Sistemas funcionales

Anuncio
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 71
2 Sistemas funcionales
• Reflejos
• Motricidad
• Sistema visual
• Sistema vestibular
• Dolor
• Ritmo circadiano
• Sistemas neuropsicológicos
• Neuroendocrinología
• Sistema vegetativo
• Sistema de barreras cerebrales
• Presión intracraneal
• Sistema de neurotransmisores
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 72
Sistemas funcionales
Reflejos
Un reflejo es una reacción involuntaria y
relativamente estereotipada a un estímulo
sensorial específico. Las fibras nerviosas aferentes transmiten los impulsos generados por
los receptores estimulados hacia las neuronas del sistema nervioso central. Allí, los
impulsos se invierten y pasan a las fibras eferentes. En las respectivas células, músculos u
otros órganos se produce entonces la respuesta refleja (arco reflejo). Los receptores se
encuentran, por ejemplo, en la piel, las
mucosas, los músculos, los tendones o el
periostio, así como también en la retina, en
la mucosa nasal y en el aparato vestibular. La
respuesta al estímulo puede ser motora, sensitiva o vegetativa. La mayoría de los reflejos
son independientes del estado consciente.
Una alteración del arco reflejo tiene como
consecuencia un reflejo atenuado o incluso la
ausencia de éste. En los reflejos propioceptivos, el receptor y el efector se hallan en el
mismo órgano, mientras que en los reflejos
exteroceptivos hay una separación espacial
entre ambos. Más allá de su importancia fisiológica, por ejemplo, para el control del sistema postural-motor y de la orientación de la
movilidad, los reflejos revisten una gran
importancia como signos objetivos de diagnóstico en el examen clínico neurológico.
Reflejo muscular propioceptivo
(reflejo tendinoso, reflejo
de estiramiento fásico)
72
El estímulo desencadenante es un estiramiento muscular que es registrado por los receptores de estiramiento de los músculos (terminación nerviosa anuloespiral de los husos musculares). El potencial del receptor es transmitido por fibras aferentes (p. 407) de rápida transmisión a la neurona motora α que con sus
neuritas eferentes α1-activan las fibras musculares de los músculos agonistas. Simultáneamente, el tono de los músculos antagonistas disminuye (inhibición producida por la
interneurona espinal). La contracción muscular resultante provoca un estiramiento y la desactivación de los husos musculares. El área
refleja de la médula espinal es controlada también por centros motores superiores.
Cualquier cambio de la respuesta refleja normal indica una alteración de la musculatura,
del arco reflejo o de los centros motores superiores (p. ej., en un caso de espasticidad). Para
los reflejos más relevantes a nivel clínico y su
asignación en la médula espinal, véanse pp.
49 y 52.
Reflejo exteroceptivo
A diferencia del reflejo muscular propioceptivo, que es monosináptico, el reflejo exteroceptivo es polisináptico, es decir que entre las
fibras aferentes y las fibras eferentes hay una
cadena de interneuronas espinales (reflejo
exteroceptivo fisiológico). Además de las aferencias musculares, también otras aferencias
revisten gran importancia, como los receptores cutáneos (cierre de los párpados al contacto de la conjuntiva, estornudar al rozar la
mucosa nasal, contracción de la musculatura
abdominal al roce de la mano sobre la piel del
abdomen) y estímulos sensoriales (cierre
del párpado frente a la incidencia de una luz
brillante). Frente a un estímulo constante, los
reflejos exteroceptivos muestran una disminución en su respuesta (habituación). Su latencia, la distancia temporal entre estímulo y respuesta, es significativamente mayor que en los
reflejos propioceptivos. Los reflejos exteroceptivos fisiológicos importantes son los reflejos
de movimiento (movimientos reflejos y posturales), reflejos de nutrición (succión, deglución, lamer) y los reflejos vegetativos (p. 148).
El reflejo flexor se genera, por ejemplo, por un
estímulo doloroso en la planta del pie. Los
impulsos aferentes llegan a la motoneurona α
a través de interneuronas excitatorias, que provocan una activación homolateral de los
músculos flexores y la relajación de los músculos extensores a través de neuronas intermedias inhibidoras. Al mismo tiempo se contrae
la musculatura extensora contralateral y se
relaja la musculatura flexora. En el cerebro el
estímulo doloroso se hace consciente. El nivel
reflejo espinal se encuentra aquí también bajo
la influencia de los centros motores superiores. Los cambios en los reflejos exteroceptivos
fisiológicos son indicio de alteración del arco
reflejo o de las vías corticoespinales. Clínicamente relevantes son los reflejos de la piel
del abdomen (T6-12), el reflejo cremastérico
(L1-2), el reflejo bulbocavernoso (S3-4) y el
reflejo del guiño anal (S3-5).
Los reflejos exteroceptivos patológicos
(“signo de interrupción de las vías piramidales”) se manifiestan sólo en procesos de
enfermedad: el reflejo de Babinski (extensión dorsal tónica del primer dedo del pie
provocada al rozar con firmeza el borde
externo de la planta del pie), el reflejo de
Gordon (igual respuesta que el anterior, por
compresión de músculos flexores profundos
de la pantorrilla) y el reflejo de Oppenheim
(se obtiene la misma respuesta, friccionando
con el pulgar a lo largo de la tibia anterior).
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 73
Reflejos
Músculo
extensor
Interneurona
Fibra aferente (Ia)
Fibra eferente
(“excitatoria”)
Célula nerviosa pseudounipolar en los ganglios
espinales
Control supraespinal
(inhibitorio)
Fibras eferentes hacia
los músculos
extensores
Músculo
extensor
Fibra aferente
Reflejo muscular propioceptivo
Terminación
ánulo-espiral
del huso
muscular
Sinapsis excitatoria
Interneurona
Fibras eferentes hacia
los músculos extensores
y flexores contralaterales
Eferencias hacia
los músculos extensores y flexores homolaterales
Sinapsis inhibitoria
Fibra aferente (Ia)
Músculo flexor
Fibras eferentes hacia los
músculos flexores
Esquema funcional del reflejo muscular
propioceptivo (región espinal izquierda)
Terminación libre
de las fibras
aferentes (dolor,
temperatura)
Receptor de
presión (corpúsculo de
Vater-Pacini)
Sistemas funcionales
Fibra eferente (“inhibitoria”)
Músculo flexor
Control
supraespinal
(inhibitorio)
Interneurona
Fibras aferentes
Fibras hacia el lado opuesto
de una célula comisural
Sinapsis inhibitoria
Sinapsis excitatoria
Músculo extensor
Reflejo exteroceptivo
Respuesta refleja
Símbolo
Extinto, carente de excitación
aun con estímulo artificial
0
Sólo excitable con estímulo artificial
+/(p. ej., maniobra de Jendrassik)
Débil/atenuado
1
Normal
2
3
Intensificado
Clonus inagotable
4
Músculo flexor
Esquema funcional del reflejo
exteroceptivo (región espinal izquierda)
Respuesta refleja
(reflejo muscular propioceptivo)
73
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 74
Control motor
El sistema motor controla el tiempo, amplitud y potencia de los movimientos para
adaptarlos al objetivo de su acción. A este fin
trabajan juntamente los músculos que se
contraen para producir un movimiento (agonistas) con los músculos que se estiran como
respuesta a la contracción (antagonistas).
Sistemas funcionales
Estabilidad corporal
El sistema motor coordina también los movimientos necesarios para mantener la estabilidad corporal. Los movimientos reflejos son
reacciones motoras estereotipadas e involuntarias ante un estímulo. Los movimientos
rítmicos se componen de elementos voluntarios y reflejos de la actividad motora. Los
movimientos voluntarios están determinados
por la finalidad y objetivo de la acción, y
generalmente se encuentran ya aprendidos.
Movimientos reflejos
Algunos ejemplos son alejar el pie de un
objeto punzante, o estirar los brazos al caerse. Los reflejos de estiramiento controlan el
tono y la elasticidad muscular. Son importantes para la postura corporal y la coordinación de los grupos musculares. Las tareas
específicas como la estabilización articular o
la dosificación de la fuerza muscular se realizan mediante interneuronas espinales inhibitorias. Los reflejos exteroceptivos son los
reflejos de protección y posturales. Ejemplos
de reflejos de protección son la reacción flexora ante un estímulo doloroso o el cierre
del párpado al contacto de un cuerpo extraño; de reflejos posturales, la reacción de
extender los brazos al caer.
Movimientos rítmicos
Los movimientos cíclicos son caminar, respirar, andar en bicicleta. Los patrones de movimiento subyacentes se delinean como movimientos espinales reflejos, pero están subordinados a influencias supraespinales de importancia (tronco encefálico, cerebelo, ganglios
basales, áreas motoras de la corteza cerebral).
Movimientos voluntarios
74
Los movimientos voluntarios responden a
una planificación para lograr un resultado
deseado. Distintas partes del cuerpo pueden
realizar movimientos similares con mayor o
menor destreza (equivalencia motora). Por
ejemplo, un movimiento de rotación puede
llevarse a cabo con el dedo pulgar del pie,
con el pie, con la tibia, la pierna, la pelvis y
el tronco. Los movimientos voluntarios se
basan en patrones elementales de los movimientos reflejos y rítmicos. Los controles
sobre la ejecución del movimiento proporcionan impulsos aferentes de los receptores
y órganos de los sentidos (principalmente de
los sistemas visual y vestibular). Estas aferencias envían información a las estructuras
organizativas motoras del sistema nervioso
central (médula espinal, tronco encefálico,
corteza cerebral). Además, los ganglios basales y el cerebelo que actúan a través del tálamo en la corteza, procesan los mensajes sensoriales y los adaptan para ejecutar el movimiento. A través de esta retroalimentación
permanente entre la planificación y la ejecución se lleva a cabo el movimiento, en todas
y cada una de sus escalas motoras.
Áreas motoras de la corteza cerebral (p. 32).
Aquí se programan los movimientos voluntarios. Las conexiones establecidas se proyectan hacia las regiones subcorticales (tálamo,
ganglios basales, cerebelo, tronco encefálico) y hacia la médula espinal. La corteza
motora primaria (área 4) regula la fuerza
muscular y la orientación hacia el objetivo
del movimiento, dirigiendo esencialmente
grupos de músculos distales. El área motora
suplementaria (área medial 6) es corresponsable de la planificación de movimientos
complejos. La región premotora (área lateral 6)
recibe informaciones de la corteza parietal
anterior, participa del control de movimientos visuales y somatosensitivos, y controla
principalmente la musculatura del tronco y
la musculatura proximal de las extremidades.
Cerebelo (p. 40). Armoniza el desarrollo de
los movimientos de los ojos y de las extremidades. Además participa del control del
equilibrio y del tono muscular.
Ganglios basales (pp. 33, 76). Se integran a
través de sus estrechas conexiones con las
áreas motoras de la corteza en sintonía con
los movimientos de los ojos y de las extremidades.
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 75
Control motor
Corteza motora
suplementaria
Áreas 5,7
Áreas 3, 1, 2
Área 8
Área 4
Corteza premotora
Cerebelo
Núcleo centromedial
Núcleo caudado
Núcleo ventral
lateral
Tálamo
Sistemas funcionales
Áreas motoras de la corteza, aferencias (visual, vestibular, somatosensitiva)
Putamen
Vías
corticales eferentes
(ejecución del movimiento)
Sustancia negra,
pars compacta
Sustancia negra,
pars reticulata
Núcleo
rojo, parte
magnocelular
Globo
pálido
externo
Globo pálido interno
Núcleo subtalámico
Núcleo fastigio
Cerebelo
Núcleo
rojo, parte
parvocelular
Núcleos vestibulares
Núcleo dentado
Núcleos globoso
y emboliforme
Sistema de vías motoras
(corteza, ganglios basales, tálamo, tronco encefálico, cerebelo, médula espinal)
75
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 76
Sistemas funcionales
Ganglios basales
Entre los ganglios basales figuran las siguientes
masas nucleares: núcleo caudado (NC), putamen, globo pálido externo (GPe) e interno (GPi),
claustro, sustancia negra y núcleo subtalámico
(STN). El GPe y GPi se resumen como pálido. El
putamen y el pálido constituyen el núcleo lentiforme; el núcleo caudado y el putamen, el
núcleo estriado (dorsal). En el estriado límbico
(ventral) se agrupan el núcleo accumbens, partes
del tubérculo olfatorio, sectores anteriores del
putamen y el núcleo caudado.
La sustancia negra (SN) se compone de la porción reticular (SNr; poco contenido de dopamina, color rojizo, ferroso) y la porción compacta
(SNc; gran contenido de dopamina, color negro,
contenido de melanina).
Vías de conducción
Funcionalmente los ganglios basales forman
parte de un sistema organizado de vías de conducción (circuitos). Entre las vías existen conexiones muy pequeñas (Segregación). Cada uno
de estos circuitos tiene su origen en un área cortical especializada en una tarea específica: las
funciones motoras se asignan al putamen, las funciones asociativas/cognitivas al núcleo caudado
y las funciones emocionales/motivacionales al
núcleo estriado ventral. Desde el estriado, los
circuitos continúan a través de estaciones intermedias por los ganglios basales y alcanzan nuevamente las zonas corticales tras invertirse en el
tálamo. Así, para las proyecciones corticales, el
estriado oficia de estación de entrada, mientras
que el globo pálido interno y la sustancia negra
porción reticular lo hacen como estación de
salida de los ganglios basales. Dentro de los ganglios basales, la información motora discurre por
un sistema directo y por un sistema indirecto. La
vía directa comunica el estriado con el globo
pálido interno y la sustancia negra porción reticular. La vía indirecta comienza en el estriado y
pasa por las estaciones globo pálido externo ➯
núcleo subtalámico ➯ globo pálido interno ➯
sustancia negra parte reticular. Finalmente, el
globo pálido interno y la sustancia negra parte
reticular proyectan hacia el tálamo y hacia el
tronco encefálico (núcleo tegmental pedunculopontino = PPN, ubicado en la zona del colículo
en el mesencéfalo; no representado).
Neurotransmisores (véase p. 299)
76
El glutamato vincula las influencias excitatorias
de la corteza, la amígdala y el hipocampo con el
estriado. A través del sistema glutamatérgico se
extienden también las conexiones axonales del
núcleo subtalámico hacia el globo pálido interno y la sustancia negra pars reticulata. Tanto las
influencias excitatorias como las inhibitorias
alcanzan los ganglios basales de las neuronas de
la sustancia negra porción compacta a través del
sistema dopaminérgico (transmisor: dopamina).
En el estriado, la dopamina actúa en las neuronas receptoras D1 y D2 en sus distintos subtipos
(Grupo D1: d1, d5; Grupo D2: d2, d3, d4). Las aferencias hacia los ganglios basales se conectan
en el estriado con interneuronas (transmisor:
acetilcolina). Las neuronas del núcleo estriado
(medium spiny type neurons = MSN) ejercen un
efecto inhibitorio sobre el globo pálido externo,
el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular (transmisor: ácido gama-aminobutírico = GABA, sustancia P, dinorfina y encefalina). Las sustancias neurotransmisoras inhibitorias GABAérgicas ofician además como conexiones neuronales desde el globo pálido externo
hacia el núcleo subtalámico, desde el globo
pálido interno hacia el tálamo (núcleo ventrolateral y ventral anterior) como también desde la
sustancia negra porción reticular hacia el tálamo
y el núcleo tegmental pedunculopontino. Las
proyecciones talamocorticales son excitatorias
(transmisión glutamatérgica).
Función motora
El globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular ejercen un efecto continuamente
inhibitorio sobre las proyecciones talamocorticales. En el sistema de vías de conducción directo, las proyecciones corticales y dopaminérgicas
(de la sustancia negra porción compacta) activan el putamen. Esto produce una inhibición en
el globo pálido interno, cuyo efecto inhibitorio
sobre el tálamo se reduce. En consecuencia, se
alcanza un efecto impulsor del movimiento
(facilitando movimientos voluntarios). Para el
sistema de vías de conducción indirecto, las proyecciones corticales hacia el putamen significan
una inhibición en el globo pálido externo y en el
núcleo subtalámico. De esta manera disminuye
el impulso de este último sobre el globo pálido
interno y la sustancia negra porción reticular,
por lo que se intensifica el efecto inhibitorio de
ambos, y provoca netamente una inhibición del
movimiento. Hay otro sistema de vías excitatorias del núcleo subtalámico (sistema de vías de
conducción súper directo) desde el núcleo
estriado a través del núcleo subtalámico que se
proyecta hacia el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular, y que ejerce de
igual modo un efecto inhibitorio sobre el tálamo. Se supone que este último influye sobre
todos los movimientos motores diferenciados, y
que el núcleo del tegmento pedunculopontino
ejerce el control sobre los movimientos reflejos
y posturales.
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 77
Ganglios basales
Vías talamocorticales
Corteza cerebral
Tálamo
Sistema de vías
indirecto
Putamen
Núcleo
estriado
Núcleo
lentiforme
GPe
Pálido
Gpi
Núcleo accumbens
Sistema de vías directo
Sistemas funcionales
NC
Pedúnculo cerebral
Colículo superior
Colículo inferior
Núcleo
rojo
Protuberancia
(puente)
Función motora
Ganglios basales y vías de conducción
Edad
Corteza
Sistema de
vías directo
SNr
Estriado
Tálamo
GPe
GPi
Sistema de
vías indirecto
excitatorio
inhibitorio
Dopamina
77
Esquema de las vías de conducción
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 78
Sistemas funcionales
Sistema visual
La retina
Campo visual
La radiación electromagnética de una longitud de onda de 350-750 nm se percibe como
luz visible. Para ello, el aparato dióptrico
(córnea, humor acuoso de las cámaras anterior y posterior del ojo, pupila, cristalino,
humor vítreo) proyecta sobre la retina una
imagen del entorno reducida e invertida con
relación a su ubicación en el cerebro. La
denominada fóvea central, en su condición
de parte central de la mácula lútea ubicada
sobre el polo posterior del ojo, es el área de
la retina donde se alcanza con la luz diurna
la mejor resolución, es decir, la mayor nitidez visual. La sangre es transportada por la
arteria oftálmica a través de las arterias ciliares (que alimentan la coroides) y la arteria
central de la retina (irrigación sanguínea de
la retina) al globo ocular.
A través de una oftalmoscopia puede observarse el disco óptico ubicado en la fóvea central con la arteria central ramificada junto con
la vena central.
El campo visual monocular es la parte del
entorno percibida por un ojo inmóvil. El
campo visual binocular representa el espacio óptico captado por ambos ojos inmóviles, donde se superponen los campos visuales monoculares. Debido a ello, en el campo
visual binocular hay una parte central binocular de la visión de mayor resolución, es
decir, de mayor nitidez visual, conformada
por ambas fóveas centrales, un área binocular periférica y finalmente un área monocular. Estas partes poseen sus propias representaciones, tanto en el decurso de la vía óptica
como también en la corteza visual, de forma
tal que según sea el lugar de la lesión se presentarán diversas deficiencias en el campo
visual. Se perciben imágenes dobles cuando
la desviación de las imágenes formadas en
las retinas de ambos ojos sobrepasa un valor
crítico (p. ej., con parálisis del músculo ocular, p. 154).
Vía óptica
78
Comienza en la retina (primeras tres neuronas), discurre por el nervio óptico hasta la
intersección tendinosa (quiasma óptico) y se
prolonga como tracto óptico hasta el cuerpo
geniculado lateral. Desde allí comienza la
radiación óptica que termina en la corteza
visual primaria (área 17) y secundaria (áreas
18, 19).
El disco óptico es el lugar donde convergen
todos los axones de la red neuronal de la
retina. Las fibras se prolongan hasta el quiasma óptico. Allí pasan las fibras mediales de
la pared nasal hacia el lado opuesto. Por
ello, el tracto óptico lleva hacia una parte
del encéfalo las fibras de la mitad temporalnasal correspondiente a la retina. En el cuerpo geniculado lateral hacen sinapsis todas
las fibras en la cuarta neurona de la vía óptica. Sus neuritas constituyen en su totalidad
la radiación óptica y terminan en la corteza
visual (área estriada). Aquí, la representación
de la fóvea central adquiere su mayor tamaño. Adicionalmente se relacionan las conexiones hacia las zonas del núcleo mesencefálico (núcleos terminal medial, lateral y dorsal, region pretectal, colículo superior),
hacia las áreas corticales (cortezas somatosensitiva, premotora y auditiva), hacia la formación reticular parapontina, hacia el cerebelo y hacia el tálamo (núcleo pulvinar).
Profundidad espacial
La visión estereoscópica es posible por la
combinación de los campos visuales monoculares. Si bien en la visión monocular también pueden percibirse las distancias, estas
apreciaciones son más precarias que en la
visión binocular.
Capacidad de percibir colores
Para la prueba se definen uniformemente los
tres colores: rojo, azul y verde. De esta
manera, con una escala de colores normal
puede determinarse la capacidad de percepción de cada uno de los colores creados a
partir de diferentes mezclas. Cambios del
aparato dióptrico, de los receptores retinianos o de la conducción de la señal en la vía
óptica, pueden ser causa de una alteración
en la visión de los colores.
Sistema límbico
Las relaciones entre las informaciones provenientes de la visión con las categorías psíquicas y emocionales se explican a través de
las conexiones hacia el sistema límbico
(hipocampo, núcleos amigdalinos, giro parahipocampal, pp. 62, 104).
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 79
Sistema visual
Fotorreceptor (1a
Cuerpo genineurona)
culado lateral
Epitelio
(lado derecho)
pigmentado
Radiación óptica
Célula
(lado izamacrina
quierdo)
Dirección en que
Célula bipolar
discurre el potencial
(2a neurona)
de acción
Célula ganglionar
(3a neurona)
Incidencia de
luz en la retina
Retina
Célula
de Müller
Iris
Cristalino
Córnea
Cuerpo ciliar
N. óptico
A. central de
la retina
Papila, n. óptico
Coroides
Esclerótica
A. oftálmica
Ojo y retina
Vía óptica
Corteza
occipital
(lado izquierdo)
Área 17
(área
estriada)
Tracto óptico izquierdo luego del quiasma óptico
Sistemas funcionales
Fóvea central
Quiasma óptico
Disco
óptico
(punto ciego)
Surco
calcarino
Área 18
Área 19
Cuerpo
geniculado lateral
Campos
visuales derecho e
izquierdo del paciente
Imagen
retiniana Corte transversal
del objeto de la fibra
retrobulbar
Fóvea
central
Disposición de las fibras en la vía óptica
Parte del campo visual binocular
Región pretectal
Parte del campo
visual monocular
de la retina nasal
(“hoz
temporal”)
Colículo superior
Tracto óptico
(tercio posterior)
N. óptico
(corte transversal)
Área 17
(área
estriada)
Pulvinar
Área 18
Área 19
Proyección
hacia la corteza visual
Fóvea
central
Cuerpo geniculado lateral
Núcleos terminales
Fibras retinianas
nasales (cruzan
completamente)
Fibras maculares (haz papilomacular)
Fibras retinianas
Proyecciones de los campos ópticos
79
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 80
Sistemas funcionales
Motricidad ocular
80
Órbita. El globo ocular se encuentra alojado
en la órbita que posee forma de pirámide cuadrangular y se mueve dentro de un cuerpo
periorbitario de tejido adiposo. En el vértice de
la pirámide, los seis músculos oculares y el
músculo elevador parpebral conforman el anillo tendinoso común (anillo de Zinn), a través
del cual pasan el nervio óptico, el nervio oculomotor, el nervio motor ocular externo, el
nervio nasociliar y la arteria oftálmica. El nervio patético discurre por fuera de este anillo
tendinoso y por arriba del músculo elevador
del párpado. Las ramificaciones de la primera
rama del nervio trigémino (n. nasociliar, n.
lacrimal, n. frontal) se dividen dentro de la
cuenca del ojo en dirección a sus puntos de
salida. En el ganglio ciliar ubicado lateralmente con relación al n. óptico se conectan las
fibras parasimpáticas oculomotoras (del nervio
oculomotor) (p. 84). La vena oftálmica (rama
oftálmica) desemboca en el seno cavernoso.
Existe aquí una conexión directa con las venas
angular y facial (p. 27).
Músculos del ojo. Los cuatro músculos rectos
del ojo mueven el globo ocular hacia la zona
craneal (elevador: músculo recto superior),
caudal (depresor: músculo recto inferior), lateral (abductor: músculo recto lateral) y medial
(aductor: músculo recto medial). Los dos músculos oculares que discurren en forma oblicua
dan lugar a una rotación hacia el interior (músculo oblicuo superior) o bien hacia el exterior
(músculo oblicuo inferior).
Párpado. El cierre parpebral es el resultado de la
contracción del músculo estriado conocido
como músculo orbicular del ojo. La apertura
parpebral se realiza por medio del músculo
estriado, llamado músculo elevador parpebral
superior (n. oculomotor) y los músculos lisos tarsal superior (m. de Müller) y tarsal inferior
(ambos de inervación simpática desde las fibras
posganglionares del ganglio cervical superior,
pp. 61, 85). Los últimos no provocan ninguna
apertura visible del párpado. Su contracción
favorece la capacidad del m. elevador del párpado de tensar o distender. El m. frontal puede
además ayudar en la apertura parpebral. El cierre del párpado se produce por la contracción
del m. orbicular del ojo con una inhibición
simultánea del m. elevador del párpado. Si la
actividad del músculo orbicular disminuye, el
músculo elevador vuelve a levantar el párpado.
Los movimientos del párpado se producen de
forma voluntaria, espontánea y refleja. La posición anormalmente baja del párpado superior
debido a una distrofia del músculo elevador del
párpado se denomina ptosis, que no debe confundirse con una pseudoptosis, en blefaroespasmo, retracción contralateral del párpado, hipo-
trofia, apraxia de la apertura parpebral o dermatocalasia (lasitud de la piel del párpado por
envejecimiento).
Motricidad parpebral. El nervio facial inerva el
músculo orbicular del ojo. El cierre parpebral se
controla voluntariamente mediante la motoneurona ubicada en la parte baja del giro precentral
(decurso de la vía, pp. 39, 85). Los movimientos
de cierre parpebral espontáneos y emocionales
se transmiten en forma extrapiramidal. El ojo se
cierra en forma refleja (reflejo orbicular de los
ojos) cuando se estimulan las vías aferentes.
Éstas discurren desde la córnea, la conjuntiva,
los párpados y la glabela a través del nervio trigémino (contacto y dolor) hacia el tronco encefálico, a nivel auditivo a través de la vía auditiva
(p. 92) y a nivel óptico probablemente a través
de vías retino-pretectales (p. 79). El complejo
nuclear del nervio oculomotor ejerce el control
de la apertura parpebral mediante el músculo
elevador. Las fibras simpáticas del ganglio cervical superior alcanzan los músculos tarsales a través del plexo carotídeo en el área oftálmica (p.
85). Los movimientos del ojo son acompañados
por movimientos simultáneos del párpado inferior y del párpado superior. De esta manera se
garantiza la regulación de amplitud del orificio
parpebral perfectamente adaptada a la dirección
visual.
Motricidad visual. El área central de los nervios
craneales III, IV y VI están comunicados entre sí
a través del fascículo longitudinal medial (FLM).
De esta manera, las informaciones que parten
desde los núcleos vestibulares, de los músculos
del cuello y la nuca, del cerebelo y de la corteza, gobiernan los movimientos oculares durante los movimientos de la cabeza y del cuerpo.
Dos sistemas que trabajan en paralelo generan
movimientos sacádicos (p. 82). El sistema frontal es responsable de los movimientos oculares
voluntarios. A este sistema pertenecen las áreas
oculares frontales (áreas 8, 6, 4, 9) y el área ocular suplementaria (área 6), el área dorsolateral
prefrontal (área 46) y parte de la corteza parietal (área 7). El sistema frontal proyecta entre
otros contralateralmente hacia la formación
reticular pontina paramedial, (PPRF) que coordina los movimientos sacádicos horizontales y
verticales (sistema reticular pontino). El núcleo
intersticial rostral del fascículo longitudinal
medial controla los movimientos verticales y
torsionales del ojo, así como el núcleo intersticial (cajal). Los movimientos oculares reflejos se
generan en la corteza visual de la región occipital (área 17) y la región temporal (áreas 19,
37, 39) y se ajustan en el colículo superior (sistema colicular). La definición y la acomodación
se controlan en la región pretectal ubicada en el
área del núcleo oculomotor.
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 81
Motricidad ocular
III
IV
A. oftálmica M. elevador
Ganglio palpebral M. oblicuo
superior
superior
ciliar
VI
M. recto
superior
Tróclea
A. carótida
interna
M. recto lateral
M. recto
medial
M. recto
inferior
M. oblicuo
inferior
M. recto lateral
(seccionado)
Vías de la motricidad ocular
espontánea
Vías de la
motricidad ocular refleja
Núcleo de Darkschewitsch
Núcleo intersticial
rostral del FLM
IV
Núcleo
intersticial
Área central III
Sistemas funcionales
Anillo
tendinoso
común
Cuerpo
geniculado
lateral
FLM
Núcleo
praepositus
hypoglossi
III
Área nuclear IV
VI
Área nuclear VI
Núcleo
vestibular
VIII
Laberinto
FLM
Área
nuclear
III
Músculos extraoculares, núcleos
y nervios craneales (plano ventral)
Vías de la motricidad ocular refleja
Vías de la motricidad ocular voluntaria
Núcleo de Darkschewitsch
Núcleo intersticial rostral del FLM
PPRF
Núcleo intersticial
Área
nuclear VI
Área nuclear IV
Área 7
Área 17
Cerebelo vestibular
Núcleo
praepositus
n. hypoglossi
Vías de conducción
Áreas 4, 6, 8, 9
Áreas 19, 37, 39
Núcleo vestibular
Área 46
Tracto vestibuloespinal
Representación cortical
81
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 82
Sistemas funcionales
Motricidad ocular
82
Los ejes visuales de los ojos se encuentran alineados a la par en la posición primaria, (a 23°
del eje lateral, en dirección medial). Seis
músculos extraoculares posibilitan los movimientos de los ojos. Los músculos que trabajan sinérgicamente (p. ej., músculo recto lateral izquierdo y músculo recto medial derecho)
reciben impulsos de inervación de igual
intensidad (Ley de Hering). Los músculos
recto lateral y medial llevan a cabo los movimientos horizontales. Los músculos que trabajan verticalmente, es decir los músculos rectos
superior e inferior, son los más eficaces durante el movimiento de abducción. Durante estos
movimientos, los responsables son primordialmente los músculos que se contraen en
forma oblicua, es decir los músculos oblicuos
superior e inferior. Existen tres sistemas que se
encargan de estabilizar la visión: el reflejo
vestibulocular, el optocinético y el reflejo cérvico-ocular.
Reflejo vestibulocular (RVO). Gracias a este
reflejo los ojos se mueven con la misma
velocidad pero en direcciones opuestas
durante los movimientos rápidos de la cabeza y del cuerpo. En las tres coordenadas
espaciales, los conductos semicirculares
registran los movimientos de rotación de la
cabeza, la mácula responde a la aceleración
lineal (pp. 90, 152). Conforme a la dirección
espacial de los conductos semicirculares se
alinean también las direcciones de tracción
de los músculos oculares. Por ejemplo, si el
músculo recto medial homolateral y el
músculo recto lateral contralateral se activan
al estimular el conducto semicircular horizontal, se produce simultáneamente la inhibición del músculo recto lateral homolateral
y del músculo recto medial contralateral. Las
vías de conducción discurren sobre el ganglio vestibular, el área nuclear del nervio vestibular, así como los nervios oculomotor,
motor ocular externo y patético (conducto
semicircular reflejo de tres neuronas). Las
conexiones espinales (tracto vestibuloespinal
medial y lateral), corticales y visuales son
responsables de integrar el reflejo vestibulocular en la estabilidad corporal. Si se fija la
vista en un objeto y simultáneamente se
mueve la cabeza, se suprime el reflejo vestibulocular (se suprime la fijación), para seguir
manteniendo la vista en el objeto. Prueba
(test de Halmagyi): se sostiene la cabeza del
paciente entre ambas manos, el paciente fija
la vista en la nariz del examinador. El movimiento horizontal rápido de 10-20° produce
un movimiento ocular opuesto si el reflejo
vestibular está intacto.
Cuando hay una disminución de la función
laberíntica (p. ej., hacia la derecha), los ojos
siguen el movimiento de la cabeza hacia la
derecha y luego ejecutan un movimiento de
ajuste hacia la izquierda sobre el punto fijo.
Reflejo optocinético. Los movimientos oculares reflejos hacia un objeto y el seguimiento
visual de éste cuando se mueve, se denominan
reflejos de fijación. Estímulos visuales de
movimiento a gran escala producen un nistagmo de fijación u optocinético que sirve para
estabilizar la visión de los objetos al mover
lentamente la cabeza. Así se producen conjuntamente movimientos oculares erráticos en
dirección al movimiento horizontal del objeto
(p. ej., al mirar desde un tren en marcha ➯ nistagmo del tren) o vertical con movimientos de
retroceso rápidos y opuestos (movimientos
sacádicos). La confirmación de nistagmo optocinético intacto descarta pérdida de la visión
(en pseudoceguera psicogénica).
Movimientos sacádicos. Son los movimientos
oculares rápidos y bruscos que enfocan, es
decir que captan el objeto en la fovea. Se producen como fases nistágmicas rápidas, en
forma espontánea, refleja (estímulos auditivos,
visuales, táctiles) o voluntaria. La velocidad,
amplitud y dirección de los movimientos sacádicos se encuentran predeterminados y no son
influenciables por la voluntad durante su ejecución. El desplazamiento de visión de más
de 10° se acompaña de movimientos de la
cabeza.
Movimientos oculares secuenciales lentos.
Pueden producirse sólo en forma voluntaria
cuando existe simultáneamente un estímulo
visual, por ejemplo, un auto que pasa. Por el
contrario, la fijación de la vista en un objeto
inmóvil al mover la cabeza lleva a movimientos oculares de deslizamiento. Los movimientos oculares espontáneos se producen (cuando
no hay fijación de la vista) en estadios tempranos del sueño o somnolencia (“movimientos
ondulatorios del globo ocular”).
Movimientos vergentes. Son los movimientos
oculares invertidos cuando un objeto se desplaza en el plano sagital de la cabeza (nasal =
movimiento convergente, temporal = movimiento divergente). Se enfoca el objeto durante el movimiento vergente a través de los consiguientes cambios de curvatura del cristalino
(acomodación).
Fijación. Es el ajuste activo de la mirada (aun
sin movimientos oculares) para captar un objetivo visual.
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 83
Motricidad ocular
Eje orbital
Músculo recto
superior (III)
Eje de la
visión
M. recto
medial (III)
Músculo oblicuo
inferior (III)
Posición
secundaria
Posición terciaria
M. recto inferior (III)
M. oblicuo superior (IV)
Movimientos conjugados de los ojos
(las flechas indican la dirección de la mirada,
en rojo se muestran los músculos oculares activos en cada caso)
Giro de la cabeza
hacia la derecha
Giro de la cabeza
hacia la izquierda
Sistemas funcionales
M. recto
lateral (VI)
Posición primaria
Reflejos vestibuloculares
Reflejo optocinético
Movimientos sacádicos
83
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 84
Motricidad de la pupila
La parte de color del ojo (iris) constituye la
pared dorsal de la cámara ocular anterior. Su
borde interno forma el margen de la pupila.
El músculo esfínter de la pupila contrae la
apertura de la pupila, mientras que el músculo dilatador de la pupila es responsable de
la dilatación de ésta. En el párpado superior
(p. 80) el sistema nervioso simpático inerva
los mm. tarsales superior e inferior, y el nervio oculomotor inerva el músculo elevador
del párpado superior.
Sistemas funcionales
Vías de conducción
84
Vías parasimpáticas. Se originan en el núcleo
accesorio (núcleo de Edinger-Westphal) de
cada lado, discurren por la parte exterior del
nervio oculomotor hacia el ganglio ciliar, en
donde las fibras de los nervios ciliares (hasta
veinte nervios ciliares breves) se conectan con
el músculo ciliar y el músculo esfínter pupilar.
El haz de fibras parasimpáticas y la parte externa completa del nervio oculomotor son irrigadas por los vasos de la pia, y el área nerviosa
restante, por los vasos nerviosos.
Vías simpáticas. La vía simpática central
comienza en la región posterolateral del hipotálamo, discurre del mismo lado por el tegmentum del mesencéfalo y puente, lateralmente en el bulbo raquídeo, para conformar la
transición a través de la médula espinal en una
columna celular intermediolateral (centro
cilioespinal) a la altura del segmento C8-T2 en
la segunda neurona preganglionar. Las fibras
abandonan la médula espinal en la raíz ventral de T1 y se conectan con el tronco simpático que en esta región se encuentra junto a la
cúpula pleural. Con el ansa subclavia rodean
la arteria subclavia, recorren el ganglio cervical inferior (estrellado) y el medio, hasta el
ganglio cervical superior. Aquí se halla la tercera sinapsis de la vía simpática, que alcanza
el músculo dilatador de la pupila con la arteria carótida interna (plexo carotídeo) y la arteria oftálmica a través del nervio nasociliar
(rama del V) y los nervios ciliares largos. Otras
fibras postganglionares del sistema simpático
discurren hacia las glándulas sudoríparas, el
músculo orbital (que puentea la fisura orbital
inferior), los músculos tarsales superior e inferior, así como a los vasos conjuntivales. Las
fibras secretoras (de sudor) correspondientes
tienen su origen en la médula espinal en T3-4
y se conectan con las vías del sistema simpático recién en el ganglio cervical inferior. En
consecuencia, las lesiones en la raíz C8-T2 no
dañan la secreción de sudor en la región del
brazo (p. 112).
El reflejo de la luz
Con el reflejo lumínico se regula la apertura de
la pupila según sea la incidencia de la luz. La
iluminación de un ojo (reflejo directo de la
luz) tiene como consecuencia una reducción,
un oscurecimiento y un aumento del diámetro
de la pupila. La parte aferente del conducto
semicircular reflejo está conformada por fibras
que discurren por el nervio óptico, cruzan en
el quiasma óptico, de manera tal que alcanzan
el área pretectal homolateral y contralateral,
circunvalando el cuerpo geniculado lateral.
Las vías eferentes son parasimpáticas. Las neuronas intermedias conectan entre sí los núcleos de Edinger-Westphal, de modo que los
impulsos lumínicos de un ojo acceden también al núcleo accesorio del otro ojo. Es por
este motivo que la incidencia de la luz sobre
un ojo provoca la reducción de la pupila del
otro (reflejo consensuado). Con una incidencia media de luz, el diámetro de las pupilas
alcanza un valor de 3-4 mm, si dicho diámetro es menor a 2 mm, se habla de una miosis,
y si es mayor a 5 mm, de una midriasis. Si las
pupilas de ambos ojos presentan diámetros
diferentes se trata de una anisocoria. Pueden
observarse variaciones espontáneas de los diámetros pupilares (oscilaciones de las pupilas)
que pueden ser inducidas por la luz o debidas
al cansancio (llamadas ondas de somnolencia). Cuando aparecen en forma aislada no
indican patología.
Convergencia y acomodación
Con la aproximación de un objeto, los ojos
llevan a cabo un movimiento de convergencia
(inervación de los músculos rectomediales).
Las pupilas se estrechan y la curvatura del cristalino aumenta por la tensión del músculo
ciliar (reacción convergente). Las aferencias
para estos procesos que se producen de forma
refleja y espontánea discurren por la vía óptica hacia la corteza visual. Desde aquí parten
eferencias hacia “el centro de convergencia”
(núcleo central de Perlia) en el área pretectal y
continúan hacia las zonas nucleares de los
músculos rectos mediales. Para la acomodación del cristalino, las vías eferentes discurren
hacia el núcleo de Edinger-Westphal por el
nervio oculomotor hacia el músculo esfínter
pupilar y el músculo ciliar.
92537-02.qxd
6/14/10
4:02 PM
Page 85
Motricidad de la pupila
Cristalino
Músculo
esfínter
pupilar
M. dilatador de la pupila
Haz de fibras parasimpáticas
Vasos de la pia
N. oculomotor
Fibras
zonulares
Corteza visual
(áreas 17,
18, 19)
Núcleo del n. oculomotor
Área pretectal
Núcleo de Perlia
Cuerpo geniculado
lateral
Ganglio
ciliar
M. elevador
parpebral
superior (III)
Reflejo de la luz,
acomodación,
convergencia
Núcleos de
EdingerWestphal
M. recto
medial
M. tarsal
superior
Sistemas funcionales
M. ciliar
(nervios ciliares
breves)
Pupila
Vasa nervorum
Glándula sudorípara (dermis
de la frente)
M. dilatador
de la pupila
M. orbital
Vía central del
sistema simpático
Vasos
conjuntivales
Plexo carotídeo,
a. carótida interna
Ganglio cervical superior
Fibras secretoras de sudor
y vasomotoras hacia la
dermis del rostro,
a. carótida externa
M. orbital
del ojo (VII)
Ganglio cervical
medio
Ganglio cervical
inferior (estrellado)
Cúpula pleural
Centro cilioespinal
Asa subclavia
A. subclavia
Motricidad de la pupila
85
Descargar