TEMA VIII RESPIRACIÓN I La respiración es la captación de O2 y liberación de CO2, tanto a nivel celular como a nivel del organismo. El O2 es captado del medio (en agua o aire). El O2 puede entrar directamente a través de la superficie de la piel (en algunos animales) o mediante el mecanismo de la respiración, en órganos especializados. En todo este proceso hay fases de oxidación y reducción, en el que el agua se reduce. PROPIEDADES DE LOS GASES AIRE Composición: N2: 78.09% O2: 20.95% Ar: 0.93% CO2: 0.03% Factores que influyen sobre la composición de los gases en el aire: • En determinados microambientes aumenta la concentración de CO2 (madrigueras, fangos...) • La cantidad de vapor de agua está relacionada con la presión atmosférica y la Tº ambiental; ! Tº ! ! H2O • La altura influye en la composición de los gases de la atmósfera. No directamente, sino que realmente es la presión la que hace que a ciertas alturas varía su composición. AGUA La presencia de los gases disueltos en el agua depende de: − Su naturaleza: O2: 34.1 ml/l de agua CO2: 1019 ml/l de agua (es el que mejor se disuelve) N2: 16.9 ml/l de agua. • Temperatura: ! Tº ! ! solubilidad • Presencia de solutos: Agua dulce, agua salada INTERCAMBIO GASEOSO En función de la captación de los gases, diferenciamos: • Animales sin órganos respiratorios: Captan los gases directamente a través de la superficie del cuerpo. Son de estructura sencilla, tamaño pequeño o tasa metabólica baja (medusas). Invertebrados acuáticos y terrestres. • Animales con estructuras respiratorias: Su morfología es más compleja. Diferenciamos: · De medio acuático: Sus estructuras respiratorias consisten en evaginaciones del organismo llamadas branquias, que están directamente en contacto con el medio. En algunos casos están parcialmente protegidas (cavidad opercular en peces). Ejs: Crustáceos, moluscos, larvas de anfibios, peces. · De medio aéreo: Hay varias estructuras: • Respiración traqueal. En la superficie del cuerpo hay poros que comunican el exterior con unos conductos que llevan el O2 directamente a las células. Insectos (artrópodos). • Respiración pulmonar. El pulmón es una estructura con diferente grado de complejidad: − Moluscos gasterópodos: Pulmón de difusión (sencillo). 1 − Vertebrados: Pulmón de ventilación: · Cámaras aéreas: Dipnoos (peces pulmonados) · Sacos aéreos: Anfibios · Pulmón alveolar: Reptiles y mamíferos · Pulmón parabronquial: Aves Excepciones: Holoturias: Pulmones acuáticos. Larvas de insectos acuáticos: Branquio−traqueal?. Los órganos respiratorios han de: • Tener una gran superficie de contacto • Tener una fina cutícula para que se produzca el intercambio RESPIRACIÓN EN EL AGUA: RESPIRACIÓN BRANQUIAL Cuando una branquia está en el agua, capta O2. El agua de esa zona se queda sin O2. Para ello, los animales con branquias han de favorecer la ventilación de la branquia. Usan varios mecanismos: • Algunos animales mueven la branquia a través del agua (branquias externas de larvas de insectos). • Otros mueven el agua sobre la superficie de la branquia mediante cilios (lamelibranquios) o mediante la locomoción del animal (peces). ESTRUCTURA DE LA BRANQUIA La alta velocidad del flujo de agua hace que haya una renovación constante. Hay un extenso contacto entre el agua y la branquia. Cada arco branquial está formado por dos hileras de filamentos branquiales que poseen laminillas branquiales perpendiculares a la dirección del filamento. En las laminillas se produce el intercambio. El agua entra y, a ese nivel, se produce el intercambio entre capilares y agua. La dirección de la sangre es contraria a la dirección del agua. Es un sistema en contracorriente: Cuando la sangre progresa a través de la laminilla, encuentra un agua muy cargada de O2, y se va cargando. El agua va cediendo O2 y, al abandonar la branquia, habrá perdido todo el O2 que tenía. El flujo contracorriente tiene consecuencias fisiológicas; permite que la sangre abandone la branquia con una tensión de O2 casi tan alta como la del agua que llega a la branquia. El flujo del agua es unidireccional. En la cavidad oral hay una bomba bucal y una válvula bocal. En la cavidad opercular hay una bomba opercular y una válvula opercular. La presión a nivel de la boca disminuye respecto al nivel de la presión externa. Esto sucede porque aumenta el tamaño de la cavidad, disminuyendo la presión. El agua entra y, para que entre en la cavidad opercular, la bomba opercular se mueve de manera que disminuye la presión y el agua pasa y sale por la válvula opercular. 2 Pext > Poral > Popercular RESPIRACIÓN EN EL AIRE. RESPIRACIÓN TRAQUEAL Se da en insectos. Con la conquista del medio terrestre, hubo que evitar la pérdida de agua. Por ello muchos animales se protegieron con exoesqueletos quitinosos, silíceos o calcáreos. Pero estos esqueletos dificultan el intercambio gaseoso. El sistema traqueal resuelve este problema mediante traqueas, que son conductos que llevan el O2 hasta los tejidos, ya que no hay sistema circulatorio para su transporte. El flujo en la traquea es unidireccional. Hay animales donde el O2 pasa por difusión al interior de la traquea, y otros donde hay un bombeo activo del aire. Las aberturas de la superficie se llaman espiráculos. Tienen un sistema de apertura y cierre. Se comunican con las traqueas, que se ramifican en el interior del animal en traqueloas (1 m), que llegan directamente a las células. La difusión se ve favorecida por la gran superficie de contacto que existe. Los espiráculos que controlan la apertura y cierre tienen las siguientes características: • Producen un intercambio adecuado de gases. • Controlan la pérdida de agua. • Están relacionados con la actividad del animal. • No se abren todos simultáneamente; hay una relación con los niveles de CO2. • El sistema de apertura y cierre está controlado por el sistema nervioso. Algunos artrópodos, cuando se meten en el agua, arrastran una burbuja de aire de la que obtienen el O2 para el intercambio gaseoso. ESTRUCTURA DE LA TRAQUEA Son estructuras más o menos rígidas. No se colapsan; al final de los tubos están conectadas con unos saquitos de pared delgada. La inspiración es pasiva, pero la espiración es activa (composición de los sacos y movimientos abdominales). El volumen de ventilación es mayor que en mamíferos; de ! a ½ de la capacidad total del contenido del sistema aéreo, que se vacía en una espiración. En mamíferos es de 1/10. RESPIRACIÓN DISCONTÍNUA O CÍCLICA O2 ! Captación más o menos constante. CO2 ! Liberación periódica o cíclica de grandes cantidades. Es característica de insectos con bajas tasas metabólicas (cucarachas, saltamontes, escarabajos, lepidópeteros). RESPIRACIÓN PULMONAR ANFIBIOS Los renacuajos tienen las branquias externas cubiertas por tegumento (opérculo) excepto las salamandras. Los adultos tienen pulmones, que son sacos muy vascularizados pero no replegados; muy simples. 3 VENTILACIÓN Tiene lugar gracias a una bomba de presión. La presión bucofaríngea disminuye y favorece la entrada de aire del exterior al interior de la boca. Durante la inspiración se produce un bombeo bucofaríngeo de aire. Este entre a través de la boca y las coanas. Este aire entra porque el suelo de la boca desciende; la cavidad oral aumenta su volumen, disminuye su presión y el aire es forzado a entrar en el interior (fotocopias). Luego, el aire tiende a escaparse desde los pulmones. Esto implica que en estos animales se produce una salida y entrada de aire continua (a la vez que entra puede salir por la parte de arriba de los pulmones). El aire que había en la cavidad oral es presionado porque el suelo de la boca vuelve a ascender y pasa a los pulmones. Además, se cierra la glotis, con lo que el aire queda en el pulmón para que se produzca el intercambio y no pueda salir. La espiración es un proceso pasivo, como el que vacía un globo. El aire se escapa de los pulmones a través de la boca una vez producido el intercambio. Siempre queda un volumen de aire residual en los pulmones. Además, en estos animales es importante la respiración cutánea. Para ello, tienen una piel muy vascularizada y humedecida. Esta respiración predomina en la época invernal. REPTILES Los pulmones son simples, pero se observa que la superficie interna está más replegada, ya se empieza a parecer al pulmón de mamíferos. Conducto tubular (bronquio primario) ! Alveolos (Bronquios secundarios). VENTILACIÓN La ventilación se produce por succión; van a ser los volúmenes y presiones pulmonares los que influyan en la entrada del aire en los órganos respiratorios: ! Volumen pulmonar ! ! Presión pulmonar (con respecto a la presión atmosférica). Este sistema implica un esfuerzo de ventilación llevado a cabo por los músculos del tórax y abdomen. AVES La estructura del pulmón es más compleja; distinta al de mamíferos. Están en relación con los sacos aéreos. En ellos hay aire. Están situados en la parte anterior y posterior (5 y 4 respectivamente). Estos 9 sacos están conectados con los dos pulmones. Están relacionados con la flotabilidad del pulmón en el aire. La traquea se divide en 2 bronquios primarios. Estos, cuando penetran en el pulmón pasan a llamarse mesobranquios. En cada pulmón hay un mesobranquio, que se divide en varios bronquios secundarios, que están interconectados mediante parabronquios, que se conectan con los sacos aéreos anteriores y posteriores. A nivel de los parabranquios es donde tiene lugar el intercambio gaseoso. A este sistema se le llama Sistema paleopulmonar, paleopulmón o pulmón parabronquial. VENTILACIÓN 4 La ventilación en aves tiene lugar en dos ciclos y cada uno de esos ciclos consta de una inspiración y una espiración: − CICLO 1. Inspiración: El aire entra a través de la traquea, pasa al bronquio primario, de aquí al mesobronquio y a los sacos aéreos posteriores. Espiración: El aire pasa de los sacos aéreos posteriores a los parabronquios, donde tiene lugar el intercambio gaseoso. − CICLO 2. Inspiración: El aire, que ya ha cedido el O2 y ha captado el CO2 pasa desde los parabronquios a los sacos aéreos anteriores. Espiración: El aire sale desde los sacos aéreos anteriores al exterior a través de los bronquios primarios y la traquea, sin pasar nuevamente a través de los parabronquios. INTERCAMBIO DE GASES Tiene lugar a nivel del parabronquio. SANGRE VENOSA SANGRE ARTERIAL CO2 PO2 Cámara de Cámara de retención mezcla En la cámara de retención hay aire proveniente de los CO2 pulmones, mientras que en la cámara de mezcla está el aire del espacio muerto y aire extrior. PO2 El aire va en un sentido y la sangre va en otro. En el caso de la branquia, los capilares eran paralelos a las laminillas y al flujo del agua. En aves los vasos sanguíneos no son paralelos a los parabronquios; hablamos de corrientes cruzadas. Los sentidos son opuestos pero los capilares no discurren de forma totalmente paralelas. Por ello se llaman corrientes cruzadas. 5