ESQUEMA DE CÉLULA DE PLANTA

ESQUEMA DE CÉLULA DE PLANTA
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ESQUEMA DE CÉLULA ANIMAL
La
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Célula eucarionte
Tomado y modificado de
ALBERTS. B., et alt, 2006, Introducción a la Biología Celular, 2ª edición, Editorial Médica Panamericana.
Las células eucariontes, en general, son más grandes y más complejas que las bacterias y Archaea.
Algunas llevan una vida independiente como organismos unicelulares, por ejemplo, las amebas y
levaduras (fig. 1-14); otras forman agrupaciones pluricelulares. Los organismos pluricelulares más
complejos −como las plantas, los animales y los hongos − están formados por células eucariontes.
Por definición, todas las células eucariontes tienen un núcleo. Sin embargo, la presencia del núcleo
conlleva la existencia de una variedad otros orgánulos, la mayoría de las cuales son también
comunes a todos estos organismos eucariontes. A continuación analizaremos los orgánulos
principales presentes en las células eucariontes desde el punto de vista sus funciones.
Fig. 1-14. Las levaduras son eucariontes simples de
vida libre. La célula que se observa en esta micrografía
óptica pertenece a la misma especie que permite que la
masa leude y que la malta de cebada se transforme en
cerveza. Se reproduce mediante la gemación y la posterior
división asimétrica en dos células hijas, una grande y otra
pequeña. (Cortesía de Soren Mogelsvang y Natalia GomezOspina.
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En el núcleo se almacena la información de la célula
El núcleo generalmente es el orgánulo más destacado en la célula eucarionte (fig. 1-15). Está
rodeado por dos membranas concéntricas que forman la envoltura nuclear, y contiene moléculas de
DNA: polímeros muy largos que codifican la información genética del organismo. En el microscopio
óptico, estas moléculas de DNA gigantes son visibles como cromosomas individuales cuando se
condensan mientras la célula se prepara para dividirse en dos células hijas (fig. 1-16). El DNA también
almacena la información genética en las células procariontes; estas células carecen de un núcleo o
diferenciado, no porque no tengan DNA, sino porque no guardan en el interior una envoltura nuclear,
separada del resto del contenido nuclear.
Fig. 1-15. El núcleo contiene la mayor parte del
DAN de la célula eucarionte.
(A) En este esquema de una célula animal típica
− completa con su sistema extenso de
orgánulos rodeados de membrana −, el
núcleo es de color pardo, la envoltura nuclear
es verde y el citoplasma es blanco.
(B) El núcleo es el orgánulo más destacado es
este corte ultrafino de una célula de
mamífero examinada con el microscopio
electrónico. Los cromosomas no son visibles
porque el DAN está disperso en forma de
fibras finas en todo el núcleo es esta etapa
del crecimiento celular
(B, Cortesía de Daniel s. Friend)
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Fig. 1-16. Los cromosomas se tornan visibles cuando la célula está a punto de dividirse.
Cuando una célula se prepara para la división, su DNA se condensa en cromosomas que, observados con
el microscopio óptico, tienen un aspecto filamentoso. Las fotografías muestran tres pasos sucesivos del
proceso en una célula cultivada en pulmón de tritón. (Cortesía de Conly L. Rieder).
Las mitocondrias generan energía utilizable del alimento para proporcionársela a la célula
De los orgánulos más visibles del citoplasma, las mitocondrias están presentes prácticamente en
todas las células eucariontes (fig. 1-17). Estos orgánulos tienen una estructura muy característica
cuando se visualizan el microscopio electrónico: tienen forma de salchicha o de gusano, miden entre
uno y varios micrómetros y se hallan rodeadas por dos membranas separadas. La membrana interna
presenta pliegues que se proyectan hacia el interior (fig. 1-18). Las mitocondrias contienen su propio
DNA y se reproducen dividiéndose en dos. Como se asemejan a las bacterias en muchos aspectos, se
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cree que provienen de bacterias que fueron incorporadas por algún precursor de las células
eucariontes actuales (fig. 1-19). Esto evidentemente creó una relación de simbiosis, en la cual célula
eucarionte huésped y la bacteria incorporada se ayudan para sobrevivir y reproducirse.
Fig. 1-17. Las mitocondrias actúan como
generadores de energía en la célula.
Estos orgánulos, visualizados con el
microscopio óptico, son generadores de
energía que oxidan las moléculas de
sustrato para producir energía química útil
en casi todas las células eucariontes. Las
mitocondrias son bastantes variables en
cuanto a su forma; en esta célula de
mamífero cultivada están teñidas de verde
con una técnica de coloración fluorescente
y tienen una forma parecida a la de un
gusano. El núcleo se ha teñido de azul.
(Cortesía de Lan Bo Chen.
10μm
La observación con el microscopio por sí sola proporciona escasa información sobre la función de las
mitocondrias. Ésta se descubrió al fragmentar las células y centrifugar los fragmentos, proceso que
separa a los orgánulos según su tamaño, forma y densidad. Se estudiaron las mitocondrias
purificadas para determinar los procesos químicos que podían realizar. Los resultados revelaron que
son generadoras de energía química para la célula. Obtienen la energía de la oxidación de las
moléculas de alimentos, como azúcares, para producir adenosina trifosfato (ATP), el combustible
químico básico que le proporciona energía a la mayor parte de las actividades celulares. Puesto que
la mitocondria consume oxígeno y libera dióxido de carbono durante esta actividad, el proceso
completo se denomina respiración celular, esencialmente, respiración a nivel celular. El proceso de la
respiración celular será considerado con mayor detalle en el capítulo 14.
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Sin mitocondrias, los animales, hongos y plantas serían incapaces de utilizar el oxígeno para extraer
la máxima cantidad de energía de las moléculas de alimentos que los nutren . El oxígeno sería tóxico
para aquellos, .más que una necesidad esencial. Existen, en efecto, algunas células eucariontes
anaerobias que carecen de mitocondrias y que viven solo en medios sin oxígeno.
B
C
Fig. 1-18. El microscopio electrónico revela los
pliegues de la membrana mitocondrial.
(A) Corte transversal de una mitocondria.
(B) Esta representación tridimensional de la organización
de las membranas mitocondriales muestra la membrana
externa lisa y la membrana interna notablemente plegada.
La membrana interna contiene la mayoría de las
proteínas que intervienen en la respiración celular y está
sumamente plegada para proporcionar una gran
superficie a su actividad.
C) En este esquema de la célula, el espacio interior de la
mitocondria está coloreado.
(A, cortesía de Daniel S. Friend.)
A
100nm
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Fig. 1-19. Es probable que las
mitocondrias hayan evolucionado a
partir de una bacteria incorporada.
Existe casi la certidumbre de que las
mitocondrias se originaron a partir de
bacterias que fueron fagocitadas por una
célula eucarionte ancestral y que
sobrevivieron en su interior manteniendo
una relación simbiótica con el huésped.
100nm
Los cloroplastos capturan la energía solar
Los cloroplastos son orgánulos grandes verdes que se encuentran sólo en las células de plantas
y algas, y no en células de animales o de los hongos. Tienen una estructura aún más compleja
que la de las mitocondrias: además de las dos membranas que los rodean, presentan membranas
internas apiladas que contienen el pigmento verde clorofila (fig. 1-20).
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A
20 μm
B
1μm
C
Fig. 1-20. Los cloroplastos capturan la energía de la luz solar en las células vegetales.
(A) Células de hojas de musgo, visualizadas con un microscopio óptico, que contienen muchos cloroplastos verdes.
(B) Electromicrografía de un cloroplasto de la hoja de una hierba que muestra el extenso sistema de membranas
internas del orgánulo. Los sacos aplanados de la membrana contienen clorofila y están dispuestos en pilas.
(C) La ilustración destaca las características observadas en B. (B, cortesía de Eldon Newcomb.)
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Cuando se coloca una planta en la oscuridad, su color verde desaparece; cuando se coloca otra vez
en la luz, vuelve a aparecer. Esto sugiere que la clorofila −y los cloroplastos que la contienen − son
esenciales en la relación especial que las plantas y las algas tienen con la luz. Pero ¿cuál es esta
relación?.
Los animales y las plantas necesitan energía para vivir, crecer y reproducirse. Los animales pueden
utilizar sólo la energía química que obtienen mediante el consumo de productos de otros seres
vivientes. En cambio, las plantas son capaces de conseguir la energía directamente de la luz solar y
los cloroplastos son los orgánulos que les permiten hacerlo. Desde el punto de vista de la vida en la
Tierra, los cloroplastos efectúan una tarea mucho más importante que la de las mitocondrias: realizan
la fotosíntesis, es decir, capturan la energía de la luz solar en moléculas de clorofila y la utilizan para la
elaboración de moléculas de azúcar ricas en energía. En el proceso liberan oxígeno como un
derivado molecular. Las células de las plantas pueden luego extraer esta energía química
almacenada cuando la necesitan, oxidando los azúcares en sus mitocondrias, al igual que las células
animales. De tal manera, los cloroplastos generan las moléculas de alimento y también el oxígeno
que todas las mitocondrias utilizan. Cómo lo hacen será explicado en el capítulo 14.
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos contienen su propio DNA, se reproducen por
bipartición y se cree que evolucionaron a partir de las bacterias; en este caso, de la bacteria
fotosintética incorporada de alguna forma por una célula eucarionte primitiva (fig. 1-21)
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Fig. 1-21. Los cloroplastos, al igual
que las mitocondrias, evolucionaron
a partir de bacterias incorporadas.
Se cree que los cloroplastos se
originaron a partir de bacterias
fotosintéticas simbióticas, que fueron
capturadas por células eucariontes
primitivas ya provistas de mitocondrias
Las membranas internas crean compartimientos intracelulares con diferentes funciones
Los núcleos, las mitocondrias y los cloroplastos no son los únicos orgánulos circuidos por membranas
dentro de las células eucariontes. El citoplasma contiene muchos otros orgánulos, en su mayor parte
rodeados por una membrana y que efectúan gran diversidad de funciones. Casi todas estas
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estructuras participan en la función de importar materiales sin procesar y exportar sustancias
sintetizadas y productos de desecho. Algunos de estos orgánulos rodeados por membranas son
notablemente voluminosos en las células especializadas en la secreción de proteínas; otros son
particularmente abundantes en células especializadas en la digestión de cuerpos extraños.
núcleo
envoltura nuclear
retículo endoplásmico
Fig. 1-22. Muchos componentes
celulares son producidos en el
retículo endoplasmático (RE).
(A) Esquema de una célula animal que
muestra el retículo endoplasmático en
verde.
(B) Electromicrografía de un corte
ultrafino de una célula pancreática de
mamífero en la que se observa una
pequeña
parte
del
retículo
endoplasmático, el cual es muy
abundante en este tipo celular, que
está especializada en la secreción de
proteínas. Obsérvese que el RE se
continúa con la membrana de la
envoltura nuclear. Los gránulos negros
que cubren la región del RE mostrada
corresponden
a
ribosomas,
los
complejos moleculares que efectúan la
síntesis de proteínas. A causa de este
aspecto el RE cubierto de ribosomas a
menudo se denomina “RE rugoso”.
(B, cortesía de Lelio Orci)
El retículo endoplasmático (RE) − un laberinto irregular de espacios interconectados rodeados por una
membrana plegada (fig. 1-22) − es el lugar en donde se forman la mayoría de los componentes de la
membrana celular, así como las sustancias que son exportadas por la célula. El aparato o complejo de
Golgi (fig. 1-23), constituido por pilas de sacos aplanados envueltos por membranas, recibe y a
menudo modifica químicamente las moléculas producidas en el retículo endoplasmático, y luego las
expulsa de la célula o hacia otras localizaciones.
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A
B
V
G
RE
EN
C
V: vesículas rodeadas de membrana
G: Aparato de Golgi
RE: retículo endoplasmático
EN: envoltura nuclear
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Fig. 1-23. El aparato de Golgi se asemeja a una pila de discos aplanados.
Este orgánulo, apenas visible con el microscopio óptico porque es muy pequeño, participa en la síntesis y
empaquetamiento de las moléculas que van a ser secretadas por la célula, así como en la dirección de las nuevas
proteínas sintetizadas hacia el compartimiento celular adecuado.
(A) Esquema de una célula animal con el aparato de Golgi de color rojo.
(B) Ilustración del aparato de Golgi reconstruido a partir de imágenes del microscopio electrónico.
El orgánulo está constituido por sacos aplanados de membranas apiladas en capas, de las que se desprenden y
fusionan pequeñas vesículas. Aquí solo se muestra un sáculo, pero cada célula puede presentar varios.
(C) Electromicrografía del aparato de Golgi de una célula animal típica.(C, cortesía de Brij J.Gupta).
Los lisosomas son orgánulos pequeños de forma irregular en los cuales ocurre la digestión
intracelular, con liberación de nutrientes y degradación de moléculas de desecho para su reciclaje o
excreción. Los peroxisomas son vesículas pequeñas cubiertas de membranas que proporcionan el
ambiente adecuado para las reacciones que generan y degradan peróxido de hidrógeno, una
sustancia química peligrosamente reactiva. Las membranas también forman diversos tipos de
vesículas pequeñas que participan en el transporte de sustancias entre los orgánulos del sistema de
membranas. En la figura 1-24A se ilustra este conjunto de orgánulos interrelacionados.
Entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior de la célula se
produce un intercambio continuo de material. Está mediado por vesículas pequeñas rodeadas por
membranas que se desprenden de la membrana de un orgánulo y se fusionan con otras, como
diminutas pompas de jabón que se liberan de burbujas más grandes y volvieron a juntarse. En la
superficie de la célula, por ejemplo, hay porciones de la membrana plasmática que se invaginan y se
desprenden para formar vesículas que transportan a la célula material capturado en el medio
externo. Estas vesículas generalmente se fusionan con lisosomas, donde se digiere el material
importado. Las células animales pueden incorporar partículas muy grandes, o incluso células
extrañas enteras, mediante el proceso de endocitosis. También es una actividad celular común el
proceso inverso, la exocitosis, por el cual las vesículas del interior de la célula se fusionan con la
membrana plasmática y liberan su contenido hacia el medio externo. Las hormonas, los
neurotransmisores y otras moléculas de señalización son secretadas mediante exocitosis. En el
capítulo 15 será tratado con mayor detalle el mecanismo mediante el cual los orgánulos rodeados del
sistema de membranas transportan proteínas y otras moléculas al interior de la célula.
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Fig. 1-24 Loa orgánulos intramembranosos están distribuidos
en todo el citoplasma
(A) Existe una variedad de
compartimientos
rodeados
de
membrana
en
las
células
eucariontes, cada uno especializado
para efectuar diferentes funciones.
(B) El resto de la célula, con
exclusión de los orgánulos, se
denomina citosol (de color azul).
Esta región es el lugar en donde se
llevan a cabo muchas de las
actividades vitales de la célula
El citosol es un gel acuoso concentrado de moléculas grandes y pequeñas
Si se quitaran la membrana plasmática de una célula eucarionte y luego se eliminaran todos los
orgánulos rodeados de membranas, como el núcleo, el RE, el aparato de Golgi, las mitocondrias y
los cloroplastos, quedaría el citosol (fig. 1-24B). En la mayor parte de las células, el citosol ocupa el
compartimiento más grande, que en las bacterias generalmente corresponde al único
compartimiento intracelular. El citosol contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas,
tan estrechamente relacionadas que se comporta más como un gel acuoso que como una
solución líquida. Es el lugar de muchas reacciones químicas que son :fundamentales para la
existencia de la célula. Por ejemplo, en el citosol se producen los primeros pasos de la degradación
de las moléculas nutrientes, y también es donde la célula realiza uno de sus procesos de síntesis
esenciales: la elaboración de proteínas. Los ribosomas, las diminutas máquinas moleculares
que forman las moléculas proteicas, son visibles con el microscopio electrónico como partículas
pequeñas en el citosol, a menudo unidas a la superficie citosólica del RE (véanse figs. 1-8B y 122B).
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El citoesqueleto es responsable de dirigir los movimientos celulares
El citoplasma no es una sopa de sustancias químicas y orgánulos sin estructura. Con el
microscopio electrónico se puede observar que en las células eucariontes (no en las bacterias), el
citosol está entrecruzado por filamentos proteicos largos y delgados. Con frecuencia, los
filamentos pueden fijar por un extremo a la membrana plasmática o se irradian de un lugar central
cercano al núcleo. Este sistema filamentos se denomina citoesqueleto (fig. 1-27
Fig. 1-27. El citoesqueleto es una red de filamentos que contribuye a definir la forma de la célula. Los
filamentos constituidos por proteínas les proporcionan a todas las células eucariontes una red interna que
contribuye a organizar las actividades internas de la célula y permite sus movimientos y cambios de forma. El
empleo de distintos colorantes fluorescentes hace posible la detección de distintos tipos de filamentos. Aquí se
muestran: (A) filamentos de actina, (B) microtúbulos y (C) filamentos intermedios. (A, cortesía de Simón Barry y
Chris Dlacey; B, cortesía de Nancy Kedersha; C, cortesía de Clive Lloyd)
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Los más finos corresponden a los filamentos actina, que están presentes en todas las células
eucariontes pero que encuentran sobre todo en grandes cantidades dentro de las células
musculares, en las que sirven como parte de la maquinaria que genera las fuerzas contráctiles.
Los filamentos más gruesos se denominan microtúbulos porque tienen la forma de tubos huecos
diminutos. Se reorganizan en orden llamativo durante la división celular, momento en el que
contribuyen a impulsar a los pares de cromosomas en direcciones opuestas y los distribuyen por
igual entre las dos células hijas. Con un grosor intermedio entre los filamentos de actina y los
microtúbulos, se encuentran los filamentos intermedios, que sirven para fortalecer mecánicamente a
la célula. Estos tres tipos de filamentos, junto con otras proteínas unidas a ellos forman un sistema de
vigas, sogas y motores que le otorga a la célula fortaleza mecánica, controla su forma e impulsa y
dirige sus movimientos.
Como el citoesqueleto gobierna la organización interna de la célula, así como sus características
externas, es tan necesario para la célula vegetal − envuelta en una pared rígida de matriz
extracelular −, como para la célula animal que se incurra, se estira, nada y se desliza libremente. En
una célula vegetal, por ejemplo, orgánulos como las mitocondrias se trasladan por un flujo constante
en el interior celular a lo largo de los veredas del citoesqueleto. Las células animales y vegetales
dependen igualmente del citoesqueleto para separar durante la división celular sus componentes
internos en dos conjuntos para cada una de las dos células hijas. En el capítulo 17 se describirá al
citoesqueleto en detalle. En los capítulos 18 y 19 se analizará su papel en la división celular, y en el
capítulo 16 se explicará cómo las señales del medio ambiente alteran su estructura.
El citoplasma dista de ser estático
Es útil tener una idea del ritmo de los movimientos en el interior de la célula. El citoesqueleto
cambia en forma permanente, y continuamente una jungla dinámica de cordeles y varillas se reúnen
y desatan; los filamentos pueden organizarse y luego desaparecer en cuestión de minutos. Junto
con estos carriles y cables, los orgánulos y las vesículas se movilizan de un sitio a otro, y atraviesan
rápidamente la célula en una fracción de segundo. El RE y las moléculas que ocupan cada espacio
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libre se encuentran en una conmoción térmica frenética activa, y las proteínas libres se mueven con
tanta celeridad que, incluso aunque se desplazan al azar, llegan a cada rincón de la célula en unos
pocos segundos y chocan constantemente con una tormenta de polvo aun más tumultuosa de
moléculas orgánicas de menor tamaño.
Por supuesto, ni la naturaleza bullente del interior de la célula ni los detalles de su estructura fueron
apreciados cuando los científicos la observaron por primera vez con el microscopio: nuestro
conocimiento de la estructura celular se acumuló lentamente. Algunos de los descubrimientos clave
se enumeran en el cuadro 1-1. En el panel 1-2 se resumen las diferencias entre las células
animales, vegetales y bacterianas.
Cuadro 1-1. Hitos históricos en la determinación de la estructura celular
1665
Hooke usa un microscopio primitivo para describir pequeños poros en las secciones del
corcho a los que denomina "células”.
1674
Leeuwenhoek comunica el descubrimiento de protozoos. Nueve años después observa
bacterias por primera vez.
1833
Brown publica sus observaciones microscópicas de orquídeas y describe claramente el
núcleo celular.
1838
Schleiden y Schwann enuncian la teoría celular al afirmar que la célula nucleada es la
unidad universal de los tejidos vegetales y animales.
1857
Kólliker describe las mitocondrias en las células musculares.
18
1879
Flemming describe con gran claridad el comportamiento de los cromosomas durante
la mitosis en las células animales.
1881
Cajal y otros histólogos desarrollan métodos de tinción que revelan la estructura de las
células nerviosas y la organización del tejido nervioso.
1898
Golgi observa por primera vez y describe al aparato de Golgi mediante la tinción de
células con nitrato de plata.
1902
Boveri relaciona los cromosomas con la herencia tras observar su comportamiento
durante la reproducción sexual.
1952
Palade, Porter y Sjostrand desarrollan métodos de microscopía electrónica que
permiten por primera vez la visualización de muchas estructuras celulares. En una de las
primeras aplicaciones de estas técnicas, Huxley muestra que el músculo contiene haces de
filamentos proteicos: la primera evidencia del citoesqueleto.
1957
Robertson describe la estructura en bicapa de la membrana celular, visualizada por
primera vez con el microscopio electrónico.
1960
Kendrew describe la primera estructura proteica detallada (mioglobina del esperma de
ballena) con una resolución de 0,2 nm utilizando cristalografía de rayos X. Perutz
propone una estructura de menor resolución para la hemoglobina.
1968
Petran y col. crean el primer microscopio confocal.
1974
Lazarides y Weber idean el empleo de anticuerpos fluorescentes para colorear el
citoesqueleto.
1994
Chalfie y col. introducen la proteína fluorescente verde (GFP) como marcadores
microscopía
19
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