Lophotrochozoa y Deuterostomata

Lophotrochozoa y otros protostomados
Alvar Carranza
En clases anteriores se presentaron los clados de animales sin simetría bilatral
(“Parazoa”). En la presente clase se presentará el clado Lophotrochozoa, asi
como el resto de los metazoarios con simetría bilateral, excluyendo los
Ecdysozoa.
Lophotrochozoa
Los lofotrocozoos son uno de los dos o tres grandes grupos de animales
protostomados. Esta agrupación surge tras los estudios moleculares y los
métodos cladísticos utilizados en la actualidad. Los moluscos, anélidos,
sipuncúlidos y nemertinos producen larvas trocóforas, que tienen dos bandas de
cilios alrededor de la zona medial. Con anterioridad fueron tratados juntos
como trocozoos (Trochozoa), junto con los artrópodos, que no tienen este tipo
de larva, pero que fueron considerados parientes próximos de los anélidos (que
sí tienen larvas trocóforas) porque ambos están segmentados. No obstante,
muestran un gran número de importantes diferencias y los artrópodos se
colocan ahora entre los ecdisozoos (Ecdysozoa).
Los braquiópodos, foronídeos, briozoos y entoproctos comparten la presencia
de un lofóforo, una corona de tentáculos ciliados que rodean la boca y se les
conoce con el nombre de lofoforados. A diferencia de los demás filos, tienen
segmentación radial, y algunos autores los consideran deuteróstomos; pero
análisis cladísticos basados en el ARN los acercan a los trocozoos. Las relaciones
filogenéticas de los diferentes filos no están aún claras. Además, parece que ni
los lofoforados ni los trocozoos son grupos monofiléticos, sino que aparecen
mezclados entre sí en muchos análisis cladísticos.
Metazoa: Annelida
Los anélidos (Annelida, del latín annellum, "anillo" y del griego ίδες ides,
"miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados
protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos. El cuerpo
de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares
entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con
repetición de diversos órganos en cada metámero. Se han descrito más de
16.700 especies, que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de
tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes
húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay
especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3
metros. Se reconocen los siguientes clados:
Annelida: Polychaeta (Poliquetos). Es el grupo más grande de los anélidos y la
mayoría son marinos. En general todos los segmentos son iguales, cada uno con
un par de parápodos. Los parápodos son usados para nadar, excavar y en la
respiración.
Annelida: Clitellata (Clitelados). Anélidos con clitelo (región del cuerpo
especializada donde se hallan los órganos reproductores). Incluye 2 clases:
 Oligochaeta (Oligoquetos). La clase oligoquetos incluye los megadrilos
(lombrices de tierra), las cuales son acuáticas y terrestres, y las familias
de microdilos tales como los tubíficidos, que también incluye muchos
miembros marinos.
 Hirudinea (Hirudíneos). Incluyen parásitos externos que succionan
sangre (sanguijuelas) y depredadores de pequeños invertebrados y otros
anélidos.
Annelida: Myzostomida (Mizostómidos). Anélidos parásitos de equinodermos;
con frecuencia se consideran un orden dentro de los poliquetos.
Annelida: Echiura (Equiuroideos). Gusanos marinos no segmentados y con
trompa evertible. Su posición sistemática es incierta, y suelen considerarse un
filo independiente estrechamente relacionado con los anélidos.
Bryozoa
Los briozoos (Bryozoa, "animales musgo") o ectoproctos (Ectoprocta, "ano
externo") son un filo de pequeños animales coloniales, que presentan un
lofóforo, corona de tentáculos ciliados que sirven para captar alimento, en los
que el ano se abre fuera de dicha corona tentacular. Se han descrito unas 5.700
especies2 mayoritariamente marinas; sólo unos 50 viven en agua dulce.
Entoprocta
Los entoproctos (Entoprocta, del griego entos, "interior" y proktos, "ano";
Endoprocta o Kamptozoa) son un filo de animales acuáticos de 0,5 mm a 5,0
mm. Presentan un lofóforo y se distinguen de otros lofoforados por la posición
del ano que se queda incluido en la corona tentacular. Se han descrito unas 170
especies.
Sipuncula
Los sipúnculos o sipuncúlidos (Sipuncula) son un filo de animales protóstomos
celomados, marinos y con el cuerpo no segmentado. Se conocen cerca de 300
especies. Se les denomina gusanos cacahuate, una traducción literal de su
nombre común en inglés, peanut worms.
Mollusca
Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum "blando") forman uno de los
grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados,
triblásticos con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría
secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una
concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los
artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras,
calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos
como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y
35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia
geológica, que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los
moluscos colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes
alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas
de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen
ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Son animales de
cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres características
únicas en el reino animal por las cuales se identifican:
 Un pie muscular.
 Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado
manto, en ocasiones ausente.
 Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de
dientes quitinosos curvos).
El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una
importante fuente de alimentación para la especie humana. Además, numerosas
enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas
por los moluscos, que actúan como hospedador intermediario, sobre todo de
platelmintos trematodos.
Mollusca: Caudofoveata (=Chaetodermomorpha)
Los caudofoveados (Caudofoveata, del latín cauda, cola y fovea, fosa, más la
terminación
de participio plural neutro -ata), quetodermos o
quetodermomorfos (con quetas en la dermis) son una clase del filo Mollusca.
Durante años formó, junto con Solenogastres, la clase Aplacophora, considerada
hoy como parafilética. Se conocen sólo unas 70 especies, todas de hábitos
excavadores (hacen una galería y viven con la cabeza hacia abajo). Son animales
vermiformes con ausencia de concha, aunque su parte externa (el manto) está
formado por una cutícula quitinosa engrosada con espículas calcáreas y
aragoníticas. Son de tamaño pequeño, aunque los más grandes pueden alcanzar
los 14-15 cm. (70 especies).
Mollusca: Solenogastres (=Neomeniomorpha)
Los
solenogastros
(Solenogastres),
solenogástreos
(Solenogastrea)
neomeniomorfos(Neomeniomorpha) son una clase moluscos vermiformes
profundidades (por debajo de los 200 m). Son epifaunales, a diferencia de los
caudofoveados que viven bajo el sustrato (infaunales). Se conocen unas
250especies.
Mollusca: Monoplacophora (neopilina y afines)
Los monoplacóforos (Monoplacophora) son una clase de moluscos primitivos
que se consideraba extintos, ya que se conocía el grupo por fósiles del período
Cámbrico y Devónico, hasta que en 1952 se encontraron ejemplares vivos del
género Neopilina los cuales se extrajeron de una profunda fosa submarina en las
costas de Costa Rica en América Central. Desde el descubrimiento en 1952 de
Neopilina, se han colectado ejemplares de Monoplacophora de diferentes
especies, pero siempre en aguas profundas (2.000 a 7.000 m de profundidad).
Se han colectado especies de Neopilina en el Océano Pacífico Oriental, Océano
Atlántico Meridional y Golfo de Adén. Al grupo de los Monoplacophora se les
considera como el grupo basal del cual derivaron los moluscos de las clases
Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda.Mollusca: Polyplacophora (quitones) (600
especies)
Mollusca: Bivalvia (mejillón, almejas, ostras)
Los bivalvos (Bivalvia, bi = dos; valvia = valva o placa), lamelibranquios
(Lamellibranchia) o pelecípodos (Pelecypoda) son una clase del filo Mollusca
con unas 13.000 especies, generalmente marinos. Presentan un caparazón con
dos valvas laterales, generalmente simétricas, unidas por una bisagra y
ligamentos. Dichas valvas se cierran por acción de uno o dos músculos
aductores. Se les encuentra enterrados en fondos blandos (infauna), como
habitantes fijos de superficies y estructuras rígidas o libres sobre los fondos
epifauna. Algunas especies perforan el sustrato (roca o madera) y algunas más
son comensales o parásitas. Todos los representantes de esta clase son
acuáticos, tanto marinos como dulceacuícolas.
Mollusca:Gastropoda
Los gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ
gaster, "estómago" y ποδη poda, "pie") constituyen la clase más extensa del filo
de los Moluscos. Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y
una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos
más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión,
que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite
esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los
gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas
y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc. Existen aproximadamente
más de 75.000 especies vivas. Se pueden encontrar en casi todo tipo de
ambientes (inclusive desiertos), pero mayoritariamente en aguas saladas o
dulces, aunque unos pocos han logrado colonizar el medio terrestre, siendo el
único grupo de moluscos con representantes en tierra firme.
Mollusca: Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias)
Los cefalópodos (Cephalopoda, del griego κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός
(podós), "pie" → pies en la cabeza) son una clase de invertebrados marinos
dentro del filo de los moluscos. Existen unas 700 especies, comúnmente
llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos. Todos pertenecen a la subclase
coleoidea, a excepción del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
Nemertea
Los nemertinos son un filo degusanos acelomados no segmentados, con el
cuerpo alargado y algo aplanado. Poseen un órgano característico, la probóscide
o trompa evaginable. En general, miden menos de 20 cm de largo, a excepción
de especies excavadoras como Cerebratulus y el gusano cordón de bota (Lineus
longissimus), que llegan a medir hasta 70 m. Son de vida libre, acuáticos, la
mayoría son marinos.
Phoronida
Los foronídeos (Phoronida) son un pequeño filo de lofoforados vermiformes
tubícolas. Se conocen dos géneros y unas 20 especies.
Brachiopoda
Los braquiópodos (Brachiopoda, del griego brakhýs, "corto" y podós, "pie") son
un filo de animales marinos pertenecientes al clado de los lofoforados. Aunque
se han descrito más de 12.000 especies fósiles, sólo existen unas 300 especies
actuales.1 Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico inferior. Son animales
con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las valvas de los
bivalvos que son bilaterales) que están unidas en la región posterior.
Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por un
pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de
sus valvas, y forman extensas galerías.
Otros protostomados
Existen otros clado de animales protostomados que no se reklacionan
claramente con los Lophotrochozoa ni los Ecdysozoa. En tal sentido, los
platizoos (Platyzoa, gr. "animales planos") son un clado de animales
protóstomos propuesto como superfilo independiente por Thomas CavalierSmith en 1998. Asimismo, Cavalier-Smith incluyó en ellos a los platelmintos y
otros grupos microscópicos. Estudios posteriores han dado como perentoria
esta hipótesis de considerar que todos estos grupos presentan ancestro común,
pero difieren en la inclusión de determinados grupos en el filo.
Dentro de esta propuesta, los platelmintos y gastrotricos son acelomados, el
resto de los grupos son pseudocelomados y comparten características tales
como la morfología de la faringe o las mandíbulas, aunque se hayan perdido en
algunos grupos como adaptación al parasitismo. A su vez, los platizoos se
relacionarían con los Lofotrocozoos (Lophotrochozoa), y de hecho se han
llegado a unir a veces los dos grupos en el filo Espirales (Spiralia). A
continuación se exponen los principales clados de metazoa incluidos en este
grupo.
Metazoa: Chaetognatha
Los quetognatos (Chaetognatha) son un filo de animales depredadores marinos,
que forman parte del plancton en todo el globo. Parecen tener preferencia por
aguas más bien cálidas. Los quetognatos suelen ser casi transparentes y tener
forma de torpedo, con estructuras más opacas en la cabeza. Miden entre 2 mm y
12 cm. Se han descrito unas 121 especies agrupadas en 20 géneros.
Metazoa: Gastrotrichia
Los gastrotricos (Gastrotrichia, del griego gaster, "viente" y thrix, "pelo") son un
filo de animales pseudocelomados, de pequeñas dimensiones (los mayores
apenas alcanzan los 4 mm) que viven en ambientes acuáticos intersticiales. Se
alimentan de materia orgánica, sobre todo de bacterias, hongos y protozoos y
son presa de anélidos, nemátodos y artrópodos. Se conocen entre 4001 y 450
especies, de un tamaño de como máximo 4 mm.
Metazoa: Rotifera
Los rotíferos (Rotifera, del latín rota, "rueda" y fera, "los que llevan")
constituyen un filo de animales pseudocelomados microscópicos (entre 0,1 y 0,5
mm) con unas 2.200 especies1 que habitan en aguas dulces, tierra húmeda,
musgos, líquenes, hongos, e incluso agua salada.
Metazoa: Gnathostomulida
Los gnatostomúlidos (Gnathostomulida, del griego gnathos, "mandíbula" y
stomula, "diminutivo de boca") son un filo de animales vermiformes, bilaterales,
acelomados o pseudocelomados dependiendo de autores, marinos, de pequeño
tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las partículas de la arena y loslimos
(formando parte de la meiofauna), en ambientes principalmente anaerobios,
(lugares en los que se se encuentran las mayores densidades de población). Se
nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con
las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona
anteroventral. Se conocen casi 100 especies.
Metazoa: Cycliophora
Los ciclióforos (Cycliophora) son un filo de animales descubierto en 1995 por
Reinhardt Kristensen y Peter Funch en la boca de la cigala (Nephrops
norvegicus). Incluye un único género, Symbion, con dos especies Symbion
pandora y Symbion americanus. El filo se creó dado que Symbion no encajaba
en ninguno de los filos animales conocidos. Morfológicamente se asemeja a
Ectoprocta y Entoprocta, pero se han descubierto similitudes anatómicas con
Gnathifera. El nombre del filo Cycliophora hace referencia a la corona ciliada
que presentan en la región anterior, y que emplean para alimentarse.
Metazoa: Mesozoa
Los mesozoos (Mesozoa, "animales intermedios") fueron considerados como un
filo del reino animal durante años. Asimismo, y dada su extrema simplicidad, se
les consideró un eslabón evolutivo entre los Protistas y los Metazoos. Hoy en
día, más que una unidad taxonómica, el término mesozoo se refiere a un nivel o
modelo de organización de los Metazoos. Tampoco son ya considerados como
los antecesores del resto de animales. La organización mesozoa es sumamente
simple, y se caracteriza por la ausencia de verdaderos tejidos y órganos, por la
falta de gastrulación en su desarrollo embrionario, con lo que tampoco existen
las hojas embrionarias típicas de los metazoos. Por tanto los mesozoos son un
agregado de células carente de aparato digestivo, sistema nervioso u órganos
excretores.
Metazoa: Plathyhelminthes
Los platelmintos (Platyhelminthes o Plathelminthes del griego πλατυς platys,
"plano" y έλμινθος hélminthos, "gusano"), son un filo de animales invertebrados
acelomados protóstomos triblásticos, que comprende unas 20.000 especies.1 La
mayoría son hermafroditas que habitan en ambientes marinos, fluviales,
terrestres húmedos y aéreos ;muchas de las especies más difundidas son
parásitos que necesitan varios huéspedes, unos para el estado larvario y otros
para el estado adulto. Actualmente se considera que el filo comprende varios
clados, y desde un punto de vista riguroso la clasificación tradicional se
considera obsoleta. Este grupo incluye especies como Taenia, un género de
platelmintos parásitos de la clase Cestoda, conocidos vulgarmente como tenias o
solitarias, que causan dos tipos de enfermedades parasitarias, según sean
producidas por su fase adulta o por su fase larvaria. Echinococcus granulosus,
llamado gusano de la hidátide, es un cestodo parásito del intestino delgado de
cánidos (perros) en su forma adulta, y del ganado ovino en su fase larvaria,
aunque de forma secundaria o accidental ésta también puede ser parásito de
otros animales, incluyendo al ganado caprino, bovino, equino, porcino, algunos
roedores, ciervos, alces, marsupiales, y otros, dentro de los que se incluyen los
primates y el hombre, produciendo la hidatidosis o "quiste hidatídico",
enfermedad que centra su importancia como agente patógeno.