GUÍA DE BIOLOGÍA: FOTOSÍNTESIS Nivel 3° Medio Las reacciones

GUÍA DE BIOLOGÍA: FOTOSÍNTESIS
Nivel 3° Medio
Las reacciones de la fotosíntesis suelen dividirse en dos vías principales:
1.-Las reacciones de la fase luminosa, que son impulsadas por la energía de la luz. Esta vía
metabólica convierte la energía luminosa en energía química en la forma de ATP y un
transportador de electrones reducido NADPH2(NADPH + H+).
2.-Las reacciones independientes de la luz, que no usan la luz directamente, sino que
utilizan ATP y NADPH2 (elaborados por las reacciones de la fase luminosa) y CO2 con lo
cual se producen azúcares.
Tanto las reacciones dependientes como las independientes de la luz solar no ocurren en la
oscuridad porque la síntesis de ATP y la reducción del NADP+ requieren luz. Las
reacciones de ambas vías tienen lugar dentro de los cloroplastos, aunque se producen en
diferentes partes de este orgánulo
La luz es una forma de radiación electromagnética. Se presenta en pequeños “paquetes”
separados denominados fotones. La cantidad de energía contenida en un único fotón resulta
inversamente proporcional a su longitud de onda, es decir, a menor longitud de onda,
mayor es la energía de los fotones y viceversa.
Cuando un fotón encuentra una molécula puede suceder una de tres cosas:
a) El fotón puede rebotar en la molécula (es reflejado)
b) El fotón puede atravesar la molécula (es transmitido)
c) El fotón puede ser absorbido por la molécula.
Cuando una molécula absorbe un fotón, adquiere la energía de éste. Así se eleva desde un
estado fundamental (de baja energía) a un estado excitado (de alta energía). El incremento
de la energía empuja uno de los electrones dentro de la molécula hacia un orbital más
alejado del núcleo; en consecuencia, el electrón es ahora retenido con menos fuerza por la
molécula, lo que la hace químicamente más activa.
La energía luminosa empleada para la fotosíntesis no es absorbida por un único pigmento,
sino que varios pigmentos diferentes con sus correspondientes espectros de absorción
absorben la energía que luego se utiliza para la fotosíntesis. En los organismos
fotosintéticos de todos los tipos (plantas, protistas y bacterias), estos pigmentos son
clorofilas, carotenoides y ficobilinas.
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles energéticos
superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una
reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido
por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en
energía química.
Los pigmentos en los organismos fotosintéticos se hallan dispuestos en sistemas antena que
absorben energía. En estos sistemas, los pigmentos están empaquetados entre sí y unidos a
las proteínas de las membranas de los tilacoides de manera que la energía de excitación de
un fotón absorbido puede trasladarse de una molécula de pigmento en el sistema hacia otra.
La energía de excitación se traslada desde los pigmentos que absorben longitudes de onda
más cortas (de mayor energía) hacia aquellos que absorben longitudes de onda más largas
(de menor energía). Así, la excitación culmina en una molécula de pigmento que absorbe
las longitudes de onda más largas: esta molécula constituye el centro de reacción.
El centro de reacción es el que convierte la energía de la luz absorbida en energía química.
Es allí donde una molécula de pigmento absorbe suficiente energía de modo tal que cede su
electrón excitado (químicamente se oxida) y adquiere carga positiva. En las plantas, la
molécula de pigmento en el centro de reacción es siempre la molécula de clorofila a. Si
bien existen otras diversas moléculas de clorofila a en el sistema antena, todas ellas
absorben longitudes de onda más cortas que la molécula ubicada en el centro de reacción.
La clorofila desempeña dos papeles vitales en la fotosíntesis:
a) Absorbe la energía de la luz y la transforma en energía química
b) Transfiere electrones hacia otras moléculas
La fotosíntesis libera energía química al utilizar la molécula excitada de clorofila en el
centro de reacción como un agente reductor (dador de electrones) para reducir un aceptor
estable de electrones.
La fotofosforilación es un proceso de síntesis de ATP a partir de ADP + Pi llevado a cabo
por las ATP-sintetasas de la membrana del tilacoide,. Es un proceso de la fase fotoquímica
de la fotosíntesis en que se utiliza la energía liberada en el transporte de electrones para
bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de crear un gradiente
electroquímico el cual, al disiparse por la salida de protones del tilacoide al estroma a través
de las ATP-sintetasas, acopla esta energía protón-motriz a la fosforilación del ADP para
formar ATP. La energía necesaria la proporciona la luz que es captada por los pigmentos
fotosintéticos.
La ATP sintetasa es una enzima situada en la cara interna de la membrana de los tilacoides
encargada de sintetizar ATP a partir de ADP y un grupo fosfato y la energía suministrada
por un flujo de protones (H+). La ATP sintetasa tiene un diámetro de 10 nm, y está formada
por dos principales complejos. Uno anclado a la membrana tilacoidal interna llamado CF0 y
otro que sobresale por la cara externa de la estructura llamada CF1
Fase fotoquímica o reacción de Hill
Es la primera etapa de la fotosíntesis, que convierte la energía solar en energía química. La
luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas. Estos complejos
clorofila-proteína se agrupan en unidades llamadas fotosistemas, que se ubican en los
tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos. Sólo puede llevarse a cabo en
condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial.
En los fotosistemas, la
energía luminosa es
captada por pigmentos
que constituyen el
complejo antena y llevada
hasta el centro de
reacción (molécula de
"clorofila diana"), que es
la molécula que se oxida
liberando 2 electrones, los
que irán pasando por una
serie de transportadores,
en cuyo recorrido
liberarán la energía.
Existen dos tipos de fotosistemas:
a) El fotosistema I (FSI), que está asociado a moléculas de clorofila que absorben a
longitudes de onda larga (700 nm)y se conoce como P700.
b) El fotosistema II (FSII), que está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680
nm, por eso se denomina P680.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida liberando 2 electrones que
ascienden a un nivel superior de energía; estos electrones son recogidos por una sustancia
aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde ésta hacia el complejo
del citocromo b6f. y finalmente hasta la plastocianina (PC), que se los cederá a moléculas
de clorofila del FSI.
La plastoquinona (PQ) es reducida aceptando dos protones (H+) de la matriz del estroma de
los cloroplastos y dos electrones provenientes de la clorofila P680. Luego transporta los
protones al lumen de los discos tilacoidales, mientras que los electrones continúan a través
de la cadena de transporte de electrones hacia el complejo del citocromo b6f. El complejo
del citocromo b6f o plastoquinol es un complejo enzimático propio de los cloroplastos y de
las cianobacterias. Su papel es transferir electrones entre los fotosistemas I y II durante la
fotosíntesis oxigénica; asimismo, participa, junto con la plastoquinona, en la formación del
gradiente electroquímico de protones transmembrana al transferir protones del estroma al
lumen de los tilacoides. De este modo se produce un gradiente de energía química que será
empleado por el complejo ATP sintetasa para generar ATP, en un proceso llamado
fotofosforilación.
En el centro del fotosistema II se produce la fotólisis del agua, separándola en 1 átomo de
O, 2 protones (2H+) y dos electrones. El átomo de oxígeno se unirá con otro átomo de
oxígeno proveniente de la fotólisis de otra molécula de agua, para crear oxígeno
atmosférico (O2); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un
gradiente electroquímico, que será utilizado por la ATPsintetasa, y los electrones
provenientes del agua repondrán los 2 electrones perdidos por la clorofila P680.
De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el
fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que 2
electrones adquieren un nivel energético superior y abandonan la molécula, siendo
recogidos por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasan por una nueva cadena de
transporte hasta llegar a una pequeña molécula, llamada dinucleótido de flavina-adenina
(abreviado FAD en su forma oxidada y FADH2 en su forma reducida), que es una coenzima
que los transfiere finalmente al NADP+ que es reducido a NADPH2, al recibir los dos
electrones y un protón H+ que procede de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z,
para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I.
Se diferencia entonces entre fotofosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y
fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación
acíclica el flujo de electrones que produce no es cíclico por lo que se sintetiza tanto ATP
como NADPH2, y se libera oxígeno, mientras que en la fotofosforilación cíclica se realiza
un bombeo de protones del estroma al espacio tilacoidal, que contribuye a crear un
gradiente electroquímico de protones y por tanto permite la síntesis del ATP, sin que se
produzca NADPH2, y no se libera oxígeno.
C iclo de Calvin
El ciclo de Calvin (o fase de fijación del CO2) consiste en una serie de procesos
bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos.
Durante la fase fotoquímica, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas
orgánicas sencillas e inestables(ATP), que van a aportar energía para realizar el proceso y
poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula
(dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH2 (NADPH+H+). En general, los
compuestos bioquímicos más reducidos (los que tienen más electrones) almacenan más
energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más
trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP). En el ciclo de Calvin
se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas
orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos
que constituyen los seres vivos.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una
molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de
Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se
puede resumir en la ecuación:
6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi
que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono
(hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2
El ciclo está dividido en tres fases:
1ª Fase: Fijación del CO2
La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un
monosacárido de 5C, RuDP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser
inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada
una, el fosfoglicerato o ácido fosfoglicérico (PGA). La importancia de la RuBisCo queda
indicada por el hecho de ser la enzima más abundante en la naturaleza.
2ª Fase: Reducción
Primero ocurre un proceso de activación en el cual dos moléculas de ATP, provenientes de
la fase fotoquímica, son usadas para la fosforilación de las 2 moléculas de PGA,
transformándolas en difosfoglicerato o ácido difosfoglicérico (DPGA). Esa transferencia de
un enlace fosfato permite que dos moléculas de NADPH2 reduzcan a las 2 moléculas de
DPGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, en la que
cada molécula de DPGA pierde un grupo fosfato y se convierte en fosfogliceraldehido
(PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que
es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de
trabajo) que las anteriores. Sólo hay un impedimento para que estas moléculas se
conviertan en glucosa. Usando la teoría de la llave y la cerradura, las dos PGAL
representan 2 llaves. Una de las moléculas de PGAL debe transformarse. Con ayuda de
enzimas específicas, una de las moléculas de PGAL se convierte en una molécula inestable
llamada DHAP (dihidroxiacetona-fosfato). Ahora la llave cabe en la cerradura y el
inestable DHAP se combina rápidamente con el PGAL y forma una molécula de fructosa
difosfato. Tras unas cuantas reacciones enzimáticas pierde un grupo fosfato y se produce
una glucosa fosfato. La glucosa fosfato puede desfosforilarse, es decir perder el grupo
fosfato para convertirse en glucosa, un azúcar simple. Si no se requiere glucosa de
inmediato, la planta la almacena en forma de almidón como reserva de energía.
También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las cadenas de
carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos,
proteínas, ácidos nucleicos, etc.).
3ª Fase: Regeneración
Muy pocas moléculas de PGAL llegan a ser glucosa o almidón. Más del 80% del PGAL
son utilizadas para producir ribulosa fosfato(RuP), la que finalmente recibe un grupo
fosfato del ATP (fosforilación) para convertirse en ribulosa difosfato (RuDP), lo que cierra
el ciclo de Calvin. Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el
resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar
de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). El ciclo continua a lo largo de una
serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra
molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible
para que el ciclo se repita nuevamente.
Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó
"fase oscura de la fotosíntesis". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad
de RuBisCO como de otras enzimas del ciclo, es regulada por la luz, desactivándose en
condiciones de oscuridad y reactivándose en condiciones de iluminación.
A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar pérdida de
agua en la planta), la Rubisco reaccionará con O2 en vez de CO2. Esta reacción provoca una
disminución del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado
fotorespiración. Estos procesos son más graves a temperaturas relativamente altas,
disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar
CO2).
La fotorespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde
y no se produce ni ATP ni NADPH. De este modo se disminuye el rendimiento de la
fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en
cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.
Importancia de la Fotosintesis
La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por
varios motivos:
1.-La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente
mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas
tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.
2.-Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y
utilizada por los seres vivos
3.-En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como
oxidante.
4.-La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era
anaerobia y reductora.
5.-De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como
carbón, petróleo y gas natural.
6.-El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la
fotosíntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende
principalmente de la fotosíntesis.
ACTIVIDAD :
I) Formar grupos de 4 alumnos como máximo
II) contestar en hoja ordenada y con una sola letra
1.-¿Qué ocurre con las moléculas de pigmentos, en los tilacoides, cuando absorben energía
luminosa?
2.-¿Qué funciones desempeña la clorofila en el proceso de fotosíntesis?
3.-¿Qué se entiende por fotofosforilación?
4.-¿A qué se llama ATPsintetasa? Explique su importancia.
5.-¿Qué se entiende por fotosistemas? ¿Cuáles son sus componentes?
6.-Indique 3 diferencias entre fotofosforilación cíclica y fotofosforilación acíclica.
7.-¿En qué consiste la fotolisis del agua? Explique su importancia.
8.-En la etapa fotoquímica, explique cómo actúa el Fotosistema II.
9.- En la etapa fotoquímica, explique cómo actúa el Fotosistema I.
10.-¿Cómo se relacionan la etapa fotoquímica y el Ciclo de Calvin?
11.-Explique el papel de la enzima Rubisco en el ciclo de fijación del dióxido de carbono.
12.-¿En qué consiste la fotorespiración? ¿En qué caso se produce y cuáles son sus
consecuencias?
13.-Describa la etapa de reducción del ciclo de Calvin.
14.-¿En qué consiste la etapa de regeneración del ciclo de Calvin? Explique su importancia.
15.-Explique con sus palabras la importancia del proceso de fotosíntesis.