7 basados en la abundancia y en el valor por rasgo y especie

equidad funcional (FEve), divergencia funcional (FDiv) y dispersión funcional (FDis) están
basados en la abundancia y en el valor por rasgo y especie.
Artículo I. Cuantificación de la densidad, diversidad taxonómica y funcional de los
árboles presentes en sistemas agroforestales con café, en el Cantón de Hojancha,
Guanacaste, Costa Rica
Resumen
Los cultivos agrícolas perennes como café y cacao, intercalados con árboles, pueden
contribuir a la sostenibilidad de la producción agrícola, forestal y al mejoramiento del
ambiente, calidad del agua y fertilidad del suelo (Beer et.al., 2003). Este estudio se realizó
en el Cantón de Hojancha, Guanacaste, Costa Rica, donde se seleccionaron 80 parcelas
pertenecientes a 47 productores con sistemas agroforestales (SAF) con café. La
caracterización de la diversidad taxonómica se hizo a través de inventarios de los árboles
con dap≥10 cm en sub-parcelas de muestreo de 0.1 ha.
Se estimaron índices de diversidad taxonómica y funcional a partir de rasgos
funcionales obtenidos de la caracterización de las especies de árboles que constituyeron el
85% de la abundancia de cada parcela. Los rasgos funcionales se midieron en 308 individuos
pertenecientes a 54 especies dominantes y fueron: área foliar específica (AFE), fuerza tensil
foliar (FTH), densidad de madera (DM) y la fenología foliar (FF). Estos rasgos están
relacionados con la captura de carbono y el ciclaje de nutrientes.
A partir de dichos rasgos, se estimaron cuatro índices de diversidad funcional
multidimensionales: riqueza funcional (FRic), equidad funcional (FEve), divergencia
funcional (FDiv) y dispersión funcional (FDis). La información colectada se usó para: a)
caracterizar la diversidad taxonómica y funcional de los árboles presentes con dap≥10 cm,
b) evaluar si los índices de diversidad varían entre diferentes tipologías de fincas presentes
en la región y c) evaluar la relación entre la diversidad taxonómica y la diversidad funcional.
En el inventario forestal se registraron 2,023 individuos, pertenecientes a 80 especies,
30 familias y 69 géneros. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Fabaceae con
24 especies, seguida por Bignoniaceae con 5 especies, y luego Anacardiaceae Lauraceae,
Malvaceae y Rutaceae, con 4 especies cada una. Para los índices de diversidad taxonómica,
según Shannon-Weaver que mide la diversidad, encontró un valor de 1.37 lo cual refleja una
baja diversidad, para el índice de Simpson encontró valores de 0.00 lo cual indican que
existen parcelas con alta diversidad; y valores de 0.92; lo cual indica que existe dominancia
de especies o baja diversidad, con un máximo de 12 especies.
Para los grupos formado en las tipologías de fincas se observó que el grupo (1) y (2)
presentó mayor diversidad de especies, comparado con el grupo (3) que fue el que obtuvo
menor índice, para el índice de Simpson el grupo de la tipología (3) presento mayor
dominancia o más baja diversidad de especies, comparados con los de la tipología (1) y (2)
con índices similares.
7
Introducción
Los árboles establecidos como sombra en cafetales brindan varios servicios como
leña, captura de carbono y fertilidad del suelo (Beer et.al., 2003). Los árboles maderables
como el laurel no son una buena alternativa para sombra; sin embargo, se obtienen otros
beneficios como la comercialización de la madera, para obtener otra fuente de ingreso
(Escalante, 1997; Llanderal, 1998).
El cultivo de café en Costa Rica se realiza bajo sombra con distintas especies de
árboles. En el Cantón de Hojancha, Costa Rica, se reporta que en promedio el 82.5% de las
fincas utilizan diferentes especies de árboles para sombra de cafetales y además aprovechan
sus frutos para consumo del hogar, principalmente plátano, banano, cítricos y otras frutas
(Virginio Filho, 2005).
En los SAF los árboles maderables como el laurel no son una buena alternativa para
sombra; sin embargo, se obtienen otros beneficios como la comercialización de la madera,
para obtener otra fuente de ingreso (Escalante, 1997; Llanderal, 1998). Como actividad
agrícola, el café es el cultivo que aporta la mayor parte de los ingresos a las fincas. En la
provincia de Guanacaste el 97.5% de las fincas están generando ingresos con el cultivo de
café (Virginio Filho, 2005).
En los últimos años ha disminuido el precio del café y los productores han
aprovechado los árboles que están presentes en los SAF con café (Rojas et.al., 2012). Los
bajos precios del café han traído como consecuencia el cambio de uso de suelos, para el
establecimiento de otros cultivos, a tal grado que se está perdiendo la riqueza y la abundancia
de especies vegetales (Beer et.al., 2003). Según los índices de diversidad taxonómico
Shannon-Weaver demostró una baja diversidad de especies en el Cantón de Hojancha con
un valor de 1.37. Para el índice de Simpson que indica que en un sistema es más diverso
cuanto menos dominancia de especies se encuentre, para este estudio se encontró un valor
de 0.32.
En los grupos de tipologías de fincas formados en el conglomerado se puede observar
que en el grupo (1) y (2) presento mayor diversidad de especies según el índice de Shannon,
comparado con el grupo (3) que fue el que obtuvo menor índice de diversidad. Para los
índices de diversidad funcional FRic, FDiv y FDis con las tipologías de fincas se observó
que no se hubo diferencia significativa, encontrándose una igualdad de riqueza, divergencia
y dispersión funcional. En este estudio muestra una tendencia en donde las fincas más
pequeñas presentan mayor riqueza y abundancia de árboles que las fincas grandes.
El objetivo de la investigación fue estimar y comparar la diversidad taxonómica y
funcional de árboles de sombra presentes en las parcelas con las diferentes tipologías de
fincas presentes en los SAF con café de Hojancha, Costa Rica.
8
1. Materiales y métodos
1.1. Descripción del área de estudio
El estudio se realizó en el Cantón de Hojancha en la provincia de Guanacaste, Costa
Rica, ubicado en la región de la Península de Nicoya, con un área de 26,142 ha (Figura 2).
El Cantón está localizado entre las coordenadas 09º 58’ 38’’, 09º 40’ 35’’, 09º 50’ 07’’ N y
85º 40’ 39’’, 85º 10’ 42’’, 85º 00’ 32’’ O y en un rango altitudinal de 0 a 830 m.s.n.m. El
territorio presenta zonas de vida con bosque húmedo tropical, bosque húmedo premontano
y bosques muy húmedos premontanos, las cuales se presentan a lo largo del corredor
biológico de Hojancha-Nandayure (Campos et.al., 1991).
Figura 2. Ubicación geográfica del área de estudio del Cantón de Hojancha, Guanacaste,
Costa Rica.
Las condiciones climáticas que presenta el Cantón de Hojancha son de clima húmedo
y muy caliente, con dos estaciones bien marcadas durante el año: un período lluvioso que va
desde los meses de mayo a noviembre y una estación seca entre diciembre y abril. La
precipitación promedio anual es de 2,178 mm y la temperatura anual promedio oscila entre
los 21 y 27 ºC (IMN, 2008).
La topografía del Cantón se caracteriza por presentar terrenos moderadamente
ondulados, con pendiente fuertes (promedio de 45%). Los suelos del Cantón de Hojancha
están formados por varios tipos de origen ígneo y sedimentario. La mayor parte de la zona
se encuentra en la cuenca del río Nosara, cuyos suelos son arcillosos rojizos con
9
profundidades mayores a 1 m. Estos suelos se clasifican en alfisoles o inceptisoles (CATIE,
1982).
El 80% de la población trabajaba en el sector primario: ganadería, reforestación,
agricultura, apicultura y viveros; el 5% en el sector secundario, el cual se dedicaba a las
actividades como industrias, aserraderos, beneficios de café y talleres de muebles; un 10%
se dedicaba al sector terciario, específicamente a actividades como el comercio, las sodas,
las pulperías, las tiendas y el 5% restante se dedicaba a las actividades profesionales como
abogados y docentes (ICES, 2001).
1.2. Inventario forestal en el sistema agroforestal con café
Los inventarios del componente de sombra en sistemas agroforestales de café se
realizaron en seis localidades (Cuadro 1), en las cuales previamente se realizó un recorrido
para ubicar las fincas y contactar a los productores con el objetivo de informar sobre el
trabajo de investigación. Entre las seis localidades se seleccionaron 80 parcelas con sistemas
agroforestales (SAF) de café para realizar el inventario forestal. En cada finca se ubicó una
sub-parcela de muestreo de 50 m de largo x 20 m de ancho (0.10 ha). Para la ubicación de
las sub-parcelas de muestreo en las fincas se escogieron sitios que tuvieran la mayor
heterogeneidad en la diversidad de árboles presentes dentro de cada SAF y que no
presentarón problemas de inundaciones ni pendientes mayores al 45%.
Cuadro 1. Número de parcelas de SAF en cada localidad para los inventarios forestales en
el Cantón Hojancha, Costa Rica.
Lugar
Pita Rayada
Huacas
Monte Romo
San Isidro
El Socorro
Rio de Oro
Total
Número de
Sub-parcelas
13
38
14
8
6
1
80
Número de
productores
8
19
6
7
6
1
47
En cada parcela se inventariaron los árboles con dap ≥ a 10 cm, se identificaron las
especies y el número de individuos presentes, se tomaron los datos de altura total de cada
árbol (Ht) y el diámetro a la altura del pecho (dap), se identificaron las especies y el número
de individuos presentes (Anexo 3).
1.3. Medición de rasgos funcionales
Los rasgos funcionales se midieron para las especies de árboles que representaron
por lo menos el 80% de la abundancia de cada parcela, de acuerdo con la hipótesis de la
relación de biomasa de las especies (Grime, 1998). En total 54 especies de las 80
identificadas fueron seleccionadas para mediciones de rasgos funcionales en cada una de las
10
parcelas (Anexo 1). Los rasgos se midieron en dos individuos de cada especie. Los rasgos
funcionales medidos incluyeron: área foliar específica (AFE, mm2 mg-1), fuerza tensil foliar
(FTF, N mm-2), densidad de madera (DM, g cm-3) y la fenología foliar (FF, número de meses)
(Pérez et.al. 2013).
1.3.1. El área foliar (mm2) y el área foliar específica (AFE, mm2 mg -1)
Para la medición del área foliar y el área foliar específica se siguió el protocolo de
(Cornelissen et.al., 2003). Se colectaron de dos a tres hojas totalmente expandidas y sin daño
de herbívoros o patógenos. Se tomó una fotografía de la hoja fresca, totalmente expandida y
sin daño de algún patógeno o herbívoro, con una cámara fotográfica digital marca Sony de
16.2 megapíxeles, el área foliar proyectada se estimó mediante el procesamiento de
fotografías de las hojas utilizando el programa ImageJ1 (Ferreira y Rasband, 2011). Las
especies con hojas grandes se dividieron en secciones más pequeñas (Cornelissen et.al.,
2003). Finalmente, las hojas se secaron en horno a una temperatura de 65 ºC durante 48
horas y se pesaron nuevamente en una balanza analítica de precisión. Las hojas analizadas
se conservaron en bolsas de papel, selladas y codificadas.
AFE =
Área foliar (mm²)
Peso de hoja seca (mg)
1.3.2. La fuerza tensil foliar (FTF, N mm-2)
La fuerza tensil de la hoja (FTH), se determinó en una muestra de 3 cm de largo por
5 mm de ancho de la hoja, sin considerar las nervaduras principales. En caso de obtener hojas
pequeñas, se consideró 1 mm de ancho como mínimo y 3 cm de largo, para las hojas menores
a 3 cm de largo se tomó el largo total de la hoja (Pérez et.al., 2013). La sección de la hoja se
sometió a tracción en un medidor de fuerza tensil, y se registró la fuerza en gramos al
momento de la ruptura. Posteriormente, se realizó la conversión a Newton por unidad de
sección (Ft= N/mm-2).
Ft: Fuerza total del fragmento de la hoja (1 Kg = 9.81 N)
1.3.3. La densidad de madera (DM, g cm-3)
Se seleccionó un individuo por especie y se barrenó a una altura de 1.3 m a partir de
la base (Chave, 2005). La medida del barreno es de 30 cm de largo por 5.5 mm de diámetro.
Las muestras cilíndricas de madera se colocaron en pajillas plásticas, selladas en ambos
extremos. En el momento que se obtuvo la muestra, se registraron la longitud y el diámetro
en tres puntos diferentes (en los extremos y en la parte centro) con un vernier digital,
evitando hacer presión sobre la muestra de la madera. Finalmente, las muestras se secaron
en un horno a 65 °C durante 48 horas (Cornelissen et.al., 2003) y se obtuvo su peso (g).
1
http://rsb.info.nih.gov/ij/download.html
11
El cálculo de la DM se realizó usando el peso obtenido anteriormente y el volumen (cm3),
que fue calculado con la siguiente formula:
V=
π 2
⦋D ∗ L⦌
4
donde
D: diámetro del cilindro
L: Longitud del cilindro
1.3.4. La fenología foliar (FF)
Se obtuvo por información directa de los productores en campo y posteriormente los
datos se corroboraron con técnicos del Centro Agronómico Cantónal de Hojancha (CACH),
con botánicos del Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE) del Cantón de Hojancha y a
través de bibliografías especializadas (Barrance et.al., 2003). La fenología foliar se clasificó
en dos grupos: caducifolias y perennifolias. Las caducifolias son especies que durante una
época del año pierden sus hojas, sobre todo en época seca, mientras las perennifolias
conservan sus hojas durante todo el año (Chabot y Hicks, 1982).
1.4. Tipologías de fincas
Para la identificación de los tipos de fincas se usaron características relacionadas con
el manejo, la producción y las condiciones biofísicas. Las características evaluadas fueron:
aplicación de fertilizante químico (kg ha-1 año-1), aplicación de herbicida (l ha-1 año-1), área
de la parcela de café (ha), rendimiento de café seco (kg ha-1 año-1) y altitud (m.s.n.m.). Estos
datos fueron obtenidos a través de encuestas realizadas a los productores de las fincas y
corroboración con observaciones en campo.
1.5. Análisis de datos
1.5.1. Análisis de la diversidad taxonómica
La diversidad taxonómica se evaluó mediante la riqueza específica y la abundancia
relativa de especies de árboles presentes en los SAF estudiados. Se estimaron los índices de
diversidad de Shannon-Weaver (Hʼ) y Simpson () usando InfoStat (Di Rienzo et.al., 2013).
Para los índices de diversidad taxonómica, fueron calculado con la siguiente formula:
a) índice de Shannon-Weaver
H’ = -Σ pi ln pi
H’: contenido de la información de la muestra
pi: proporción de la muestra que pertenece a la especie i respecto al total de
individuos
b) índice de Simpson
12
S: número de especie
N: número de los individuos de todas las especies
ni: número de individuos de la especie i
1.5.2. Análisis de diversidad funcional
Para los rasgos funcionales fuerza tensil de la hoja (FTH, N mm-²), densidad de
madera (DM, g cm-3), área foliar específica (AFE, mm2 mg-1) y fenología foliar, se realizaron
análisis descriptivos de los valores con el fin de caracterizar el grado de variación. Para esto
se estimó el coeficiente de variación (CV), el valor máximo y el valor mínimo y se
obtuvieron gráficos de cajas (box-plot) (Di Rienzo et.al., 2008).
A partir de los valores de los rasgos funcionales medidos, se calcularon los índices
de diversidad funcional multidimensionales (Laliberté y Legendre, 2010). Estos fueron
riqueza funcional (FRic), divergencia funcional (FDiv), dispersión funcional (FDis) y
equidad funcional (FEve). Los cálculos fueron realizados con el programa FDiversity
(Casanoves et.al., 2011).
El índice de riqueza funcional (FRic) “representa el volumen ocupado por la
comunidad en el espacio de los rasgos, este índice, al igual que el Convex Hull, identifica
las especies con valores extremos de los rasgos y luego estima el volumen del cuerpo en el
hiperespacio” (Casanoves et.al., 2011). Este índice está afectado por los valores extremos de
rasgos funcionales y por la riqueza de especies y no considera las abundancias relativas de
las especies (Villéger et.al., 2008).
El índice de divergencia funcional (FDiv) estima la medida en que la distribución de
los valores de los rasgos funcionales maximiza su variabilidad (Farias y Jaksic, 2009) y
cuantifica la dispersión dentro del espacio multivariado. Este índice refleja cómo se
distribuyen las abundancias de las especies en el espacio de los rasgos (Casanoves et.al.,
2008). Para este índice el rango es de 0 y 1, el valor de cero es cuando las especies altamente
dominantes se encuentran cerca del centro de gravedad del volumen ocupado y se acerca a
la unidad cuando las especies dominantes están más alejadas del centro de gravedad
(Villéger et.al., 2008).
El índice de dispersión funcional (FDis) es la distancia promedio, en el espacio
multidimensional de rasgos, de cada especie, al centroide de todas las especies de la
comunidad, teniendo en cuenta la abundancia para el cálculo. Este procedimiento traslada la
posición del centroide hacia las especies con mayor abundancia, y pondera la distancia
individual de cada especie por su abundancia relativa. Se ha sugerido que comunidades con
una sola especie deben de tener un FDis igual a cero, pero no existe un límite superior para
este índice (Laliberté y Legendre, 2010).
13
El índice de equidad funcional (FEve) representa la regularidad con la que los valores
de los rasgos se distribuyen dentro de la comunidad (Farias y Jaksic, 2009). Este índice varía
entre cero, completamente cuando es carente de equidad y uno, cuando es de equidad
completa, no correlaciona con la riqueza y a su vez es independiente del FRic. El valor
disminuye cuando la abundancia relativa de las especies es menos uniforme y cuando las
distancias entre las especies son irregulares (Villéger et.al., 2008).
1.5.3. Tipologías de fincas
Las tipologías de fincas se construyeron mediante un análisis de conglomerados
usando distancia Euclídea y método de Ward (Di Rienzo et.al., 2008) con base en las 80 subparcelas pertenecientes a 47 productores trabajadas en los diferentes lugares donde se realizó
el inventario: Pita Rayada (13), Huacas (38), Monte Romo (14), San Isidro (8), El Socorro
(6) y Río de Oro (1), como se muestra en el Anexo 2.
Con el fin de evaluar si estas tipologías son estadísticamente diferentes entre sí (tanto
en términos de las variables usadas para construir las tipologías como en términos de las
medidas de diversidad taxonómica y funcional) se realizaron análisis de varianza
multivariados (MANOVA) con la prueba de comparación de Hotelling (Di Rienzo et.al.,
2013). Todas las pruebas se realizaron con un nivel de significancia α=0.05.
Para encontrar deferencias entre vectores medios (MANOVA) se utilizó la prueba de
Hotelling (p<0.05) y para encontrar diferencias entre medias de tipologías para cada variable
por separado se utilizó la prueba LSD de Fisher (p<0.05)
Los valores de las variables biofísicas para la formación de tipologías de fincas
fueron estandarizados sustrayendo de cada observación la media y dividiendo este resultado
por la desviación estándar de los valores. Esto permite ver la importancia relativa de cada
variable sin que influya su unidad de medida.
1.5.4. Análisis de la relación entre diversidad taxonómica y funcional
Para estimar el grado de relación que hay entre la diversidad taxonómica y funcional
de los SAF estudiados, se realizaron correlaciones de Pearson entre los valores de los índices
de diversidad taxonómica y funcional. Para visualizar estas relaciones se creó una matriz de
diagrama de dispersión de los índices, donde se muestran las formas de asociación entre
estos.
14
2. Resultados
2.1. Descripción de la diversidad taxonómica y funcional
En el inventario forestal para todo el estudio se registraron 2,023 individuos de
árboles con dap ≥ 10 cm, los cuales pertenecen a 30 familias, 69 géneros y 80 especies
(Anexo 1). La familia Fabaceae fue la más abundante con 24 especies (30%), Bignoniaceae
con 5 especies (6.25%) y las familias Anacardiaceae, Lauraceae, Malvaceae y Rutaceae
presentaron 4 especies cada una (5%). Las familias con 3 especies fueron Meliaceae,
Moraceae y Myrtaceae, con un equivalente al 3.75% cada una (Cuadro 2).
Cuadro 2. Riqueza y abundancia relativa de las familias de árboles presentes en los SAF con
café en Hojancha, Costa Rica
Familia
% No de especies
Fabaceae
30
24
Bignoniaceae
7
5
Anacardiaceae 5
4
Lauraceae
5
4
Malvaceae
5
4
Rutaceae
5
4
Meliaceae
4
3
Moraceae
4
3
Myrtaceae
4
3
Arecaceae
3
2
Lamiaceae
3
2
Malpighiaceae 3
2
Sapindaceae
3
2
Sapotaceae
3
2
Acanthaceae
1
1
Familia
Annonaceae
Boraginaceae
Burseraceae
Cannabaceae
Caricaceae
Chrysobalanaceae
Combretaceae
Euphorbiaceae
Icacinaceae
Melastomataceae
Musaceae
Phyllanthaceae
Primulaceae
Salicaceae
Urticacea
% No de especies
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Se realizó la caracterización de las frecuencias relativas para los valores de los índices
de diversidad taxonómica entre las 80 sub-parcelas estudiadas (Figura 3). Respecto a la
riqueza de especies, más del 30% de las parcelas presentan 6.6 especies, siendo el valor de
riqueza más frecuente.
Para el índice de diversidad de Shannon el valor con más frecuencia fue el
correspondiente a un valor promedio de 1.75 que se presentó en aproximadamente el 27%
de las sub-parcelas. Para el caso del índice de dominancia de Simpson, el 44% de las parcelas
tuvo valores promedio de 0.23 y solo un 3% presentó dominancias promedio de 0.85 (Figura
3).
15
0.29
frecuencia relativa
frecuencia relativa
0.32
0.26
0.21
0.16
0.10
0.05
0.00
1.1
2.9
4.7
6.6
8.4
10.3
12.1
0.24
0.19
0.14
0.10
0.05
0.00
-0.01
13.9
0.34
0.69
Riqueza
1.05
1.40
1.75
2.11
2.46
ShaW
frecuencia relativa
0.46
0.38
0.31
0.23
0.15
0.08
0.00
-0.08
0.08
0.23
0.38
0.54
0.69
0.85
1.00
Simp
Figura 3. Histogramas de frecuencias para los índices de diversidad taxonómica.
Cuadro 3. Medidas de resumen para los índices de diversidad taxonómica y funcional y los
rasgos funcionales para las 54 especies dominantes en el SAF con café en Hojancha, Costa
Rica
Estadístico
H’

R
FRic
FDiv
FDis FEve
FTF
DM
AFE
(N mm-2) (g cm-3) (mm2 mg-1)
n
Media
Var(n-1)
CV%
Mínimo
Máximo
80
1.37
0.26
37.45
0.16
2.28
80
0.32
0.04
62.58
0.00
0.92
80
80
80
6.36 1.26 0.74
7.42 1.86 0.04
42.82 107.86 27.71
2.00 0.00 0.00
13.00 7.14 1.00
80
0.98
0.24
49.39
0.00
1.86
62
308
0.64 0.60
0.06 0.08
37.16 46.69
0.00 0.20
0.99 1.47
305
0.69
0.03
26.33
0.21
1.00
306
9.35
6.41
27.08
3.36
23.01
H’: índice de Shannon-Weaver, : índice de Simpson, R: Riqueza de especies, índices de diversidad
funcional: riqueza funcional (FRic), divergencia funcional (FDiv), dispersión funcional (FDis),
equidad funcional (FEve). El índice de equidad funcional (FEve) tiene un n de 62, ya que no toma
en cuenta las especies con datos incompletos en algún rasgo funcional. Los rasgos foliares fueron:
fuerza tensil foliar (FTF, N mm-²), densidad de madera (DM, g cm-3), área foliar específica (AFE,
mm2 mg-1).
Mediante las medidas de resumen se logró entender de forma general el
comportamiento de cada uno de los rasgos funcionales (Cuadro 3). De los árboles
inventariados el 52% corresponden a especies caducifolias y el 48% a especies perennifolias.
La densidad de madera (g cm-3) con una media de 0.69 indica que las maderas son de
semiduras a duras; este rasgo tiene el CV más bajo entre los rasgos medidos, lo que se refleja
en las especies caducas y perennes que pertenecen a esta densidad. El área foliar específica
(mm2 mg-1) presentan un CV menor a 30% lo que indica una baja dispersión.
En las siguientes gráficas de caja (box-plot) se observa la distribución de los datos
para los rasgos funcionales continuos (Figura 4); se muestra la concentración o dispersión
16
por variable, utilizando como medida de tendencia central la mediana. Podemos observar
que se presentó un dato atípico en la variable de área foliar específica, correspondiente a la
especie Bahuinia sp.
6.0
Valores estandarizados
Valor atípico
3.8
1.5
-0.8
-3.0
Fuerza tensil foliar
Densidad de madera
Área foliar específica
Figura 4. Gráficas de cajas (box-plot) para los rasgos individuales estandarizados.
Los índices de diversidad funcional calculados con los rasgos funcionales para las 80
sub-parcelas presentaron valores máximos y mínimos, con rangos que se mencionan en la
literatura (Di Rienzo et.al., 2013). La media para el índice de riqueza funcional (FRic) fue
de 1.26 con un máximo de 7.14, hallándose correlación inversa de -0.38 ya que el algoritmo
utilizado identifica las especies extremas y estima el volumen en el espacio rasgo (Casanoves
et.al., 2008). Este índice es afectado por valores extremos de rasgos y por la riqueza de
especies; no considera la abundancia relativa de las especies (Villéger et.al., 2008).
El índice de FDiv presentó valores máximos de 1.0 lo que indica que en alguna de
las parcelas, se encontraron casos, en que la abundancia de las especies se expresa en el
máximo espacio de los rasgos. El promedio general fue de 0.74, lo que constituye un valor
alto con muy poca variación, ya que la varianza muestral (Var (n-1)) fue de 0.04, indicando
que la mayoría de los valores están cercanos a esta media.
El índice FEve presentó valores máximos cercanos 1.0 que revela que se presentaron
parcelas con valores de equidad funcional cercanos al máximo; sin embargo, también
presentó un valor promedio de 0.64, lo que refleja que hay una alta equidad. Esta equidad
representa una distribución más heterogénea en cuanto a la distribución de las abundancias
de los rasgos entre las especies presentes, habiendo bajas dominancias de algunos rasgos en
particulares, por lo cual las funcionalidades ecológicas entre las especies pueden tener
17
equilibrio regular. Así mismo, se puede cuantificar de manera similar al cálculo de FRO
(Mouillot et.al., 2005) sobre el árbol de distancia mínima entre todos los puntos (Cuadro 3).
También presentó un valor máximo de 0.99 y un mínimo de 0.00 que evidencia que a mayor
área se encontró una menor uniformidad de la distribución de las abundancias de las especies
en el espacio de los rasgos de las parcelas de SAF con café.
El índice de FDis presentó un valor máximo de 1.86 lo cual indica que se presentaron
parcelas con valores distantes al centroide de todas las especies de la comunidad; también se
presentó un valor promedio de 0.98. Para éste índice el valor con más frecuencia
corresponde a un valor promedio de 1.09 y éste se presentó en aproximadamente el 34% de
las sub-parcelas; además, presentó un CV del 49.39%, con una varianza de 0.24.
El coeficiente de variación CV, se calculó para cada una de las variables de
diversidad taxonómica y funcional. El índice de riqueza funcional FRic presentó un alto CV,
de 107%, lo que indica que los valores obtenidos son muy heterogéneos. Cabe señalar que
el CV menor al 30% muestra concentración de los datos; es decir, que los datos se
distribuyen u oscilan cerca de la media y que no hay mayor variabilidad en la distribución
de los valores de la variable analizada.
0.34
frecuencia relativa
frecuencia relativa
0.63
0.53
0.42
0.32
0.21
0.10
0.00
-0.59 0.60 1.79 2.98 4.17 5.36 6.55 7.74
0.26
0.17
0.09
0.00
-0.15 0.16 0.47 0.78 1.09 1.40 1.71 2.02
FRic
FDis
0.44
frecuencia relativa
frecuencia relativa
0.39
0.33
0.26
0.20
0.13
0.07
0.00
-0.08
0.08
0.25
0.42
0.58
FDiv
0.75
0.92
1.08
0.37
0.29
0.22
0.15
0.07
0.00
-0.10
0.10
0.30
0.49
0.69
0.89
1.09
FEve
Figura 5. Histogramas de frecuencia relativa para los índices de diversidad funcional.
Para el índice de riqueza funcional (FRic), no tiene un límite superior porque
cuantifica el volumen funcional de todas las especies pertenecientes a la comunidad Villéger
et.al., (2008). Para este estudio, el histograma muestra que el valor de 0.60, fue el que se
observó con mayor frecuencia; solo el 5% de las fincas presentó valores mayores a 4 de
riqueza funcional. La distribución de FRic tiene una marcada asimetría derecha.
18
Para el índice de dispersión funcional (FDis) que es la distancia promedio de cada
especie al centroide de todas las especies en la comunidad; el centroide es afectado por las
especies altamente dominantes. Para este estudio se encontró un valor promedio de 0.98; sin
embargo, según la distribución de frecuencias, el valor más frecuente fue de 1.09, con una
frecuencia relativa mayor del 32%; siendo esta la distribución más simétrica entre los cuatro
índices evaluados. Así mismo, se encontraron valores máximos de 1.86, lo que concuerda
con lo citado por los autores, debido a que en este estudio se encontró una alta diversidad de
la familia Fabaceae, con 24 especies, la más dominante. Lo anterior nos puede ayudar a
identificar las especies de interés o preferidas por el productor, como el caso de las
Fabaceas, que son especies dominantes y que presentan características deseables como
rápido crecimiento, aportación de nitrógeno al sistema y vainas para el consumo humano.
El índice de equidad funcional (FEve) cumple con los criterios deseables para los
índices que miden la diversidad funcional (Mason et.al., 2005) tales como valores positivos,
valores restringidos en un rango de 0-1, no estar afectadas por las unidades en las que se
mide la abundancia, que reflejan la contribución de cada especie en proporción a su
abundancia y no estar afectadas por el número de especies (Villéger et.al., 2008). En éste
índice se obtuvo un valor de 0.69 lo cual representa la mayor frecuencia relativa, con el 42%
de las fincas, pero en este caso, la distribución es asimétrica izquierda.
Para el índice de divergencia funcional (FDiv) el rango se encuentra dentro de 0 y 1.
El valor de cero se obtiene cuando las especies altamente dominantes se encuentran cerca
del centro de gravedad del volumen ocupado y se acerca a la unidad cuando las especies
dominantes están más alejadas del centro de gravedad (Villéger et.al., 2008). En este estudio
se encontró un valor de 0.75 y 0.92 son los que más frecuencia relativa presenta y
corresponden al 70% de las fincas. La distribución de FDiv es asimétrica izquierda.
2.2. Identificación de tipos de parcelas
En el análisis de conglomerado se identificaron tres tipologías de sub-parcelas en el
Cantón de Hojancha, Costa Rica (Figura 6). El análisis de varianza multivariado usando
todas las variables físicas y de producción mostró que existe diferencia estadística
significativa entre las tres tipologías identificadas (prueba de Wilks p <0.0001, F(10;
146)=80.44). Los análisis univariados de cada una de las variables resultaron significativos
para la hipótesis de igualdad de media de tipologías (p<0.05) (Cuadro 4).
19
Ward
Distancia: (Euclidea)
70
80
20
71
69
24
21
9
25
8
64
38
4
68
35
26
6
5
30
29
23
36
34
67
33
66
28
18
40
37
22
3
2
31
56
65
55
54
53
59
7
73
72
58
50
48
47
39
17
16
13
10
76
74
75
45
77
78
27
57
15
14
62
46
44
43
42
12
60
61
52
49
51
41
19
11
79
32
63
1
Tipología 2
Tipología 3
Tipología 1
0
11
22
Tipología (1)
Tipología (2)
33
44
Tipología (3)
Figura 6. Análisis de conglomerado (métodos de Ward, distancia euclídea) realizado con las
variables: fertilizante químico (kg ha-1), herbicida (l ha-1), área del café (ha), rendimiento (kg
ha-1), y altitud (m.s.n.m.) para las parcelas cafetaleras en Hojancha, Guanacaste, Costa Rica.
Cuadro 4. Comparación de vectores medios (MANOVA) entre tipologías con todas las
variables biofísicas y productivas usando la prueba de Hotelling (letras mayúsculas) y
comparación de medias (ANOVA) para cada variable por separado usando LSD de Fisher
(letras minúsculas).
Grupos
fertilizante
(kg ha-1)
herbicida
(l ha-1)
área del
café (ha)
3
2
1
828.00 b
565.94 a
770.21 b
6.00 ab
2.23 a
8.06 b
63.00 c
3.09 a
9.21 b
rendimiento Altitud
(kg ha-1)
(msnm)
507.36 a
594.45 a
891.26 b
n
704.75 b 8 A
569.09 a 33 B
718.51 b 39 C
Medias con una letra común en las columnas, no son significativamente diferentes (p≤0.05)
La tipología 1 de finca representa el 49% de las parcelas de los productores
cafetaleros, que cuentan con un área en promedio de 9.2 hectáreas. El grupo 2 está compuesto
por el 41% de las parcelas y tienen un área promedio de 3 hectáreas. El grupo 3 está
conformado por el 10% de las parcelas; sin embargo, todas pertenecen a un solo productor,
con un área promedio de 63 ha (1 Pitarayada, 1 Huacas y 6 Monterromo).
20
La aplicación de fertilizante para los SAF con café en el Cantón de Hojancha se
realiza en dos períodos del año: al inicio y al final de la época lluviosa. Para cada parcela en
promedio se aplica 691.7 kg ha-1. El 100% de los productores emplea fertilizante químico
de fórmula completa (18-46-00) y fórmulas nitrogenadas (46-00-00). El control de maleza
se lleva a cabo de dos a tres veces por año, en la misma época, en la que se aplica el
fertilizante. Los productores hacen el control de maleza de forma manual.
Las tipologías 1 y 3 aplican similar cantidad de fertilizantes y de herbicidas por
hectárea, y en mayor cantidad en comparación con las fincas de la tipología 2. También se
observa que las parcelas de la tipología 1 presentan mejores rendimientos de café por
hectárea y son diferentes significativamente en comparación a la tipología 3 y 2 que
presentan similar producción por hectárea (Figura 7).
1.20
Escala común
0.80
0.40
0.00
-0.40
-0.80
-1.20
Fer kg ha-1
Her l ha-1
Tipologìa (1)
Área de cafe (ha) Ren kg ha-1 Altitud (m.s.n.m)
Tipologìa (2)
Tipología (3)
Figura 7. Diferencias relativas (estandarizadas) para las variables fertilizante (Fer_kg ha-1),
herbicida (Her_l ha-1), área del café (Área_ha cafe), rendimiento (Ren_kg ha-1), y altitud
(Altitud_m.s.n.m.), según los grupos de fincas cafetaleras en Hojancha, Guanacaste, Costa
Rica.
2.3. Comparación de la diversidad taxonómica y funcional entre tipologías de
parcelas del Cantón de Hojancha
En los grupos formados por el conglomerado se encontraron diferencias
significativas en la diversidad taxonómica, entre éstas tipologías de parcelas, pero no hay
diferencias en la diversidad funcional (Cuadro 6). El análisis de varianza muestra la
comparación de las variables de diversidad taxonómica Shannon-Weaver (Hʼ), Simpson ()
y riqueza de especies, donde se rechazó la hipótesis nula, ya que mostró diferencias
estadísticamente significativas con un valor de (p=0.0330, F(6; 150)=2.36) (Cuadro 5). En los
índices de diversidad taxonómica, los grupos (1) y (2) no presentaron diferencias para el
índice de Shannon, Simpson y riqueza de especies. Solo el grupo (3) fue diferente y resultó
21
ser el menos diverso (riqueza más baja) y más homogéneo (valor más alto de Shannon y más
bajo de Simpson).
Cuadro 5. Comparación multivariada de vectores medios (MANOVA) entre tipologías con
todas las variables de diversidad clásica usando la prueba de Hotelling (letras mayúsculas)
y comparación de medias (ANOVA) para cada variable por separado usando LSD de Fisher
(letras minúsculas).
Grupos
(tipologías)
3
2
1
Shannon
Simpson
Riqueza
n
0.90 a
1.50 b
1.36 b
0.53 b
0.26 a
0.33 a
4.50 a
6.94 b
6.26 ab
8
33
39
A
B
AB
Medias con una letra común en la columna, no son significativamente diferentes (p > 0.05)
En cuanto al índice de Simpson, el grupo (3) presentó mayor media de (0.53) en comparación
con el grupo (1), con diferencias significativas. Los grupos (1) y (2) no presentaron
diferencias en la dominancia. En cuanto a la riqueza, el grupo (3) presentó una menor
riqueza, con una media de 4.50 en comparación con los grupos (1) y (2), cuyas medias fueron
de 6.26 y 6.94; respectivamente.
Se realizó también un análisis de varianza multivariado (MANOVA) para los índices de
diversidad funcional FRic, FDiv y FDis y se observó que no hay diferencia estadísticamente
significativa (p=0.5005, F(6; 150)=0.89) (Cuadro 6).
Cuadro 6. Comparación de vectores medios (MANOVA) entre tipologías con todas las
variables de diversidad funcional usando la prueba de Hotelling (letras mayúsculas) y
comparación de medias (ANOVA) para cada variable por separado usando LSD de Fisher
(letras minúsculas).
Grupos
FRic
FDiv
FDis
n
(tipologías)
A
3
1.65 a
0.73 a
0.68 a
8
A
2
1.15 a
0.72 a
0.97 ab
33
A
1
1.28 a
0.76 a
1.06 b
39
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05)
Los índices de diversidad funcional FRic y FDiv no presentaron diferencias estadísticamente
significativas usando (ANOVA) para cada variable por separado, el índice FDis presentó
diferencias estadísticamente significativas (letras minúsculas).
2.4. Correlación entre la diversidad taxonómica y la diversidad funcional
Hay correlaciones significativas positivas y negativas entre los índices de diversidad
funcional y los índices de diversidad taxonómica (Cuadro 7). Las relaciones entre variables
22
se pueden visualizar en la matriz de diagramas de dispersión entre pares de variables (Figura
8).
Cuadro 7. Coeficientes de correlación entre índices de diversidad funcional (FRic, FDiv,
FDis, FEve), índices de diversidad taxonómica (Shannon, Simpson) y riqueza de árboles en
cafetales de Hojancha, Costa Rica.
Variable FRic
FEve
FDiv
FDis
Shannon Simpson
0.6100
0.3500
0.6700
FRic
0.0001
0.0004
-0.070
0.9200
FEve
0.0001
0.0200
0.0100
-0.110
0.010
0.0700
0.2500
0.2000
FDiv
-0.050
0.200
FDis
0.520
0.0001
0.0001
-0.430
0.130
ShaW
0.290
0.580
0.0001
-0.310
-0.150
Simp
0.380
-0.530
-0.900
0.240
0.100
Riqueza -0.380
0.540
0.910
-0.710
Los valores en negrita corresponden a correlaciones significativas (p<0.05) y sus
probabilidades (en gris).
Riqueza
0.0006
0.0600
0.3600
0.0001
0.0001
0.0001
Entre los índices de diversidad funcional, el que estuvo más correlacionado con la
diversidad taxonómica fue el FDis ya que tuvo correlaciones significativas con la riqueza, la
diversidad y la dominancia, con valores de correlación mayores a 0.50. FRic también
presentó correlaciones significativas con los índices de diversidad taxonómica, pero con
valores menores. FEve tuvo correlación significativa solo con el índice de Shannon y
Simpson, pero con valores menores a 0.32. Por su parte FDiv no presentó correlaciones
significativas con ninguno de los índices de diversidad taxonómica (Figura 8).
FRic
FEve
FDiv
FDis
ShaW
Simp
Riqueza
Figura 8. Matriz de diagrama de dispersión para los índices de diversidad funcional y
taxonómica.
23
3. Discusión
3.1. Diversidad taxonómica y funcional
En el inventario forestal del SAF con café para las 80 sub-parcelas, la familia de
plantas de sombra más abundante fue la Fabaceae, con 24 especies, ya que representa el
30% en las fincas de los 47 productores. Los valores para el índice de Shannon-Weaver
oscilan entre 1.5 y 3.5 y rara vez sobrepasan de 4.5. Para los valores inferiores a 1.5 se
consideran bajos y superiores a 3.5 son altos (Magurran, 1988). Para el estudio realizado en
el Cantón de Hojancha el valor del índice es de 1.37 lo cual refleja baja diversidad de acuerdo
con el rango indicado y en comparación con otros estudios realizados (Hernández, 2007;
Villanueva, 2013; Tun-Dzul et.al., 2008; Zamora et.al., 2008; Leiva et.al., 2009). Esta baja
diversidad se debe a las actividades antrópicas, producto de la actividad ganadera, cambio
de cultivos y factores ambientales.
Los valores para el índice de Simpson oscilan entre cero y uno. Se obtienen valores
de cero cuando la comunidad o parcela es más diversa y por lo tanto no existe dominancia,
y se obtienen valores de 1 cuando la comunidad o parcela no presenta diversidad y en
consecuencia existe dominancia (Magurran, 1988). Para el estudio realizado en el Cantón de
Hojancha se encontraron valores de 0.00 lo que indica, que existen parcelas con gran
diversidad; y valores de 0.92, esto demuestra que existe dominancia de especies o baja
diversidad, con un máximo de 12 especies, de acuerdo con lo citado por la bibliografía.
24
Cuadro 8. Comparación de índices de diversidad taxonómica y funcional de este estudio con
otras selvas sub-perennifolias y bosques primarios
País/
Referencia
Zona de vida
Índice de
diversidad
1. Familia
2. Género
3. Especie
DAP
(cm)
Costa Rica
(Ruiz, P. 2015)
SAF- café
F 30
G 69
Sp 80
≥10
0.10
8
México
(Chan-Dzul,
2010)
Bosque
primario
F 38
G 91
Sp 113
≥5
0.25
4
Costa Rica
(Ruiz, 2013)
Bosque
primario
H’: 1.37
: 0.32
FRic: 1.26
FDiv: 0.74
FDis: 0.98
FEve: 0.64
H’: 2.99
: 12.94
FRic: 0.94
FDiv: 0.74
FDis: 6.52
FEve: 0.48
FRic: 6.08
FDiv: 0.92
FDis: 0.69
FEve: 0.56
≥ 10
0.25
8.5
El Salvador
(Méndez
y
Bacon, 2005)
México
(García,
L.
2014)
México
(Hernández,
2007)
Colombia
(Ruiz
et.al.,
2005)
Costa Rica
(Villanueva,
2007)
México
(Tun-Dzul et.al.,
2008)
México
(Zamora et.al.,
2008)
Costa Rica
(Leiva
et.al.,
2009)
México
(Godínez-Ibarra
y López, 2002)
Bosques subperennifolios
˃ 2 m 0.10
de
altura
˃2.5
0.06
5.1
≥10
0.10
5.7
˃2.5
0.01
0.59
≥5
57
potreros
70.5
≥3
0.05
0.20
≥3
0.10
0.90
≥5
0.05
6.5
≥1
1
2.95
Selva
Subperennifolia
Bosque 1
Encino
H’: 1.91
: 0.22
Bosque
tropical seco
H’: 2.6
: 9.90
Bosque subhúmedo
tropical
Selva
Subcaducifolia
Selva
Subcaducifolia
Bosque
tropical seco
H’: 1.61
Selva
subperennifol
ia
H’: 3.15
: 13.10
H’: 2.73
H’: 4.4
H’: 1.83
F 46
G
Sp 169
F 32
G 65
Sp 90
F 10
G
Sp 60
F
G
Sp
F 35
G
Sp 68
F
G
Sp 28
F 39
G 86
Sp 128
F
G
Sp
F 42
G.
Sp 131
Parcela
(ha)
Mues
tra
(ha)
1.44
F: Familia, G: Genero, Sp: Especie
25
El índice de diversidad de Shannon para el Cantón Hojancha (Cuadro 8) fue inferior
a los encontrados en otros estudios (Hernández, 2007, Chan-Dzul, 2010, Ruiz et.al., 2005,
Villanueva, 2007, Tun-Dzul et.al., 2008, Zamora et.al., 2008, Leiva et.al., 2009, GodínezIbarra y López., 2002).
Es indiscutible que un bosque primario tropical húmedo o tropical seco es más
diverso en comparación con un SAF con café, debido a que el SAF es un arreglo
antropogénico y, puntualmente uno con café, contiene pocas especies de árboles y está
sometido a prácticas de manejo agrícola. Como se muestra en el estudio, el valor para el
índice de Shannon fue menor en comparación con los obtenidos en bosque primario y bosque
tropical, lo cual sustenta lo anteriormente descrito.
Respecto al índice de Simpson (Cuadro 8) se observa que el valor promedio es menor
a los obtenidos en el Cantón de Hojancha por Hernández (2007); a su vez, los valores
promedios mayores fueron encontrados por Ruiz et.al. (2005), Chan-Dzul (2010), GodínezIbarra y López (2002). Por lo anterior, podemos deducir que los valores promedio no tienen
similitud con los obtenidos en el presente estudio, ya que se realizaron en diferente zona de
vida. También debe observarse que el área de la parcela de muestreo y el área total fueron
distintas respecto a las áreas de muestreo en este estudio. Este hecho hace que los valores de
los índices no sean totalmente adecuados (se debería hacer rarefacción para poder
compararlo).
Para los índices de diversidad taxonómica, en SAF con café se encontraron
diferencias en comparación con los estudios realizados por Ruiz et.al., (2005), Chan-Dzul,
(2010), Godínez-Ibarra y López (2002), ya que en este sistema los productores aplican
agroquímicos para el control de plagas y enfermedades (Atemix), fertilizante nitrogenado
(46-00-00) y de fórmula completa (18-46-00) y herbicidas para el control de maleza cada
año. Por esta razón los índices resultaron bajos debido a que es innegable que las condiciones
de un bosque tropical son diferentes.
Para los índices de diversidad funcional, se encontró que el índice de riqueza
funcional (FRic), no tiene un límite superior porque cuantifica el volumen funcional de todas
las especies pertenecientes a la comunidad (Villéger et.al., 2008), para este estudio, se
obtuvo un valor máximo de 7.14, lo que significa que el SAF con café posee una baja
diversidad de especies entre sub-parcelas estudiadas, probablemente estos ecosistemas
denotan no ser muy mayores por los volúmenes encontrados y el tipo de sistema también no
podrían favorecer en el crecimiento y desarrollo de las especies.
Para el índice de divergencia funcional (FDiv) el rango se encuentra dentro de 0 y 1,
el valor de cero se obtiene cuando las especies altamente dominantes se encuentran cerca del
centro de gravedad del volumen ocupado y se acerca a la unidad cuando las especies
dominantes están más alejadas del centro de gravedad (Villéger et.al., 2008). En este estudio
se encontró un valor de 0.74, que muestra que hay especies dominantes, como la familia
Fabaceas con 30% de abundancia.
26
El índice de equidad funcional (FEve) cumple con los criterios deseables para los
índices que miden la diversidad funcional (Mason et.al., 2005) tales como tener valores
positivos, valores restringidos en un rango de 0-1, y no estar afectadas por las unidades en
las que se mide la abundancia, que reflejan la contribución de cada especie en proporción a
su abundancia y no estar afectadas por el número de especies (Villéger et.al., 2008). De
acuerdo con el índice obtenido con un valor de 0.64, se revela que carece de equidad y la
abundancia de las especies no está uniformemente distribuida y las distancias entre ellas son
irregulares, de acuerdo con lo citado por (Casanoves et.al., 2011). Estos valores de equidad
en los rasgos se esperarían que esté relacionada con una alta riqueza específica, así como del
FRic, ya que a mayor riqueza tanto en especie como en rasgos aumenta la probabilidad de
que cada especie presente rasgos diferentes, aumentando así la equidad en cuanto a la
distribución de la diversidad de rasgos.
Para el índice de dispersión funcional (FDis) que es la distancia promedio de cada
especie al centroide de todas las especies en la comunidad; el centroide es afectado por las
especies altamente dominantes. Para este estudio se encontró un valor máximo de 1.86, lo
cual refleja una alta dominancia, como se observa en la familia Fabaceae, con 24 especies.
De esta forma se observa que los valores de dispersión funcional de las especies tienden a
hacer altos en estos resultados, ya que las frecuencias se distribuyen hacia los valores más
altos, en su mayoría lo que indica una mayor posibilidad de distancia ecológica desde el
punto de vista funcional entre las especies de árboles. Una mayor distancia funcional entre
las especies es un posible indicador de un poco solapamiento de nichos; o sea, existe menos
competencia entre las especies para convivir dentro de la parcela, lo que puede ser favorable
para el uso de estos grupos de especies, asociadas entre sí en sistemas agroforestales
intensivos de uso múltiple.
Los valores obtenidos para los índices de diversidad funcional en cafetales de
Hojancha; fueron diferentes a los obtenidos por Chan Dzul (2010), los cuales fueron
realizados en diferente zona de vida, tamaño de parcela y área de muestreo total. Por lo tanto,
se puede deducir que estos valores varían de acuerdo con la zona de vida.
El índice de riqueza funcional (FRic) que cuantifica el volumen funcional de todas
las especies pertenecientes a la comunidad (Villéger, 2008) fue de 1.26, superior al índice
obtenido en el estudio efectuado por Chan-Dzul, (2010); que obtuvo índice de 0.94, en un
bosque primario, a una altitud de 150-160 msnm. Este índice está influenciado por la altitud,
como se presenta en la investigación de Ruiz (2013), los mayores valores fueron encontrados
en parcelas de zonas altas e intermedias.
Para el índice de divergencia funcional (FDiv), que su valor se aproxima a cero
cuando las especies altamente dominantes se encuentran cerca del centro de la gravedad de
volumen ocupado y se acerca a la unidad cuando las especies dominantes están más alejadas
del centro de gravedad (Villéger, 2008). Para este estudio se obtuvo un valor de 0.74, igual
al reportado por Chan –Dzul (2010). Este índice aumenta con la altitud cuando se pondera
por área basal y número de individuos (Ruiz, 2013).
27
Para el índice de dispersión funcional (FDis) que es el promedio de cada especie al
centroide de todas las especies en la comunidad; el centroide es afectado por las especies
altamente dominante (Laliberté y Legendre, 2010), se obtuvo un índice de 0.98 para el
Cantón de Hojancha, inferior al obtenido por Chan-Dzul (2010), con valor de 6.52; este
índice de FDis disminuye conforme aumenta la altitud, según estudio realizado por Ruiz
(2013), encontró para las zonas bajas mayor desviación media absoluta o mayor distancia
promedio de los rasgos por el centroide de la comunidad, con valor promedio de FDis de
0.69.
Para el índice de equidad funcional (FEve) que mide la regularidad con que las
especies se distribuyen en el espacio de los rasgos, considerando su abundancia (Farías y
Jaksic, 2009); se obtuvo un índice de 0.64 en SAF en el Cantón de Hojancha, superior al
encontrado por Chan-Dzul (2010), 0.48 en bosque primario. Ruiz (2013), encontró un menor
valor a mayor altitud, ya que refleja menor uniformidad en la distribución de la abundancia
de las especies en el espacio de rasgos, así como irregularidad de las distancias entre especies
(Villéger et.al., 2008).
Cuadro 9. Valores promedios de rasgos funcionales evaluados del 85% de abundancia del
Cantón de Hojancha y otros estudios de Costa Rica.
País/referencia
Zona de
vida
FTF
(N mm-2)
DM
(g cm-3)
AFE
(mm2 mg-1)
Parcela Muestro
(ha)
(ha)
0.10
8
Costa Rica
(Ruiz, 2015)
SAF-café
0.60
0.69
9.35
Costa Rica
(Fernández,
2007)
Costa Rica
(Bermeo, 2010)
Bosque
húmedo
Tropical
Bosque
secundari
o, húmedo
1.01
0.54
15.65
1
22
0.80
0.45
12.98
0.10
2.9
Según Hacke et.al., (2001) y Meinzer, (2003) encontraron que la densidad de madera
es baja en ambiente tropical húmedo y alta donde las condiciones son más secas o más frías,
para este estudio se encontró un valor de DM de 0.69 g cm-3, (Cuadro 9) superior a los
encontrado por Fernández, (2007) y Bermeo, (2010). Estos resultados concuerdan con los
que se mencionan en la literatura, debido a que el objeto de estudio es el SAF con café. La
alta DM provee una mayor defensa contra los daños físicos como el fuego y el viento, a los
depredadores, los patógenos y menor estrés por sequía (Cornelissen et.al., 2003 y Chave
et.al., 2006).
En el presente estudio se encontró un AFE con valor de 9.35 mm2 mg-1, menor al
reportado por Fernández (2007) y Bermeo (2010) en una zona de vida de bosques
secundarios. Los valores bajos de AFE se presentan en plantas expuestas a luz intensa, con
hojas pequeñas (Poorter, 1999), como sucede en el SAF con café del Cantón Hojancha; en
donde las especies funcionan como principal sombra del cultivo.
28
Para el rasgo de fuerza tensil foliar en un estudio realizado por Casanoves et.al.,
(2011), se encontró una relación significativa entre fuerza tensil foliar y área foliar
específica, reflejando una asociación de hojas grandes, que son en su mayoría fibrosas y de
mayor espesor, con hojas más resistentes a un esfuerzo de tensión en ciertas especies. Para
este estudio realizado en el Cantón de Hojancha se encontró un valor de 0.60 N mm-2, menor
al valor obtenido en la investigación realizada en el Corredor Biológico Volcánica Central –
Talamanca, Costa Rica, con un valor de 0.80 N mm-2.
Estos resultados obtenidos para los rasgos funcionales, varían para el estudio
realizado en el Cantón de Hojancha por cuanto fueron llevados a cabo de marzo a mayo del
2014, en un periodo seco, ya que el período lluvioso va desde mayo a noviembre. Por otro
lado, se podría esperar esta variabilidad de resultados debido a que los rasgos fueron
obtenidos con aparatos diferentes como por ejemplo la densidad de madera (barreno de 30
cm de largo y un diámetro interior de 5.5 mm), la fuerza tensil foliar (tearing tests) y para la
medición de área foliar especifica se utilizó en el programa de ImageJ.
En la presente investigación, para el rasgo de fuerza tensil foliar y área foliar
específica, los resultados obtenidos fueron inferiores a los obtenidos por Fernández, (2007)
y Bermeo, (2010). Lo anterior se basa en que este estudio fue efectuado en rango altitudinal
de 503 a 837 msnm. En el caso de Fernández fue realizado a una altitud de 180 a 345 msnm
y en la investigación de Bermeo fue en un rango de 339 msnm en el distrito de Peralta hasta
los 3,340 msnm en el volcán Turrialba, Costa Rica. Estos resultados se esperaban que fueran
inferiores, ya que el estudio fue realizado en SAF con café, donde el productor hace una
selección de árboles para sombra del café.
3.2. Comparación en la diversidad taxonómica y funcional con tipologías de
fincas
Para los grupos de tipologías de fincas formados en el conglomerado se puede
observar que en el grupo (1) y (2) presentó mayor diversidad de especies según el índice de
Shannon, comparado con el grupo (3) que fue el que obtuvo menor índice de diversidad.
Para el índice de Simpson el grupo de finca de la tipología (3) presentó más baja diversidad
o mayor dominancia de especie, comparado con las tipologías (1) y (2) con índices similares
presentando así mayor diversidad de especies.
La diversidad taxonómica en las tipologías de fincas es diferente, ya que el manejo
para las fincas pequeñas es menos intensivo. En este sistema el productor aprovecha los
beneficios que le brinda el SAF con café; tales como la obtención de frutas como los cítricos
y las ingas para satisfacer sus necesidades, para estas fincas pequeñas lo más importante es
la conservación de la biodiversidad. Para la tipología de fincas del grupo 3 (Figura 6), la
finca es más intensiva ya que intercalan de dos a tres especies de árboles para sombra del
café; y aplican mayor cantidad de fertilizante químico. Son las que tienen mayor oportunidad
para la comercialización del café.
29
Para los índices de diversidad funcional FRic, FDiv y FDis con las tipologías de
fincas, se observó que no presentó diferencia significativa, encontrándose una igualdad de
riqueza, divergencia y dispersión funcional. En este estudio se muestra una tendencia en
donde las fincas más pequeñas presentan mayor riqueza y abundancia de árboles que las
fincas grandes. Por ejemplo las fincas de la tipología 1 y 2.
Las fincas pequeñas, con un área promedio de 3.0 ha de café se caracterizan por
presentar otras actividades agrícolas como la ganadería, producción de madera, siembra de
frutales (principalmente cítricos) y producción de arroz. Algunos productores trabajan fuera
de su casa para el sustento de sus familias, pues la actividad de producción de café no es
rentable.
La diversidad de árboles de sombra en el Cantón de Hojancha también está
influenciada por la cantidad de fertilizante y herbicida aplicado, el área cultivada del café, el
rendimiento de café seco y la altitud de las parcelas. Todo ello concuerda con el estudio
realizado en El Salvador por Escalante y Somarriba (2001), donde se encontró que la
diversidad de árboles de sombra en los cafetales está influenciada por el manejo de los
cafetales, altitud y el número de meses de lluvia.
Para los índices de diversidad funcional con las tipologías de fincas observamos que
las actividades biofísicas como el manejo agronómico, la fertilización, la aplicación de
insecticidas y fertilizante no es de vital importancia ya que la diversidad funcional no
cambia, es importante mencionar que el área de producción del café y el tamaño de la finca
no influyen sobre la diversidad funcional.
3.3. Relación de la diversidad taxonómica y funcional en SAF con café
Se observó una correlación de Pearson significativa directa entre el índice de FDis y Shannon
(r= -0.43), lo cual significa que a medida que aumenta el índice de Shannon disminuye el
valor del índice de FRic; ya que al aumentar el índice de Shannon disminuyen los valores de
los rasgos que definen el volumen ocupado por la comunidad. Para este mismo índice de
FRic y el índice de Simpson, se observó una correlación positiva (r= 0.38) lo que expresa
que a medida que aumenta el índice de Simpson, aumenta el índice de FRic ya que el
volumen ocupado será mayor para la comunidad. Lo anterior, representa la interacción entre
las especies en la comunidad y su aporte al sistema; es decir, la diversidad favorece la riqueza
funcional para el mantenimiento y/o sostenimiento del ecosistema.
Para el índice de FDis y Shannon se observó una correlación directa positiva (r=
0.58) lo que significa que a medida que aumenta el índice de Shannon habrá mayor
dispersión de las especies en la parcela, el centroide para este índice es afectado por las
especies altamente dominantes. El índice de Simpson y FDis obtuvo un valor de (r=-0.53),
ello significa que a medida que el índice de Simpson aumenta el FDis disminuye, indicando
que existe dominancia de alguna familia, como en el presente estudio.
30
El índice de riqueza funcional decrece cuando el índice de riqueza aumenta; tal es el
caso del presente estudio, donde se obtuvo un valor de (r=-0.38), este índice es afectado por
valores extremos de rasgos y por la riqueza de especies y no considera las abundancias de
las especies (Villéger et.al. 2008).
4. Conclusiones
La diversidad taxonómica para las 80 sub-parcelas estudiadas fue baja, con apenas un
máximo de 12 especies y una clara dominancia por las especies de árboles de la familia
Fabaceae para sombra del café.
Se encontró relación entre los índices de diversidad taxonómica con las diferentes tipologías
de fincas, según su manejo respecto a la aplicación de fertilizantes y herbicidas, el área del
café, el rendimiento y la altitud.
Los índices de diversidad funcional no mostraron relación alguna con las diferentes
tipologías de fincas; sugiere que existe equivalencia funcional en sistemas con manejo
diferente
Hay relación entre los índices de diversidad taxonómica y funcional, pero la relación es
diferente para cada combinación de índices de diversidad taxonómicos y funcionales
31
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