Sistema circulatorio Función • Transporte de sustancias • Intercambio de material con el ambiente – Adquirir nutrientes – Desechar metabolitos • Intercambio gaseoso con el ambiente (escaso en insectos) Requerimientos • Atravesar célula – Unicelulares: difusión – Multicelulares (Vertebrados): difusión no es suficiente para intercambiar material en todas las células – Multicelulares (Insectos): son pequeños, lo que posibilita que la difusión sea un mecanismo de intercambio Estructura • Sistema circulatorio abierto • Origen: cavidad formada por fusión de lumen del saco celómico con seno epineural • Compuesto por serie de senos (cavidad corporal: hemocele) • Carece de cubierta epitelial (no es verdadero celoma) Vaso dorsal • Único vaso cerrado • Rodeado por diafragma formando el seno pericárdico • Dos segmentos (corazón y aorta) • Válvulas simples (ostíolos) Corazón • Serie de segmentos abdominales con aperturas laterales (ostíolos) • Sostenido en hemocele por tejido conectivo y por 2-12 pares de músculos (alary muscles) formando el diafragma dorsal • Actividad miogénica (modulada por cadena ganglionar cardíaca) Corazón (válvulas) (Diptera) (Hymenoptera) • HL entra a lumen desde el seno pericárdico (ostium), las válvulas previenen la salida de HL • Presencia de ostíolospresencia de cámaras (hasta 13) Latido cardíaco • Contracción resultado de músculos que están en sus paredes • Movimentos peristálticosmovimiento de líquido hacia adelante. – Empuja HL que entró por ostíolo Latido cardíaco • Variabilidad de tasa entre grupos y entre estadios Latido cardíaco • Disminución se explica por el aumento del volumen hemolinfático Latido cardíaco Inervación • Algunos grupos con aorta inervada (SN estomatogástrico) • Alary muscles muy inervados: contribuye al latido • Factores neuroendócrinos – Peptidos cardioaceleradores (CAPs) – Liberados en cc, cnventral y corazón A sensory input inhibiting heart rate in an insect, Rhodnius prolixus (Chiang et al. 1992) 5-HT OA • Manipulación aumenta contracción • Estimulación táctil en abdomen la inhibe • Efecto inhibitorio: – Bajas [5-HT] – Altas [OA] A sensory input inhibiting heart rate in an insect, Rhodnius prolixus (Chiang et al. 1992) 5-HT • Incremento del latido con [5-HT] Vaso semi-aislado Intacto Circulación • Sistemas abiertos: problemas con la dirección del flujo • Se mejora con presencia de órganos pulsátiles accesorios Órganos pulsátiles accesorios (en alas) Sin conexión con aorta (holometábolos) Con conexión con aorta (hemimetábolos) Órganos pulsátiles accesorios (en antenas) Periplaneta Órganos pulsátiles accesorios (en patas) Triatoma Movimiento de HL sin circulación • Lepidoptera, Coleoptera y Diptera: HL se mueve del tórax al abdomen y viceversa, pero no circula • Contracción y expansión del abdomen – Posible por barreras de grasa o sacos aéreos y corazón reversiones periódicas Hemolinfa • • • • • • • Baña células Transfiere sustancias Defensa humoral Reservorio de agua e iones Presión hidrostática (dada por compuestos inorgánicos) 5% peso total en cucarachas y 30% en abejas pH: 6.5 (en gral. variable) • Composición: – Plasma – Hemocitos Volumen hemolinfático • Abruptas reducciones que se corresponden con el proceso de muda Hemolinfa (compuestos osmóticos) Sales: depende de dieta – Fitófagos: altas conc. K+ y Ca2+ – Carnívoros: Na+ Aas: 0.3-2.5% (Vertebrados: 0.05) Hemolinfa (aminoácidos) Fitófago Detritívoro Sarcófago En Bombyx mori (gusano de seda) el ácido glutámico está involucrado en producción de seda Hemolinfa (azúcares) – Circula en altas concentraciones en insectos (5-50 veces > Vertebrados) – Esto en Vertebrados interferiría la captación – Insectos: reconvierten a Trealosa (1-1 disacárido): raro en dieta Hemolinfa (azúcares) • Trealosa: 7% en abejas • Se reconvierte en el cuerpo graso Hemolinfa (azúcares) Apis mellifera 1. Recolectan agua 2. Antes de ingerir 7.5% 3. Después de ingerir 7.5% 4. Antes de ingerir 50% 5. Después de ingerir 50% Núñez et al. (1973) Manduca sexta Hemolinfa (cuerpo graso) Calpodes ethlius Hemolinfa (cuerpo graso) Hemolinfa (lípidos) • Lípidos (acompañados por proteínas: large lipid transfer protein LLTPs) • Insectos un solo tipo de lipoproteínas (high density lipophorin HDL) DAG [HDL] AKH (familia de péptidos clave en suplemento de energía a los tejidos: función adipocinética y hipertrealosémica; similar a glucagon en Vertebrados) Hemolinfa (movilización de energía almacenada) •Vias de la Insulina regulan captación, almacenamiento y metabolismo de nutrientes. •Existe una via única: Insulin/IGF (Insulin-like Growth Factor) signaling (IIS). IIS promueve: 1) almacenamiento de nutrientes insertando transportadores de glucosa dentro de la célula; 2) incrementa niveles de glucógeno al fosforilar la glucógeno sintetasa; 3) inactiva del represor translacional FOXO Hemolinfa (plasma) • Proteínas: 5-6% (vitelogeninas, enzimas) • Metabolitos (ac. úrico): 5% • Terpenoides (defensa en caso de ataque) Hemolinfa (hemocitos) • Poca circulación (adheridos a otros) • Origen mesodérmico • Funciones: fagocitosis, encapsulamiento, coagulación, metabolismo • Clasificación: por tamaño, forma y presencia citoplasma Hemolinfa (hemocitos) 1) • Prohemocito: origina resto de hematocitos; 2) • Plasmatocitos: ameboideos, fagocitosis; • Granulocitos: metabolismo intermedio Larva de Drosophila Hemolinfa (hemocitos) Larva de Lepidoptera • Prohemocito: origina resto de hematocitos; Aedes sp • Plasmatocitos: ameboideos, fagocitosis; • Granulocitos: metabolismo intermedio Hemolinfa (hemocitos) • Hemocitos requieren O2, el cual es difícil de derivar a HL • Eficiencia puede ser mejorada por la presencia de moléculas que almacenan O2 en hemocitos (PM Hb < Vertebrados: 31.4 kDa) – Larva roja por Hb-Mb Larvas de Chironomus sp. Hemolinfa (hemocitos) • Eficiencia puede ser mejorada por modificaciones en sistema traqueal que favorecen el pasaje de O2 a hemocitos Granulocitos Larva de Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperiidae) Locke (1998) Mecanismo inmune • • Evitar infecciones Barreras: 1. 2. Cutícula y tracto digestivo HL Mecanismo inmune • Hemocitos reconocen y fagocitan (plasmocitos y granulocitos) 1. Reconocimiento 2. Forma pseudópodos 3. Ingestión dentro de fagosoma 4. Digestión por lisosomas Respuesta a infecciones • Mecanismo humoral adicional a la mediada por hemocitos: A) Cuerpo graso sintetiza péptidos antibacterianos que liberan a HL B) Zona cuticular afectada: mayor esclerotización Formación de nódulos 30´ 1´ Respuesta a cuerpos extraños: 24hs a) Bacterias atrapadas en matriz producidas por granulocitos b) Mayor agrupamiento y melanización de matriz c) Arriban plasmatocitos y avanza melanización d) Completa el nódulo Control de la temperatura corporal • Muchos están adaptados a bajas temperatura • Migraciones a climas templados Tolerancia a bajas temperaturas Puntos de supercongelamiento y crioprotectantes Bajos puntos de supercongelamiento: Presencia de alcoholes polihídricos (glicerol, sorbitol, trealosa, manitol) Tolerancia a bajas temperaturas Estrategias Tolerantes Eurosta – Tolerantes: – sobreviven formando cristales (hielo extracelular), – Proteínas con punto de congelación –8 °C – Baja probabilidad de congelamiento intracelular Fat body cells and calcium phosphate spherules induce ice nucleation in the freeze-tolerant larvae of the gall fly Eurosta solidaginis (Diptera, Tephritidae) (Mugnano et al. 1996) Eurosta – – Esferas cristaloides de fosfato de calcio El agregado de estas esférulas aumenta la temperatura de cristalización a -8 °C (ice-nucleating activity) Tolerancia a bajas temperaturas Estrategias Susceptibles Epilema • Susceptibles: – HL crioprotectora – Estado líquido hasta –35 °C Tolerancia a bajas temperaturas Bajos puntos de supercongelamiento: 1) Pérdida de agua aumenta Pr. osmótica de HL 2) Presencia de alcoholes polihídricos (glicerol, sorbitol, trealosa, manitol) Formación de crioprotectantes (alcoholes polihídricos): 1) A partir de la conversión de glucógeno polimerasa a su forma inactiva glucosa 1-P 2) A bajas temperaturas, baja la síntesis de glucógeno, reduciéndose la síntesis de enzimas asociadas el glucógeno no se resintetiza 3) Así, la glucosa 1-P se convierte en alcoholes de azúcar 4) A altas temperaturas se revierte el balance enzimático y los alcoholes son reconvertidos a glucógeno Termorregulación – Calentamiento antes del vuelo (músculos antagonistas del tórax: tiritan). – Incluso a 3 °C de temperatura ambiente Termorregulación – Mantenimiento de la temperatura corporal (para bajas temperaturas): » Intercambio de calor por contracorriente Vaso dorsal atraviesa angosto pecíolo y músculos torácicos Aumenta temperatura: HL del torax hacia el abdomen Termorregulación – Mantenimiento de la temperatura corporal (para altas temperaturas): » Intercambio de calor por contracorriente Descenso temperatura: HL del abdomen hacia el torax Coordinación por sacos aéreos (en abejorros) (se reduce el intercambio por contracorriente en días cálidos) Keeping a cool head: honeybee thermoregulation (Heinrich 1979) – Mantenimiento de la temperatura corporal (para altas temperaturas): » Intercambio de calor por contracorriente » Regurgitación y reingestión del néctar enfriado