GENERALIDADES FOTOSINTESIS La fotosíntesis es el

A continuación encontrará un texto tomado del módulo del curso de fisiología vegetal (Hernández y Castellanos,
2013)
GENERALIDADES FOTOSINTESIS
La fotosíntesis es el único mecanismo de entrada de energía para la biosfera. En términos
generales la fotosíntesis es la conversión del anhídrido carbónico a compuestos orgánicos,
en presencia de la luz solar.
Las sustancias carbonadas ricas en energía, obtenidas así, son utilizadas como fuente
energética por la misma planta y por otros organismos que no fabrican sus propios
alimentos pero si puede aprovechar la materia orgánica.
En la fotosíntesis participan la oxidación y reducción, reacciones de que dependen la vida:
El proceso global es una oxidación de agua (eliminación de electrones con liberación de O 2
como subproducto) y una reducción de CO2 para formar compuestos orgánicos tales como
carbohidratos. (El inverso de este proceso-la combustión de gasolina o carbohidratos de la
madera para formar CO2 y H2O – es un proceso espontáneo que libera energía). El proceso
oxidativo de la respiración similar y también controlado con eficiencia, mantiene vivos a
todos los organismos.
En 1905 el fisiólogo botánico inglés F. F. Blackman midió la velocidad de fotosíntesis en
diferentes condiciones. Blackman primero estudió como variaba la tasa de fotosíntesis a
varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la
intensidad lumínica, aumentaba la tasa de fotosíntesis pero, a intensidades mayores, un
nuevo incremento en la intensidad de la luz ya no producía un aumento adicional; luego
estudio el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis.
En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía efecto. Sin embargo, si
incrementaba la luz y también la temperatura la tasa de fotosíntesis aumentaba en gran
medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de 30°C., la fotosíntesis se hacía
más lenta y, finalmente, cesaba el proceso.
Blackman sugirió que en la fotosíntesis coexistían al menos dos factores limitantes: la
intensidad lumínica y la temperatura. Por tanto señalo que existe un grupo de reacciones
que depende de la luz pero que era independiente de la temperatura, entonces la velocidad
de estas reacciones podía ser aumentado en el intervalo de luz tenue a moderada,
aumentando la intensidad de luz; pero no aumentaba por incrementos en la temperatura.
El grupo de reacciones no dependía de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar la tasa de
un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero solamente hasta un
punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea,
se volvía limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo
grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos.
La vida es una cadena de fenómenos transformadores, coordinados, interrelacionados y
controlados, que al finalizar estos determinan la muerte, comprenderemos la vital
importancia de los aspectos energéticos del mencionado proceso.
La fotosíntesis es un proceso metabólico del que se valen las células para obtener energía
en otras palabras. Las plantas poseen clorofila y otros pigmentos, captan energía lumínica
procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores y
con ellos transforman el agua y el anhídrido carbónico (CO2) en compuestos orgánicos
reducidos (glucosa y otros), dejando en libertad el oxigeno.
Luz
6CO2 + 6H2O
C6H12O6+ 6O2
La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido hacen posible la
reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno, azufre y
carbono, para formar materia viva.
Básicamente, la fotosíntesis es la absorción de energía lumínica proveniente del sol y su
conversión en potencial químico estable, por la síntesis de compuestos orgánicos. Este
proceso se puede considerar en tres fases:
1-Absorción de la luz y retención de energía lumínica.
2-Conversión de energía lumínica en potencial químico.
3-Estabilización y almacenaje del potencial químico.
La fotosíntesis es muy importante desde el punto de vista humano, por la producción de
alimentos, medicinas, vestido, construcciones y como elementos de combustión y de
producción de oxigeno.
Sin embargo, la principal virtud del proceso de fotosíntesis es la capacidad de atrapar la
energía proveniente de la radiación del sol y transformación en energía química, mediante
una serie de complejas reacciones
Factores ambientales que afectan la actividad fotosintética
Entre los factores ambientales que afectan la fotosíntesis están:
·La intensidad de la luz (brillo solar). ·La calidad de la luz (longitud
de onda). ·La duración de la luz (fotoperiódo). ·Concentración de
dióxido de carbono. ·La disponibilidad de agua.
·La temperatura.
·Los nutrientes.
La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas cuando no dispone la planta de la
necesaria, puesto que afecta la tasa de actividad fotosintética, claro que no todas las
especies de plantas necesitan la misma intensidad para su crecimiento.
Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien están: Los
cereales como maíz, caña de azúcar, la mayoría de los pastos, la papá, el lúpulo,
árboles frutales, a éstas plantas se les denominan “amantes de la luz”.
Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los bosques,
árboles grandes o entre especies de mayor altura, a estas plantas se les
denomina “plantas de sombra”. Entre éstas están plantas ornamentales, medicinales,
aromáticas y algunas orquídeas.
La intensidad de la luz se define como la brillantez en forma de energía radiante, esta se
mide en luxes o bujías. Pie, watts. La intensidad de la luz afecta el tamaño y la forma de las
hojas como se muestra en la tabla 5.
Las hojas de las plantas crecen más a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que las que
crecen a intensidades más altas (50.000 lux). Así como también las plantas que crecen en
altas intensidades de luz son más gruesas que las que crecen a bajas intensidades.
Tabla 5 Efecto de las diferentes intensidades de luz en plántulas de fríjol (Phaseolus
vulgaris).
Obscuridad total( etioladas)
Alta intensidad de luz ( 50.000 lux)
No fotosíntesis
Fotosíntesis alta
Color amarillo o blanco
Verde
Entrenudos largos
Entrenudos cortos
Sin hojas o muy pequeñas
Hojas normales grandes
Raíces finas como cabellos.
Raíces grandes normales.
Tomado de Saldívar Lira Ricardo Hugo. 1994.
DISPONIBILIDAD DEL AGUA
Para maximizar la producción de un cultivo se requiere un suministro adecuado de agua y
un entendimiento preciso de la relación agua-planta.
Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado y solamente el 1% es
usado para hidratar la planta, mantener la presión de turgor y hacer posible el crecimiento.
De esta última porción de agua, el 0.1% es utilizado químicamente en la planta en el
proceso de fotosíntesis.
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta continuamente a un déficit de agua, se
observa que la tasa relativa de fotosíntesis disminuye más drásticamente que la tasa de
respiración.
Cuando se disminuye la disponibilidad de agua para la planta, se restringe el intercambio de
CO2 y O2, resultando una dramática reducción en la tasa fotosintética, dada la imperante
necesidad de agua para mantener un elevado potencial hídrico en el protoplasma.
El principal resultado de la pérdida del potencial de presión es la disminución en la turgencia
de las células guarda, lo que afecta la apertura de los estomas e interrumpe la entrada del
CO2 al interior de las hojas.
En términos generales, la tensión hídrica reduce la fotosíntesis y el área foliar, ocasiona el
cierre estomático y disminuye la actividad de la maquinaria protoplasmática deshidratada.
Algunos investigadores afirman que el efecto más grave de la falta de agua es la reducción
de la superficie fotosintetizadora y la producción de materia seca. Sin embargo, la
disminución de la tasa fotosintética por unidad de superficie foliar también es importante y
suele atribuirse al cierre de los estomas.
LOS NUTRIENTES
Existe una relación directa entre el suministro de elementos nutritivos y la tasa de
fotosíntesis lo cual es debido al efecto directo que los minerales tienen sobre el crecimiento
y desarrollo de las hojas.
En otras palabras, la fotosíntesis está apareada con la edad de las hojas de tal manera que
cuando la hoja alcanza su máximo crecimiento, la tasa de fotosíntesis de esa hoja también
está en su punto máximo y se mantiene por algún tiempo si es el suministro de nutrientes es
el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a envejecer y la fotosíntesis a disminuir.
En adición a este efecto sobre la edad de la hoja, los nutrientes, especialmente el Nitrógeno
y Potasio, han mostrado efectos directos sobre la fotosíntesis de tal manera que su
suministro al suelo ha promovido mayor actividad fotosintética en las plantas de arroz
(Chandraratna, 1964).
Experimentos recientes han demostrado que la fotosíntesis también se encuentra bajo
control hormonal, el caso de las auxinas y de las Citoquininas.
En términos generales la fotosíntesis se encuentra bajo control genético el cual es ejercido a
dos niveles.
El primero en el sistema de difusión del dióxido de carbono donde existe una regulación de
las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de reducción de dióxido de
carbono, donde las enzimas que participan en las distintas reacciones bioquímicas
dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P. Kriedemann. 1975).
Factores que afectan la tasa de respiración
El proceso respiratorio, es un sistema de reacciones termoquímicas, que está influenciado
por diversos factores: temperatura, intensidad de la luz, concentración de oxigeno y
condiciones edáficas
1. Temperatura
Este factor afecta significativamente las tasas de respiración. Entre los 0 y los 35 ºC, la tasa
se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10º C de incremento. El efecto de la temperatura
en la respiración incluye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte cosechada de
la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el producto haya sido
cocinado o procesado; de otra manera, si el producto está vivo, la actividad enzimática y los
procesos vitales continúan.
Considerada la respiración como un proceso clásico debe provocarse su retardo rápido y
completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos almacenados. Una
manera de retardar el proceso de respiración es refrigerar los productos, aunque las
temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las manzanas,
la temperatura óptima de almacenaje es de 0ºC, pues temperaturas más bajas pueden
dañar severamente al fruto; algunos frutos como plátanos, tomates y ciertas flores sufren
quemaduras y perdidas de turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10ºC.
La mayoría de las plantas crecen al máximo si las temperaturas nocturnas son 5º C más
bajas que las del día, en que las temperaturas altas favorecen las fotosíntesis, produciendo
mas azucares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas más
bajas durante la noche reducen la tasa de respiración, permitiendo el mayor crecimiento de
la planta y el almacenamiento de fotosintatos producidos durante el día.
2. Intensidad de la luz
Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiración.
La baja luminosidad reduce la tasa de fotosíntesis, que, a su vez, provoca una reducción en
la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiración.
3. Concentración de oxígeno
El oxígeno es un ingrediente esencial en la respiración. Con todos los demás factores
constantes y no limitantes, la tasa de respiración decrece en la medida que la concentración
de oxigeno se reduce. Al ocurrir esto por el incremento de la concentración de dióxido de
carbono, o nitrógeno, se pueden almacenar ciertos frutos y
vegetales Esta maner
de modificar la atmósfera de lo cuartos fríos d
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4.oCondiciones edáficas
vegetales
. suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aireación muy
Los
pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una consecuente anoxia de las
plantas. Esta condición disminuye la disminución del sistema radicular, que ocasiona un
crecimiento raquítico.
La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas
respiratorias e indirectamente causa una reducción en la respiración.
Reacciones de la respiración
Una molécula de azúcar se degrada durante la respiración mediante una serie de
reacciones. La primera se denomina comúnmente como glicólisis; en ella, la glucosa (un
azúcar de seis carbonos) se divide químicamente en dos moléculas de ácido pirúvico de tres
moléculas de carbón, en una serie de reacciones subsecuentes.
La degradación de la glucosa a ácido pirúvico, catalizada por enzimas citoplasmáticas,
puede realizarse aeróbica o anaeróbicamente dependiendo de la cantidad de oxígeno en el
citoplasma de las células.
La degradación aeróbica de ácido pirúvico a bióxido de carbono se conoce como el ciclo de
Krebs, del ácido cítrico o del ácido tricarboxilico (TCA). Se considera que la glucosa es el
sustrato respirado, pero las plantas sintetizan y respiran otros materiales orgánicos, y
durante la respiración se consumen como sustratos muchos ácidos orgánicos (málico y
glicólico), almidón, proteínas, grasas y lípidos.
GLICÓLISIS
En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un grupo fosfato
de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa fosforilada),
convirtiendo así el ATP en adenosina difosfato (ADP). En la figura 12.3 se representa la
degradación de glucosa a ácido pirúvico, paso a paso.
En las reacciones de glicólisis, cada molécula de glucosa produce dos moléculas de ácido
pirúvico. Dos moléculas de NAD+ aceptan energía de cuatro electrones y es transformado
así en NADH. Dos moléculas de ATP se usan para fosforilar el azúcar y se producen cuatro
moléculas de ATP a partir de cuatro moléculas de ADP, produciéndose aso una ganancia
neta de dos moléculas de ATP. No debemos considerar que los diferentes caminos o pasos
de la glicólisis sean de una sola vía.
Por el contrario, la mayoría son reversibles; esto es, bajo ciertas condiciones, las células de
la planta son capaces de sintetizar fructosa 1,6 –difosfato de ácido pirúvico, o glucosa de
fructosa 1,6 –difosfato de fosforilado.
Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no sólo consumen carbohidratos durante la
glicólisis, sino que también son capaces de sintetizarlos con una glicólisis reversible.
Para resumir lo anterior, la glicólisis se puede separar en dos partes: en la primera, el ATP
se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma en ATP:
a) Glucosa + azúcares intermedios
Fructosa 1,6 difosfato + 2ADP
b) Fructosa 1,6 difosfato + 2NAD+ +4ADP
2 ácido pirúvico + 4ATP + 2NADH
La formación de acido pirúvico se considera como el aspecto más significativo en el proceso
de la respiración. Los productos intermedios de la glicólisis son los puntos de partida para la
formación de muchos constituyentes químicos importantes en las plantas.
FOTORESPIRACIÓN
La fotorespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en proceso de la luz,
y en donde la concentración de O2 es alta, Se realiza en las plantas C3 (especialmente en la
época de verano en donde cierra sus estomas para evitar la pérdida de agua.
El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la ribuloza 1-5 – bisfosfato (RuBP)
por la enzima RuBisCO; transformándola así en ácido glicólico o glicolato.El glicolato es
traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la acción del
oxigeno son catalizados por la enzima oxidasa, transformando por parte
en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato, el que incorpora nitrógeno por
transaminación y forma el aminoácido glicina. Dos de estos aminoácidos son llevados a la
mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos: serina, amoniaco y CO 2. Los
gases CO2 y amoniaco se liberan
En las primeras investigaciones sobre fotosíntesis y respiración, la tasa de ésta se midió en
la oscuridad, por lo que se asumió que la respiración era independiente de la intensidad de
la luz. Más tarde se descubrió que, en la mayoría de las plantas, la respiración por luz se ha
denominado fotorespiración.
Cierta parte de la respiración, llamada respiración oscura, es independiente de la luz y
ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad.
También se ha demostrado que la respiración oscura (que no requiere luz) no depende de la
concentración de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad en concentraciones
bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire ambiental (29%).
Por otro lado, la tasa de fotorespiración se incrementa en la medida que la concentración de
oxígeno se incrementa (2 a 20%). Es difícil medir las magnitudes muy pequeñas de
fotorespiración para una hoja iluminada, pero han sido determinadas por numerosos
investigadores.
Se ha argumentado que si la fotorespiración fuera totalmente inútil o nociva se habría
perdido durante los prolongados periodos de la evolución vegetal. Por atraparte, la
oxigenasa característica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente inherente a la
naturalaza de la carboxilaza. Se ha alegado también que la fotorespiración es innecesaria
ya que las plantas C-4 no fotorespiran.
La fotorespiración parece incrementarse durante la rápida translocación de fotoasimilados,
por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un botón, o bien durante el
(pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la fotorespiración, de algún modo, está
asociada con la transferencia o formación de azúcares en el sitio de carga para el
transporte.
Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorespiración mantiene la concentración
de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presión del agua, lo que podrá
tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la RuBCasa requiere CO 2 para
activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la fotorespiración podría suministrar
suficiente CO2 para mantenerla en estado activo, con lo que la fotosíntesis se reanudaría de
inmediato ante la apertura estomático.
Alternativamente, el CO2 producido por la fotorespiración podría servir para mantener en
marcha el ciclo del C3 y sostener los niveles, de manera que la fotosíntesis podría proseguir
de inmediato cuando los estomas se abrieran.
LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la planta es
afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de crecimiento para
suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que afectan a ésta para utilizar los
nutrientes que le son aplicados.
Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento e
interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario conocer las
reacciones físico-químicas del nutrimento en el medio estudiado. Por su parte se requieren
conocer los factores que afectan la habilidad de la planta para absorber aquellos
nutrimentos presentes en la superficie de la raíz, lo cual en la mayoría de los casos depende
de la especie de planta o aun de la variedad o híbrido de una misma especie.
Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su organismo, además
del carbono, que se adquiere por las hojas mediante los procesos de la fotosíntesis y la
respiración y se consideran como indispensables, otros elementos minerales esenciales,
denominados elementos mayores o macroelementos, debido a que las plantas los necesitan
en mayores cantidades como: nitrógeno, fósforo, potasio y un poco en menor cantidad de
calcio, magnesio, azufre.
Los tres primeros son considerados primarios y los tres siguientes como secundarios,
también requiere de otros elementos en menores cantidades llamados también
oligoelementos como el zinc, el hierro, boro, cobre, manganeso, cloro, molibdeno, sodio y
cobalto, los obtiene del suelo excepto el nitrógeno que en su mayor parte proviene de la
atmósfera, y los utiliza para su nutrición. En el caso de las plantas acuáticas estas son
tomadas del agua.
La nutrición vegetal es considerada en dos aspectos: el energético y el mineral propiamente
dicho. El energético conforma el 90% del peso de las plantas y de los demás seres vivos,
las plantas los obtienen de la luz, mediante los procesos de fotosíntesis y respiración del
medio ambiente, que son utilizados para sus funciones vitales y los toma por la parte aérea,
es decir, tallos y hojas mientras que la nutrición mineral es obtenida por su parte
subterránea, es decir, lo toma a través de las raíces de la solución del suelo, proceso que es
altamente especializado de las raíces; en este proceso se consume altamente energía que
es liberada en el proceso de la respiración, y los utiliza la planta para su estructura mineral y
esquelética.
OBJETIVO
El objetivo principal del estudio de la nutrición mineral es entender como la planta absorbe,
transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones fisiológicas y
obtener un adecuado desarrollo. Para obtener el conocimiento sobre las necesidades
nutritivas de las especies vegetales se dará un repaso a la contribución del suelo, la
composición elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado
funcionamiento, la forma como estos son tomados por la planta, utilizados para la
conformación de la estructura, y la caracterización de sus deficiencias que afectan su
desarrollo y visualizan las enfermedades fisiogénicas.
Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a
través del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza.
Reacciones antagónicas que afectan la toma de nutrientes
Aun cuando la concentración de un nutrimento en la superficie de la raíz es posible el factor
más crítico que afecta la rata de absorción bajo condiciones normales, es de anotar, que
pueden ser importantes igualmente reacciones antagónicas entre nutrimentos. El rango de
máximo rendimiento depende del nutrimento y de la concentración relativa de otros
nutrimentos.
Por ejemplo en un suelo en el cual el magnesio está casi en el límite de disponibilidad, se
puede crear una disminución del rendimiento debido a la adición de K. El efecto antagónico
del potasio sobre la toma de Mg puede resultar en una disminución del rendimiento debido a
la deficiencia inducida de Mg aun cuando el nivel de potasio sería normal en un sistema
reantagonismo entre iones, esto ha llevado a mantener un
adecuado “balance nutricional”, por otra parte existen igualmente interacciones, entre
los cuales se pueden citar.
· Zinc-Fósforo ·
Zinc-Nitrógeno. · Zinc –
Magnesio. · Zinc – Calcio. ·
Boro -cobre. · Hierro –
Fósforo. · Cobre – Fósforo.
· Cobre – Hierro. · Cobre –
Molibdeno. · Cobre – Zinc.
· Molibdeno – Fósforo. ·
Hierro -Calcio.
CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES Y MICROPROPAGACIÓN
Esta técnica se utiliza para propagar grandes cantidades de plantas a partir de una cantidad
pequeña de material vegetal. Permite multiplicar las plantas difíciles de propagar por los
sistemas tradicionales, introduce con facilidad nuevos cultivares y permite la existencia de
cultivos libres de virus. Se pueden propagar mayor cantidad de plantas en menos espacio y
en más corto tiempo.
Habitualmente, la micropropagación o cultivo de tejidos implica el desarrollo de un
laboratorio de fragmento de tejidos de plantas in Vitro. Esto es debido a la habilidad de las
plantas para regenerarse a partir de una célula. Generalmente se utiliza meristemos (tejido
apical de brotes), tales como ápices de raíces, hojas, tallos, yemas florales, semillas o
frutos, anteras.
El cultivo de tejidos consiste en aislar una porción de una planta (explante) y proporcionarle
artificialmente las condiciones químicas y físicas apropiadas para que las células expresen
su potencial intrínsico o inducido[1]
La temperatura y los niveles de luz., nutrientes y hormonas se regulan en cámaras de
crecimiento especialmente adaptadas, y las plantas resultantes se desarrollan en
invernaderos, estas plantas generalmente libres de virus.
Las posibilidades de aplicación de estos cultivos son varias:
· Estudios básicos de ingeniería genética, bioquímica, y ciencias afines.
· Bioconversión y producción de compuestos útiles.
· Incremento de la variabilidad genética.
· Obtención de plantas libres de patógenos.
· Propagación de plantas.
· Conservación e intercambio de germoplasma.
Entre las desventajas que presenta éste cultivo está su costo, la imposibilidad de erradicar
las bacterias, la posibilidad de desarrollar mutaciones genéticas y las dificultades de algunas
plantas para adaptarse al medio habitual.
Para desarrollar se utilizan técnicas de esterilización, manipulaciones asépticas, reguladores
de crecimiento (Auxinas, citocininas, giberelinas), medios de cultivo (sales inorgánicas,
compuestos orgánicos, complejos naturales y materiales inertes de soporte),
[1] HURTADO M. Daniel, MERINO M. María Eugenia. Cultivo de tejidos vegetales. 2000.
Dirección del crecimiento de las plantas
Las plantas responden a diversos estímulos externos o ambientales y también a las cargas
genéticas. La orientación de una planta se debe a la reacción de estímulos direccionales,
particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar por movimientos de crecimiento,
cambios plásticos o por movimientos reversibles, cambios elásticos causados por turgencia
en ciertas células. Cuando la respuesta va en la dirección del estimulo se llama respuesta
trópica.
El crecimiento de las plantas se pueden denominar de acuerdo a la dirección que siguen,
así: geotropismo (respuesta a la gravedad o en dirección a la tierra), el fototropismo (a la
luz), el tigmotropismo (al tacto), o el hidrotropismo (al agua).
Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estimulo se denominan násticas y
comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba),
nictinastia (movimientos de dormición, es decir el abrir y cerrar las hojas), seismonastia
(respuesta al shock mecánico) y las reacciones de varios tipos de trampa en las plantas
carnívoras.
GEOTROPISMO
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la dirección de la fuerza
de la gravitación), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente, en ángulo recto a
la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir gravedad y cuentan con un
mecanismo para responder a ella, a pesar de que no se percibe totalmente.
La cofia, es en apariencia el área de percepción de la raíz, si se cortan los puntos de
crecimiento no hay reacción geotrópica. En forma similar, el ápice del tallo es esencial para
la respuesta geotrópica del tallo.
Es posible que la respuesta a la gravedad sea inductiva, porque si una planta se coloca
horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posición vertical original,
se curvaran posteriormente como si se conservara la horizontabilidad, aunque después
retornará a la vertical.
Otros factores, como la luz y la temperatura, también afectan ésta respuesta. Por ejemplo,
los estolones (tallos subterráneos) de ciertos pastos son, normalmente, diageotrópicos (de
crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si éstas se mantienen en la oscuridad,
el estolón adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba.
Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto también de las hormonas
situadas en el ápice del tallo y de la raíz.
FOTOTROPISMO
Este mecanismo tiene que ver con la reacción fototrópica se remonta a los experimentos de
Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se descubrió que sí un coleóptilo se
ilumina por un lado, la auxina se distribuye asimétricamente, de modo que se acumula en el
lado oscurecido de aquel. Esa cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue
más que el iluminado y el crecimiento asimétrico hace que el coleóptilo se curve hacia la luz.
La respuesta fototrópica de los tallos con hojas depende de la iluminación desigual de las
que están orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la desigual síntesis y
transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual iluminación de las hojas. De
acuerdo con este punto de vista, se exporta más auxina de una hoja oscurecida que de una
iluminada, lo cual determina un mayor crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
El fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las cuales tienden
a crecer en dirección a la ventana más cercana, en lo que se denomina fototropismo
positivo. Cuando la fuente de iluminación de la planta está directamente sobre ella, crecerá
verticalmente debido a la acción de la hormona auxina que se produce en la planta del tallo
y en las hojas jóvenes.
DOMINANCIA APICAL
La dominancia apical se establece por la dirección del flujo de los alimentos, la dominancia
apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical, que inhibe el
crecimiento de las ramas laterales. La supresión del ápice libera a las yemas laterales de la
dominancia apical.
El grado de inhibición en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es diferente; en
las plantas con fuerte dominancia apical, quizá no se formen ramas laterales a partir de las
ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por debajo del ápice, lo que resulta en
un tallo simple y uniformemente desarrollado.
Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el ápice del tallo, para que
interrumpa la producción de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo muy
pronunciado de las ramas laterales.
El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical, a pesar
de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en la
enfermedad de las coniferas llamada “escoba de bruja”, en la cual un exceso de
citosina producida por un patógeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y
adventicias.