Desarrollo embriológico del ojo
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Desarrollo embriológico del ojo Trindade de Veglia, H. M. - Civetta, J. D. - Sarasúa, M. T. Laboratorio de Anatomía del Desarrollo - Facultad de Medicina - UNNE. Sargento Cabral 2001 - (3400) Corrientes - Argentina. Tel./Fax: +54 (03783) 423478 - E-mail: hildatv@yahoo.com.ar. Cátedra I de Anatomía Humana Normal y Cátedra de Anatomía Humana - Facultad de Medicina - UNNE. Cátedra de Morfología - Facultad de Cs. Exactas y Naturales y Agrimensura - UNNE. INTRODUCCION El propósito de éste trabajo es el estudio de la evolución morfológica del ojo, durante su desarrollo, para conocer los cambios que se producen durante las etapas de su formación y comprender así los procesos patológicos que se producen por detención del crecimiento o por alteraciones en su evolución. El ojo es un órgano sensorial que difiere de otros órganos similares, en que su área receptiva, la retina, es en realidad parte de la pared del cerebro, que en etapas tempranas del desarrollo, se ha evaginado para formar primero una vesícula y más tarde una cúpula en las que el revestimiento contiene a las células que se especializarán luego para formar los elementos sensibles a la luz. (1) MATERIAL Y METODOS Para la realización de este trabajo se han estudiado cortes transversales y frontales seriados de embriones y fetos humanos, pertenecientes a la embrioteca del Laboratorio de Anatomía del Desarrollo, de la Facultad de Medicina de la U.N.N.E., derivados al laboratorio desde los centros asistenciales de la ciudad de Corrientes, con la autorización del comité de ética correspondiente. La clasificación de los especímenes empleados se realizó tomando como base a los estudios de Pineaud y su correlación con los Horizontes de Streeter. (2) . Se incluyeron en este estudio especimenes desde la 4ª a la 25ª semana de desarrollo intrauterino (IU) que se detallan en resultados. RESULTADOS Mam 1: E.H. de 4 mm. C.R. se observa una evaginación bilateral del prosencéfalo, constituyendo las vesículas ópticas, éstas se acercan a la superficie del embrión, quedando unidas al prosencéfalo por un tallo: el pedículo óptico. Pau 3 de 5 mm. En este embrión se observa la formación de las cúpulas ópticas por invaginación de las paredes de la vesícula óptica, y, el lugar que contacta con el ectodermo, está engrosado formando la placoda cristaliniana. Temar: E.H. de 9,5 mm. En este estadio es posible observar las dos capas de la cúpula óptica: la externa delgada, y la interna engrosada por el crecimiento de sus células; distinguiéndose una capa posterior más oscura, y una capa anterior más clara. También observamos la constitución de la vesícula cristaliniana, en ella, las células anteriores permanecen de poca altura, como células cúbicas, en cambio las posteriores se alargan y comienzan a ocupar el interior de la vesícula del cristalino. En esta etapa el cristalino se independiza del ectodermo superficial. G.V.1: E.H. de 12 mm. En este embrión se ven las dos evaginaciones del diencéfalo (cerebro intermedio) que forman las cúpulas ópticas, las que salen de la pared lateral del diencéfalo a 90° de su eje anteroposterior. Las vesículas ópticas están unidas al cerebro intermedio por un pedículo: el pedículo óptico, el cual presenta una cavidad en su interior prolongación del III ventrículo. Las dos capas de la cúpula óptica están separadas también por un espacio: el ventrículo óptico, el que desaparece cuando las dos capas se yuxtaponen. En este espécimen se ve como la capa externa de la cúpula óptica se llena de gránulos de pigmento formando la capa pigmentaria de la retina. La invaginación de las capas de la cúpula óptica, no se reducen a la cara anterior, sino que ocupan también la cara inferior de la cúpula, formando la fisura coroidea, por la que penetran al interior de la cúpula, los vasos hialoideos. .(3) En cortes sucesivos se ve a la arteria hialoidea penetrando al interior de la cúpula rodeada del mesénquima, el cual también va a ocupar el interior del ojo para formar el humor vítreo En algunos cortes se ve un cono por el cual penetra el mesénquima al ojo, este cono mesodérmico, que rodea a la arteria hialoidea como un cordón, se encuentra en algunos vertebrados inferiores, y en algunos casos persiste y se lo ve en la mácula del ojo.(4) Con mayor aumento podemos observar que la vesícula del cristalino está poblándose de células de atrás hacia delante, estas células son alargadas y cubren la cavidad de la vesícula cristaliniana hasta el ecuador de la lente. JU 4 : E.H. de 14,8 mm. C.R. El modelo obtenido por esta reconstrucción comprende parte de la pared lateral del cerebro intermedio, el pedículo óptico, el globo ocular constituido por la cúpula óptica y el cristalino. Para estudiar los elementos mencionados, la reconstrucción se realizó en tres pisos. En el primer piso se puede observar: la pared del diencéfalo, el mesénquima cefálico, la pared craneal, la mucosa nasal en forma de U, y una sección transversal de la cúpula óptica que permite apreciar el plegamiento de ambas hojas, que diferenciamos por su espesor y ubicación. La cúpula óptica, en su extremo distal, abraza una estructura esférica, seccionada por el corte, que representa al cristalino en desarrollo, en cuyo interior aparece una cavidad semilunar, ubicada en la periferia, dejando al núcleo del cristalino por detrás. Es la vesícula del cristalino, ocupada en sus dos tercios posteriores, por las fibras lenticulares, en crecimiento. Por detrás del cristalino queda una cavidad: la cavidad vítrea, en la que se encuentra la arteria hialoidea, que se expande en una red que tapiza la cara dorsal de la lente. En la cara inferior de la cúpula óptica se observa la reconstrucción de la fisura coroidea. En el segundo piso se ven los elementos mencionados y la mayor parte del pedículo óptico, su continuidad con la pared diencefálica y el resto de la comunicación con el III ventrículo en vías de cierre. En la cúpula óptica se ve el plegamiento de la retina sensorial; a partir de la unión del pedículo óptico y la pared nerviosa, queda indicado el divertículo de la cavidad ependimaria correspondiente al III ventrículo. El piso superior cierra por arriba la cúpula óptica a la que vemos en conjunto Ve: E.H. de 17 mm. En este embrión se ve la vesícula óptica con la fisura coroidea cerrada y el orificio anterior, futura pupila, ocupado por el cristalino. El cristalino está completamente lleno de células alargadas: las fibras primarias, tiene también una cápsula que lo rodea, originada probablemente, en sus propias células,(4) y por lo tanto ectodérmica. Esta cápsula está rodeada de una capa de mesénquima llena de vasos procedentes de la arteria hialoidea. También se ve al mesodermo entrar al interior de la cúpula óptica, por el orificio de la pupila, y ocupar la cavidad vítrea, formando una red de mallas mesenquimáticas. Men 1: E.H. de 22 mm. En este espécimen,.el pedículo óptico es aún un conducto con una cavidad en su interior en continuidad con la del III ventrículo, en su interior, los vasos hialoideos, quedan como arteria y vena central de la retina. El conducto óptico va poblándose paulatinamente de fibras del nervio óptico. En esta etapa el cristalino está formado, y rodeado de mesénquima que porta a los vasos hialoideos. Aparecen también las capas externas del ojo, derivadas del mesodermo: los músculos rectos que forman el cono muscular del ojo, y nervios del mismo. El nervio oftálmico se ve emergiendo del ganglio de Gasser, y entrando a la órbita por la hendidura esfenoidal. Los párpados se observan en la periferia de la cúpula óptica como dos pequeños repliegues cutáneos. Gui 2: E.H. de 28,25 mm. En este espécimen el mesodermo que rodea a la cúpula óptica por fuera se diferencia en dos capas: la externa fibrosa parecida a la duramadre constituye la esclerótica en los 4/5 posteriores del ojo, y la córnea en su 1/5 anterior, y una capa interna parecida a la piamadre que formará la coroides. La córnea está por delante del cristalino, separada de él por un espacio: la cámara anterior del ojo. Está formada por tres capas: un epitelio ectodérmico por delante, una capa media: la sustancia propia de la córnea en continuidad con la esclerótica, y una capa interna mesodérmica. La córnea tiene un radio de curvatura menor que el resto de la capa externa, por lo que sobresale en la parte anterior del ojo. Encontramos al cristalino formado y rodeado de una cápsula mesenquimática porta vasos, y a las células nucleadas del ecuador de la lente que son las encargadas de generar otras células lenticulares, estas serán las fibras secundarias. El cristalino ocupa el orificio anterior de la cúpula óptica o pupila, por delante de él, se ve a la capa fibrosa que forma la córnea, y por detrás de ella una fina capa de mesodermo que forma la membrana íridopupilar. Va 2: F.H. de 55 mm. En este ejemplar los párpados se han fusionados y cubren al ojo por delante, quedando separados de él por un espacio: el espacio conjuntival. En esta etapa, se ve la cámara anterior del ojo, con la córnea como pared anterior, y la membrana íridopupilar como pared posterior. El cristalino está completamente formado, y rodeado de un tejido de mallas amplias mesenquimático, con ramificaciones vasculares. La capa interna de la cúpula óptica se ha diferenciado distinto en los 4/5 posteriores donde forma la retina propiamente dicha, y el 1/5 anterior: porción ciega de la retina, separada de la retina propiamente dicha, por la ora serrata. El iris se forma por la porción anterior de esta porción ciega de la retina, esta capa es ectodérmica, y se cubre por fuera de mesénquima que forma la membrana íridopupilar. La zona posterior se pliega y forma la porción ciliar, que va a contener a los músculos de la acomodación del cristalino, por fuera, y por dentro se unirá al cristalino por fibras que constituyen la zónula. El espacio entre el cristalino y la retina está ocupado por una malla de tejido mesenquimático, con vasos Marit 5 : F.H. de 75 mm. En este feto humano se puede observar el ojo totalmente formado. En el corte el cristalino presenta una zona periférica cubierta por ramificaciones vasculares sostenidas por tejido mesenquimático, y una zona central compuesta por células poliédricas alargadas de atrás hacia delante, que le dan un aspecto de mosaico. En este ejemplar no se observan los vasos hialoideos. El radio de curvatura de la parte anterior de la lente es mayor que el radio de curvatura de la porción posterior, por lo que ésta abomba más. Cabeza de Feto Humano de 25 semanas de V.I.: En este feto observamos a la retina propiamente dicha formada por varias capas en las que se pueden reconocer en la zona más externa una capa de conos y bastoncillos, por dentro de ella una capa nuclear externa. Separando a ésta de la capa siguiente se ve una delgada zona más clara y otra capa nuclear interna; separada de la siguiente por una capa estrecha y grisácea, se ve la capa ganglionar. En la parte más interna se ve una capa de fibras que proceden de las prolongaciones de las neuronas que confluyen hacia el pedículo óptico. En la porción anterior o ciega de la retina vemos al iris compuesto por una capa profunda, parte de la cúpula óptica con una zona externa oscura y una interna más clara. El mesodermo que lo rodea por fuera forma una capa externa en la que podríamos decir que se ve una condensación radial compatible con la forma del músculo dilatador del iris, y la membrana íridopupilar que cubre también al cristalino. Por detrás la porción ciega de la retina se pliega para formar la zona ciliar. Externamente se ve al mesodermo diferenciado en una externa fibrosa, parecida a la duramadre: la esclerótica, y otra capa parecida a la piamadre formada por tejido conectivo laxo portando numerosos vasos: la coroides. Estas capas se prolongan en la parte posterior del ojo, cubriendo al nervio óptico. Este se ve saliendo del polo posterior del ojo formado por numerosas fibras prolongación de las de la retina, y con los vasos centrales de la retina en su interior. Por fuera está cubierto de la capas meníngeas: duramadre, piamadre y aracnoides, y puede observarse el espacio subaracnoideo. En la emergencia del nervio óptico la retina, presenta una depresión central. DISCUSION La aparición del primer esbozo ocurre en la cuarta semana, como evaginaciones pares de la pared del diencéfalo. Los cambios se suceden rápidamente, así en la quinta semana esta evaginación se invagina para forma la cúpula óptica, de pared doble, y al acercarse a la superficie del embrión induce la formación del cristalino. Al principio, las dos paredes de la cúpula, están separadas por un espacio: el espacio intrarretiniano o ventrículo óptico, poco después, éste desaparece, y las dos capas se yuxtaponen., la cúpula permanece unida al diencéfalo por el pedículo óptico, en el que se prolonga la cavidad del III ventrículo. En el principio de la sexta.semana la fosa cristaliniana se convierte en vesícula, y sus células posteriores comienzan a crecer transformándose en fibras. La invaginación no se limita a la porción central de la cúpula, sino que comprende una parte de la superficie inferior, constituyendo la fisura coroidea. Esta fisura permite a la arteria hialoidea llegar a la cámara interna del ojo, al culminar la sexta semana. Al mismo tiempo, la pared externa de la cúpula óptica se llena de gránulos de pigmento, constituyendo la capa pigmentaria. La capa interna se engruesa en sus dos tercios posteriores, para formar la retina óptica. La parte anterior permanece formada de una sola capa de células: es la porción ciega de la retina. En la séptima semana, las fibras del cristalino que crecían desde la pared posterior de la vesícula cristaliniana, cubren totalmente la lente: son las fibras primarias. Al final de esta semana, la fisura coroidea se cierra, en el interior del pedículo óptico, estos vasos quedan como arteria y vena central de la retina. En esta misma etapa, el mesodermo se incorpora al interior de la cúpula óptica, para formar el cuerpo vítreo. Bargmann sostiene que en la formación del cuerpo vítreo intervienen fibras gliales emanadas de la retina. Esto no fue detectado en los ejemplares estudiados. En la octava semana hacen su aparición las estructuras externas del ojo: músculos rectos, y nervios, vemos al ganglio de Gasser dando el nervio Oftálmico. El pedículo óptico es aún un conducto con una cavidad en su interior, que comienzan a llenarse de fibras procedentes de la retina. En la décima semana la retina está más gruesa: los conos y bastoncillos aparecen en la zona más externa, y la capa del manto la cubre, la parte más interna está formada por fibras procedentes de las neuronas de las capas vecinas que confluyen hacia el conducto óptico, al que vemos totalmente cubierto de fibras. La porción ciega de la retina va a formar el iris y la zona ciliar, separadas de la retina óptica por la ora serrata. El mesodermo circundante se diferencia en una capa interna: la membrana íridopupilar, y otra externa: la esclerótica y la córnea. En esta etapa hay un esbozo de la cámara anterior del ojo, que se hace evidente en la 12ª semana. Las células del ecuador del cristalino presentan núcleos y dan origen a nuevas fibras: las fibras secundarias que crecen continuamente formando una corteza alrededor de las fibras primarias, son tan numerosas que las uniones se visualizan como fisuras en forma de Y. En la vigésimoquinta semana la retina óptica presenta los conos y bastocillos, hacia adentro se suceden la capa nuclear interna, separada de la anterior por un estrecho estrato, luego viene la capa nuclear interna, y la capa de célula ganglionares. La parte más profunda está ocupada por las prolongaciones neuronales que confluyen hacia el pedículo óptico. Recién en esta etapa es posible ver a los músculos ciliares, con vasos en su espesor. Los pedículos ópticos que emergían del diencéfalo casi a 90° del eje del diencéfalo, en la sexta semana, van colocándose cada vez más próximos y a las 25 semana se los ve separados entre sí, por un ángulo de 70°, y en la parte anterior de la cara. CONCLUSIONES • La retina es una evaginación de la pared del cerebro, que evoluciona como vesícula, y luego cúpula óptica de pared doble, cuya capa interna se diferencia, hasta formar las células fotorreceptoras • La retina se forma a partir de la capa profunda de la cúpula óptica: sus 2/3 posteriores forman la porción óptica, y el 1/3 anterior: la porción ciega • La porción ciega dará el iris y la zona ciliar, la porción óptica se diferenciará en células fotorreceptoras. • El cristalino se forma a partir del ectodermo superficial inducido por la cúpula óptica: evoluciona en etapas de placa, fosa, vesícula, y posteriormente completa su formación al cubrirse, el interior de la lente, de fibras lenticulares. • La arteria hialoidea irriga al cristalino, se oblitera en etapas tardías del desarrollo, y permanece en el interior del pedículo óptico como arteria central de la retina. • El mesodermo que circunda a la cúpula óptica se diferencia en coroides, similar a la piamadre, por dentro, y esclerótica, similar a la duramadre, por fuera. • La córnea se forma en la parte anterior de la capa fibrosa, y se continúa con la esclerótica. • El cuerpo vítreo se forma por una malla de mesénquima que luego se llena de una sustancia gelatinosa. • El nervio óptico es un conjunto de fibras nacidas en la retina que ocupan el pedículo óptico, cubierto por las meninges BIBLIOGRAFIA CONSULTADA 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Patten,B; Embriología Humana: 339-355. 1979 Pineaud, H; La croissance et ses Lois. Laboratoire D’Anatomie de la Faculté de Medicine de París. París 1965. Langman Embriología Humana Bergmann, W, Histología y Anatomía Microscópicas Humanas: 788- 791 Hib, J; Embriología Médica: 228- 230. 1999. Hamilton, WJ; Boyd, JD; Mossman, HM: Embriología Humana. 294-296.1966 Jiménez González: Embriología Humana: 229-239. 3ra Edición. Costa Vila J; Canals M; Potau JM; Ruano Gil, O. Embriogénesis del cristalino. Unidad de Morfología ocular, Dto. de Anatomía Humana, Dto. de Oftalmología, Facultad de Medicina de Barcelona, Hospital Clínic i Provincial de Barcelona. Internet.
