tumores.
Formación del Sistema Nervioso (SN)
Encima de las tres capas (ectodermo, mesodermo y endodermo) se sitúa el amnios, por debajo el lecitocele.
El ectodermo (que es el que da lugar al sistema nervioso) se va invaginando (formando el surco neural) Se va
cerrando en la zona media hasta que, ya cerrado, se separa de la superficie. El surco se da longitudinalmente.
La parte más pronunciada formará en encéfalo. Se cierra primero en la zona central y luego el cierre va
avanzando hacia los extremos, formando un tubo. El fenómeno de proliferación será diferencial de unas
zonas a otras del tubo. Algunas partes de ese tubo se van solapando. El crecimiento mayor es en la parte del
tubo que dará lugar al encéfalo. A la vez que se desarrolla el sistema nervioso, se van desarrollando los
otros sistemas corporales.
NATURALEZA Y FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO
El estudio de desarrollo embrionario es muy antiguo. Ya los griegos como Hipócrates o Aristóteles
observaron la evolución del huevo de la gallina rompiendo cada dÃ−a uno para observar los cambios
morfológicos que se producÃ−an a medida que transcurrÃ−a el desarrollo embrionario. Trataban de
describir dicho desarrollo por lo que se llamó “EmbriologÃ−a descriptiva” El modo de interpretar estas
observaciones dio lugar a dos teorÃ−as contrapuestas:
• TEORà A DE LA PREFORMACIà N Uno de los iniciadores de ésta teorÃ−a fue
Leeuwenhoer (padre del microscopio óptico), quién utilizó el microscopio sencillo y observó
que en el semen de distintos animales se podÃ−a apreciar gran cantidad de animalillos que se
movÃ−an de un sitio a otro. Este hallazgo (que no eran más que espermatozoides) sirvió de base
para la TeorÃ−a Espermatista o Animaculista, según la cual, veÃ−an en tales seres diminutos
organismos ya formados con todas sus partes. En esta teorÃ−a, el desarrollo no es más que
crecimiento. Esta teorÃ−a chocó con la idea vigente que decÃ−a que los organismos provenÃ−an de
un huevo. Esta teorÃ−a es la TeorÃ−a Ovista (Harvey) y defiende la idea de que los individuos se
encontraban replegados en el huevo en vez de los espermatozoides. La teorÃ−a ovista defiende que el
desarrollo es crecimiento. En el huevo existe un adulto en miniatura que tenÃ−a que crecer.
Indudablemente, estas teorÃ−as no han sobrevivido.
• TEORÃ A DE LA EPIGÃ NESIS O EPIGENÃ TICA Es otra doctrina que explicaba el
desarrollo embrionario y fue propuesta por Wolff. Se basa en las observaciones de Wolff en el huevo
de pollo, donde no encontraba partes que se correspondieran o indentificaran con estructuras del
individuo adulto, aunque si estructuras cada vez más claras. Propuso asÃ− el concepto de “capas”
según el cual la división de huevos produce una serie de capas donde se van a ir elaborando las
distintas partes del embrión a través de diferentes procesos. Para la epigénesis el desarrollo no
es solo crecimiento sino crecimiento y diferenciación (especialización de células) en
interacción con el medio. Por esta razón se le considera a Wolff como el padre de la moderna
embriologÃ−a. Supone que la morfologÃ−a del individuo adulto no existe como tal en el germen,
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sino que se va formando por movimientos celulares, diferenciación y crecimiento. Esto se confirma
a principios del siglo XX, preguntándose ahora cuales son los factores que influyen en el desarrollo
embrionario (dos franceses son considerados los creadores de la embriologÃ−a experimental: ya no
tanto describir, sino determinar las causas de la realización de éstos fenómenos)
Fases del desarrollo embrionario (esquema)
En la fase inicial encontramos la formación de gametos, la fecundación y el desarrollo embrionario que es
el conjunto de cambios complejos y organizados que darán una célula pluricelular, resultado de la unión
de gametos que por la división mitótica dará lugar a los tejidos, etc. Las primeras fases del desarrollo
embrionario son muy similares en los distintos organismos. Encontramos variaciones del desarrollo
embrionario en las últimas fases.
FASE INICIAL
En los organismos que tienen reproducción sexual comienza con la formación de gametos y finaliza con la
fecundación. Los gametos se forman en las gónadas (los espermatozoides en los testÃ−culos y los óvulos
en el ovario) Los gametos (n) se originan a partir de las células madre de las células sexuales (2n) a
través de la meiosis.
• Espermatogénesis Proceso de formación de espermatozoides que se producen en las gónadas
masculinas (en los tubos de los testÃ−culos). Se inicia en la pubertad de las células de las gónadas
masculinas, es decir, en las células madre sexuales o generativas (espermatogonias 2n) Estas células se
van multiplicando por mitosis y llega un momento en que las espermatogonias surgidas de la última
división mitótica experimentan un aumento de volumen y se transforman en espermatocitos de primer
orden (2n). En estas células, es donde se va a producir la meiosis. Después de la primera división
meiótica, donde se originan dos células haploides llamadas espermatocitos de segundo orden se
produce la segunda división meiótica que da lugar a cuatro células haploides llamadas espermátidas.
Estas espermátidas, mediante una serie de cambios en su estructura, se transforman en espermatozoides
(n) en un proceso denominado espermiogénesis.
ESPERMATOGÃ NESIS
Esta transformación tiene lugar al desplazarse el núcleo a un extremo y se forma una gran cabeza oval en
cuya parte anterior se sitúa una vacuola denominada acrosoma (formada a expensas del Aparato de Golgi)
Esta vacuola contiene fundamentalmente proteÃ−nas y polisacáridos cuya misión parece que es disolver la
membrana del óvulo para que pueda entrar el espermatozoide y tenga lugar la fecundación. A
continuación está el cuello o sección media, donde la cantidad de citoplasma es pequeña y contiene un
grupo helicoidal de mitocondrias. Por último aparece la cola (flagelo locomotor) que impulsa al
espermatozoide (aporta movilidad)
ESPERMATOZOIDE
• Ovogénesis Es la formación de óvulos (en los ovarios). Es un proceso paralelo y similar a la
formación de espermatozoides. En las hembras, las células generativas de las gónadas se denominan
ovogónias y sufren una serie de divisiones mitóticas sucesivas. Llega un momento en que las células
que provienen de la última división mitótica van a sufrir un aumento de volumen dando lugar a los
ovocitos de primer orden (2n) Este aumento de volumen, es el resultado de la acumulación de sustancias
de reserva que se llama vitelo (lÃ−pidos, glúcidos y proteÃ−nas) También se aumenta una cantidad
considerable de ribosomas. El crecimiento del ovocito es la sÃ−ntesis de esas sustancias que crean el vitelo.
En el ovocito de primer orden (aún 2n), tiene lugar la primera división meiótica (que quedará
interrumpida en la profase I hasta alcanzar la madurez sexual) dando lugar a dos células haploides (n):
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una pequeña que se llama primer corpúsculo polar que degenera (que apenas tiene contenido
citoplasmático), y otra más grande que será el ovocito de segundo orden. Este ovocito de segundo
orden es el que sufre la segunda división meiótica, produciendo dos células haploides (n): una grande
llamada ovomatiola, que dará lugar al óvulo, y otra pequeña llamada segundo corpúsculo polar, que
degenera. El primer corpúsculo polar se divide en dos.
En resumen se forman cuatro células: tres corpúsculos y un óvulo grande que es el que se lleva todo el
vitelo. Los otros tres, degeneran. Todas las sustancias de reserva les van a dar el principio de organización
que va a ser muy importante para el desarrollo posterior del óvulo.
OVOGÃ NESIS
Los óvulos son células de gran tamaño y de forma esférica. El hecho de que acumule vitelo y
ribosomas va a cumplir un papel importante en el desarrollo embrionario. El embrión que resulta de la
fusión de los dos gametos tiene que disponer de una fuente alimentária (vitelo) en las primeras fases (El
contenido de reserva del óvulo servirá como alimentación al embrión hasta que éste pueda hacerlo a
través de la placenta) Sin embargo, estas reservas se reducen cuando el embrión se desarrolla a expensas
del organismo materno (mamÃ−feros y algunas plantas) Si los gametos estuviesen igualmente cargados de
material de reserva al movimiento serÃ−a más difÃ−cil. AsÃ−, el espermatozoide, más móvil, permite el
encuentro de gametos y el óvulo, más grande, permite la alimentación de embrión (división del trabajo)
à VULO
¿Qué ventajas puede tener esta diferenciación de gametos?
♦ El resultado de la unión necesita una fuente alimentaria que pueda darle comida al embrión
hasta que nazca (de ahÃ− a las reservas de los gametos femeninos). Pero puede diminuir si no
está dentro de la madre (por ejemplo el huevo)
♦ Hay una división del trabajo:
• Fecundación Proceso biológico en el que se unen gametos de sexos diferentes (un espermatozoide y un
óvulo) pero de una misma especie, para dar lugar a una única célula huevo o cigoto. El encuentro de
los gametos puede efectuarse fuera del organismo (fecundación externa), que implica la expulsión de los
gametos hacia el medio externo (generalmente el agua) o puede efectuarse en el interior de las vÃ−as
genitales de la hembra (fecundación interna). Para que se dé esta última, se requiere el acoplamiento
de los organismos y la existencia de un órgano copulador en los machos que va a depositar los
espermatozoides en el interior de la hembra. Una vez depositados, en las vÃ−as genitales femeninas, se
aproximan al óvulo gracias a la movilidad que les da el flagelo.
Los espermatozoides se colocan en gran número alrededor del óvulo pero solamente uno entrará en él y
llevará a cabo la fecundación. Al hecho de que sólo entre un espermatozoide se le llama “monoespermia”
y es la general en el reino animal, aunque en algunos casos se da el “poliespermia” (penetra más de un
espermatozoide en el óvulo), pero sólo uno llegará a consumar la fecundación ya que el resto degenera
en el citoplasma del óvulo. Lo que define una especie es la posibilidad de entrecruzamiento fértil.
Los gametos segregan unas sustancias quÃ−micas llamadas gamonas (androgamonas las masculinas y
ginogamonas las femeninas) que facilitan el encuentro entre los gametos femenino y masculino. Si son
segregados por los óvulos se denominan “ginogamonas” y si son segregadas por los espermatozoides se
denominan “androgamonas”. Estas sustancias son de naturaleza gucoproteica. Hoy en dÃ−a, a las gamonas se
les llama “fertilizinas” o “fertilisinas”. El óvulo segrega una sustancia fertilisina y el espermatozoide segrega
una sustancia antifertilisina provocando la adherencia de los gametos. El óvulo también segrega una
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sustancia antifertilisina ovular que atrae a los espermatozoides. El lugar en el que el acrosoma del
espermatozoide se pone en contacto con la membrana del óvulo se va a producir una prominencia llamada
“cono de atracción” y este va a englobar a la cabeza del espermatozoide y al segmento intermedio, dejando
fuera a la cola que se desprende (el flagelo del espermatozoide)
Tan pronto como la cabeza y el segmento intermedio penetran en el óvulo, no pasa ninguno más (por
cambios de metabolismo) ya que este va a sufrir unas transformaciones formando la membrana de
fecundación que impide a entrada de más espermatozoides.
Una vez que el espermatozoide penetra en la célula, el núcleo espermático se dirige al núcleo del
óvulo donde se produce la fusión formando un nuevo núcleo, un nuevo núcleo diploide (n + n = 2n)
desintegrándose la membrana del óvulo y del espermatozoide. El óvulo y el espermatozoide se juntan y
aportan la dotación cromosómica haploide (cada uno), creando el cigoto. El cigoto va a poseer un número
diploide de cromosomas, formado por las series haploides del óvulo y del espermatozoide (con toda la
información de cada uno)
El huevo ya fecundado, sufre una serie de ciclos de sÃ−ntesis de ADN seguidos, por división nuclear
(=mitosis) En todas estas mitosis el citoplasma se segmenta pero sin crecimiento y a esto se le llama clivajes.
Comienza asÃ− el desarrollo embrionario. Se llama ontogénesis al periodo de vida de individuo desde el
momento de la fusión hasta la muerte del organismo.
• Periodo embrionario formación cigoto-nacimiento
• Post-embrionario nacimiento - muerte
En la mayorÃ−a de los pluricelulares, los estados embrionarios son comunes. Se distinguen tres etapas
fundamentales.
PRIMERA FASE
Se inicia con la división del huevo o cigoto y termina cuando el embrión llega a un estadio llamado
blástula (sucesivas divisiones, segmentación) En el ser humano la primera división es 24 horas después
fecundación y forma un estado bicelular.
• Primera fase del desarrollo embrionario: La segmentación La disposición de las células que se van
formando durante esta fase, dependÃ−a de la cantidad de vitelo o sustancia de reserva del huevo.
Segmentación de huevos con escaso vitelo o huevos isoclecitos Huevos de pequeños tamaños donde el
embrión toma la alimentación del cuerpo materno. Las células que se van formando son progresivamente
más pequeñas (se divide, no aumenta) que se denominan blastómeros. Las células que se van
formando quedan intrÃ−nsecamente unidas y la segmentación se produce mediante planos meridianos y
longitundinales, perpendiculares entre sÃ−. A las depresiones que se van formando en el citoplasma se las
llama surcos de segmentación (que se propaga en un núcleo meridional, de polo a polo) Todo el huevo
interviene en el proceso de segmentación, de tal manera que los blastómeros son aproximadamente iguales.
Llegamos a un estado en el que el embrión se presenta como una masa esférica de blastómeros que se
denomina mórula ya que se asemeja a una mora (tres dÃ−as después de la fecundación con 12-16
células las externas placenta y las internas embrión):
• Una célula
• División meridional (dos blastómeros)
• División perpendicular al meridional (cuatro células)
• División longitudinal (ocho células)
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A medida que los blastómeros se van formando, se sitúan en la periferia dejando un hueco en el centro
llamado blastocele (blastocentro). Esta segmentación es para cuando las células tienen el tamaño que
tiene la célula adulta.
Con la blástula termina la fase de segmentación. El embrión tiene la apariencia de una circunferencia
hueca. El fenómeno dominante (el más importante) durante la fase de segmentación es la multiplicación
celular, lo que implica la sÃ−ntesis intensa de ADN. El embrión adopta una cavidad hueca que se comunica
con el exterior por las aberturas y se va cerrando poco a poco aislándose. Se caracteriza también este
periodo por tener un juego diploide, son iguales y difieren a otras especies en la cantidad de vitelo. Son
células inespecializadas o no diferenciadas.
SEGUNDA FASE
Segunda fase del desarrollo embrionario: La gastrulación y la gastrula Se caracteriza porque los
blastómeros van a sufrir unos desplazamientos que darán lugar a dos capas embrionarias primarias:
ectodermo (ectoblasto o capa más externa) y endodermo (endoblasto o capa más interna) Todo este
proceso se llama gastrulación de la blástula y el embrión resultante se denomina gastrula. La
gastrulación puede realizarse de muchas formas, entre ellas la gastrulación por invaginación. En este tipo
de gastrulación, una parte de la pared de la bástula penetra en el blastocele hasta ponerse en contacto con la
pared opuesta formándose las dos capas embrionarias. Con la gastrulación se producen tres fenómenos
importantes:
• Se reduce la cavidad de la blástula (el blastocele) hasta llegar a desaparecer.
• Se forma un embrión con dos capas embrionarias (ectodermo y endodermo)
• Aparece una tercera cavidad, la que esta rodeada por el endodermo llamado arquenterio o arquenterón. De
esta cavidad se desarrollará posteriormente la cavidad intestinal.
El orificio a través del cual el arquenterio se abre al exterior se denomina blastoporo y dará origen al ano.
Después surgirá otro orificio en el otro extremo que dará lugar a la boca. Durante el periodo de
gástrula aparecen los primeros signos de diferenciación morfológica. Todos estos cambios tan complejos
ocurren en poco tiempo.
A partir de la gastrulación, el desarrollo del embrión continúa con una tercera capa germinal o mesodermo
(intermedio entre el ectodermo y el endodermo) Las células del mesodermo se desarrollan a partir de las
células del ectodermo, de las células del ectodermo o de ambas. Por tanto, las células del mesodermo
emigran al espacio que hay entre el ectodermo y el endodermo.
La gastrulación (avanzada) produce un embrión con tres capas, los futuros extremos (ano y boca) ya están
marcados y las cavidades del cuerpo están bosquejadas. Después el desarrollo consiste en modificaciones
de las ya definidas partes del cuerpo por invaginaciones y exaginaciones de las tres hojas embrionarias de la
gástrula.
• Ectodermo (extoblasto)
• Mesodermo (mesoblasto)
• Endodermo (endoblasto)
A partir de estas hojas embrionarias se formarán todos los tejidos humanos y los primeros caracteres de
diferenciación (origen y función de las células). Desde el punto de vista morfológico, varios grupos de
células se forman con diferente especialización. A partir de ahora, está formado el “esbozo” que, por
medio de evaginaciones, se perfeccionara.
TERCERA FASE
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Tercera fase del desarrollo embrionario: La organogénesis y las hojas blastodérmicas Consiste en
la formación de los diferentes órganos del individuo a partir de cada una de las hojas embrionarias. El
embrión aparece como un auténtico mosaico de territorios diferenciados, piezas con un destino fijado.
Una vez que aparecen estos territorios organoformadores comienza la diferenciación histológica de las
células. Una vez diferenciadas, las células iguales se agrupan para formar tejidos que se asocian para
formar órganos (que formarán sistemas) y cuando los tejidos de un órgano se diferencian esto indica que
ya puede ese órgano funcionar. Es a partir de este momento cuando el embrión puede llevar vida libre y se
produce ya la eclosión o nacimiento y el periodo embrionario termina.
• Del ectodermo se forma el sistema nervioso, la epidermis, los sentidos, las mucosas nasal y vucal
• Del endodermo se forma el tubo digestivo, el sistema respiratorio, hÃ−gado, páncreas e instestino
• Del mesodermo se forma el esqueleto, los músculos el aparato circulatorio, las gónadas…
Los mismos órganos provienen de las mismas hojas en los distintos mamÃ−feros. Una parte del ectodermo
tendrá como finalidad dar lugar al sistema nervioso (desarrollo que se inicia a la tercera semana) cuando una
parte del ectodermo se constituye como neuroectodermo. A este acontecimiento se le llama inducción neural.
Es el primer paso de lo que llamamos neurulación, desarrollo que comienza sobre la tercera semana
(formación del tubo neural a partir del cual se forma el sistema nervioso) Una vez que se forma el
mesodermo (en interacción con el endodermo), pronto se va a diferenciar una región central o notocordio y
en dos regiones laterales o somitas. Se extiende de la cabeza a la cola.
El notocordio va a inducir un engrosamiento en el ectodermo que lo cambia y este engrosamiento se
denomina placa nervial, que está en la superficie dorsal media del disco germinativo, transformándose el
ectodermo en tejido neural (células nerviosas). Los bordes de esta placa se denominan crestas neurales, que
empiezan a plegarse hasta juntarse y se forma un tubo neural (sistema nervioso) La placa y las crestas
empiezan a doblarse sobre si mismas para formar el sistema nervioso y fusionarse en dirección
céfalo-caudal, estando ya casi formado el dÃ−a 23 (menos los sus extremos, los neuropolos) Si no se cierra
bien nos dará mal las informaciones (a la cuarta semana el tubo neural está ya cerrado completamente y
forma el sistema nervioso central) La influencia de células adyacentes puede ser importantÃ−sima incuso
para formar la diferenciación. A partir de las crestas neurales se forma el SN periférico (nervios que
conectan el SNC con órganos, glándulas…)
Las células son estables y hereditarias. Uno de los problemas es como a partir de una única célula
huevo se obtienen células adultas diferenciadas. En términos moleculares, la diferencia molecular
significa la activación genética entre las células de los diferentes organismos e implica la sÃ−ntesis de
determinadas proteÃ−nas. Las células son diferentes unas a otras porque contienen diferentes proteÃ−nas
¿De que forma adquieren distintas proteÃ−nas? Las proteÃ−nas provienen del ADN porque los genes
determinan proteÃ−nas. AsÃ−, distintos genes provocan diferentes proteÃ−nas ¿Pero si todas las células
tienen mismos genes? Se produce la activación de distintos genes. En una se activan unos genes y en otras
células se activan otros. Diferenciación celular actividad génica variable.
Cada célula eucariota solo expresa un porcentaje pequeño de genes que contiene. Entonces, ¿cómo se
regulan los genes? Gran parte de las investigaciones están encaminadas a saber qué es adecuado y hoy se
sabe que hay genes especÃ−ficos de un tejido, comunes (al mantenimiento), coayudan a las proteÃ−nas
fundamentales en la construcción de componentes en las células, etc. El mecanismo que se utiliza
todavÃ−a no se conoce bien, pero se suelen usar dos tipos de experimentos básicos que pretenden arrojar luz
a este problema:
• Transplantes se quita una pequeña porción de un embrión y se injerta en otra zona del mismo
embrión o de otro embrión. Esto ha permitido estudiar el momento en el que queda fijado el destino de
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los territorios embrionarios. En una fase precoz del desarrollo embrionario, las células presentan una
capacidad de formar cualquier tipo de tejido u órgano y se denominan a estas células “pluripotentes” o
“totipotentes”. Esta propiedad se va perdiendo a medida que se avanza en el desarrollo y queda marcado
definitivamente. Un experimento clásico es el realizado por Spermann. Trabajó con tritones,
transplantando de una gástrula joven una pequeña cantidad de células del ectodermo de la parte
dorsal (que en condiciones normales producirÃ−a la médula espinal) y la injerta en la parte ventral del
ectodermo de otro embrión. Las células transplantadas, en vez de dar lugar a la médula espinal,
dieron lugar a tejido epidérmico. Por tanto, en la gástrula joven las células son pluripotentes. Si el
proceso se realiza en gástrulas más tardÃ−as, las células transplantadas dan lugar a la médula
espinal (a dos médulas espinales, la propia y la transplantada) A medida que se avanza en el desarrollo
embrionario, la pluripotencia se pierde y los territorios fijan su destino.
• Explantes consiste en cultivar en el laboratorio porciones de células embrionarias aparte o fuera de la
influencia de territorios embrionarios para estudiar como se desarrollan. Esta técnica constata que, si esta
separación se realiza cuando las células son pluripotentes, cada región separada desarrollará un
embrión completo. Si la diferenciación ya se ha fijado, los embriones que se desarrollen carecerán de
las partes del cuerpo excepto la zona fijada (nacerán con deficiencias en las zonas amputadas)
Muchos experimentos de este tipo (transplantes y explantes) han permitido aventurar la idea de que existen
zonas embrionarias que Sperman llamó zonas embrionarias inductoras u organizadoras. Estas, ejercen sobre
las vecinas una acción inductora que les va a ayudar a diferenciarse, crecer y desarrollarse de una manera
particular y especÃ−fica. Un tejido embrionario ya desarrollado interacciona con otro y éste último es un
inducido a diferenciarse, crecer y desarrollarse de un modo particular, y asÃ− sucesivamente. Parece ser que
un tejido embrionario induce a otro y este al siguiente, etc y a este fenómeno se le llama inducción
embrionaria. Es una hipótesis que proporciona una explicación de la observación de la secuencia ordenada
de cómo se elaboran las distintas partes del cuerpo. Es una hipótesis de considerar una reacción en cadena
en la que los inductores, sustancias quÃ−micas que activan genes, van pasando de unas células a otras
activando uno de los genes correspondientes. Se producen proteÃ−nas y otras sustancias siguiendo la cadena.
Los inductores están controlados por genes. El resultado es una red compleja de reacciones.
a), b). Las elevaciones engrosadas del ectodermo neural a derecha e izquierda de la placa neural se curvan
formando el surco neural. Los rebordes del surco neural después se encuentran y se fusionan.
c) Finalmente, el tubo neural resultante se separa del ectodermo epidérmico.
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