FOTOBIOLOGÍA Parte 3: Fotoprotección Nadine Schubert Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México 1 ABSORCIÓN DE LUZ⇔ UTILIZACIÓN DE ENERGÍA ABSORBIDA DE LA LUZ LUZ Ajuste del tamaño de las antenas Estados de transición Absorción de luz Disipación de calor Ciclo de las xantofilas Fotoquímica Fotorespiración Ciclo Agua-Agua Agua Agua Energy dissipation Transporte cíclico de eProducción de radicales de oxígeno Fijación de CO2 Sistemas antioxidantes Fotodaño Reparación y síntesis de novo Fotodaño neto 2 ABSORCIÓN DE LUZ⇔ UTILIZACIÓN DE ENERGÍA ABSORBIDA DE LA LUZ F Fotoíyntes sis Energia en exceso ↓ Fv/Fm Fotoprotección Fotoinactivación/Fotodaño ↓ Fv/Fm ↓ O2 Irradiancia 3 CICLO DE LAS XANTOFILAS Ciclo de Violaxantina Yamamoto et al., (1962) 4 FOTOPROTECCIÓN POR CAROTENOIDES Pigmento fotoprotector Disipador de energía Pigmento accesorio Colector de energía Violaxantina Violaxantina Zeaxantina Zeaxantina Energía Energía S2 Clorofila Clorofila a a S1 Qy S1 Calor Calor S0 A Aneraxantina, ti L t í Luteína 5 QUENCHING NO‐FOTOQUÍMICO PS = 0 PS 0 NPQ = 0 NPQ = (Fm‐Fm’)/Fm’ PS = 0 PS 0 1 > NPQ > 0 PS = 1 NPQ = 0 1 > PS > 0 1 > NPQ > 0 6 Relación entre [ZEA] y Fv/Fm y NPQ Macrocystis pyrifera Dictyota dichotoma Uhrmacher et al. (1995) Símbolos abiertos= exposición lumínica a 150 µmol Símbolos cerrados= exposición p lumínica a 500 µ µmol m-2 s-1 m-2 s-1 Garcia-Mendoza & Colombo-Pallotta (2007) 7 QUENCHING NO‐FOTOQUÍMICO Müller et al. (2001) 8 FOTODAÑO ATP ADP + Pi NADP + H+ 2H+ 1O Fd ATPase PQH2 2 LHCII NADPH PSII Cyt bf PSI LHCI PQ 1O 2 2H2O O2+ 4H+ PC H+ 2H+ 9 FOTODAÑO 3P680* LHCII P680 PSII 1O 2H2O 2 O2+ 4H+ 3O 2 3Car* 1Car CALOR 1O * 2 ⇒ Carotenoides: β-caroteno - centro de reacción 10 FOTODAÑO 1O 3Chl* 2 LHCII PSII Chl 3Car* 2H2O O2+ 4H+ 1Car 3O 2 CALOR 3Car* 1Car CALOR 1O * 2 ⇒ Carotenoides: zeaxantina, luteína - antena de FSII 11 PERO CUIDADO… ATP h*ν NADPH+H+ Algas verdes, plantas superiores ADP h*ν LHCII PSII LHCII 2H2O Cytb6f LHCI NADP PSI LHCI ATPase O2 h*ν PBS ATP ADP h*ν NADPH+H+ NADP Algas rojas Cytb6f PSII 2H2O Cianobacterias LHCI PSI LHCI ATPase O2 12 PERO CUIDADO… La determinación de Fm es muy difícil en algas rojas por el movimiento de las ficobilisomas → aplicación de un pulso de far-red antes de la medición para asegurar que la antena de FSII es asociada al FSII 100 far-red 90 oscuridad Fm (% de Fm en far-red) 80 70 60 50 40 30 20 10 0 P.perforata C.volans P.pacifica C.officinalis 13 PERO CUIDADO… Campbellet al. (1998) 14