El agua y su in°uencia en los tejidos conductores de plantas - UAM-I

El agua y su in°uencia
en los tejidos conductores de plantas terrestres
A le ja n d r a Qu in t a n a r , D a r ¶ ³a R a z o B a lc a z a r ,
L a u r a R ive r a N a va , Cla u d ia P a r e d e s L ¶o p e z ; U A M{ I.
Los organismos vivos han sido modi¯cados constantemente por el ambiente, estas modi¯caciones
han ocurrido durante miles de a~
nos y est¶
an impresas en su morfolog¶³a interna y externa, ¯siolog¶³a y
gen¶etica, entre otros, tanto a nivel individual como poblacional de los individuos y sus poblaciones. El ambiente que los rodea est¶a formado principalmente por factores f¶³sicos como son gravedad,
temperatura, humedad, luz, accesibilidad al agua
y nutrimentos que var¶³an dependiendo de la latitud, altitud, suelo y clima. Por otro lado las interacciones que se han establecido entre individuos
o grupos m¶as complejos tambi¶en intervienen como
factores bi¶
oticos lo que conforma el h¶abitat en el
cual vive el organismo, donde se han establecido
din¶
amicas de supervivencia .
El xilema primario consta de vasos, ¯bras y
par¶enquima arreglados en paquetes o haces que se
distribuyen en todos los ¶
organos (ra¶³z, tallo, hojas y estructuras reproductoras) del cuerpo primario de la planta.
El xilema secundario se desarrolla a partir de un tejido indiferenciado conocido como cambium vascular que se encuentra entre la corteza y la madera (Fig. 2, p¶
ag. 6). Este tejido es capaz de formar cilindros anuales de c¶elulas axialmente dispuestas (vasos, ¯bras, par¶enquima axial) as¶³ como estructuras horizontales formadas por par¶enquima radial que van de la corteza hacia la m¶edula (angiospermas).
De traqueidas a vasos
En las gimnospermas, principalmente las con¶³feras
(pinos, oyameles, cedros blancos, sabinos, ahuehuetes, etc.), el xilema secundario est¶
a formado b¶
asicamente por elementos verticales conocidos como traqueidas (Fig. 3a, p¶
ag. 8). Estas traqueidas est¶
an conectadas entre s¶³ por punteaduras que permiten el paso del agua de una traqueida a otra.
Entre las gimnospermas existen ¶
arboles como Sequoia sempervirens, que llegan a tener alturas hasta de 100 m y su sistema conductor de agua est¶
a formado tambi¶en por traqueidas donde el agua atraviesa las punteaduras y va subiendo hasta las ramas y luego hasta las hojas (Bass, 1983; Carlquist, 1975).
Hace millones de a~
nos cuando los ancestros de las
plantas terrestres lograron ingresar a este medio se
enfrentaron a situaciones como las siguientes:
>C¶
omo resolver el problema de la desecaci¶
on, de la
gravedad, de temperatura?.
>C¶
omo obtener, almacenar y transportar el agua?,
>como ¯jarse al sustrato y garantizar su permanencia en el ambiente terrestre?, >qu¶e dise~
no reproductivo habr¶³a que implementar para permanecer y conquistar el ambiente terrestre? entre otros problemas.
Uno de ¶estos problemas que resulta muy interesante
mirar desde dentro (es decir, desde la morfolog¶³a interna) es acerca de los dise~
nos y arreglos posibles para transportar el agua desde el suelo hasta la copa.
En las angiospermas (encinos, fresnos, cedros rojos,
etc.) el xilema secundario est¶
a formado por elementos de conducci¶
on (vasos), de sost¶en (¯bras) y de reserva (par¶enquima axial y radial) (Fig. 3b, p¶ag. 8).
En este grupo hay una diversidad de patrones y arreglos de los vasos que garantizan distintas maneras
de transportar el agua hasta la copa (Bass & Fahn,
1983; Waisel, et al.1972)
Las plantas vasculares son nombradas as¶³, debido
a que presentan tejidos especializados para la conducci¶
on de agua, minerales, productos del metabolismo fotosint¶etico, entre otros. El tejido conductor de savia bruta se conoce como xilema y dependiendo del tipo de crecimiento que presenta la planta (en longitud o apical y en grosor o anchura) se denomina como primario (Fig. 1a,b, p¶ag. 6) o secundario (Fig. 1c, p¶ag. 6).
El crecimiento de un ¶
arbol es afectado por varios factores, pero el agua, la altitud y latitud (Van der
Graa® & Bass, 1974; Schweingruber, 1996) han in°uenciado directamente las dimensiones de los ele5
6
ContactoS 34, 5{13 (1999)
F ig ura 1 . (a ). C o rte tra nsv e rsa l de pa sto de su ta llo prima rio do nde se o bse rv a n tre s ha c e s v a sc ula re s (°e c ha ). (b).
V a so s de l x ile ma prima rio c o n e ng ro sa mie nto s a nula re s. (c ). C o rte tra nsv e rsa l de ta llo se c unda rio de ro sa la ure l
mo stra ndo e l x ile ma (x ) y e l fo le ma (f).
F ig ura 2 . C o rte tra nsv e rsa l de Bahu inia sp, do nde se o bse rv a e l °o e ma (f), e l cambiu m v a sc ula r (c v ) y e l x ile ma (x ).
El agua y su in°uencia . . . Alejandra Quintanar, Dar¶³a Razo B., Laura Rivera N., Claudia Paredes L.
mentos conductores, as¶³ como su distribuci¶
on en el
le~
no, lo que ha contrarrestado la falta de agua, el
congelamiento de ella en el subsuelo o la abundancia de ¶esta y ha marcado tendencias generales de organizaci¶
on de los vasos. Estas tendencias han sido \manipuladas" por las variaciones clim¶
aticas actuales y las que se han sucedido durante miles de
a~
nos (Carlquist, 1988).
Para entender estas tendencias los investigadores
han estudiado los cambios morfol¶ogicos que han sufrido las traqueidas conductoras de plantas primitivas como las gimnospermas para modi¯carse a elementos que conducen (vasos) y que sostienen (¯bras)
en angiospermas (Bissing, 1982; Carlquist, 1988) .
En t¶erminos de especializaci¶on se considera un vaso como una estructura m¶as e¯ciente que una traqueida. La evoluci¶on de una traqueida a un vaso tuvo como \meta" conseguir agua y transportarla de
manera ¶
optima (Fig. 4, p¶ag. 8).
De acuerdo con Carlquist (1988) y Bass & Wheeler (1996) los elementos conductores traqueidales sufrieron varias modi¯caciones:
1. Las traqueidas que se especializaron hacia la conducci¶on se acortaron y (aumentaron
de di¶
ametro) se volvieron de di¶ametros un poco mayor.
2. Las punteaduras areoladas conectadas en las caras longitudinales radiales de una traqueida y
otra, se ensancharon horizontalmente para formar lo que se conoce como platinas de perforaci¶
on escaleriforme. La situaci¶on primitiva es
que ¶estas se presentaron axialmente dispuestas.
3. Las platinas de perforaci¶on pasaron de una situaci¶
on axial a oblicua hasta ser completamente transversales al eje.
4. Se pierden las paredes de las barras de las platinas de perforaci¶on hasta quedar un solo ori¯cio. Platina que se conoce como simple.
5. Con el movimiento de las platinas hacia los extremos de los elementos conductores, los vasos quedaron uno debajo del otro, situaci¶
on que
dej¶
o \capilares"de longitudes variables.
6. Las traqueidas que se especializaron hacia elementos de sost¶en, se acortaron, engrosaron sus
paredes celulares y poco a poco fueron perdiendo los bordes internos de sus punteaduras areoladas para modi¯carse en punteaduras simples.
7
De porosidad difusa a circular
Con los cambios en el clima y los movimientos de
grandes extensiones de tierra, muchas grupos vegetales se vieron afectados en su distribuci¶
on geogr¶a¯ca
que ocasion¶
o movimiento de especies hacia distintas latitudes y altitudes lo que origin¶
o, entre muchas otras cosas, la adaptaci¶
on del sistema conductor a nuevas situaciones donde el acceso al agua dependi¶
o de la altitud, la latitud y ambientes de diversos climas con diversos tipos de suelo (Van der
Graa® & Bass, 1974; Bass & Wheeler, 1996).
En general a mayor altitud y latitud, el acceso al
agua en el suelo es menor. El agua suele congelarse
en ¶epoca de invierno, situaci¶
on que genera caducidad
y cese del metabolismo del cambium, esto es la planta
entra en estado de hibernaci¶
on.
En zonas ¶
aridas o semi¶
aridas el acceso al agua est¶a
restringido a las pocas lluvias que caen y a su disponibilidad en mantos fre¶
aticos Generalmente en estos ambientes las plantas que no tienen una estrategia de acumulaci¶
on de agua en sus tejidos de reserva |par¶enquima acu¶³fero| (suculentas) suelen tener estr¶es h¶³drico.
En regiones muy h¶
umedas como los bosques
mes¶
o¯los de monta~
na o las selvas altas o medianas perennifolias, el suministro de agua es tal que
no permite que las plantas se estresen como ocurre en las zonas ¶
aridas.
Existe la hip¶
otesis de una tendencia de los vasos por
un lado a agregarse (Fig. 5a, p¶
ag. 9) y por otro a formar anillos de crecimiento que fue in°uenciado por
la aparici¶
on de climas m¶
as extremosos. Originalmente las plantas que ya pose¶³an vasos, los presentaban en arreglo difuso y solitario (Fig. 5b, p¶ag. 9),
eran vasos de di¶
ametros grandes y m¶
as cortos que
las traqueidas. En esa ¶epoca hab¶³a un buen suministro de agua, por lo que lo m¶
as parecido a esos ambientes son las selvas altas que hemos ya mencionado. La conquista de ambientes m¶
as secos como son
los climas fr¶³os y los ¶
aridos generaron varios patrones de arreglos celulares:
1. En climas secos, aquellos vasos de di¶ametro
grande pod¶³an generar problemas de vulnerabilidad. Esta u
¶ltima est¶
a de¯nida como la relaci¶on
entre el di¶
ametro del vaso y el n¶
umero de poros (vasos en caras longitudinales) que se cuentan en un mil¶³metro cuadrado. Si hay m¶as poros con di¶
ametro peque~
no, la vulnerabilidad de
esa especie es menor, lo que disminuye la probabilidad de rompimiento de las columnas de agua
debidas a altas diferencias de potencial h¶³drico.
8
ContactoS 34, 5{13 (1999)
F ig ura 3 . Estruc tura tridime nsio na l: a ) C o nife ra y b) A ng io spe rma .
F ig ura 4 . Re pre se nta c i¶o n g r¶a ¯c a de tra q ue ida s a v a so s (to ma do de C a rlq uist, 1 9 8 8 ).
El agua y su in°uencia . . . Alejandra Quintanar, Dar¶³a Razo B., Laura Rivera N., Claudia Paredes L.
9
F ig ura 5 . a ) C o rte tra nsv e rsa l de x ile ma se c unda rio do nde se mue stra n v a so s a g re g a do . b) V a so s so lita rio s.
En cambio, en di¶ametros grandes las columnas de agua se romper¶³an m¶as f¶acilmente ocasionando embolias y muerte de ramas o porciones
grandes de los individuos, e incluso su muerte.
El agregamiento de poros de di¶ametro muy peque~
no puede explicar c¶omo se resuelve el transportar la misma cantidad de agua que pudiera circular en un poro solitario y de di¶
ametro
muy grande (en la madera de ¶arboles de clima h¶
umedo), pero que en condiciones de aridez es di¯cil que pudiera funcionar (Tyree, et
al., 1994) (Fig. 6, p¶ag. 10).
De lo anterior es claro que el agregamiento
de vasos puede resolver en t¶erminos generales
el estr¶es h¶³drico en regiones de climas x¶ericos
(Carlquist, 1975, 1984).
2. Las ¯bras (emparentadas con traqueidas) tambi¶en sufrieron modi¯caciones. Una ¯bra pudo formar septos que posteriormente la partir¶³an tantas veces como septos formase. Esta situaci¶on puede ayudar a explicar la aparici¶
on de un tipo de par¶enquima de reserva conocido como par¶enquima axial, de hecho se pueden encontrar formas de transici¶on muy sugestivas. El par¶enquima axial suele presentarse en
abundancia en especies de clima ¶arido, aunque
su funci¶
on esencialmente acu¶³fera es muy discutible (Fig. 7, p¶ag. 10).
3. En bosques c¶alidos y lluviosos las tendencias
son distintas: los vasos son de mayor di¶
ametro
y m¶
as largos y su agregaci¶on disminuye hasta
predominar los solitarios; el par¶enquima axial
es menos abundante, las platinas de perforaci¶
on m¶as frecuentes son las escaleriformes (en
bosques mes¶
o¯los). El n¶
umero de poros por
mil¶³metro cuadrado es mucho menor en especies de ¶estas regiones que en las de zonas secas (Aguilar, 1996).
4. La organizaci¶
on difusa de los vasos en el le~
no, incluso dentro de un periodo anual de crecimiento, pudo estar relacionada con un buen suministro de agua en el suelo durante el a~
no. Al generarse regiones donde llueve por periodos de solamente algunos meses en el a~
no seguidos por periodos de sequ¶³a prolongados el agua accesible
se vi¶
o limitada, lo que gener¶
o zonas de la madera modi¯cadas para transportar el agua y zonas principalmente de sost¶en, es decir, aparecen los anillos de crecimiento que en angiospermas se conocen como anillos porosos o porosidad circular. As¶³ mismo en general existe una tendencia directa entre caducidad y presencia de porosidad circular, y se ha reportado que los vasos de la madera temprana formada en ese a~
no solamente funcionan durante ese tiempo, no as¶³ en especies con porosidad difusa (muchas especies tropicales) cuyos
vasos funcionan durante muchos a~
nos y suele
ocurrir que un buen n¶
umero de especies con esta caracter¶³stica sean perennifolias.
10
ContactoS 34, 5{13 (1999)
F ig ura 6 . Esq ue ma q ue e je mpli¯c a e l ¶a re a e q uiv a le nte c o nduc to ra de a g ua e ntre un v a so de di¶a me tro g ra nde y v a so s
de di¶a me tro pe q ue n
~ o .
F ig ura 7 . C o rte tra nsv e rsa l q ue mue stra e l pa r¶e nq uima a x ia l muy a bunda nte y de tipo a lifo rme .
El agua y su in°uencia . . . Alejandra Quintanar, Dar¶³a Razo B., Laura Rivera N., Claudia Paredes L.
Anillos de crecimiento
Si examinamos la estructura b¶asica de un pino observaremos dos regiones principales: una regi¶
on de madera m¶
as densa que se denomina madera de invierno (madera tard¶³a{¶epoca seca) y otra menos densa conocida como madera de primavera (madera
temprana{¶epoca de lluvias) (Fig 3a, p¶ag. 8). La madera menos densa tiene traqueidas de cavidades anchas y paredes celulares delgadas, que les permiten
conducir el agua, mientras que las de invierno presentan cavidades m¶as estrechas y paredes m¶
as gruesas, lo que les permite dar soporte; esta regi¶
on por
tanto es la que le da principalmente el sost¶en. La madera tard¶³a y la temprana forman lo que se conoce como anillo de crecimiento. Conforme pasan los
a~
nos en un individuo, se va formando un cilindro central muerto, con mayor cantidad de resinas y m¶
as ligni¯cado que aqu¶el que queda hacia la corteza. Ese cilindro muerto se conoce como duramen y el vivo como albura.
En las angiospermas que forman anillos de crecimiento, la madera temprana se distingue por presentar vasos de di¶ametros grandes (porosidad circular) y la tard¶³a vasos de di¶ametros signi¯cativamente
m¶
as peque~
nos, esto es, un anillo de crecimiento presenta dos tama~
nos distintos de vasos (Fig 8a y 8b,
p¶
ag. 12). En general se dice que la anchura del anillo de crecimiento est¶a asociada directamente con la
estaci¶
on de lluvias y por lo tanto el agua es un factor decisivo.
En lugares donde la humedad del suelo es adecuada,
los anillos anuales pueden ser anchos y mostrar poca variaci¶
on de un a~
no a otro, sin embargo, en lugares ¶
aridos y semi¶aridos se observa una fuerte disminuci¶
on en la anchura de ¶estos. (Larson, et al,. 1999).
Los cambios irregulares en la condiciones ambientales pueden provocar la formaci¶on de anillos falsos.
Tales anillos muestran un cambio gradual en el tama~
no celular en el borde externo a diferencia de lo
que ocurre en los anillos verdaderos. Cuando las condiciones ambientales son extremadamente desfavorables en un a~
no se puede ocasionar la falta del anillo correspondiente.
Los factores que afectan la formaci¶on de los anillos
de crecimiento son: la sequ¶³a, que provoca el cese
de la actividad cambial, el fotoperiodo que juega un
papel en el n¶
umero y tama~
no de los elementos, el
estr¶es en las hojas, la estaci¶on de lluvias, entre otros
(Schweingruber, 1996).
Conductividad hidr¶
aulica
El agua pasa a trav¶es de las punteaduras de los elementos traqueidales de madera temprana, principalmente aqu¶ella que se ha formado en ese periodo de
crecimiento, en el caso de las gimnospermas y por
11
los vasos en el otro grupo. Los elementos conductores son de di¶
ametros tan peque~
nos que funcionan como capilares por donde el agua sube. Esta subida es ayudada por el fen¶
omeno de transpiraci¶on que
succiona (gradientes de potencial h¶³drico) resultando en tensiones de las columnas de agua que suben
por la albura. La anchura y agregaci¶
on de estos elementos conductores puede ser modi¯cado por la escasez o abundancia de agua en el suelo, que afecta en la madera temprana (Ewers & Fisher, 1989).
La conductividad hidr¶
aulica es una propiedad del xilema que se calcula con base en la Ley de Poiseuille la que ha sido muy usada para explicar c¶omo se
transporta el agua en este tejido .
La ecuaci¶
on empleada es la siguiente:
kh = ¼½=128´(d4 )
kh
½
´
d
=
=
=
=
conductividad hidr¶
aulica (Mpa m¡1 )
densidad
viscosidad din¶
amica
di¶
ametro del vaso funcional m¶
as ancho
(conductor)
Con esta ecuaci¶
on se puede calcular basandose en
el di¶
ametro de los vasos conductores una kh te¶orica,
sin embargo la conductividad hidr¶
aulica experimental (kh = F=dp=dx, donde F es el °ujo o gasto) puede resultar solo entre el 20 y el 100% de la te¶orica.
Seg¶
un Tyree y Ewers (1991) esto puede ocurrir por
varias razones:
1. Baja conductancia de la membrana de las punteaduras y las terminaciones de los vasos.
2. Secciones transversales poco geom¶etricas y una
estimaci¶
on incorrecta de los vasos verdaderamente conductores.
3. La forma de los vasos puede ser curva o en espiral y no lineales a lo largo del tallo; lo que hace que la longitud por la que se transporta el
agua sea mayor que la longitud medida del tallo.
Esto ha sugerido muchos experimentos para describir c¶
omo se comportan los vasos longitudinalmente esto es, la longitud real, migraciones hacia afuera (corteza), estimaci¶
on de los vasos verdaderamente conductores (diversos di¶
ametros de ellos) y si esto tiene in°uencia en los fen¶
omenos de bloqueo por
cavitaci¶
on y formaci¶
on de embolias (burbujas de aire) ya sea por diferencias de potencial muy grandes
o por tama~
no y longitud de vasos funcionales, as¶³ como por la cantidad de agua en el suelo (Wullschleger et al., 1998).
12
ContactoS 34, 5{13 (1999)
F ig ura 8 . A . D ispo sic i¶o n de la po ro sida d difusa . B. Po ro sida d c irc ula r.
El c¶
alculo de la kh tiene como objetivo conocer la capacidad de transporte de agua a trav¶es de un patr¶
on
celular que puede presentar porosidad circular o difusa, poros de di¶ametro peque~
no o grande, de longitudes cortas o largas, etc. de manera que se puedan correlacionar los efectos de la arquitectura interna en la kh . Tambi¶en el c¶alculo de los valores
de la F a nivel experimental puede ayudar a conocer el porcentaje de burbujas (embolias) formadas por una estructura espec¶³¯ca de xilema y junto con los valores de potenciales h¶³drico generados
en el xilema y en las hojas, entender el mecanismo espec¶³¯co de subida de agua. Lo anterior signi¯ca que cada especie sea arbustiva o arb¶orea tiene dise~
nos del xilema espec¶³¯cos y con ¶estos logran
transportar el agua que requieren y sobre todo permanecer en el ambiente en el que viven, a lo que
agregar¶³amos, que en mismo ambiente pueden encontrarse diversos sistemas de arquictura hidr¶
aulica
funcionando.
Si se conoce la mec¶anica del °ujo del agua dentro
de la planta y se relaciona con aspectos ecol¶ogicos y
morfol¶
ogicos internos de las plantas podr¶a en el futuro predecirse cu¶ales especies son mejores para ciertos ambientes factibles de restaurar, situaci¶
on que
podr¶³a ayudar en proyectos de manejo de recursos y
silviculturales.
Agradecimientos
Agradecemos al Dr. Alfonso Torre{Blanco de la Facultad de Ciencias (UNAM) la revis¶on y sugerencias al manuscrito. Este trabajo lo dedica la primera autora a sus alumnos de Bot¶anica General (trimestre 99{O).
Bibliograf¶³a
1. Aguilar{Rodr¶³guez, S. 1996. Descripci¶
on de
la madera y anatom¶³a ecol¶
ogica de las especies
arb¶
oreas de un bosque mes¶
o¯lo de M¶exico. Tesis de Maestr¶³a. Facultad de Ciencias. UNAM.
163 p.
2. Bass, P. 1983. Ecological patterns in xylem anatomy. In: On the economy of plant form and
function. Edited by Thomas J. Harvard Forest. Cambridge Univ. Press.
3. Bass, P., E. & A. Fahn. 1983. Some ecological
trends in vessel characters. IAWA. Bull. N. S.
4(2{3): 141{159.
4. Baas, P. & E. A. Wheeler 1996. Parallelism and
reversibility in xylem evolution IAWA Journal.
17(4): 351364.
5. Bissing, D. R. 1982. Variation in qualitative
anatomical features of the xylem of selected dicotyledoneous woods in relation to water availability. Bull. Torrey Bot. Club. 109:371{384.
6. Calquist, S. 1975. Ecological strategies of xylem
evolution. University of California Press. Berkeley. 259 p.
7. Carlquist, S. 1984. Vessel grouping in dicotyledon wood: signi¯cance and relationship to imperforate tracheary elements. ALISO. 10(4):
505{525.
8. Carlquist, S. 1988. Comparative Wood Anatomy. Springer{Verlag. New York. 435 pp.
9. Ewers, F. W. & J. B. Fisher. 1989. Techniques for measuring vessel lengths and diameters in stems of woody plants. Amer. J. Bot.
76(5):645{656.
El agua y su in°uencia . . . Alejandra Quintanar, Dar¶³a Razo B., Laura Rivera N., Claudia Paredes L.
10. Larson, D.W. et al., 1999. Ancient stunted trees
on cli®s. Nature 398 (6726):382{ 383
11. Schweingruber, F. H. 1996. Tree Rings and Environment Dendroecology. Paul Haupt. Berne. 609 p.
12. Tyree, M. T. & F. W. Ewers. 1991. The hydraulic architecture of trees and other woody
plants. Tansley Review No. 34. New Phytol. 119:345{360.
13. Tyree, M. T., D.D. Stephen, H. Cochard. 1994.
Biophysical perspectives of xylem evolution:
Is there a tradeo® of hydraulic e±ciency for
vulnerability to dysfunction?. IAWA Journal,
15(4):335{360.
14. Van Der Graa®, N. A. & P. Baas. 1974. Wood
anatomical variation in relation to latitude and
altitude. Blumea. 22(1): 101{121.
15. Waisel, Y. N. Liphschitz & Z. Kuller. 1972.
Patterns of water movements in trees and shrubs. Ecology, 53(3):520{523.
16. Wullschleger, S. D., F. C. Meinzer y R. A. Vertessy. 1998. A review of whole{ plant water use
studies in trees. Tree Physiology. 18: 499{512.
cs
13