Una pieza clave en la evolución. Transferencia lateral de genes

1º GENÉTICA CURSO 2015/2016
Una pieza clave en la
evolución
Transferencia lateral de genes
Gemma Isabel Martínez Redondo
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Índice
1. Introducción .................................................................................................................. 2
2. Mecanismos de transferencia horizontal de genes en bacterias ........................................ 2
2.1. Transformación ....................................................................................................... 2
2.2. Conjugación ............................................................................................................ 3
2.3. Transducción ........................................................................................................... 5
3. HGT. Evolución y simbiosis ............................................................................................. 6
4. Conclusión................................................................................................................... 10
5. Bibliografía .................................................................................................................. 11
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1. Introducción
Es bastante conocido el hecho de que las bacterias son
capaces de adquirir los genes de otra bacteria mediante
mecanismos de transformación, conjugación y transducción
[Figura 1], es decir, mediante transferencia horizontal de genes
(HGT) dentro de una misma generación. A continuación,
explicaremos cómo funcionan cada uno de estos mecanismos y
posteriormente analizaremos casos de HGT en otras especies no
bacterianas y cómo la HGT ha contribuido a la evolución.
Figura 1: mecanismos de HGT
en bacterias.
2. Mecanismos de transferencia horizontal de genes en bacterias.
Como ya se ha mencionado, existen tres mecanismos de HTG en bacterias:
2.1. Transformación
Es el proceso a través del cual una bacteria
adquiere ADN procedente del medio en el que
vive.
Fue observado por primera vez en 1928 en el
experimento de F. Griffith sobre Streptococcus
pneumoniae [Figura 2].En este experimento había
dos cepas de S. pneumoniae, la cepa S con cápsula
Figura 2: experimento de Griffth.
y la cepa R sin cápsula, que se inoculaban en
ratones para observar su virulencia (la neumonía es mortal en los ratones). Griffith
inyectó diferentes cepas en ratones.
•
Cepa S viva: producía la muerte del ratón.
•
Cepa R viva: el ratón permanecía con vida. Esto indicaba que lo que causa la
virulencia de la bacteria es la cápsula bacteriana, pues las cepas sin cápsula
podían ser erradicadas por el sistema inmune del ratón.
•
Cepas S muertas por calor: el ratón permanecía con vida.
•
Cepas S muertas por calor y R vivas: el ratón moría y del cuerpo del ratón se
extraían cepas R y S vivas.
Este último caso mostraba que tenía que existir un principio transformante que
convirtiera a las cepas R en S y por lo tanto fueran capaces de infectar al ratón.
Sin embargo, la naturaleza de este principio transformante no se averiguó hasta
1944 gracias a un experimento llevado a cabo por Avery, MacLeod y McCarty. Este
experimento consistía en extraer diversos componentes de las cepas S lisadas y
añadirlos al medio donde se encontraba la cepa R para comprobar qué era lo que las
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transformaba. Primero comprobaron
que las bacterias lisadas permitían
transformar las R en S. Una vez hecho
esto,
comenzaron
mediante
enzimas
a
degradar
diversos
componentes para ver cuál de todos
al
ser
eliminado
impedía
la
transformación (este sería el principio
transformante). Primero, eliminaron Figura 3: experimento de Avery con proteasas y
los glúcidos de la cápsula obteniendo nucleasas.
cepas R transformadas. Luego probaron con los lípidos, con el mismo resultado. A
continuación añadieron una proteasa que degradaba las proteínas pero las cepas R
seguían transformándose. Esto les dejó sólo con los ácidos nucleicos. Añadieron una
nucleasa (ARNasa) sin efecto alguno, por lo que el principio transformante debía ser el
ADN, y así lo comprobaron al añadir una ADNasa: las cepas R no se convertían en S.
[Figura 3].
Así se llegó a la conclusión de que había una transferencia lateral de ADN entre la
cepa R y el medio. El mecanismo celular por el que se introducía el ADN al genoma fue
descubierto años más tarde. Las bacterias tenían en su pared unas proteínas de unión
al ADN y unas nucleasas. Cuando existía ADN en el medio, las proteínas lo reconocían y
las nucleasas degradaban una de las cadenas del ADN. La restante se introducía en la
célula donde se ligaba a unas proteínas específicas que lo desplazaban hasta el
genoma bacteriano. Allí, otras proteínas RecA reconocían una secuencia específica de
esa cadena lineal y la introducían en el genoma bacteriano. [Figura 4].
Figura 4: mecanismo de introducción del ADN del medio al genoma bacteriano.
2.2. Conjugación
Se define conjugación como el proceso mediante el
cual una bacteria transfiere ADN a otra bacteria de
manera directa, es decir, sin ningún tipo de
Figura
5:
conjugación
con
transferencia de plásmido y
cromosoma.
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intermediario
(virus).
Ese
ADN
puede
proceder
de
un
plásmido
(ADN
extracromosómico) o del cromosoma bacteriano, ya sea total o parcialmente [Figura
5].
Hablaremos de tres casos de conjugación, siendo el primero de ellos el más
conocido.
a) Factor F o factor de fertilidad: se trata de un episoma, un plásmido que
confiere a las bacterias que lo poseen (denominadas F+) la capacidad de
formar un pilus sexual con el que transferir ese plásmido a las bacterias
vecinas que no lo posean (llamadas F-). Cuando las F- adquieran todo o parte
del plásmido se dice que pasan a ser F+ [Figura 6]. Posteriormente, y esto es lo
que caracteriza a los episomas pero no a todos los plásmidos, el factor F
extracromosómico puede integrarse en el cromosoma bacteriano por un
proceso de recombinación.
Figura 6: proceso de conjugación a través de un pilus sexual.
b) Otras bacterias tienen el factor F integrado en el cromosoma bacteriano
[Figura 7]. A esas bacterias se las denomina Hfr y para transferir todo el factor
F a otra bacteria, debe transferirle el cromosoma bacteriano completamente.
Esto es debido a que el origen de transferencia (Ori T) se encuentra
mayoritariamente en el medio del factor. Sin embargo, el proceso de
transferencia
suele
ser
de
corta
duración y las bacterias receptoras no
adquieren la totalidad del factor F
porque no han adquirido el cromosoma
de la bacteria donadora.
c) Por último, puede ocurrir que el factor
F se encuentre en un plásmido, pero
que este plásmido no esté constituido
únicamente por ese factor F. Este
Figura 7: tipos de conjugación.
plásmido es resultado de una separación de un fragmento del cromosoma
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bacteriano y la bacteria que lo posee se denomina F’. El mecanismo de
transferencia es intermedio entre los dos anteriores, la bacteria F- tendrá que
recibir la totalidad del plásmido para adquirir el factor F, pero la cantidad de
ADN extra que también incorpora es mucho menor que la del cromosoma
bacteriano.
Estos mecanismo de conjugación han sido útiles para la secuenciación del genoma
de las bacterias, como por ejemplo el de Escherichia coli. [Figura 8].
Figura 8: mecanismo de secuenciación del genoma utilizando una bacteria Hfr.
2.3. Transducción
La transducción es un proceso relacionado con el ciclo
lisogénico de los virus, bacteriófagos en este caso. Un
bacteriófago introducirá su material genético en una bacteria y
éste se introducirá en el cromosoma bacteriano en forma de
profago. En un momento dado, este ADN vírico se liberará del
cromosoma y comenzará su replicación y transcripción para la
formación de nuevos virus. Los virus formados lisarán la bacteria
y, ya en el entorno, infectarán a otras bacterias vecinas. Hablamos
de transducción cuando en esa liberación del material genético
vírico del cromosoma, parte del ADN bacteriano se libera con él.
Así, al infectar el virus nuevas bacterias e integrarse en su
cromosoma, estas bacterias adquirirán los
genes de la bacteria que el virus había
infectado. También, podrán adquirir esos
genes por recombinación. [Figura 9].
Figura 9: mecanismo de transducción.
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3. HGT. Evolución y simbiosis.
Ya hemos explicado cómo pueden transferirse genes
entre bacterias. Sin embargo, se ha visto que la HGT no
es exclusiva de bacterias, sino que es un mecanismo de
cierta importancia en la evolución de los organismos.
Figura 10: esquema de transferencia
horizontal de genes entre dominios.
[Figura 10].
El caso más claro de evolución relacionada con la HTG es el origen de la célula eucariota. La
teoría endosimbiótica de Lynn Margulis explica que la célula eucariota surgió a partir de un
antepasado
llamado
urcariota que entró en
simbiosis
con
una
bacteria [Figura 11].
Este es el origen tanto
de mitocondrias como
cloroplastos y uno de
los hechos que avalan
esta teoría es el hecho
de
que
poseen
su
Figura 11: esquema del origen de la célula eucariota.
propio genoma. Ahora
bien, la mayor parte de las proteínas de mitocondrias y cloroplastos están codificadas por el
genoma nuclear. ¿Cómo han llegado al genoma nuclear los genes del genoma del cloroplasto y
la mitocondria? Por HGT entre la primitiva eucariota y las bacterias de las que proceden estos
orgánulos. A este caso peculiar de HGT se le conoce como transferencia endosimbiótica de
genes, y explica por qué la mayoría de proteínas de estos orgánulos están codificadas por el
genoma nuclear y por qué el genoma de los orgánulos contiene menor número de genes que
el genoma de las bacterias de los que proceden.
Figura 12: mecanismos de HGT entre un hospedador y su endosimbionte.
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Además, esta transferencia ha servido para explicar la filogenia de algunos grupos de
organismos fotosintéticos (chromalveolata). Las diatomeas presentan un cloroplasto
procedente de un alga roja (por endosimbiosis), pero en su genoma nuclear presentan genes
cloroplásticos de un alga verde, lo que evidencia que en algún momento de su historia
evolutiva un antepasado de las diatomeas poseía un cloroplasto de un alga verde
(probablemente esta diatomea sería el antepasado de todos los chromalveolata) que fue
reemplazado por un cloroplasto de un alga roja.
Recientemente, ha aumentado el número de estudios relacionados con la HTG en
eucariotas y cada vez se descubren más organismos en los que ocurre.
Uno de los casos más estudiados es la
transferencia
génica
entre
la
bacteria
Wolbachia pipientis y especies de artrópodos y
nematodos (donde ocurre el proceso de
partenogénesis) [Figura 13]. Por ejemplo, un
estudio del 2007 analizó el genoma de 26
especies de Drosophila y encontró que en 11 de
ellas contenían ADN de Wolbachia, desde una
Figura 13: Wolbatchia (verde) en los ovarios del
mosquito Aedes aegypti.
porción pequeña a prácticamente todo el
genoma. Esta bacteria, como muestra el estudio
anterior, se encuentra muy extendida en insectos. Inicialmente era un parásito que afectaba a
la reproducción, pero en muchos casos esta relación ha evolucionado desde parasitismo a
mutualismo, pues el insecto se beneficia también de la infección (en el caso de Drosophila
existe un aumento en la resistencia frente a ciertos virus de ARN). Como hemos mencionado,
Wolbachia afecta a la reproducción en varios aspectos en función de la cepa: disuade la
determinación cromosómica del sexo e inicia la partenogénesis, pues causa el crecimiento y
desarrollo de los gametos sin fecundación por el esperma ya que puede matar de manera
selectiva los gametos que darán machos –que no pueden transmitir Wolbachia a la
descendencia. En el caso del cruce entre una hembra no infectada y un macho infectado
también puede ejercer una competencia contra el esperma infectado haciéndolo incompatible
con el huevo de la hembra sin infectar, lo que
provoca la dominancia de unas cepas sobre otras.
Pero el caso más conocido y curioso quizá
sea el de la babosa marina Elysia chlorotica [Figura
14], un organismo que se alimenta de algas y ha
adquirido
la
capacidad
de
incorporar
los
Figura 14: Elysia chlorotica.
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cloroplastos de esas algas a sus células y realizar la fotosíntesis (fenómeno conocido como
cleptoplastia). Se ha propuesto que la capacidad de mantener los cloroplastos funcionales en
el interior de las células es debido a u na serie de genes adquiridos por HGT de los cloroplastos
de las algas (por ejemplo, el gen psbO que codifica para una proteína estabilizadora de
manganeso presente en el fotosistema II) y que sin esta transferencia las babosas tendrían que
alimentarse con mayor frecuencia.
Por el contrario, aunque el caso anterior sea
más ilustrativo sobre este proceso de transferencia,
recientemente se ha estudiado el caso del tardígrado
(conocido comúnmente como oso de agua) [Figura
15]. Este pequeño animal es resistente a la desecación,
altas y bajas temperaturas e incluso la radiación del
espacio, podría decirse que es prácticamente inmortal.
Diversos científicos de todo el mundo están estudiado
su genoma con el fin de averiguar qué es lo que le
Figura 15: tardígrado visto al microscopio.
hace tan especial. En septiembre del año pasado se
publicó un artículo en el que se afirmaba haber descubierto que los tardígrados poseían una
gran cantidad de ADN procedente de otros organismos (un 17,5% de todo su genoma). Sin
embargo, otro grupo de científicos descartó la hipótesis demostrando que la mayor parte del
ADN extraño encontrado, pero no su totalidad, era fruto de una contaminación ambiental y
estiman la cantidad de ADN transferido horizontalmente mucho menor.
Y como último ejemplo de HGT entre procariotas y eucariotas, tenemos el caso de los
seres humanos. Al contrario de lo que podría parecer, HGT también ocurre en organismos más
complejos que los expuestos anteriormente. Un estudio del año pasado demuestra que más
de 100 genes activos del genoma humano tienen procedencia de otros organismos, entre ellos
el gen del grupo sanguíneo ABO y otros genes que codifican para enzimas (degradación de
ácidos grasos, formación de glucolípidos, respuestas inmunes, antimicrobianas, la respuesta
inflamatoria, señalización celular, metabolismo de aminoácidos, modificación de proteínas y
actividad antioxidante). El estudio también proporciona el origen de esos genes que incluye a
bacterias, protoctistas, hongos y virus.
Todos estos ejemplos muestran la HGT desde un procariota a un eucariota, pero se
han visto casos donde ocurría el proceso contrario (aunque estos son mucho menos
frecuentes). Y también se ha sugerido que este es el mecanismo de evolución de flores y
frutos.
Al igual que en las simbiosis ya comentadas, se ha propuesto para todas las simbiosis
que la HGT puede ser un mecanismo de interacción entre hospedador y simbionte que permite
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al simbionte afectar la morfología, fisiología o comportamiento de su hospedador.1 Se han
descrito ya diversos casos (los más destacados son los ya mencionados), pero no se ha podido
demostrar la existencia de una interacción entre el ficobionte y micobionte que forman los
líquenes [Figura 16] aunque sí se ha visto que cada uno por separado es capaz de recibir genes
lateralmente de otros organismos.
Figura 16: liquen foliáceo.
1
Esta hipótesis ya fue propuesta en 1982 por Richard Dawkins en su libro “El fenotipo extendido”
para describir cómo los parásitos afectaban a sus hospedadores.
10 | P á g i n a
4. Conclusión
Como hemos podido ver a lo largo de este trabajo, la transferencia horizontal de genes
ha sido de vital importancia para la evolución de la vida pues, sin ella, no hubieran podido
aparecer las células eucariotas y nosotros no estaríamos aquí y ahora leyendo estas líneas.
Aparte de eso, ha contribuido enormemente a la diversidad bacteriana que existe hoy en
día y a la asociación simbiótica entre los organismos, a pesar de no estar comprobada en
todos ellos.
Con esta nueva información de transmisión genética, las representaciones clásicas de
las relaciones filogenéticas entre individuos quedan caóticas, mucho más que la mostrada
a continuación [Figura 17], y no se ajustan a la idea clásica de evolución lineal.
Figura 17: árbol filogenético con relaciones horizontales entre individuos.
Por último, para acabar este trabajo, me gustaría decir que mi idea original era realizar
un trabajo sobre el tardígrado y cómo su genoma los hacía tan peculiares, pero eso fue
antes de leer el artículo de diciembre que contradecía el de marzo del año pasado ya
comentado. Así pues, esta noticia fue como un jarro de agua fría e intenté buscar un nuevo
enfoque para mi trabajo; y lo encontré en el sitio más insospechado. Puede que la gente a
la que le gusten los cómics haya oído hablar de Venom, el simbionte enemigo de Spiderman. Pues yo, mientras estaba viendo cómo Peter Parker se deshacía de él, me pregunté
por qué el simbionte tras abandonar a Spider-man había mantenido sus habilidades y tras
investigar un poco, leí que el simbionte había adquirido las capacidades de Peter por
transferencia genética y que por el proceso inverso, era capaz de afectar psicológicamente
a Peter. Ahí fue cuando comencé a buscar información sobre la HGT que queda reflejada
en estas páginas.
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5. Bibliografía
Boothbya, Thomas C.; Tenlena, Jennifer R.; Smitha, Frank W.; Wanga, Jeremy R.; Patanella,
Kiera A.; Nishimura, Erin Osborne; Tintoria, Sophia C.; Lic, Qing; Jonesa, Corbin D.;
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for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade”.
Crisp, Alastair; Boschetti, Chiara; Perry, Malcolm; Tunnacliffe, Alan; Micklem, Gos (2015):
“Expression of multiple horizontally acquired genes is a hallmark of both vertebrate and
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Degnan, Sandie M. (2014): “Think laterally: horizontal gene transfer from symbiotic
microbes may extend the phenotype of marine sessile hosts”.
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2994187/Mystery-alien-genes-Scientistsdiscover-DNA-NOT-ancestors-say-change-think-evolution.html
https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Wolbachia_pipientis
Koutsovoulos, Georgios; Kumar, Sujai; Laetsch, Dominik R.; Stevens, Lewis; Daub, Jennifer;
Conlon, Claire; Maroon, Habib; Thomas, Fran; Aboobake, Aziz; Blaxter, Mark (2015): “The
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Tunji, Monika; Kora, Petra (2013): “Vertical and horizontal gene transfer in lichens”.
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phytophagous mites”.
www.wikipedia.org