ANALISIS DE CALIDAD DE HABITAT PARA EL

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$1$/,6,6'(&$/,'$''(+$%,7$73$5$(/'(6$552//2<683(59,9(1&,$
'(0(-,//21(6(1(/5,20,66,66,33,
0RUDOHV<:HEHU/-DQG0\QHWW$(
* IIHR Hydroscience and Engineering, University of Iowa, Iowa City, IA 52242-1585, USA.
Correo electrónico: yenory-moraleschaves@uiowa.edu, larry-weber@uiowa.edu
** WL | Delft Hydraulics, Rotterdamseweg 185, 2629 HD Delft, The Netherlands.
Correo electrónico: Arthur.Mynett@wldelft.nl
5(680(1
Miembros de la Familia Unionidae de mejillones de agua dulce se pueden encontrar en todo el mundo, pero la mayor
abundancia se presenta en Norte América. Sin embargo, el efecto combinado de degradación del hábitat y la
introducción de la especie invasora 'UHLVVHQD SRO\PRUSKD ha causado la dramática reducción de la población de
mejillones Unionids. En 1993 aproximadamente 70% de la población estaba considerada en vías de extinción o extinto
(Williams HW DO, 1993) y en 1998 Tucker y Theiling reportaban que solamente 30 de las 50 especies registradas se
podían hallar en la parte alta del Río Mississippi.
Para desarrollar estrategias de conservación de los mejillones se debe evaluar el posible impacto de medidas alternativas
para el manejo de este recurso. IIHR Hydroscience and Engineering y WL| Delft Hydraulics están trabajando juntos en
el desarrollo de un modelo matemático del comportamiento de los mejillones que puede ser usado para dar soporte en
este proceso. El modelo contempla la simulación del efecto de calidad del agua y condiciónes hidrodinámicas en la
población de mejillones, así como la competición entre distintas especies por la comida disponible. En este articulo se
discuten varias opciones para la modelación de la dinámica de los mejillones y se describe el procedimiento que
estamos aplicando para determinar la idoneidad del hábitat.
3$/$%5$6&/$9(6
Calidad de hábitat, Mejillones de agua dulce, Modelación basada en individuos.
(9$/8$&,21'(/$&$/,'$''(/+$%,7$7
El primer paso para determinar si una especie de interés se puede desarrollar en un hábitat dado, es
identificar los parámetros, indicadores de calidad del agua, que caracterizan el hábitat y que pueden
llegar a tener influencia en el desarrollo y supervivencia de dicha especie. En el caso de los
mejillones de agua dulce estos indicadores pueden ser químicos (HJ. oxigeno disuelto, pH,
concentraciones de amonio y fosfatos, etc), físicos (HJ. velocidad del agua, profundidad del agua,
sedimentos en suspensión) o biológicos (HJ. alimento disponible, competición con otras especies,
peces disponibles, depredadores).
La susceptibilidad de los mejillones a estos parámetros depende de su edad (etapa de desarrollo) y
de su especie. Una practica común es usar lo que se llamaría un ‘comportamiento promedio’ para
caracterizar la población entera, sin embargo, este procedimiento sobre estima la idoneidad del
hábitat, ya que el ‘mejillon promedio’ probablemente esta en capacidad de soportar condiciones
ambientales criticas, mientras que en la realidad, solamente una parte de la población, los mas
aptos, lograrían sobrevivir. Por esta razón es más apropiado representar la población utilizando
cada especie con sus respectivas etapas de desarrollo.
Uno de los métodos mas conocidos para evaluar la calidad del hábitat es el Indice de Idoneidad (6,
por sus siglas en ingles) (US.Fish and Wildlife Service, 1980; USGS Hábitat Suitability Index
Models Series). Para cada uno de los indicadores de calidad de aguas, la preferencia/tolerancia del
animal a varios rangos de este parámetro es representada numéricamente. Cuanto mayor sea el
valor de SI, mejor es el hábitat. A groso modo:
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6, 6,
6, Condición letal, mas allá de la resistencia del animal, que causaría la muerte
inmediata.
El animal esta estresado y puede que se mueva para buscar un hábitat menos
inhóspito.
Hábitat optimo para el desarrollo del animal.
La información necesaria para construir estas reglas viene de experimentos de laboratorio o trabajos
de campo, los cuales son generalmente de alto costo y por esta razón limitados en numero y
alcance. Varios estudios se han llevado a cabo para evaluar el efecto de diferentes indicadores de
calidad de agua en poblaciones de mejillones de agua dulce. La Figura 1 es un ejemplo de las
reglas para determinar la calidad del hábitat basadas en experimentos hechos con miembros de las
familias Unionidae y Dreissenidae ('SRO\PRUSKD) de Norte América (McMahon HW DO., 1993;
McMahon HW DO., 1994; Alexander HW DO., 1997; Rockwell, 1997; Watters, 1999; Jennings,2000;
Johnson HWDO. 2001).
Figura 1. Reglas para Evaluación de calidad del hábitat para especies de dos familias de mejillones
de agua dulce.
Una vez que se han definido las reglas para cada indicador de calidad de agua, el siguiente paso es
definir como combinar sus efectos. El método siguiente es comúnmente aplicado:
min(6, , , | :4) = +6 , (1)
que quiere decir, aplicando las reglas para Evaluación del hábitat (6, ! "# %$ &"' ), a una
condición dada de calidad de aguas (:4 por sus siglas en ingles), el indicador con la calificación SI
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mas baja es el que determina la idoneidad del hábitat (+6 por sus siglas en ingles). Se debe
recordar que las reglas SI varían con cada indicador (notar en Figura 1 que las reglas para
temperatura son diferentes de las de pH) y que ellas también dependen de la especie (notar en
Figura 1 la diferencia entre reglas para 'SRO\PRUSKD y Unionids) y de la etapa de desarrollo del
animal, por lo tanto los subíndices ‘LQGLFDGRUHVSHFLHHWDSD’ . A su vez, el valor de idoneidad del
hábitat, +6, es válido para la especie y la etapa de desarrollo dadas (subíndices ‘especie, etapa’ ). Al
estudiar detenidamente la Ecuación 1, varias preguntas se pueden formular:
&XDOHVSHFLH\FXDOHWDSDXVDU"
Lo mas indicado seria poder tomar en cuenta las varias especies presentes en la población, con sus
respectivas etapas.
7DQWRODFDOLGDGGHODJXDFRPRODFRPSRVLFLyQGHODSREODFLyQGHPHMLOORQHVYDULDDORODUJRGHO
DxRFXDOFRQGLFLyQVHGHEHXWLOL]DUSDUDHYDOXDUODLGRQHLGDGGHOKiELWDW"
• La calidad del agua promedio durante el año: usando esta condición se sobrestimaría la
idoneidad del hábitat ya que las condiciones criticas, que son las que pueden estresar a los
mejillones, serian ignoradas.
• La condición critica de calidad del agua: si se utilizan los valores extremos de cada uno de los
indicadores de calidad de aguas, entonces mas bien se subestima la idoneidad del hábitat.
Primeramente porque los valores críticos de los indicadores no ocurren necesariamente al
mismo tiempo. En segundo lugar, porque los valores críticos de los indicadores para una etapa
dada, pueden no presentarse en el momento en el que el mejillón esta en esa etapa de desarrollo.
Además se debe considerar que las condiciones criticas dependen de la especie y de la etapa de
los individuos, así que se vuelve aun mas complicado definir cual es esa condición critica que se
debe usar para evaluar el hábitat.
En ríos siempre existen variaciones temporales y espaciales del ecosistema. Pequeñas variaciones
de carácter local pueden ser despreciables, pero variaciones de media o larga escala deben ser
consideradas, especialmente en grandes ríos como el Río Mississippi.
4XHKDFHUFXDQGRHOHIHFWRGHXQLQGLFDGRUGHSHQGHGHOWDPDxRGHOPHMLOOyQRGHODGHQVLGDGGHOD
SREODFLyQ"
• Alimento disponible: Como saber si hay suficiente alimento para los mejillones? Esto depende
obviamente de cuantos mejillones se quieren alimentar y de cuanto consume cada uno de ellos,
lo que esta a su vez determinado por la especie y el tamaño del animal.
• Competición: su efecto es directamente proporcional a la densidad de las varias especies de
mejillones que conforman la población. También, el efecto de competición esta determinado en
gran medida por la cantidad de alimento disponible, así que los dos indicadores no se pueden
considerar independientemente.
• Velocidad del agua: los principales efectos del flujo son el transporte del alimento, dispersión
de las larvas, erosión del material de fondo y desplazamiento de mejillones en sus etapas
tempranas. Todos estos procesos dependen directa o indirectamente del tamaño del mejillón.
• Depredación: generalmente depende del tamaño del mejillón.
&yPRHYDOXDUHOHIHFWRGHODSUHVHQFLDRDXVHQFLDGHSHFHVKRVSHGHURV"
Este parámetro tiene importancia solamente durante la etapa parasítica del mejillón. La pregunta
que se debe hacer es si hay en el río las especies de peces indicadas durante el periodo que los
mejillones liberan sus larvas? Pero ese periodo depende a su vez de otros indicadores,
principalmente temperatura del agua, y de la condición y edad de los mejillones.
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Como se puede ver muchas de las relaciones entre indicadores son complejas y no lineares y es
sumamente difícil representarlas a través de una simple regla de idoneidad como las mostradas en
Figura 1. Para tratar de dar una respuesta adecuada a las preguntas planteadas arriba, se propone la
implementación de un modelo matemático de la dinámica de los mejillones de agua dulce. La idea
es simular el comportamiento de los mejillones a lo largo de años con condiciones ambientales
típicas, considerando al mismo tiempo la disponibilidad de peces en el sistema, para poder
determinar si las larvas pueden completar su ciclo de vida, y con un modulo de competición por el
alimento para determinar el tamaño y composición de la población que puede ser sostenida por el
ecosistema.
02'(/$1'2/$',1$0,&$'(/260(-,//21(6
Tradicionalmente en ecología, la dinámica de poblaciones se ha modelado utilizando Ecuaciones
Diferenciales que asumen poblaciones homogéneas de individuos idénticos, la mayoría de las veces
interactuando en ambientes homogéneos sin variaciones espaciales (Soetaert and Herman, 2001).
Este es el caso del modelo Lotka Volterra de cazador y presa:
G)
)

= U1 * ) * 1 −  − α * 3 * )
GW
 .
G3
= α *γ * 3 * ) − P * 3
GW
(2)
donde, ) representa la biomasa de la presa, en nuestro caso la fuente de alimento (algae, detritos); 3
es la biomasa del depredador, en nuestro caso el mejillón; U ( es la tasa de crecimiento de la presa; .
es la capacidad de carga del sistema; es la tasa de mortalidad de ) debido a depredación por 3; es la eficiencia en conversión de biomasa; P es la tasa de mortalidad de 3, independientemente de
).
Este modelo hace importantes simplificaciones y suposiciones que no son apropiadas para la
simulación de la dinámica de algunas poblaciones. Para agregar al modelo información acerca de la
variabilidad de la especie, se pueden utilizar ‘clases’ basadas en la edad de los individuos. Esto
significa que en el sistema de Ecuaciones 2 se tienen no una sino varias ecuaciones representando el
depredador 3, una por cada clase L. Asimismo, ) es reducido por varios factores 3 ). Otro
termino debe ser agregado a cada una de las ecuaciones 3 para indicar el paso de una clase a la
siguiente, conforme el mejillón avanza en edad.
Cuando el sistema que se quiere analizar es altamente no-linear y complejo, como es el caso de los
mejillones, lo mas indicado es utilizar una técnica que pueda tomar en cuenta la heterogeneidad del
ambiente y variabilidad de las especies que se quieren modelar, así como también la naturaleza
compleja de las interacciones ambiente-especie y especie-especie.
Si existe evidencia de que el componente espacial es el responsable por la mayor parte de la
variabilidad del sistema, entonces un modelo espacial explicito es una buena opción. La idea que
da fundamento a este tipo de modelos es que los patrones que se pueden observar a gran escala son
el resultado de interacciones locales. Un exemplo de este tipo de modelos es la Célula Autómata
(CA) que ha sido aplicada por Wootton (2001) para modelar mejillones en regiones afectadas por
mareas. Si se desea agregar mayor información acerca de la variabilidad de los miembros de la
población, la mejor opción es aplicar la técnica de Modelos Basados en Individuos (IBM por sus
siglas en ingles). Si el modelo se basa en información previa acerca de las distribuciones de
probabilidad de la población, el modelo es llamado de distribución. Este tipo de modelo fue
utilizado por Lee and DeAngelis (1997) para estudiar la diversidad y distribución espacial de
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Unionids, sin considerar interacciones entre individuos. Si el modelo se basa en la simulación de
múltiples individuos interactuando, sin suposiciones previas acerca de la población, el modelo es
llamado de configuración. Esta técnica ha sido aplicada en el modelo Dreissena 1.0 desarrollado
por RIZA para el estudio de la dinámica de 'SRO\PRUSKD en lagos de agua dulce de Los Países
Bajos (Van Nes, 2002).
La herramienta que se propone en este trabajo para simulación de dinámica de mejillones es del tipo
Modelo Basado en Individuos y de Configuración; ella considera:
• Variabilidad espaciales:
La sección del río a modelar es representada por un arreglo bidimensional de celdas y cada
celda es caracterizada por su calidad de agua y la composición de su población de mejillones.
• Variabilidad temporal:
Se utilizan series temporales para cada uno de los indicadores de calidad de aguas y en esta
forma se define el ambiente en el que el mejillón vive. Las series temporales abarcan ciclos de
años completos, no es necesario hacer ningún promedio, ni seleccionar ninguna condición
critica.
• Variabilidad de los individuos:
Se simula cada mejillón por separado; no se promedian las características de comportamiento de
los individuos. Sin embargo, debido a la alta densidad de las poblaciones de 'SRO\PRUSKD, se
ha considerado aplicar para esta especie el concepto de súper individuos (Scheffer HWDO., 1995);
en cuyo caso cada súper individuo de 'SRO\PRUSKD estaria definido por todos los mejillones
nacidos de la misma hembra en un mismo día.
02'(/2'(',1$0,&$'(0(-,//21(6
El Modelo de Dinámica de Mejillones (MDM) está compuesto por varios módulos como se muestra
en la Figura 2. MDM simula la respuesta de los mejillones a condiciones ambientales representadas
por la calidad de aguas, las características hidrodinámicas del río y la disponibilidad de peces
hospederos. Por su alto interés comercial y ecológico se ha elegido la sección 16 de la parte alta del
Río Mississippi (UMRS) como caso particular para aplicación del modelo.
Figura 2. Componentes del Modelo de Dinámica de Mejillones
La información para el Modulo de Calidad de Aguas es tomada de los registros del US Geological
Survey (USGS), en particular del Programa de Monitoreo a Largo Plazo (LTMP por sus siglas en
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ingles). Se ha incluido un Modulo de peces para estimar el efecto que variaciones en la población
de peces pueden tener en la población de mejillones. La información para este modulo viene
también de los registros del USGS y los Modelos de Idoneidad de Hábitat desarrollados por US.
Fish and Wildlife Service.
El Modulo Hidrodinámico para la sección 16 del UMRS esta siendo desarrollado por IIHRHydroscience and Engineering. De los resultados de la simulación hidrodinámica se extrae
información de velocidades, profundidad del agua, turbulencia y estrés tangencial en el fondo del
río; esta información es utilizada para caracterizar el ambiente en el que los mejillones se
desarrollan.
Hay dos módulos para la simulación de los mejillones. El primero representa a la familia
Unionidae y ha sido desarrollado con información para la especie $PEOHPD SOLFDWD, la mas
abundante en UMRS (Hornbach HW DO.,1992). Otras especies de la misma familia pueden ser
simuladas con este modulo, siempre y cuando exista suficiente información para los parámetros de
calibración. El segundo modulo representa la especie 'UHLVVHQDSRO\PRUSKD, el mejillón cebra, que
es la especie invasora a estudiar. Los procesos que son simulados se han listado en la siguiente
sección; el resultado de los mismos esta determinado por las condiciones ambientales en el río
(calidad del agua, hidrodinámica, alimento disponible) y la condición del mejillón mismo (edad,
tamaño, sexo, estrés, etc.).
'(6&5,3&,21*(1(5$/'(/26352&(62648(6(02'(/$1
&DPELRGHHWDSD
La transición de etapa a etapa en el mejillón se hace de acuerdo a su edad. Se distinguen al menos
cuatro etapas: larva, parásito, mejillón joven y mejillón adulto; sin embargo, el usuario puede
utilizar un mayor numero de etapas si lo considera conveniente. &RPSHWLFLyQSRUORVDOLPHQWRV
Para organizar la distribución del alimento se utiliza un índice (Feeding Advantage Index ,)$,)
basado en la especie, la etapa y el tamaño del individuo.
&RQVXPRGHDOLPHQWRV
Las tasas de consumo de alimentos se basan en experimentos de laboratorio hechos por Baker y
Hornbach (1997). Estos valores pueden ser modificados si se tiene otra información disponible. La
tasa de consumo se ‘corrige’ por efectos de temperatura (I7) y concentración de alimento (I))
utilizando las funciones indicadas por Schol HWDO. (1999). Esta tasa se ‘corrige’ nuevamente por
efectos hidrodinámicos. &UHFLPLHQWR
El crecimiento del mejillón se calcula de acuerdo a la ecuación bioenergética:
G%LRPDVD
= (&RQVXPR * (II .,QJ − Re VSLUDFLyQ − ([FUHFLyQ) * %LRPDVD
(3)
GW
donde %LRPDVD representa la concentración de Carbón en el tejido del mejillón. &RQVXPR,
5HVSLUDFLyQ \ ([FUHFLyQ son tasas en mg C / dia. (II,QJ indica la eficiencia de ingestión de
alimentos. Esta ecuación se resuelve para cada mejillón en cada día de la computación.
5HSURGXFFLyQ
Cuando los mejillones alcanzan la madurez sexual pasan a la etapa adulta. La reproducción se
activada por cambios en las condiciones ambientales, especialmente la temperatura del agua. El
proceso genera un numero de nuevos individuos, el cual depende de la especie, tamaño y edad del
mejillón hembra.
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'LVSHUVLyQ
La dispersión de las larvas se produce con el pez hospedero, en el caso de la familia Unionidae, y
con el patrón de flujo, en el caso de 'SRO\PRUSKD. Al finalizar la etapa parasítica el mejillón
Unionidae se desprende del pez y se mueve con el flujo hasta que logra alcanzar el fondo del río;
este punto de desprendimiento se calcula de acuerdo a la Distribución de Probabilidades del pez
hospedero. En el caso de los mejillones cebra, se utiliza una condición de frontera indicando el
numero de larvas que entran con el flujo en la sección del río que se quiere modelar. Para
determinar este numero, se sigue el método descrito por Stoeckel HWDO. (1997), que indica que las
larvas que se pueden depositar en la sección 16 deben de haber sido liberados aproximadamente
300 km aguas arriba, entre las secciones 8 y 9 del UMRS.
3RVLFLRQDPLHQWRHQHOIRQGRGHOUtR
Durante la etapa de larva, el mejillón se puede analizar en forma análoga a una partícula de
sedimento suspendida en el flujo (diámetro en el rango de 250 µm). De esta forma, la velocidad de
caída se puede calcular de acuerdo a la Ley de Stokes:
 J 
2
 * (ρ ) − ρ * )* G )
Z = 
(4)
18
*
µ


donde, Z es la velocidad de caída de la partícula (cm/s); J es aceleración de la gravedad (981
cm/s2); — es viscosidad del fluido (0.01 g/cm/s para agua a 20 C); + es la densidad de la partícula
(g/cm3); , es densidad del fluido (1 g/cm3 para agua a 20 C); G+ es el diámetro de la partícula (cm).
En el caso de los mejillones Unionids la localización donde la larva se desprende del pez es el punto
inicial (L- M- ) a partir del cual la partícula empieza a viajar con el flujo mientras cae en el lecho del
río en la posición final (L( M( ). En el caso de los mejillones cebra, las larvas que entran en la frontera
aguas arriba se distribuyen en la sección del río usando la Ecuación de Transporte:


∂
(9 * & ) = − ∂ (4. * & )* G[ . + ( . * ∂  $. * ∂&  * G[. − Z * 9 * &
(5)
.
.
.
∂W
∂[
∂[ 
∂[ 
+
donde, 9 es el volumen de la celda; & es la concentración de partículas en la celda; + es la
profundidad del agua en la celda; 4 es flujo en la dirección L; $ es área transversal en la dirección
L; (i es el coeficiente de dispersión-difusión en la dirección L; G[ es la longitud de la celda en la
dirección L. Una vez que el mejillón se deposita en el fondo del río, empieza su siguiente etapa:
mejillón joven.
0RYLPLHQWR
Una vez que el mejillón se ha depositado en el fondo del río, por lo general se mantiene en esa
posición, a menos que las condiciones ambientales sean inhóspitas, en cuyo caso, el mejillón utiliza
su pie para desplazarse a un sitio mas apto; la velocidad de movimiento es en el orden de algunos
centímetros por hora. En el modelo, el proceso de movimiento se activa cuando la calidad del
hábitat de la celda cae por debajo de un valor mínimo aceptable. Hay dos opciones para establecer
la dirección de movimiento del mejillón: seleccionando al azar cualquiera de las celdas vecinas, o
seleccionando la celda con la calificación de calidad de hábitat mas alta.
0RUWDOLGDG
En el modelo se consideran cuatro causas de muerte del mejillón:
a. normal: muerte del animal en condiciones normales, sin periodos de estrés por condiciones
ambientales.
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b. Ausencia de pez hospedero: Durante la etapa de larva, el mejillón puede sobrevivir hasta 5 días
sin un pez hospedero, si al final de ese periodo aun no ha hallado un pez en su celda, el mejillón
muere.
c. Condiciones ambientales letales: condiciones ambientales que el mejillón no puede resistir.
d. Pérdida de masa: cuando el mejillón no recibe suficiente alimento y pierde masa mas allá de un
valor máximo permisible.
(-(03/2'(81$6,08/$&,216(1&,//$
Estos son algunos resultados de una simulación sencilla en los que se observa la dinámica de
reproducción, acumulación de biomasa y competición por el alimento entre especies de las dos
familias de mejillones. La población inicial es 10 adultos de la especie $SOLFDWD (1g C) y 10
adultos de los mejillones cebra (1mg C). Se aplico una onda sinusoidal de temperatura a lo largo de
un año, mientras los otros factores ambientales se mantuvieron en el rango aceptable para los
mejillones. El alimento disponible fue también un factor limitante.
Figura 3. Simulación de la dinámica de una población compuesta por mejillones cebra
('SRO\PRUSKD) y Unionids ($SOLFDWD)
La Figura 3 presenta la evolución de la población (numero de individuos y cambios de etapa)
durante un periodo de un año para una celda de 1-m2. Durante la etapa reproductiva, se da un
incremento rápido en el numero de individuos, sin embargo, debido a la alta tasa de mortalidad de
los mejillones en sus etapas tempranas, el numero de individuos se reduce también rápidamente. La
fecundidad de $SOLFDWD es en general mayor a la de 'SRO\PRUSKD, sin embargo la probabilidad de
supervivencia de la primera es varios ordenes de magnitud menor que la de la segunda; por esta
razón el numero de mejillones cebra al final de la simulación es mucho mayor que el de Unionids.
Al final de la simulación la razón de mejillones cebra a Unionids es de CM/U = 350/70 ~ 5 y 4 de
los 10 adultos Unionids han muerto. En poblaciones reales en ríos Riccardi HW DO.(1995) ha
reportado valores de CM/U entre 3.1 y 19.6 con tasas de mortalidad en el orden de 16.6% a 57%.
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La Figura 4 muestra la acumulación de biomasa de los mejillones durante la simulación. Los
mejillones cebra se alimentan de primeros y solamente lo que ellos no usan esta disponible para los
Unionids (competencia entre especies). En esta simulación existe suficiente alimento para todos los
mejillones cebra y estos crecen continuamente a lo largo del año. Debido a la dependencia del
consumo con la cantidad de comida disponible, los mejillones que comen primero pueden filtrar
mas y por esta razón crecer mas. En esta forma se puede apreciar la competición que se da por el
alimento inclusive entre miembros de la misma especie.
Figura 4. Acumulación de Biomasa de los mejillones a lo largo del año.
En el caso de los mejillones Unionids, los primeros que comen encuentran suficiente alimento para
incrementar su masa, sin embargo, los últimos no encuentran suficiente y empiezan a consumir mas
energía de la que logran ingerir. Este proceso continua hasta que el valor máximo permitido de
perdida de masa se alcanza (en este caso 60%) y entonces el mejillón muere. En esta simulación
mejillones murieron por esta causa en el día 100 y en el día 200.
)87852'(6$552//2'(/02'(/2
El desarrollo del Modelo de dinámica de Mejillones aun continua a través de un proyecto de
doctorado conjunto Iowa-Delft. El modelo se aplicara a las condiciones reales de la sección 16 del
UMRS. Las simulaciones a lo largo de años típicos darán una idea de la calidad del hábitat para el
desarrollo de los mejillones. Una vez que el modelo de una representación adecuada de las
condiciones en la sección del río, entonces se podrán simular escenarios para diferentes eventos o
estrategias de manejo. Usando el modelo para simulaciones en periodos prolongados será posible
observar la evolución de la población de mejillones e inferir la distribución y composición de las
poblaciones en el futuro.
5()(5(1&,$6
Alexander, J.E., J.H. Thorp and J.C. Smith. (1997). Biology and potential impact of Zebra Mussels
in Large Rivers. $::$5HVHDUFK)RXQGDWLRQDQG$PHULFDQ:DWHU:RUNV$VVRFLDWLRQ. pp 103.
Baker, S.M and D.J. Hornbach. (1997). Acute physiological effects of zebra mussel ('UHLVVHQD
SRO\PRUSKD) infestation on two unionid mussels, $FWLQRQDLDVOLJDPHQWLQD and $PEOHPDSOLFDWD.
&DQDGLDQ-RXUQDORI)LVKHULHVDQG$TXDWLF6FLHQFHV, , 512-519.
Hornbach, D.J, A.C. Miller and B.S. Payne. (1992). Species composition of the mussel
assemblages in the Upper Mississippi River. 0DODFRORJLFDO5HYLHZ, 25:119-128.
Jennings, S. (2000). Needs in the management of native freshwater mussels in the National Park
system.
Big
South
Fork
National
River
and
Recreational
area.
http://www.nature.nps.gov/wrd/mussels/mussels5-03.htm
Johnson, P.M., A.E. Liner, S.W. Golladay and W.K. Michener. (2001). Effects of drought on
freshwater mussels and instream hábitat in Coastal Plain tributaries of the Flint River, southwest
Georgia (July-October, 2000). Final Report presented to 7KH1DWXUH&RQVHUYDQF\$SDODFKLFROD
5LYHUDQG%D\3URMHFW. http://www.jonesctr.org/education/education.resources.html
Universidad del Valle/Instituto Cinara
Morales, Y. HWDO 47
Seminario Internacional La Hidroinformática en la Gestión Integrada de los Recursos Hídricos
McMahon, R.F., T.A. Ussery and M.C. Clarke. (1993). Use of Emersion as a Zebra Mussel control
method. =HEUD0XVVHO5HVHDUFK3URJUDP. Contract Report EL-93-1. US Army Corps of
Engineers Waterways Experiment Station.
McMahon, R.F., M.A. Matthews, T.A. Ussery, R. Chase and M. Clarke. (1994). Further studies of
heat tolerance in Zebra Mussels: effects of temperature acclimation and chronic exposure to
lethal temperatures. Proceedings of the 4th International Zebra Mussel conference. Madison,
Wisconsin, March 1994. 251-272.
Riccardi, A, F.G. Whoriskey and J.B. Rasmussen. (1995). Predicting the intensity and impact of
'UHLVVHQD infestation on native 8QLRQLG bivalves from 'UHLVVHQD field density. &DQDGLDQ
-RXUQDORI)LVKHULHVDQG$TXDWLF6FLHQFHV, , 1449-1461.
Rockwell, E. (1997). The zebra mussel. U.S. Department of the Interior, National Park Service
Natural Resource Fact Sheet. http://www.nature.nps.gov/facts/ftzebra.htm
Scheffer, M, J.M. Baveco, D.L. DeAngelis, K.A. Rose, E.H. van Nes. (1995). Super-individuals a
simple solution for modeling large populations on an individual basis. Ecological Modelling,
80:161-170.
Schol, A., V. Kirchesch, T. Bergfeld and D. Muller. (1999). Model based analysis of oxygen
budget and biological processes in the regulated rivers Mosselle and Saar: modeling the
influence of benthic filter feeders on phytoplankton. +\GURELRORJLD, 410: 167-179.
Soetaert, K. and P. Herman. (2001). Ecological Modelling. Netherlands Institute of Ecology,
Centre for Estuarine and Coastal Ecology (NIOO-CEMO), Yerseke, The Netherlands. pp 86.
Stoeckel, J.A., D.W. Schneider, L.A. Soeken, K.D. Blodgett and R.E. Sparks. (1997). Larval
dynamics of a riverine metapopulation: implications for zebra mussel recruitment, dispersal and
control in a large-river system. -RXUQDORI1RUWK$PHULFDQ%HQWKRORJLFDO6RFLHW\. (3): 586601.
U.S. Fish and Wildlife Service. (1980). Hábitat Evaluation Procedures (HEP). 86', )LVK DQG
:LOGOLIH6HUYLFH. Division of Ecological Services. ESM 102.
US
Geological
Survey,
Hábitat
Suitability
Index
Models
series:
http://www.nwrc.usgs.gov/wdb/pub/his/hsiintro.htm
US Geological Survey, Long Term Monitoring Program: http://www.umesc.usgs.gov/ltrmp.html
US Geological Survey, Mississippi River, Reach 2, Pool 16:
http://www.umesc.usgs.gov/geographic_search/river_selection/upper_mississippi/reach_2/pool_
16/pool_16.html
Van Nes, E.H. (2002). Manual DREISSENA 1.0, an individual based model of the growth and
effects of zebra mussels Dreissena polymorpha. Draft report. RIZA, The Netherlands, pp 13.
Waterways Experiment Station, U.S. Army Engineer Research and Development Center, Zebra
Mussel Information System: http://www.wes.army.mil/el/zebra/zmis/
Watters, G.T. (1999). Freshwater mussels and water quality: A review of the effects of hydrologic
and instream hábitat alterations. Proceedings of the First Freshwater Mollusc Conservation
Society Symposium, 261-274.
Williams, J.D, M.L. Warren, K.S. Cummings, J.L. Harris and R.J. Neves. (1993). Conservation
status of freshwater mussels of the United States and Canada. Fisheries (9): 6-22.
Wootton, J.T. (2001). Local Interactions predicting large-scale pattern in empirically derived
cellular automata. 1DWXUH, , 841-844.
Universidad del Valle/Instituto Cinara
Morales, Y. HWDO 48