A continuación encontrará un texto tomado del curso de
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A continuación encontrará un texto tomado del curso de fisiología vegetal (Hernández y Castellanos 2013) Actividad 1. Revisión de presaberes INTRODUCCIÓN Esta actividad ha sido diseñada para verificar los conocimientos anteriores que posee sobre los temas del curso, así como para verificar la existencia de algunos conocimientos mínimos que debe mantener en su estructura mental de saberes para que se facilite el proceso de aprendizaje. Se ha diseñado la actividad para que se revisen algunos conocimientos específicos que ayudaran al desarrollo del estudio y se han propuesto algunos contenidos en esta lección para que completamente los mismos. Se trata de una actividad evaluativa y de refuerzo, por lo tanto recuerde que debe leer cuidadosamente el curso y posteriormente responder preguntas para seguir adelante. El sistema le dejará avanzar en la medida que pruebe la aprehensión de algunos saberes mínimos, así que ánimo y adelante con éste proceso de aprendizaje. El curso consta de dos unidades: 1- Extensión y conocimiento sobre Fisiología Vegetal 2-Funciones de las plantas. A continuación debe leer juiciosamente el contenido siguiente que fue tomado del módulo de fisiología vegetal de la Unad. Fisiología vegetal El curso de fisiología vegetal tiene como objetivo que el estudiante comprenda la compleja organización de los vegetales y su importancia para el sostenimiento de la vida en el planeta así como el efecto de las condiciones ambientales sobre los procesos fisiológicos de las plantas. Para logra los objetivos del curso el estudiante debe analizar los contenidos de este módulo así como analizar los videos, artículos y actividades del aula virtual. En la primera unidad del módulo se tratan conceptos básicos como la estructura y función de la célula vegetal, los tejidos de las plantas, las propiedades del agua, y el proceso de transpiración. En la segunda unidad se trata sobre procesos como la respiración, la fotosíntesis, la asimilación del nitrógeno y el azufre, las hormonas y reguladores de crecimientos. Al finalizar el estudio del módulo de Fisiología vegetal el estudiante estará en capacidad de: • Comprender el proceso de desarrollo de las plantas. Identificar las funciones que desarrollan las células, tejidos y órganos de la planta. • Entender los fenómenos fisiológicos que rigen crecimiento de los diferentes sistemas de las plantas. • Interpretar de las relaciones suelo – planta y atmósfera, con el fin de aplicar las mejores técnicas para obtener las máximas producciones de alimentos o de biomasa vegetal. • Adquirir las bases científicas para integrar y articular la aplicación de los conceptos teóricos de la fisiología vegetal en la producción de cultivos. • Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnólogos en la época adecuada de los estados fenológicos de las plantas, para mejorar la calidad y rendimiento de los cultivos. • Interpretar de factores bióticos y abióticos con relación al crecimiento de las plantas. GENERALIDADES DE LA CÉLULA. Los seres vivos están compuestos de varios elementos que forman niveles de organización de la vida, así: los átomos forman moléculas complejas tales como las proteínas y los ácidos nucleicos, estas moléculas se organizan para conformar organelos y los organelos son componentes de células. Las células forman tejidos y éstos forman órganos como raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas. La célula se puede definir como: • Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes orgánulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones. • La unidad anatómica, fisiológica y que da origen a los seres vivos. La principal característica que tienen los vegetales es la capacidad fotosintética, que utilizan para elaborar el alimento que necesitan transformando la energía de la luz en energía química: este proceso tiene lugar en los plastos (orgánulos celulares) verdes que contienen clorofila y se llaman cloroplastos1. Existen dos tipos de células: • Las células Procarióticas son las que no tienen un verdadero núcleo y no poseen organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y cianobacterias (Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mónera. El ADN en estas células es una molécula circular. • Las eucarióticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los animales y en los hongos. Estas tienen un núcleo, limitado por una membrana y membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen una función específica. En estas células el ADN está separado y asociado a proteínas y forma cromosomas separados2. Las células presentan formas y tamaños variados. Las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de un 1 2 Pardo Velosa Jaime Arturo Saldivar Lira Ricardo Hugo. metro) de longitud. Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células guardan información genética codificada almacenada en las moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA). Estructura celular Las células vegetales se diferencias de las células animales en lo siguiente: • Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace más rígidas. • Están constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosíntesis. • Poseen vacuolas. • Las células animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden realizar fotosíntesis y son menos rígidas que las células vegetales. Pared celular. Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por celulosa. Otros constituyentes son lignina, calcio y agua. La pared celular no funciona como barrera fisiológica, la función principal es mecánica. Sirve también como soporte de la célula e impide la ruptura de las membranas externas, provocada por las presiones hidrostáticas en el interior de la célula, principalmente por la acción del agua. Además sirve como protección frente a organismos invasores patógenos y las protege de daños físicos3. En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lámina media, el plasmodesmo. La lámina media. Se encuentra entre las paredes celulares de dos células adyacentes, está constituida por una capa delgada de pectina, permitiéndoles permanecer unidas entre sí. El plasmodesmo. Está constituido por pequeñísimos poros que atraviesan la pared celular y permiten una interconexión entre los protoplasmas, haciendo que los contenidos de células adyacentes pueden estar en contacto. 3 Ibid La pared celular ofrece protección a la célula ya que las microfibrillas de celulosa (constituyente principal de la pared celular) es un elemento de rigidez. Membrana celular Las membranas están constituidas por una bicapa de lípidos, en donde se encuentran proteínas en su interior como en la superficie de la membrana. Las funciones de la membrana celular: • Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias. • Mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). En la membrana celular se realizan dos procesos: • Endocitosis: es cuando la célula toma moléculas grandes del medio que la rodea. • Exocitosis: Ocurre cuando la célula saca o secreta moléculas grandes. Todos los organelos subcelulares están formados o circundados por membranas o partes de éstas. Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los cuales los materiales químicos se distribuyen dentro de la célula. El proceso básico de transporte de materiales es la transferencia física de partículas de una región de mayor concentración a otra de menor concentración. Los materiales son transferidos por difusión simple, aún cuando se interponga en la trayectoria una membrana. Existen otros casos en los cuales el movimiento de las moléculas se presenta en contra de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energía por parte de la célula, es lo que se conoce como transporte activo. El citoplasma Es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Está constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada citosol, constituido principalmente por agua, iones (K+, Cl-, Na+), aminoácidos, proteínas, azúcares, lípidos y ácidos orgánicos, la cual se encuentran los organelos. Los organelos tienen formas muy diversas y cada uno cumple una función especial. En el citoplasma tiene la función principal de de desarrollar las principales actividades metabólicas celulares. Entre los organelos están: el sistema de endomembranas, de donde se origina el retículo endoplasmático liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias, los plástidios, cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola y vesículas, citoesqueleto, los ribosomas y peroxisomas. A continuación se hace una descripción de las estructuras del citoplasma: 1. Vacuolas: Son organelos esféricos de diferente tamaño encerrados por una por una membrana llamada tonoplasto, llenos de líquido, con función digestiva, de almacenamiento y de excreción de sustancias, regulando en esta forma el contenido celular. Testas reciben diferentes nombres según su función: • Vacuola contráctil: se forma para expulsar el exceso de agua fuera de la célula, como sucede en algunos protistos de agua dulce de diferente tamaño. • Vacuola alimenticia: Son las que se forman para ingerir una partícula alimenticia, por endocitosis. • Vacuola central: Se encuentra ocupando el 80% o más de célula. En ella se llevan a cabo las funciones como almacenamiento, acumulación y eliminación de desechos, digestión de alimentos, reserva de aire, absorción de agua para colaborar en el crecimiento de la célula. 2. Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas. 3. Plastídios: Son organelos que se presentan únicamente en las células vegetales, que tienen misiones especiales así: los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos contienen pigmentos, los cloroplastos es un plastidio clásico que imparte el color verde a las plantas y captura la energía solar. 4. Cloroplastos. Están conformados por estructuras llamadas tilacoides, que son estructuras de forma aplanada esparcidos en el estroma o sustancia fundamental. Cada tilacoide está limitado por una sola membrana, llamadas lámelas. Las moléculas de clorofila y las estructuras que atrapa la energía lumínica se localizan en los tilacoides, principalmente en la grana o granum. Los cloroplastos contienen en su interior una sustancia básica denominada estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamadas lamelas. Las moléculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosíntesis, están unidas a las lamelas. Los cloroplastos se desarrollan en presencia de la luz, a partir de unos orgánulos pequeños incoloros que se llaman protoplastos. La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones químicas que tiene lugar en los grana. Los cloroplastos contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos de la fotosíntesis en forma temporal. 4. Mitocondrias: Son estructuras u orgánulos grandes cilíndricos ovalados, que forman la maquinaria metabólica celular, productores de energía que necesita la célula para crecer y multiplicarse. Las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de los alimentos4. Estas se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Se presentan en grandes cantidades en células jóvenes y activas, pero abundan en las seniles o en reposo. La función de este organelo es liberar energía de materiales elaborados para ser usados en la respiración celular, que consiste en el consumo de oxigeno y la producción de dióxido de carbono (proceso de respiración). C6H12O2 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía. Glucosa + oxigeno → dióxido de carbono + agua + energía 4 Pedro Velosa Jaime Arturo TEJIDOS DE LAS PLANTAS Las plantas están constituidas por células similares que forman tejidos, existen diferentes tejidos que forman órganos y estos órganos forman sistemas, los sistemas permiten realizar funciones como nutrición, respiración, reproducción y otros. Se denomina tejido a la agrupación de células similares, estrechamente asociadas, de constitución química análoga las cuales forman unidades funcionales y/o estructurales. Dentro de un tejido es posible encontrar también células diferentes. La anatomía vegetal estudia la estructura de las plantas y de los tejidos vegetales. Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos: 1. Tejidos de protección o epidermis. 2. Tejidos conducción: Xilema y el floema. 3. Tejidos fundamentales: Parénquima, el Colénquima y Esclerénquima. Los tejidos anteriormente nombrados se encuentran en los principales órganos de la planta, raíz, tallo y hojas. Además de estos tejidos las plantas presentan otro tejido denominado meristemático, que es el que le permite crecer durante toda la vida de la planta. RELACIONES DEL AGUA CELULAR Las relaciones hídricas de las plantas están determinadas por las relaciones hídricas de las células individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las células, especialmente en las vacuolas. Por tanto, para la mejor comprensión de las relaciones del agua vegetal, es necesario comprender la estructura de la célula y las relaciones hídricas de ésta: las células vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamaño, contenido hídrico, permeabilidad; por tanto es conveniente recordar lo relacionado la célula estructura y funciones. Distribución del agua en las células El agua de las plantas constituye un sistema a través de las paredes celulares saturadas de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua. El equilibrio del agua es muy inestable y cualquier cambio en la concentración de solutos o de sustancias fijadoras de agua, o pérdida de agua en la planta por transpiración, van seguidos de movimiento del agua hasta que se establezca un nuevo equilibrio del potencial hídrico. Porque el agua tiene libertad de movimiento, se encuentra en cantidades diferentes y es retenida por fuerzas distintas dentro de las diversas partes de las células 3.4.2 Retención del agua en las paredes celulares El agua está retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las moléculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrógeno y por fuerzas capilares en los espacios submicroscópicos entre las fibrillas (potencial matricial). Las paredes celulares están formadas hasta por 50% de agua y pueden llegar a reducirse hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduración la degradación de compuestos pépticos, lignina, suberosa y demás sustancias, reduce el volumen disponible, para el movimiento y almacenamiento de agua. Contenido de agua en el citoplasma El contenido hídrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90% dependiendo del tamaño de las vacuolas. En regiones meristemáticas y demás tejidos en que el volumen de las vacuolas sea pequeño y las paredes celulares delgadas, la mayor parte del agua puede hallarse en el citoplasma. El núcleo, mitocondrias, plastidios y demás orgánulos están encerrados en membranas diferencialmente permeables forman entidades osmóticas distintas dentro del citoplasma y contienen una fracción relativamente pequeña. Las propiedades hidrófilas de las proteínas que constituyen el armazón del citoplasma están modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes. Se encuentran muchos sitios de fijación en el armazón y muchos iones libres en la fase líquida. Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratación, y en cambio una serie monovalentes la incrementa. La concentración de iones hidrógeno también tiene efectos sobre la hidratación de sustancias anfóteras tales como las proteínas, una hidratación mínima se presenta en el punto isoeléctrico. 3.4.4 Contenido de agua en las vacuolas En la gran mayoría de las células vegetales, la fracción principal del agua se encuentra en las vacuolas; las relaciones hídricas de las plantas están generalmente dominadas por la cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las características del agua vacuolar proceden de su volumen relativamente grande y de sus concentraciones relativamente alta de solutos, de modo que domina más y controla más o menos el potencial hídrico de la mayoría de las plantas. PROPIEDADES DEL AGUA Y POTENCIAL HÍDRICO Propiedades Físico-químicas del Agua El agua es un líquido inodoro, insípido, incoloro en pequeñas cantidades aunque presenta un tono azul, que puede detectarse en capas a gran profundidad; su punto de congelación es de 0º C y el punto de ebullición de 100 º C, a la presión atmosférica de 760 mm. El agua alcanza su máxima densidad a una temperatura de 4ºC se expande al congelarse. Un centímetro cúbico de agua pura a 4ºC y a la presión normal pesa un gramo. Su calor específico es muy grande (1 caloría), la unidad de calor es llamada caloría, que es la cantidad que se requiere para elevar la temperatura de un gramo de agua desde 0 grados centígrados hasta un grado centígrado. El agua es uno de los agentes ionizantes más conocidos. Por lo tanto se le considera como el disolvente universal, debido a la gran cantidad de sustancias que son solubles en agua, como sales inorgánicas, azucares, entre otros. El agua reacciona con los óxidos de los metales formando ácidos, se combina con algunas sales para formar hidratos y actúa como catalizador en muchas reacciones químicas. Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterránea son los sulfatos, los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los óxidos de calcio y magnesio: las aguas superficiales tienen residuos domésticos e industriales. Las aguas subterráneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de compuestos de nitrógeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y animales. Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolución, generalmente los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en cantidades variables, que son importantes para reducir las caries. Potencial Hídrico En el mundo inanimado como en el animado, las moléculas de agua se mueven de un lugar a otro a causa de las diferencias en la energía potencial, conocida como potencial hídrico. El agua siempre se mueve de lugar con mayor potencial hídrico a un lugar con menor potencial hídrico. En el caso de las soluciones, el potencial del agua está afectado por la concentración de partículas disueltas (solutos). Al aumentar la concentración de partículas de soluto (cantidad de partículas de soluto por unidad de volumen de solución) disminuye la concentración de moléculas de agua (número de moléculas de agua por unidad de solución), y viceversa. En el caso de ausencia de otros factores como la presión, el potencial hídrico de una solución está relacionado con la concentración de moléculas de agua, cuanto mayor sea esta, mayor será el potencial hídrico. Al contrario, cuanto mayor sea la concentración de partículas de soluto (potencial osmótico), menor será el potencial hídrico. En la planta el potencial hídrico es una expresión de energía del agua en la célula y está afectado por la transpiración, la hidratación, la presión de turgencia y los componentes del soluto. Se puede decir que el potencial hídrico es la capacidad que tiene el agua libre en un sistema para realizar un trabajo, con referencia al agua pura a las mismas condiciones de temperatura y presión. Por convención el potencial hídrico del agua pura es igual a cero. Por lo general el potencial hídrico se expresa en unidades de presión como megapascales (Mpa), atmósferas, bares (bar), etc. Los componentes del potencial hídrico (h) son el potencial de presión (p), el potencial osmótico (s), el potencial matricial (m) y el potencial de gravedad (g). h= p+ s+ m+ g El potencial hídrico puede ser determinado por diferentes métodos entre otros por el método gravimétrico y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento, analizando las células plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias en la densidad. Ciclo del Agua El movimiento continuo del agua entre la tierra y la atmósfera se conoce como ciclo hidrológico (Ver Figura 8). Se produce evaporación de agua en la superficie terrestre, en las masas de agua y por transpiración de los seres vivos, este vapor circula por la atmósfera y se precipita en forma de lluvia o nieve. El agua al llegar a la superficie terrestre sigue dos trayectorias, las cantidades determinadas por intensidad de la lluvia y por otros factores provenientes del suelo, una parte se vierte directamente a los riachuelos, quebradas y ríos, para luego pasar a los océanos y a las masas de aguas continentales y el resto se infiltra en el suelo. Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse directamente o penetrar en las raíces de las plantas para ser transportadas por las hojas. Otra parte penetra en el suelo por percolación y se filtra hacia abajo para acumularse en la zona de saturación como agua subterránea y así formar el nivel freático. Importancia Ecológica del Agua La distribución de la vegetación en la tierra está influenciada por la disponibilidad de agua que por cualquier otro factor. Las regiones tienen distribución adecuada de las lluvias, durante el periodo de crecimiento de las plantas, presentan vegetaciones exuberantes. Como ejemplos están la zona del choco, amazonas, la cuenca del Orinoco. En cambio en las zonas de sequías veraniegas frecuentes, la vegetación es desértica, como es el caso del desierto de la Tatacoa, el de la Guajira, las estepas Asiáticas y otros. También los efectos de la temperatura se imponen en parte mediante la relación hídrica porque el descenso de la temperatura va acompañada de cuotas decrecientes de evaporación y transpiración, y los ascensos de la temperatura van acompañados por cuotas crecientes. Por eso, una cantidad de lluvia adecuada únicamente para las praderas de clima caliente puede alimentar bosques en un clima más frió en que la cuota de evaporación es mucho más baja. El rendimiento y exuberancia de la vegetación depende de la regulación del agua, por tanto es muy importante tener conocimiento y comprensión de los procesos que crean las masas de agua superficial (ríos, arroyos, lagos y similares), el agua superficial se surte de tormentas de lluvia (o nieve) que generan agua de escorrentía y del agua subterránea que vierte en ella. La lluvia se infiltra en el terreno y es captada por la vegetación. Este proceso se le denomina ciclo del agua, que es el que permite la presencia disponibilidad de agua tanto en el continente para las plantas animales y humanos como en el mar, la Figura 8 muestra el ciclo del agua. Figura 8. Ciclo hidrológico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter W. Larry. Manual de evaluación de impacto ambiental. 1999). La distribución de la vegetación en nuestro país está determinada por el agua, es así como se registran la región del Caribe, caracterizada por zonas secas y áridas, la región de la Orinoquía caracterizada por vegetación de sabana y bosques de galería de la extensa región orinocense de Colombia. La región amazónica caracterizada bosques de la llanura aluvial con influencia de inundaciones, bosques de terrazas y superficies de erosión, bosques de colinas altas. La región del pacifico, llanura aluvial que incluye los manglares, especies acuáticas, maderables de alto crecimiento, La región Andina, diversas especies desde zonas bajas hasta los páramos y superpáramos. REGULADORES DE CRECIMIENTO Son compuestos orgánicos distintos de los nutrientes, que en pequeñas cantidades estimulan, inhiben o modifican de algún modo cualquier proceso fisiológico en las plantas, se les conocen como hormonas de crecimiento. Estas hormonas se producen en cantidades muy pequeñas en unas partes de las plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su acción, produciendo un tipo respuesta o reacción fisiológica; la producción de hormonas está controlada tanto genéticamente como ambientalmente, regula todos los aspectos y procesos del crecimiento y desarrollo de los vegetales. Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del vegetal y que ejerza profundos efectos metabólicos en otras partes de la planta al ir pasando por el sistema vascular. Las hormonas no procesan información por si mismas; su acción depende del procesamiento de la señal en los tejidos ó células que tienen la capacidad para reconocer dicha señal y transformarla en información La acción hormonal depende de la concentración de la hormona, de la presencia y característica del receptor y de los elementos que están involucrados en la cadena de traducción de la señal. El crecimiento de las plantas es un proceso dinámico, complejo y está rigurosamente controlado, en el que los reguladores de crecimiento vegetal juegan un papel principal en el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas como un universo, sino también a nivel de órgano, tejido y célula (Wareing y Phillips, 1973), actualmente se reconoce que la gran mayoría de la actividad fisiológica de las plantas está mediada por reguladores de crecimiento (Devlin, 1980), las cuales son sustancias mensajeras, la mayoría de las veces activas en muy pequeñas cantidades, en las que los lugares de síntesis y acción generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el mismo sitio de formación (Ness, 1980), por lo general, presentan un área y un espectro de acción muy amplio y diverso, pues además puede influir en múltiples procesos, totalmente distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta5. En la actualidad se conocen cinco tipos básicos de sistemas químicos de reguladores de crecimiento vegetal, divididos en tres grupos: • Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas. • Inhibidores de crecimiento: ácido abcísico. • Etileno. 5 Álvarez Bárbara A. De las cinco sistemas químicos estimulan la elongación celular están las auxinas y Giberelinas, y las citocininas estimulan la división celular. Las giberelinas Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de los vegetales, se conocen más de cincuenta tipos. En la naturaleza existen muchas giberelinas, a las que se le denomina como giberelinas: GA1, GA2, hasta más de GA40. La primera giberelina purificada y estructuralmente identificada fue el ácido giberélico (GA3), se encuentran difundidas principalmente en las plantas superiores y en los hongos. Las giberalinas se encuentran principalmente en los órganos de crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemáticos. La traslocación es tanto acropétala como basipétala, es decir se mueve a través del floema y del xilema. Las flores están asociadas al control de las giberelinas, pues un tratamiento con GA generalmente se inducen las flores masculinas. La maduración de los frutos, la senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicación de giberalinas, que también actúan en la formación de frutos partenocarpios. Los datos analíticos indican que las giberelinas incrementan la producción de auxinas. Efectos generales de las giberelinas • Estimulan la división celular. • Estimulan el desarrollo de las semillas. • Estimulan la producción y acción de las semillas en germinación. • División de frutos y su crecimiento. • Inducen a las flores femeninas. El etileno Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934, influye en diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la germinación de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las lesiones o a la invasión de microorganismos patógenos, actúa en la maduración de frutos, los cuales producen etileno al madurar y éste acelera la maduración, lo que lo induce a producir más etileno y así acelera la maduración. El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se considera como la hormona que produce la abscisión foliar con la interacción antagónica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la producción de etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la producción de etileno y disminuye la concentración de auxina e inclusive disminuye la concentración de citocininas; actúa como regulador del desarrollo de las plantas, es intermediario en la síntesis de poliamidas; las plantas producen, por descomposición parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno. Se usa para la floración de las bromelias. El etileno provoca la abscisión prematura de las hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable que los efectos de defoliación producidos por el 2,4-D el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean resultado de inducir la producción de etileno con ellos. El etileno puede inducir la floración, porque incentiva la formación de flores pestiladas en las cucurbitáceas. Una de las técnicas más comunes, la cual se usa en Hawai, para inducir la floración en la piña es rociar con etileno absorbido en una suspensión de bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha asociado a respuestas inhibidoras del crecimiento y a las etapas terminales del desarrollo o de situaciones de estrés, originadas por condiciones ambientales o como adaptación a fases finales del crecimiento.
