Chromalveolata

Chromalveolata y Excavata
Alvar Carranza
Chromalveolata
Chromalveolata es un supergrupo de Eukarya propuesto por Thomas CavalierSmith como una modificación de Chromista, que a su vez propuso en 1981.
Actualmente se le considera como uno de los seis clados principales de Eukarya
que, aunque no se le ha dado ninguna clasificación taxonómica formal, podría
considerarse bien un "subreino" dentro de Protista o bien un “reino" dentro de
Eukarya. Comprende una línea de descendientes de un Bikonta que realizaron
una endosimbiosis secundaria con una Rhodophyta, e incluye los filos:
Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta (subgrupo Chromista) y
Ciliophora, Apicomplexa y Dinoflagellata (subgrupo Alveolata).
Chromalveolata forma parte del clado Bikonta, que también abarca
Archaeplastida (o Primoplantae), Rhizaria, Excavata y algunos grupos más
pequeños, todavía sin resolver, tales como Apusozoa y Centrohelida. Como
bikonta, todos descienden de un Eukarya heterótrofo con dos flagelos. También
se cree que Chromalveolata tiene una relación más cercana con Archaeplastida
que con los otros grupos, con el que comparte el clado denominado Corticata.
Chromalveolata: Rhizaria
Rhizaria es uno de los grupos principales de protistas. Sus miembros varían
considerablemente en la forma, pero la mayor parte son ameboides con
seudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos. Muchos
producen conchas o esqueletos, que pueden ser de estructura bastante compleja
y que constituyen la gran mayoría de los fósiles del protozoario. Casi todos
tienen mitocondrias con crestas tubulares. Hay tres grupos principales de
Rhizaria:
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Cercozoa. Varias amebas y flagelados, usualmente con filopodios y
comunes en el suelo.
Foraminifera. Ameboides con reticulopodios, comúnmente marinos
(bentónicos).
Radiolaria. Ameboides con axopodios (soportados por microtúbulos),
comúnmente marinos (plancton).
El nombre de Rhizaria para el grupo ampliado fue introducido por CavalierSmith en 2002, que también incluyó Centrohelida y Apusozoa.2
Rhizaria: Stramenopiles
Stramenopiles o Heterokonta es una de las líneas principales de Eukarya, con
cerca de 10.500 especies. El término heteroconto hace referencia a la presencia
de flagelos desiguales en tamaño o forma, característica del grupo. Muchos son
algas, desde las Laminariales gigantes a las diatomeas unicelulares, que son
componentes primarios del plancton.
Las algas heterocontas tienen cloroplastos rodeados por cuatro membranas, las
dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al retículo
endoplasmático cloroplástido. La última de estas membranas es continua con el
reticulo endoplasmático y con la membrana nuclear. Esta disposición de
membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos
de un eucarionte simbiótico, probablemente de un alga roja. Los cloroplastos
contienen típicamente clorofilas "a" y "c" y generalmente el pigmento asociado
fucoxantina que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso.
La mayoría de los heterocontos basales no están coloreados, lo que parece
sugerir que la separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el
grupo. Sin embargo, también se encuentran cloroplastos conteniendo
fucoxantina entre los Haptophyta y hay cierta evidencia de que ambos grupos
comparten un origen común, y posiblemente Cryptophyta también. En vista de
esto, probablemente el heteroconto ancestral era un alga y todos los grupos no
coloreados sufrieron posteriormente la pérdida de cloroplastos
Rhizaria: Alveolata
Alveolata o alveolados es uno de los principales grupos de protistas. Existen tres
grupos principales, que son muy diferentes en forma, pero que están
relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético:
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Ciliophora: Protozoos comunes con miles de cortos cilios dispuestos en
líneas.
Apicomplexa: Protozoos parásitos que no poseen estructuras
locomotrices excepto en sus gametos.
Dinoflagellados: Mayoritariamente marinos, flagelados, muchos de los
cuales tienen cloroplastos.
La característica compartida más notable es la presencia de alveolos corticales,
vesículas planas dispuestas en una capa continua que apoya la membrana,
formando típicamente una película flexible. En los dinoflagelados forman a
menudo las placas de una armadura. Los alveolados tienen mitocondrias con
crestas tubulares y sus flagelos o cilios tienen estructuras distintivas.
Apicomplexa y Dinoflagellata se relacionan entre ellos más extrechamente que
con Ciliophora. Ambos tienen plastos y la mayoría comparte un paquete o cono
de microtúbulos en la parte superior de la célula. En Apicomplexa estos forman
parte de un complejo utilizado para penetrar en células huésped, mientras que
en algunos dinoflagelados no coloreados forman un pedúnculo usado para
ingerir a la presas. Varios otros géneros están íntimamente relacionados con
estos dos grupos, principalmente flagelados con una estructura apical similar.
Éstos incluyen las formas de vida libre Oxyrrhis y Colponema, y los parásitos
Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas y Ellobiopsida. En 2001, la amplificación
directa de genes de ARNr de muestras marinas de picoplancton reveló la
presencia de dos líneas de alveolados nuevos, que se denominaron grupo I e II.1
2 No se conoce ningún pariente cultivado del grupo I, mientras que se relaciona
el grupo II con el parásito Amoebophrya, que hasta entonces se clasificaba en el
orden de dinoflagelados Syndiniales.
Las relaciones entre algunos de los grupos principales de alveolados fueron
sugeridas durante los años 80, y entre los tres por Cavalier-Smith, que introdujo
el nombre formal de Alveolata en 1991.3 Esto fue confirmado por un estudio
genético de Gajadhar et al.4 Algunos estudios sugieren que los Ascetosporea,
mayoritariamente parásitos de invertebrados marinos, deben pertenecer
también a este grupo, pero carecen de alvéolos y actualmente se clasifican en
Cercozoa.
El desarrollo de plastos en los alveolados es incierto. Cavalier-Smith supone que
los adquirieron de un antepasado con cloroplasto que también dio lugar a
Chromista (la hipótesis de Chromalveolata). Sin embargo, como los plastos
aparecen solamente en los grupos relativamente avanzados, otros piensan que
los alveolados carecían de ellos originalmente y posiblemente Dinoflagellata y
Apicomplexa los adquirieron por separado.
Algunos investigadores consideran que Chromalveolata (que incluye Chromista
y Alveolata), Rhizaria, Excavata y Primoplantae forman parte del clado Bikonta
(células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente).
Excavata
Excavata es otro de los grandes grupos de protistas, incluyendo organismos de
vida libre y simbiontes, asi como algunos importantes parásitos de los humanos.
Muchos Excavata carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les
denomina "amitocondriales", aunque la mayoría, a pesar de todo, retienen un
orgánulo mitocondrial en una forma grandemente modificada. Otros presentan
mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o, en algunos casos, planas. La
mayoría tienen dos, cuatro, o más flagelos y muchos presentan un aparato
digestivo ventral con una ultraestructura característica, soportado por
microtúbulos.
Dentro de Excavata, Euglenozoa es un gran grupo de protozoos flagelados.
Incluye varias formas de vida libre así como unas pocas formas parásitas
importantes, algunas de las cuales son parásitos de humanos. La mayoría son
pequeños, alrededor de 15-40 µm de tamaño, si bien muchos euglénidos
alcanzan los 500 µm de largo. Generalmente se alimentan ingiriendo
organismos más pequeños, típicamente bacterias, o por absorción. Algunos
euglénidos, sin embargo, poseen cloroplastos y por lo tanto generan energía
mediante fotosíntesis. Los cloroplastos están contenidos en tres membranas y
están pigmentados similarmente a los de las plantas, sugiriendo que fueron
adquiridos a partir la incorporación de algún alga verde.
Trypanosoma es un notable género dentro de Euglenozoa. El nombre viene de
las raíces roma τρύπανον, trýpanon, que significa taladro, y σῶμα, soma, que
significa cuerpo. La denominación hace referencia a la manera en que el
organismo penetra como si taladrara. Diferentes especies infectan a distintos
vertebrados, incluso humanos, causando las enfermedades de tripanosomiasis,
por ejemplo la enfermedad del sueño. Muchas especies se transmiten por
invertebrados, tales como insectos picadores, o que penetran la piel.
Trypanosoma tiene un complejo ciclo de vida, inclusive con diferentes formas
morfológicas especialmente en las especies que transmiten vía invertebrados.
Tendrán una variedad de diferentes formas en el invertebrado huésped, y en los
huéspedes vertebrados las células toman una característica forma llamada
tripomastigota, donde el flagelo corre de atrás hacia adelante de la célula y se
conecta por una membrana ondulante.