Zoología de Cordados Conferencia 13: Morfología interna y taxonomía de los peces óseos. Sumario: -Clase Actinopterygii •Morfología interna -Clase Sarcopterygii •Generalidades -Taxonomía de los Eutelostomi INTRODUCCIÓN Objetivos Caracterizar la morfología interna de la Clase Actinopterygii Identificar los caracteres generales de la Clase Sarcopterygii Bibliografía de la asignatura • Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 282-380 • Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution. p. 98-99 (resto del libro por sistema) • Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of Zoology. p. 518-535 • Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 51-62 (resto del libro por sistema) • Nelson (2006): Fishes of the world. p. 87-125 SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Esqueleto El esqueleto es óseo con numerosos huesos. Se divide en: Esqueleto axial: Cráneo (1) y Columna vertebral (2) Esqueleto apendicular : Cinturas (3) y Miembros (aletas) (4) 2 1 3 4 SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Esqueleto. Cráneo Se presentan numerosas estructuras óseas y se siguen observando los tres tipos principales: Caja craneana: Formada por el condrocráneo y el dermatocráneo. Totalmente ósea y protege y encierra al encéfalo (hasta 180 huesos vs. 29 en humanos). Cápsulas pares: relacionada con la protección de los órganos de los sentidos (olfatoria, óptica y auditiva) Esqueleto visceral: Relacionado con el arco mandibular, el arco hioideo y los 5 pares de arcos branquiales. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Esqueleto. Columna vertebral Formada por: Vértebras torácicas, Vértebras caudales y Costillas Las vértebras torácicas son anficélicas, tienen un pequeño arco neural para alojar al cordón nervioso; una espina neural alargada donde se insertan los músculos; y un par de procesos transversos o parapófisis laterales que se articulan con las costillas ventrales. Además de las costillas ventrales, pueden aparecer las denominadas costillas dorsales que le confieren el carácter de espinosidad de algunos peces. En las vértebras caudales aparece un arco hemal que encierra los vasos sanguíneos y debajo tiene la espina hemal alargada. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Esqueleto. Cinturas Cintura pectoral: es la más desarrollada, está formada por varios huesos: Escápula, coracoides, cleitro, supracleitro, postcleitro, clavícula y el postemporal que es el que une la cintura con la caja craneana. A ella se articulan las aletas pectorales. Cintura pélvica: es muy reducida constituida por un basipterigio que no tiene conexión con ninguna otra estructura del esqueleto, solo se articulan a él las aletas pélvicas. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Esqueleto. Aletas En actinopterigios hay una reducción de los elementos esqueléticos en las aletas pareadas quedando los elementos basales y los radiales bastantes reducidos y son entonces los radios dérmicos los que asumen mayoritariamente el sostén de las aletas pareadas. Estas aletas son más maniobrables que en condrictios permitiendo movimientos en varias direcciones. Las aletas impares están sostenidas por los pterygióforos. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Digestivo Boca: anterior y terminal con dientes pequeños cónicos y menos numerosos que el grupo anterior. Los dientes se ubican en los maxilares superior e inferior, pero también pueden estar en el cielo de la boca que son los llamados dientes palatinos y vomerinos. También existen en algunos d ientes faríngeos que son modificaciones que se presentan en el 5to arco branquial. La lengua es pequeña y está adherida al suelo de la cavidad bucal y poseen numerosas glándulas mucosas pero no hay glándulas salivales. Faringe: a ambos lados los arcos branquiales con las branquias. Esófago: corto, al final con un esfínter que regula el paso de los alimentos. Estómago: Curvo en forma de J, con dos regiones: la cardíaca o cardias y la pilórica (con una válvula a la entrada del intestino). SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Digestivo Intestino: musculoso con glándulas secretoras de enzimas digestivas. En la primera región aparecen los ciegos pilóricos con función secretora y digestiva característicos de este grupo, con estos ciegos se aumenta el área superficial para la digestión y la absorción de los nutrientes. El intestino es largo, enrollado y termina en recto y ano con salida directa al exterior, no hay cloaca. El ano precede la salida de la papila urogenital, por detrás de aletas pélvicas. En algunos peces primitivos como esturiones y lepisosteidos hay válvula espiral en el intestino. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Digestivo Glándulas anexas: Poseen un gran hígado bilobulado y con una vesícula biliar con conducto que vierte en las primeras porciones del intestino. El páncreas suele ser difuso como pequeñas estructuras ubicadas cerca del intestino, ciegos pilóricos e hígado. Vejiga de los gases: • Se forma a partir del sistema digestivo pero no tiene función digestiva. • Se localiza entre los riñones y el tubo digestivo. Es exclusiva de peces óseos pero no todos los peces lo tienen. • Sus paredes son delgadas y vascularizadas, puede tener un conducto que comunica con el esófago o no tenerlo. • Está llena de gases (O2, N, CO2). SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Digestivo Funciones de la vejiga Órgano hidrostático. Ajusta el peso específico del cuerpo en el agua a distintas profundidades. Es decir, regula la flotabilidad a diferentes profundidades con el menor gasto energético posible ya que se llena o se vacía según el movimiento vertical que tenga el animal. Producción - Recepción de sonidos: Amplifica los sonidos producidos por otras estructuras corporales y esto puede estar relacionado con la reproducción y el estrés; o recepcionan sonidos y los dirigen al oído interno. Órgano respiratorio: Muchos peces usan la vejiga como un órgano de respiración accesorio, para respirar aire atmosférico Pregunta del asterisco Cuando se captura un pargo del alto desde una embarcación, al sacarlo tiene la primera parte del digestivo expulsada hacia fuera de la boca. ¿A qué se debe esto? Pregunta del asterisco Esto se debe a que cuando el pez se sube rápidamente la vejiga de los gases se dilata por la Ley de Boyle: El volumen de un gas cambia inversamente con la presión. Al subir a la superficie, la presión en la columna de agua disminuye, por lo que el volumen del gas aumenta y se dilata la vejiga, los mecanismos de mantenimiento de un volumen constante en la vejiga son lentos y no da tiempo a reabsorber esos gases y es por eso que al aumentar esa vejiga empuja hacia fuera de la boca los elementos del sistema digestivo. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Digestivo La vejiga de los gases a cualquier profundidad siempre tiene el mismo volumen. A medida que se desciende en la columna de agua: La Presión el Volumen del gas La vejiga está comprimida, para restablecer el volumen tiene que haber secreción de gases hacia la vejiga a través de la glándula del gas. El gas proveniente de la sangre se mueve hacia esta glándula mediante la rete mirabile que aumenta la concentración de oxígeno. A medida que se asciende en la columna de agua: La Presión el Volumen del gas La vejiga se expande, para restablecer el Volumen tiene que haber expulsión de gases de la vejiga. Esto sucede gracias a la apertura de una válvula muscular que permite el paso del gas hacia el óvalo a partir del cual es gas es removido por la circulación sanguínea SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Respiratorio Los peces óseos respiran en su mayoría principalmente por branquias localizadas lateralmente en la faringe. Los arcos branquiales (1) tienen el septo reducido, por lo que ya no llega al exterior y no divide externamente. Las branquias estén en una cámara común, por lo tanto las dos hileras de filamentos branquiales están en contacto unas con otras. 4 pares de arcos branquiales llevan filamentos branquiales (2) hacia un lado y los rastrillos branquiales espinosos (3) hacia el otro (más desarrollados). El último arco tiene pequeños dientes faríngeos pero carece de branquia. 3 1 2 SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Respiratorio Las branquias están protegidas por el opérculo. Este opérculo está formado por huesos provenientes del arco hioideo y hueso de membrana. Adosado a la pared interna del opérculo puede estar la pseudobranquia la cual puede estar recubierta por piel o estar libres los filamentos. Sin embargo, no hay espiráculo, este se pierde pero la pseudobranquia es retenida en peces óseos. Esta pseudobranquia se desarrolla en el embrión y no tiene función respiratoria. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Respiratorio Mayor complejidad en el mecanismo de ventilación branquial mediante sistemas de músculos bucales y operculares que generan la corriente de agua. Los opérculos se cierran, se abre la boca, entra el agua, se cierra la boca, se contrae la cavidad bucofaríngea, pasa el agua entre las HF para que ocurra el intercambio, se abre el opérculo y mediante contracciones de la cavidad branquial el agua sale. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Respiratorio Además de la respiración branquial en algunos peces se aprecia la respiración aérea. Para esto aparecen numerosas estructuras especializadas en este tipo de respiración. Estas estructuras pueden ser: vejiga de los gases, o modificaciones de las branquias como son: apófisis epibranquial (pez víbora), órgano arborescente (Clarias), sacos aéreos (pez gato) y órgano laberintiforme (perca). SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Circulatorio Es un sistema cerrado. Hay un Corazón situado debajo de la faringe en una cavidad pericárdica por el que circula sangre no oxigenada. No hay cono arterioso, la aorta dorsal se ensancha formando el bulbo arterioso con propiedades elásticas o aurícula común Bulbo arterioso bulbar SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Circulatorio La sangre sale del bulbo arterioso impulsada hacia delante a la aorta ventral que se ramifica en 4 pares de arterias branquiales aferentes que forman un plexo muy vascularizado en la región de las branquias, ocurre la oxigenación sanguínea y sale por los 4 pares de arterias branquiales eferentes. Esa sangre oxigenada se recoge en dos aortas dorsales en la región branquial que tienen las mismas ramificaciones que en condrictios, la única diferencia está en que aquí no hay una celíaca, una mesentérica anterior y una posterior, sino que hay una celíaco mesentérica que irriga vejiga, bazo, intestino, estómago, hígado y páncreas. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Circulatorio El sistema venoso es muy parecido al de los condrictios, con la diferencia de que el sistema porta renal está menos desarrollado aquí y que no aparecen las venas abdominales laterales. Sangre: es pálida, con glóbulos rojos nucleados (eritrocitos) y glóbulos blancos (leucocitos). También existe un sistema linfático. Órganos hematopoyéticos: El bazo, que es grande y de color rojo situado cerca del estómago y los riñones. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Sistema nervioso Formado por: Cerebro, Nervios craneales, Médula espinal, Nervios espinales y órganos de los sentidos. Cerebro o encéfalo se divide en: Cerebro anterior: que se reduce bastante manteniéndose las estructuras de lóbulos olfatorios, hemisferios cerebrales, diencéfalo, epífisis e infundibulum. Cerebro medio: lóbulos ópticos muy desarrollados Cerebro posterior: gran cerebelo, médula oblonga. Poseen 10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios espinales SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Sistema nervioso. Órganos de los sentidos Fosas olfatorias: Con células sensoriales quimiorreceptoras que reciben los estímulos y la señal se envía a los lóbulos olfatorios. Oídos: No hay oído medio ni externo, pero el oído interno posee tres conductos semicirculares y tres otolitos que funciona como órgano del equilibrio. Papilas gustativas: en la boca y faringe. Ojos: Los ojos formados por iris, lente, coracoide, esclerótica. Línea lateral: muy bien desarrollada en este grupo. Excretor Excretor Excretor SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Excretor Tienen dos riñones opistonéfricos alargados situados dorsalmente entre la vejiga de los gases y la columna vertebral. De ellos salen unos conductos que se unen en un solo uréter que se dilata y forma una vejiga urinaria que descarga al exterior por el seno urogenital. Los riñones son además un importante órgano para la osmorregulación de estos animales. Excretor SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Sistema reproductor Generalmente la fecundación es externa y son Ovíparos que es lo más común. Los huevos no están cubiertos por una capa córnea como en condrictios. Otros pueden tener fecundación interna y pueden ser Ovovivíparos y vivíparos (guppies) Las gónadas pueden ocupar gran parte de la cavidad abdominal cuando están maduras tanto en la hembra como en el macho. Son gónadas pareadas. Macho De cada testículo salen los conductos seminíferos o vasos eferentes que conducen a un vaso deferente que desemboca en la papila urogenital. Hembra Ovario pareado, cuando lo óvulos están maduros pasan a la cavidad abdominal, de ahí entran al oviducto que los lleva al exterior a través de la papila urogenital. En muchos actinopterigios degenera el oviducto y se forma un conducto ovárico. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Actinopterygii. Morfología interna Sistema reproductor Ciclo de vida Clase Actinopterygii Subclase Cladistia o Brachiopterigii Orden Polypteriformes 1 familia de peces africanos de agua dulce Polypterus (bichires). Subclase Chondrostei 10 órdenes extintos Orden Acipenseriformes esturiones Acipenser Subclase Neopterygii 5 órdenes extintos. Superorden Teleostei 5 órdenes extintos y 38 órdenes vivientes Orden Lepisosteiformes (manjuarí) Orden Amiiformes Amia Clase Sarcopterygii Subclase Coelacanthimorpha (celacanto)(Actinistia). Subclase Osteolepimorpha (Extintos). Subclase sin nombrar (Porolepimorpha (E) y Dipnoi) Subclase Rhizodontimorpha Subclase Tetrapoda Clasificación antigua (Nelson, 1984): Clase Osteichthyes Subclase Dipneusti (peces pulmonados) Subclase Crossopterygii (celacantos) Subclase Brachiopterygii (bichires) Subclase Actinopterygii (condrósteos, holósteos y teleósteos) Las dos primeras subclases fueron agrupadas en la subclase Sarcopterygii, con escamas cosmoideas y aletas pedunculadas y las dos últimas en la subclase Actinopterygii. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Sarcopterygii. Caracteres generales 1. Esqueleto óseo de origen endocondral 2. Aleta caudal dificerca en los representantes vivientes, heterocerca en las formas ancestrales. 3. Piel con escamas dérmicas con una capa de cosmina en los grupos primitivos (escamas cosmoideas) 4. Aletas medias y pares presentes, las pares tienen un elemento esquelético basal y rayos dérmicos cortos; musculatura para moverlas. 5. Con mandíbula; dientes cubiertos de esmalte y generalmente son placas trituradoras restringidas a los huesos palatinos; con válvula espiral 6. Sacos olfatorios pareados que pueden abrir o no a la boca SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Sarcopterygii. Caracteres generales 7. Branquias sostenidas por arcos óseos y cubiertas por opérculo. 8. Vejiga de los gases vascularizada y utilizada para la respiración (no en celacanto)y la flotabilidad (con llenado rápido en celacantos). 9. Corazón con seno venoso, dos atrios y ventrículo parcialmente dividido y un cono arterioso; con doble circulación con circuito pulmonar y sistémico; con 5 arcos aórticos. 10. Sistema nervioso con lóbulos olfatorios, cerebro, cerebelo y lóbulos ópticos; 10 pares de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares. 11. Sexos separados; fertilización externa o interna. Celacanto (Sarcopterygii) Latimeria chalumnae - Hasta hace poco, clasificados como crosopterigios . - Muy antiguo, apareció en el Devónico. - En 1938 se pescó un ejemplar en la costa oriental de África del Sur. - En1952 se capturó un nuevo ejemplar en las Islas Comores, a 3000 km de distancia del punto anterior. - Se ha descubierto una nueva población en Filipinas - Sus aletas monobasales dicotómicas lo convierten en el único representante viviente del grupo que dio lugar a los tetrápodos. SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE GNATHOSTOMATA. Clase Sarcopterygii. Distribución Subclase DIPNOI Neoceratodus forsteri Protopterus sp. Lepidosiren paradoxa Se encierra en un capullo de mucus esperando el fin de la sequía y sobrevive largos períodos de tiempo.