UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS DIVISION DE E TU DIOS DE POSTGRADO ECOLOGIA DE LAS ALGAS BENTONICAS DE TRES LOCALDADES DEL LITORAL DE L ESTADO DE CAMPECHE,MEX • TESIS COMO RE QUISTO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS CONESPECIALIDAD EN ECOLOGIA ACUATICA Y PESCA PRESENTA BIOL.JUAN ORTIZ ROSALES MONTERREY.NL 1988 rM Ï53 rcB L98Í 1020066504 UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS DIVISION DE ETUDIOS DE POSTGRADO ECOLOGIA DE LAS ALGAS BENTONICAS DE TRES LDCALDADES DEL LITORAL DEL ESTADO DE CAMFECHE.MEX • COMO RE QUISTO PARCIAL TORA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS CON ESPECIALIDAD EN ECOLOGÍA ACUATICA Y PESCA PRESENTA BIOL.JUAN ORT1Z ROSALES MONTERREY, NL 1988 TM _ PCB - 1988 154416 UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON FACULTAD DE C I E N C I A S BIOLOGICAS. ECOLOGIA DE LAS ALGAS BENTONICAS DE TRES LOCALIDADES DEL LITORAL DEL ESTADO DE CAMPECHE, MEXICO ". TESIS QUE COMO R E Q U I S I T O PARCIAL PARA OPTAR EL GRADO DE : MAESTRO EN CIENCIAS EN LA ESPECIALIDAD DE ECOLOGIA ACUATICA Y PESCA P R E S E N T A EL BIOLOGO JUAN ORTIZ COMISION DE ROSALES. TESIS: PRESIDENTE: SECRETARIO: r—1-H. A J J L - - D R . MOHAMAD B A D I I - . H. VOCAL : BIOL. MONTERREY, NUEVO LEON. M. Se. ARCADIO VALDEZ GONZALEZ SEPTIEMBRE DE 1988. INDICE Pág ; Dedicatoria i Agradecimientos ii Lista d e figura? ni Lista de tablas — jv í INTRODUCCION 1 1. 1 1 Antecedentes J 1. 2 Area de estudio . 4 1-2.1 Fisiografía 1.2.2 4 Aspectos Cfceanográf'cos _ 6 1.2.3. C o r r i e n t e s 7 1. 2.4 r Parámetros F í s i c o - q u í m i c o s II MATERIAL Y METODOS 2. I Material ! 8 . 8 2 . 2 . Metodología 8 III RESULTADOS J2 3. 1.Parámetros F<"eico-quinvcos 12 3 - 2 Parámetros Biológicos 15 TV DISCUSION - 19 V 29 CONCLUSIONES' VI RESUMEN VII LITERATURA CITADA Vin ANEXOS _ - 3j _ 32 39 \ MIS PADRES 5r. José Ort'z Gonzáles y Sra.Ma.de l o s Angeles R o s a l e s , :on cariño y r e s p e c t o A MI ESPOSA E HIJA Ma.del Socorro y Mel'sa con todo mí amor por la pasíenc'a que s ; e m p r e m e han ten<do. A MIS MAESTROS Y AMIGOS LISTA DE FIGURAS ] Localización del área de estudio. 2 Hidrografía de 1 Estado de Campeche. 3 Climograma del área de estudio. 4 Marea: Máxima-Maxima y mmima-mínima. 5 Parámetros f'sco-qufmícos de s u p e r f i c i e 1986. 6 Nutrientes del Campeche,1986, área de estudio 1986. 7 Número de e s p e c i e s totales por estación v localidad 1986. 8 Densidad y biomasa p e s o s e c o en %, Seybaplaya^Camp. 1986. 9 Indice de diversidad específica(Shannon and Weaver) para las t r e s localida des estudiadas, Campeche 1986. 10 Biomasa en % por grupo y t i e m p o Sevbaplaya,Campeche 11 Densidad y b<'omasa p e s o s e c o en % Champotón,Campeche 1986. 12Densidad y biomasa p e s o s e c o en % Isla Arenas, Campeche, 1986. 13 Biomasa en % por grupo y tiempo Champotón,Campeche / 1986. 14 Biomasa en % por grupo y t'empo, Isla Arenas,Campeche J986. 15 Variación del número de e s p e c i e s en cada estación a t r a v é s del c i c l o a nual, Campeche 1986. 16 Temporalidad de l a s e s p e c i e s identificadas en el área de estudios Carnp. 17 Muestra las r e l a c i o n e s s'gnificativas de c a r á c t e r positivo y negativo ent r e las doce e s p e c i e s de algas m a r i n a s en Champotón, Carnp 18 Muéstralas r e l a c i o n e s significativas de carácter las cuarenta e s p e c i e s de algas m a r i n a s en positivo 1986. y negativo entre Seybaplaya,Carnp 1986. 19 Muestra l a s r e l a c i o n e s significativas de c a r á c t e r positivo y negativo entre las c a t o r c e e s p e c i e s de algas m a r i n a s en Isla Arenas, Carnp 1986. iu AGRADECIMIENTOS D e s e o e x p r e s a r mí m á s s i n c e r o r e c o n o c i m i e n t o y de manera m u y e s p e c ; al a la m a e s t r a Biol, Ma.Ana Garza Barrientos,por su gran ayuda durante el d e s a r r o l l o de e s t e trabaio c o m o a s e s o r a principal, moral y académica en todo momento. as* c o m o por su ayuda - Asi m i s m o a la m a e s t r a QBP Laura - Huerta M. por s u s indicaciones para el d e s a r r o l l o de e s t e estudio. A los Dres- Guillermo A. Compean J. y Mohamad Bad íf H . , a s i c o m o al. M.Sc. Arcad'o Valdez G. por f o r m a r la comisión de t é s ' s c o m o Presidente,Secretario y Vocal respectivamente; a s i c o m o por s u s v a l ' o s a s indicaciones durante el estudio y elboración del manuscrito. Al Lic. Roberto Mercado H. por su inapreciable ayuda en el p r o c e s o y « análisis computacional de l o s datos. Al M en C. Erík Baqueíro C. y al B>ol. Carlos Castillo R. por su ayuda „ tanto en l o s m u e s t r e o s d e c a m p o c o m o en los trabajos de laboratorio. Al Instituto Nacional de la P e s c a , a t r a v é s de Centro Regional d e Investí, gación Pesquera en L e r m a , C a m p e c h e , p o r lasfaciVdades p r e s t a d a s para la ela boración d e é s t e . A todas aquellas p e r s o n a s que no m e n c ; o n o p e r o que de alguna manera con tribuyeron a la terminación de é s t e , a todas e l l a s muchas g r a c i a s . I INTRODUCCION L 1 Antecedentes: La ñ o r a ficológica del Golfo d e M é x j c o ha s»do obieto d e n u m e r o s o s estu- dios principalmente de c a r á c t e r tavónom'co v alguno? d e s d e el punto d e vista ecológico,por d 5 v e r s o s autores; s'nembargo, l o c a l m e n t e e s t a s han s i d o pocoanalizadas. Taylor(]Q35) presenta una l'sta de 8 4 e s p e c i e s obtenidas de - áreas de la Pen r nsula de Yucatán v BeVce* mencionando aspecto« d e habitar. Svedson(19.SQ) reporta que la temperatura produce c a m b i o s cuantitativos e n . la composición de e s p e c i e s ; o c u r r e una disminución en el número d e e l l a s a medidad oue disminuye la temperatura,en el norte de Europa. Phillips — (1960) en Florida, anota que la diversidad y distribución d e l a s e s p e c i e s esta afectada d i r e c t a m e n t e por el s u s t r a t o . Dictvota sp. Z a r u r ( 1 9 6 l ) , r e p o r t a dos e s p e c i e ? de en colecta? de A)r ? l v M a v o . en su estud'o biológico p r e l i m i n a r de l a Laguna de T é r m i n o s , Campeche. Humm and H;idebrand(196?) pre - sentan un_a l ; ?ta de 7 Q 3 e s p e c i e s col ectadas a l o l a r g o de l a s c o s t a s del — Golfo, de l a s c u a l e s 3 40 son para aguas Mexicanas, atribuvendo e s t o a una ma vor diversidad de s u s t r a t o s d ; s p o n ' b l e s , Kuhl{1962) c o n c l u y e Que l o s nutr?en tes nitratos v fosfatos, son útiles en el c r e c i m i e n t o normal de l a s algas, debí do a su papel en todos l o s a s p e c t o s del m e t a b o l i s m o . Pueden actuar también como inhibidores del c r e c i m i e n t o y a f e c t a r la reproducción a a l t a s concentra ciones. Tabb,Dubro<v and M a n n i g 0 ° 6 ? ) m e n c i o n a n t e la flora y fauna de 4. reas de Florida, están reguladas e s t a c ' o n a l m e n t e por c a m b i o s de temperatura y salinidad- Humm(l964) en sus e s t u d ; o s en el s u r e s t e del Golfo de Mé x í c o , encuentra que la abundancia v diversidad de e s p e c i e s e s debida en gran parte al tipo de sustrato y c a r a c t e r í s t i c a s ambientales; menciona a s i m i s m o una relación e s t r e c h a con la flora del Mar Caibe. Kimm(l964) presenta una lista de 222 e s p e c i e s a l g a l e s de s u s estudios realizados en el a r r e c i f e Alacrán, en.el s u r e t e del Golfo deMéxico. Reporta, además, que la flora d e esta zona- tiene una alta proporción de e s p e c i e s Pantropicales y Subtropicales y e s par te del área fitogeográfica que incluye el Mar Cari be y las Antillas. Atribuye / esta afinidad a la c o r r i e n t e proveniente de m a r antes mencionado y que pasan do por el e s t r e c h o d e Yucatán l l e g a al Golfo de M é x i c o . Huerta y Garza - Barrí entos( 1966) anotan de s u s o b s e r v a c i o n e s en el litoral d e l a Zonda de . Campeche, 73 e s p e c i e s de s e i s localidades, menc ; onando algunos aspectos e c o lógicos y l o s comparan con la flora de l o s a r r e c i f e s c o r a l i n o s . Lemus(1970) concluye para la flora macrobentómca del Golfo d e Cariaco, Venezuela, que la t e m p e r a t u r a , el oxígeno, la salinidad, la luz y la naturaleza del s u s t r a t o son parámetros de cnavor importancia para la vegetación acuática. Hartog . (1971) reporta oue la importancia del sustrato para las algas bentónocas e s ta en relación a l a s funciones de adhesión y que la vegetación d e l a s c o s t a s r o c o s a s difieren de aquellas que viven s o b r e s u s t r a t o s a r e n o - f a n g o s o s . . Kühnemann(1971) de s u s estudios en Puerto Deseado, Argentina, concluye que, el s u s t r a t o tiene importancia para la vegetación, depende de él para sujetar« s e , r e s i s t i r el m o v i m i e n t o del agua. Burns and Mathieson(1972) de s u s estu dios en c r e c i m i e n t o y reproducción de Gjgartina s t e l l a t a , anotan, oue el pein odo d e c r e c i m i e n t o m á s rápidcv concidio con el i n c r e m e n t o de temperatura de verano; m i e n t r a s oue l a máxima liberación carpospórica o c u r r i ó durante el per'odo de disminución del mencionado p a r á m e t r o . Hagmeier097?) mencip na que la turbidez en las algas bentónicas puede producir esterilidad por fil tración de algunos componentes luminosos, asi como,influ''r en l a s funciones de productividad. Stephenson and Stephenson (1972) encontraron en Florj da, que una combinación de f a c t o r e s c o m o el sustrato, d e s e c a c ' ó n y e s p e c i a l mente la exposición, era el factor que controla l a s poblaciones intermarea les. Vernberg and Vernberg(1972) mencionan que el s u s t r a t o duro en l a s e o s tas rocosas, e s favorable para la fijación de o r g a n i s m o s s é s i l e s y t a m b i é n proporciona una s u p e r f i c i e dura en l a cual pueden m o v e r s e otros o r g a n i s m o s . Sherk(1972) concluye oue l a s partículas suspendídasen la columna de agua pueden danar la penetración d e luz y por l o tanto limita la productividad pri maria. SanteÜces(1977) menciona que l o s c a m b i o s e s t a c i o n a l e s d e inteasidad luminosa y temperatura influyen de manera importante en el c r e c i m i e n t o r e producción y distribucción de o r g a n i s m o s marinos: además, en el c a s o d e las algas pardas, la temperatura afecta la diferenciación del esporangio;en. tre las roías, e s t e parámetro,'nfluyeen l a liberación y formación de e s p o r a s . Lubchenco and M e n g e ( l 9 7 £ ) reportan que l a flora e s m á s abundante en á r e a s protegidas. Aumentan l a s a l g a s efémeras en á r e a s de m a y o r exposición al oleaje, no permitiendo el e s t a b l e c i m i e n t o de uia flora c a r a c t e r í s t i c a . Seapy andLittler(l°79) en California, encontraron una m a y o r diversidad de algas i n t e r m a r e a l e s en relación a la topografía - - Quintana - Molina(19 Q 0) en pía ya Paraíso Veracruz, encuentra que la c o m p o s i c i ó n f l o r r s t í c a de esta zona varía de acuerdo al grado de exposición, s ; e n d o m a y o r en á r e a s m á s expues tas. Pacheco -Ruíz(]9*2) de sus estudios con algas pardas en Bahía Todos Santos y la frontera con Estados Unidos de NorteAmérica, menciona que al parecer en primavera e s cundo l a s condiciones ambientales son m á s favora bles para el d e s a r r o l l o de algas de vidaestacional. Garza-Bam'entos, Martínez-Lozano y Escalante(1984) encuentran 86 e s p e c i e s algales en l a s e s colleras de Ciudad Madero,Tamaulípas, aportando, además, datos e c o l ó g i c a s y biológicas d e e l l a s . D a w e s ( l 9 Q 6 ) menciona que para l a s comunidades in t e r m a r e a l e s ^ l principal f a c t o r son l a s m a r e a s ; todos l o s d e m á s pueden con siderarse como modificadores. Molina-Martíne7(19 Q 6) en Baia C a l i f o r n i a , , encuentra que el aumento simultaneo de l a luz y temperatura induce el proc e s o r e p r o d u c t i v o de l a s algas. Holguin-Qui*ares(1987) en Oaxaca, anotan que l a s c a r a c t e r í s t i c a s f o t o g r á f i c a s de la región, son f a c t o r e s Que condicio nan la p r e s e n c i a d e las comunidades m a r ' n a s . D e acuerdo a l o s antecedentes anotados, l a s a l g a s m a r ' h a s del litoral Campechano, aún cuando han s i d o estudiadas principalmente d e s d e el punto de vista taxonómico, no s e cuenta con información d e su entorno ambiental n i de l a s r e l a c i o n e s que guardan entre s í ; por l o que, el principal objetivo de e s t e estudio fué c a r a c t e r i z a r e c o l ó g i c a y biológicamente la flora f í c o l o g i c a del litoral del Estado de Campeche, c o n o c e r su variación en e s p a c i o y tiempo asi como, l a s r e l a c i o n e s que guarda con r e s p e c t o a l a s c a r a c t e r í s t i c a s del medio ambiente. Considerando que la composición de l a s comunidades a l - gales en la zona estudiada e s el resultado de l a s c a r a c t e r í s t i c a s ambientales y del s u s t r a t o . L 2 . Area d e Estudio 1 . 2 . 1. F i s i o g r a f í a . Geográficamente,el á r e a de e s t u d i o . s e encuentra localizada en.el litoral Campechano, al occidente de la Península de Yucatán, s u r e s t e del Golfo de Me xico; entre l o s paralelos 19^1 ' y 20 ° 3 8 ' d e latitud Norte y l o s meridianos 90°27' y 90°2] 'longitud Oeste(Fíg ]) Por su geología el litoral Campechano pertenece a la unidad Morfotectómca IV (Carranza - E d v a r d s e_t al, 1975) cue corresponde al borde de la Península de Yucatán. Esta comprendida en la pía taforma Yucateca (Tamavo) 1970): ésta, s e encuentra en e m e r g e n c i a d e s d e el Paleoceno(Sanche7>Meiorada, 1969) y en su mayor parte presenta una llanura de poco r e l í e v e ( Sapper, 19^5: Lynch, J054•. Harding and Nowlin, 1977), a excepción de la parte oriental oue s e profundiza rápidamente por erosión de bido a las c o r r i e n t e s m a r i n a s oue actúan en el canal d e Yucatán( Wühelm - and Ewing, 1972); presenta topografía Várstica con ausencia de s i s t e m a s su perficiales de drenaie( Logan, et al, 1969). D e acuerdo a la clasificación t e c tónica (Inman and Nordstrom, 1971) esta unidad c o r r e s p o n d e a costa de m a r e a s m a r g i n a l e s ; según Shepard(l973) contiene c o s t a s p r i m a r i a s , de erosión t e r r e s t r e ; c o s t a s secundarias, por depositación marina, d e b a r r e r a de playas, i s l a s y ganchos de barrera; c o s t a s p o r o r g a n i s m o s , a r r e c i f e s coralinos, c o s t a s de a r r e c i f e s b o r d e a n t e s . La hidrografía del Estado de Campeche, m u e s t r a p o c o s e s c u r r ? m i e n t o s de superficie, l o s c u a l e s s e localizan principalmente en l a región s u r e s t e de los Ríos y Lagunas, entre e l l o s , el Río San Pedro que d e s e m b o c a en el Golfo de México en el l ú n i t e con Tabasco, el Río Palizada(brazo del UsumaCinta), l o s Ríos Chumpan, Candelaria y s u s afluentes, e l Mamantel que d e s e m b o c a - - 6 en la Laguna de T é r m i n o s , y por último el Río Champotón , que s o b r e s a l e en la parte media del Estado (Tamayo, op. cit);(Fig 2), El área de estudio presenta un c l i m a del tipo Awo(w)ig, que significa cá lido subhúmedo con régimen de lluvias en v e r a n o y principios de oto*o: con una temperatura de 2 6 . 9 ° C . , precipitación de 1300 mm y evaporación d e 452. 92 c o m o medías anuales; humedad relativa de 7 8.68%. - L o s vientos pre dominantes son del s u r e s t e de Marzo a Octubre y del n o r e s t e de Noviembre a Enero ( G a r c ' a , 1973):(Fig 3). 1. 2 . 2 Aspectos Oceanográficos. Por su batimetría, el Golfo de Méx'co e s una cuenca tipo oceámca relativa mente baia. La m a y o r profundidad anotada e s de 2000 brazas(Harding and Nowlin op cít); la plataforma de Yucatán, aunque notablemente plana, p o s e e terrazas cuyo origenv profundidad están a s o c i a d a s al antiguo nivel m a r i n o o rigínado durante el Pleístoceno(Logan, op cit); é s t a s , a manera d e grietas s e encuentran a intervalos entre l a s 16-20, dad. 28 - 3 5 y 50 - 75 b r a z a s de profundj La plataforma Campechana s e termina en la isobata de l a s 100 brazas (Gouldy and Stewart, 1955). Debido a que la plataforma continental del Golfo de M é x i c o esta relaciona da g e o g r á f i c a m e n t e a-la m a s a continental, l o s sedimentos c e r c a n o s a l a e o s ta, al m e n o s , están e s t r e c h a m e n t e vinculados a l o s d e l a s p l a n i c i e s c o s t e r a s adiacentes ecepto c e r c a de la desembocadura d e l o s r í o s (Lynch, op c i t ) . Esta área está constituida por sediment os l i m o - a r c i l l o s o s del Cuaternario tard To, siendo b á s i c a m e n t e carbonatos v d e origen biogénico, principalmente, de coral y algas c a l c á r e a s ( H a r d i n g and Nowlin op cit: Logan op c i t ) . 1 . 2 , 3 Corrientes. La c a r a c t e r í s t i c a m á s importante de la circulación de superficie del Gol fo de México(Le ; per, 1954), e s la gran c o r r i e n t e anticiclónica que s e observa en el este de la c u e n c a . La porción occidental de ésta, s e forma por l a c o r - riente de Yucatán, la cual s e extiende del norte d e Honduras en el Caribe, pa sando a t r a v é s del canal de Yucatán hasta la parte este-central d e l Golfo, De esta á r e a , l a c o r r i e n t e principal s e d i r i g e hacia el o e s t e y sigue la c o s t a del Golfo en dirección norte y r e g r e s a n d o por el n o r t e - e s t e - s u r e s t e y de nuevo a la c o s t a , una parte de la c o r r i e n t e en el canal de Yucatán r e g r e s a hacia e l este, n o r e s t e v de nuevo cambia hacia el e s t e en donde s e reúne con l a corrí en te principal saliendo al Atlántico vía el e s t r e c h o de Florida c o m o la c o r r i e n t e del m i s m o n o m b r e . L a s c o r r i e n t e s c e r c a n a s a la c o s t a del Golfo, muestran amplias fluctuaciones e s t a c i o n a l e s tanto en d i r e c c i ó n c o m o en intensidad ( 50 c m s / s e g de Octubre a Noviembre y 200 c m s / s e g en principios d e veranó) en algunas localidades)(Harding and N o v l i n , op cit). Localmente, por n u e s - tras o b s e r v a c i o n e s del lugar, en invierno por eiemplo, cuando l o s vientos pre dominantes son del norte, ocac'onan un c a m b i o en la dirección de la c o r r i e n t e en sentido o e s t e a e s t e y en verano, al sopla* é s t o s del e s t e , la m i s m a cambia fll sur y o e s t e L a s m a r e a s en el Golfo de M é x i c o son principalmente diurnas (Marmer, 1954) y de 1 - 2 el promedio. LO pies, p í e s d e amplitud. Además^ S i n e m b a r g o , l a s de primavera doblan e x i s t e una variación anual de alrededor d e 0 5 a - La m á x i m a s e presenta en Octubre y la mínima en Junio y Julio - (Humm, 196¿). L o c a l m e n t e s e observa, un r é g i m e n semidiurno, con una va riación entre la pleamar m á x i m a registrada (0. 508 m) y baia m a r mínima ( 0- 772 m) de ]. 280 m ( Anónimo, 1980) (Fig.4). Por otra parte, las o l a s de viento en el Golfo, no son grandes, l a s m á x i m a s encontradas en esta región, raramente logran alturas de 5 m(Humm op c't). ]. 2. 4 Parámetros fisico-químicos• L a s aguas del área litoral del Banco de Campeche, presentan temperatura media mensual en s u p e r f i c i e d e 28. 5°C. , salinidad de 36. S°/oo, transparenc'a de 1. 26 m. El oxígeno d i s u e l t o es de 5. 21 m g / 1 . , l o s fosfatos 0. 22 m g - a t / 1 . , nitratos 0 . 2 3 m-g-at/1 , los s i l i c a t o s 76 mg/1 IT. 3-86 — a t / . ] . , y rarbonatoe ( F l - S a y e d . et al, ]°72 ); MATERIAL Y METODOS. 2. 1. Material. Se utilizaron 448] e j e m p l a r e s de algas bentfr i c a s pertenecientes a 4? e s p e c i e s v ]5 familias. . 2.2. Metodología. Se establecieron transectos perpendiculares a la línea de costa enlas t r e s localidades s e l e c c i o n a d a s según estudios prospectivos v de acuer- do a presenc?a-ausenc ; a de e s p e c i e s en el área m e s o l i t o r a l e infralitoral- .( según definición de Peres , 1961 ), registrando t r e s e s t a c i o n e s en Cbampotón a profundidad var ; able de 0 a 4. 5 m . , cinco en Sevbaplava - - ( 0 a 6 m ) v t r e s en Isla Arenas ( 0 a 3. S )m ) E s i a s s e fijaron cada l50m una de otra, calculando la distancia según tiempo y velocidad de la e m b a r cación , Se realizaron m u e s t r e o s m e n s u a l e s d e s d e Noviembre de 1935 hasta — Diciembre de 1986 en cada localidad y e s t a c i ó n , empleando una lancha d e - 20 pies ( 6 - 6 m ) de e s l o r a con motor fuera de borda de 25 H. P. Los eiem- plarep fueron colectado? a mano mediante buceo autónomo. Para el anal i sis cuantitativo de la<= e s p e c i e s s e utilizó el s i s t e m a de m u e s t r e o - - recomendado por B r a w e r y Zar por cuadrante ( 1977 ), el cual c o n s i s - 2 te en c o l e c t a r todas lap al gas transportaron raron los que quedan dentro de un m e t r o en b o l s a s de plástico al l a b o r a t o r i o . eiemplares por e s p e c i e , «=e secarón darizando el tiempo de s e c a d o a 120 h s . acuerdo a Dawson lizó de acuerdo a Tavlor Bernatowicz ( 1969 ). s e füarón - a concentración de 3 para herbario, preservándolas ( 1956 ) . La identificación de las en s e c o de - - espec'es ( 1960 ); Joly ( 1965 ): Tavlor se rea and Para el análisis de l a s comunidades se d e t e r m i n ó : la diversidad s e sepa- al a ? r e ambiente, estan- Unas m u e s t r a s con solic'ón de formaldehido v aerua marina v otras fueron separadas Después ; se- ficológlcas- e s p e c í f i c a según Shannon and Weiner — (citado por Llovd et al, 1977 c o m o Shannon and W e a v e r ) mediante la fórmula: H's C ( N l o g N -Ini log ni) N donde: C s es una constante eouivalente a 3 . 3 2 1 9 2 8 para cambiar el l o g 10- a log 2 N-* e« el número total de o r g a n i s m o s de la muestra. nU es el v a l o r de importancia r o de o r g a n i s m o s por r e p r e s e n t a d o en e s t e núme espec?e. La sirrnlaridad se determinó y Zar op mediante: c't ) c a s o por el según CJ - el m é t o d o de Jaccard (Bra^er C C Y V donde: S1 y S - el n ú m e r o de e s p e c i e s en l a s comunidades i v 2 respect; vamente C = es el n ú m e r o de e s p e c i e ? El m a r c o ambiental físico-auimicos: marca Tavlor Salinidad del a i r e - 20 a un r e f r a c t d m e t r o «odio. 110 C Optical sonda en de WinVler centímetros. cloruro estañóse, se recomienda Se o b t u v o el ángulo plomada y r e g l a graduada. Para c o n o c e r — de - - modificado y -- Los nutrien- Nitratos por el y Silicatos de por - - APHA. ( 1976 ). de irradiación El — de0-2°C., con p r e s i ó n Carbonatos por el de la Fenolftalefna el g r a v i m é t r i c o , parámetros m e d i a n t e d<sco de Secchi graduada tes: f o s f a t o s por el m é t o d o del de un t e r m ó m e t r o y presión American La t r a n s p a r e n c i a la profundidad con una comunidades. v agua con o Ox r geno d i s u e l t o según la t é c n i c a a la a7ida de la Brucina, en a m b a s obtuvo m e d i a n t e e l a n á b ' s i c temperatura graduado de con - 0-0.5 Joo , se comunes oleaie solar mediante según e s c a l a el e f e c t o de l o s f a c t o r e s de registrados transportador Beaufort. en r e l a c i ó n - a las a l g a s , s e aplicó p r i m e r o un a n á l i s i s de varianza se obtuvo p o s t e r i o r m e n t e con l o que - el* vajor de F medíante: S F= — i2 donde: 2 Sl 2 y S2 son l a s v a r ' a n z a s de l a s Así m O m o , los datos fueron p r o c e s a d o s según el a n á l i s i s variado D i s c r i m i n a t i v o Que segrega los m i s m o s muestras. SPSS ( Níe, et al. las variables parámetros implicadas 1973 ) este e s un y determina una función cuyas variables que e s t a s tienen dentro del análisis- También proporciona l o s de probabilidad con la que cada una de grupos. análisis para s e p a r a r grupos, que tienen pendientes son s e g r e g a d a s y s u s c o e f i c i e n t e s determinan la los Multi- ellas discrimina inde- importancia valores- o separa -- 2 El análisis de la X mula: para grupos de dos e s p e c i e s según la fór- 2 n ( ad - be ) ( a * b ) ( c + d ) (a + c ) ( b + d ) -2 X donde: n =• total de m u e s t r a s a+b-tc+d El c o e f i c i e n t e de Asociación y ^ Sí el valor de X según: adj^bc__ (a b) (c d ) (a c ) (b e s m a y o r <*ne 3 . 8 4 , d) la probabilidad de que n tenga un v a l o r de X pecies son de e s t a magnitud independientes; probabilidades sí son m e n o r e s e s m e n o r de 5 % sí l a s e s - el v a l o r o b s e r v a d o e s m a y o r 6 . 6 4 , l a s - de 1 %. El c o e f i c i e n t e de a s o c i a c i ó n v a r í a de - 1 a 1 y e s de 0 cuando- no hay asociación . Til RESOLTADOS 3. 1 Parámetros F í s i c o - Ounrúcos La tabla II m u e s t r a l o s 6 f a c t o r e s tante de WilVs y valores en el á r e a de e s t u d i o s que r e g i s t r a n m a y o r cia por s e r l a s m á s variables, significancia por s e r m á s mientras constantes, Los coeficientes estandarizados ecológicas más se que l a s anotan en la tabla El análisis de varianza m u e s t r a el área de estudio están con Fe 60. F= 16. 6577, P 4 que l a s menor VI. para- 42 e s p e c i e s en el especies lít. f i c o l ó g i c a s en - s i g n i f i c a t i v a m e n t e influenciadas por el s u s t r a - 0 9 9 , . P . 0 0 1 para la .001 significan de la función d i s c r i m i n a n t e s i g n i f i c a t i v a s entre i . a s consentre- que presentan área de e s t u d i o con r- 0 . 6 4 1 9 , s e presentan en la tabla to de la ( m a y o r e s de 0 . 4 0 ) en el a n á l i s i s d i s c r i m i n a n t e las 42 e s p e c i e s las variables ecológicos interrelación para la a r e n a - l i m o . roca-arena —1 — En cuanto a la exposición y pro fundidad s e encontró la influencia de é s t o s en l a s e s t a c i o n e s nea de c o s t a con F= 114. 1188 y c e r c a n a s a la li y P . 0 0 1 (0 a 150 m d e distancia) y F=114. 1188 con P . 0 0 1 a profundidad de 0. 50 a 2. 5 m . , & 2 1 6 . 5409 y P.001 a profundidad de 2 . 5 a 3 - 0 m y F--186.6239 con P . 0 0 1 de 3 . 0 a 3 . 5 m(Tab IV). En cuanto a profundidad, el m a v o r n ú m e r o de e s p e c i e s s e encontró e n t r e los.50 c m s y 2. 50 m en el á r e a de Champotón, m i e n t r a s que en Sevbaplaya l o fijé desde la línea d e c o s t a hasta l o s 3 . 0 m v en Isla Arena? d e s d e aquella . hasta l o s 2 , 8 m . La temperatura m o s t r ó pequera variación entre l a s localidades estudiadas, fluctuando d e 23. 7 a 33. 7C con m á x i m a en Sep-Oct. y mínima en Enero, media de 28.6 en Champotón; 2 4 . 2 a 35 t , c o n m á x i m a en Agosto-Sept. y mínima en Enero, la media fué de 28. 5°C; Isla Arenas r e g i s t r ó fluctuaciones de 24 a _ 34. 9°C con máxima en Septiembre, mínima en Enero y media de 29. 3°C El oxígeno d i s u e l t o tuvo v a l o r e s muy s e m e j a n t e s en Sevbaplaya e Isla Arenas con rango de 3 0 8 a 5 . 6 mg/1 , con máxima en Mayo y mín-ma en N o v i e m bre, la media fué de 4. 89 mg/1 para la primera; 2. 88 a 5. 77 mg/1 , máxima en Julio, mrn'*ma en Octubre y m e d ; a de 4- 81 mg/1 , para la segunda;mientras oue Champotón r e g i s t r ó v a l o r e s entre 4 • 8 a 6. 69 mg/1, con máximaep F e b . , mínima en Julio y media de 5. 94 - m g / 1 La salinidad no tuvo variación signí^ fícativa con rango de 35 a 3 7 ° / o o , máxima en prima vera-verán o v mínima en finales de verano-otoño-principios de invierno, en l a s tres localidades; medías fuerón de 3 6 . 0 ° / o o , 36. l ° / o o y 36. 4 ° / o o respectivamente. parencia fué muy parecida en Sevbaplaya e Isla Arenas con rango de las.* La trans 0 - 80 a 2. 90 m . , máxima en Mayo y en Oct-Novíembre, la media fué de 1. 48 m para la primera localidad; 0 . 80 a 2 . 0 m , máxima en Junio,mínima en Marzo, Sep.. Oct., y media de ] . 4 I m . ,para la segunda: en Champotón por otra parte, s e registraron valores entre 0 . 7 0 a 1. 50 m , máxima en Junio, mínima en Julio y de Noviembre a F e b r e r o , medía de 0 . 8 9 m . El pH m o s t r ó asi m i s m o , - una l i g e r a vatiacíón entre l a s localidades con rango d e 7 . 6 a para Champotón; 7. 5 a 9 . 0 , medida d e 8 - 1 5 en Seybaplaya 8.6 y 7 5a-- 8 . 2 y medida de 8 , 0 en Isla Arenas; l a s m á x i m a s fueron d e a Abril y l a s m í n i m a s en Sep - Oct, Enero en l a p r i m e r a , Enero, Feb y - Mayo a Junio máxima v Octubre m'nima para la segunda; F e b r e r o a Julio m á x i m a s ( Fig y Oct - Enero mínima para la última localidad 5 ). Nutrientes: l o s carbonatos presentan una variación mayor en la localidad de Seybaplaya aue en las rango de 43 a 225 m g / 1 con máxima bre, la media fue de 88 mg / 1 cíón de 39 a bre, 146 m g / 1 un rango de 24 a 80 m g / 1 Enero, otras dos á r e a s , con en Julio y mínima en En Champotón s e notó una con máxima la media fue de 76 m g / 1. significatívamente- en Enero y m'nima Isla Arenas por varia-- en Septíem otra paite registró con m á x i m a en Abril y mínima la medida fué de 63 m g / 1. Noviem L o s fosfatos mostrarón en — una - - pequera variación con rango d e 0. 13 a 0 . 4 3 m g - at / 1, máxima e n - Octubre y mínima en Agosto, la media fué de 0 - 2 6 m g - at / 1, e n - - Champotón: Seybaplaya r e g i s t r ó v a l o r e s de 0 . 1 5 a 0 - 3 2 m g - a t / 1, - - máxima de Octubre y mínima de Junio a Agosto, con media d e 0 - 2 2 m g - at / 1; en Isla Arenas s e anotarán mg-at / 1, máxima d e Marzo y 0. 2 m g - a t / 1. v a l o r e s de 0» 12 a 0.30- m'nima de Agosto con media de L o s n i t r a t o s fueron muy s i m i l a r e s rango de 0 01 a 0 83 m g - a t / 1, m á x i m a en variación en Noviembre, — con - mínima en- Marzo - Abril y media de 0 21 m g - a t / 1 en Champotón; rango de 0. 20 a 0. 92 a m g - at / 1, medía y mínima d e Abril - - en Noviembre la med'a fué de 0 21 m g - a t / 1 en Seybaplaya; Isla anotó v a l o r e s de 0 06 a 0 . 9 2 m g - a t / 1, mínima en Abril y Mayo, mostraron Champotón* media de 0 . 2 4 m g - at / 1. media de 4 - 3 7 m g - a t / 1 en ( Fig 3 2 Parámetros tra 42 e s p e c i e s registrarón en Isla y m í n i m a s fueron s i r m l a r e s en l a s dos El análisis de la flora f i c o l ó g i c a de l a s á r e a s a 15 f a m i l i a s , últimas cuales 12 s e anotan datos del habitat a Seybaplaya con 40, que la mínima mués se- regis colectas . notándose el mayor número d e é s t a s en l a s mientras locali- 14 en Isla Arenas - - La figura 7 muestra el número de e s p e c i e s totales por pectivamente, Arenas, estudiadas de las 40 en Seybaplaya y en la cual también 4,5 y 6 pertenecientes Seyba- Biológicos trados en forma empírica durante l a s y localidad, -- 6 ), pertenecientes en Champotón, ( Tabla VIII); silicatos m á x i m a s de D i c i e m b r e - playa- 1 . 9 a 6 . ? m g - a t / 1 y m e d O d e 3 - 8 7 m g - a t / I dades a la p r i m e r a Los de Mayo con media de 3 - 7 3 m g - a t / 1 en 2 2 a 6 . 9 mg-at / 1 , las m á x ^ a s Arenas m á x i m a en D i c i e m b r e : - - rangos de 0 - 9 a 6 . 5 m g - a t / 1, 2 Febrero y mínímas — 27 y estación estaciones 19 e s p e c i e s res- s e presentó en la estación — 8 con 4 La figura ciento, 11, m u e s t r a la densidad y b ; o m a s a p e s o s e c o en por para la localidad de Champóte«!, observando que l a s especie? Dictyota dichotoma (café) ( r o j a ) con 3 4 . 0 2 % fueron l a s m á s con 2 8 . 6 1 % y Euche_urna 'mportantes informe en cuanto a b i o m a s a - mientras que en la densidad l o fué La_ur^ncja p a p i l o s a con 2 2 . 0 %- En cuanto a dominancia en el c i c l i o anual é s t e estuvo dada por I^PfD® * Pictyota dichotoma, Eucheuma is 1 'forme Laurencia papillosa. Seybaplaya m o s t r ó a Eucheuma ( roia ) con también-- 15 03 % del total, vandose también durante todo el año con m a y o r e s v a l o r e s Fig. y i si f o r m e c o m o - la de mayor biomasa con 40. 14 % y en m e n o r grado p e r o importante a Bpgtrychia binderi — obser ( Tab XI 8). En Isla Arenas, tabla ( c a f é ) con 24 97 %, como las XII, fig Acanthophora 12 , s e anotó a Sargassum s p s p i c i f e r a ( roía ) con 23-08 % - - e s p e c i e s de m a y o r b i o m a s a , no observándose una dominan cia e s p e c í f i c a durante el año. Las figs. 10, 13 y 14 muestran la variación de biomasa en porciento por grupo a t r a v é s de c i c l o anual, encontrado que l a estimación fué para las Rhodophycophyta do su p r e s e n c i a con 5 2 . 5 4 % del total, notoria durante todo el a*o; con 3 2 . 1 4 % , también son i m p o r t a n t e s . muestra su una marcada el 15.32% estimación sien- l a s Phaeophycophyta - L a s Chlorophycopbyta cuando tuvierón buena estimación durante l o s m e s e s verano, s ó l o constituyerón mayor Seybaplaya, 84 56 % para la de primavera-; por otra zona, aúi-- parte observando - dominancia durante todo el año: l o s otros dos grupos están pobre mente r e p r e s e n t a d o s Arenas no s e observó se r e f i e r e , para l a s Individuos. 35.89% paralas el c i c l o verdes: l a s café muestran mínima de Abril muestran Rhodophycopbyta. é p o c a s de con un e s c a s o i n c r e m e n t o un m a r c a d o p e r i o d o de m á x i m a s localidades Sin-- mayor estud ; adas las de Octubre a M a r z o y una - - por e s t a c i ó n en iun«o-- en Abril a Julio En la tabla XIII s e anota el c á l c u l o de b i o m a s a de l a s t r e s 28.44% y otra d e E n e r o a M a r z o para una m á x i m a a Septiembre, — biomasa- Chlorophycophvta. anual p o d e m o s notar dos Agosto a Noviembre En Isla en cuanto a Phaeophycophvta , y 3 5 . 6 7 % para l a s ina de las rojas en' un v e r d a d e r a dominancia registrando embargo durante valor en b i o m a s a , no a s i total p e s o seco- y c i c l o anual, notan- 2 do que s e 225 grs / m estaciones en l a s e n c o n t r ó una media 2 para Seybaplaya y cercanas áreas de 187 g r s / m 107 g r s / m análisadas e igualmente l o s m e s e s m u e s t r a la v a r i a c i ó n para l a s t r e s localidades las e s t a c i o n e s cercanas de e s t u d i o , en e l Ción 3 ) en el m e s la similaridad a la l í n e a de c o s t a . fué de N o v i e m b r e y m í n i m a s fué mayores de otoño e invernó. índice de diversidad-en- En la localidad d e 2.999 de bits / ind ( e s t a - 1 . 0 6 1 3 bits / ind e n - 2.2227 0 75 y 0 80 entre l a s 2, 2 y 3. En el á r e a de Seybaplaya, Las los valores Agosto y un p r o m e d i o g e n e r a l de (tablaxiv) Arenas. o b s e r v a n d o un m a y o r v a l o r Champotón el v a l o r m á x i m o de d i v e r s i d a d 2 en para Isla a la línea de c o s t a m u e s t r a n La figura 9, la e s t a c i ó n 2 para Champotón: bits / ind; estaciones la m a y o r diversidad 1 y e s t u v o dada en la estación 4 con 4 . 7 8 6 8 fué bits / índ en el m e s de 0 - 4 6 9 0 bits / ind en la estación general d e 2 . 8 5 1 5 bits / ind; a 0.50 ( est. 7 y 8 ). ( est. 4 y 5 ) En la Isla Arenas la mayor diversidad D i c i e m b r e y la mínima en la 9 con 3 . 4 6 4 9 b i t s / i n d estación Ileon entre l a s e s t a c i o n e s espect en el m e s de 0 . 9 9 9 9 bits / índ en el- con promedio general de 2 . 0 1 3 1 laridad fué de 0 . 6 4 de 0 . 7 2 mínima promed;o 8 ( S e p t i e m b r e ) con la sirnilaridad fué fica s e encontró en la \ e s t a c i ó n mes de Abril, de Julio y la simf- b i t s / ind*, la 9 y 10 y de 0 . 5 5 entre l a s 10 y 11 (-Tabla XIV ). La figura cada estación, 15 m u e s t r a la variación" del número d e e s p e c i e s a t r a v é s del c i c l o anual, donde s e o b s e r v a que es*si- ten dos períodos de mayor número de e s p e c i e s , Abril y otra de Agosto a D i c i e m b r e con máxima d e 24 e s p e c i e s ( est en l o s m e s e s de Mayo a Julio ( e s t dos fluctuaciones 37 e s p e c i e s importantes una de Enero a en l a s e s t a c i o n e s 5) en Enero y mínima 7 ) . La estación 4 5y7 de 2-- muestra -- una d e otoño-invierno con m á x i m a de - - ( D i c i e m b r e y Marzo ) y mínima de 32 ( Enero ) y otra de (Septiembre). La estación 6 por otra parte, por los m e s e s D i c i e m b r e - Enero que l a s especies m u e s t r a el m a y o r de otoño-invierno con D i c i e m b r e para y l a m a y o r p r e s e n c i a para p r i m a v e r a - v e r a n o S en Junro: s i m i l a r c o m p o r t a m i e n t o s e encuentra mientras -- 1, 2, 3, primavera- verano con m á x i m a de 34 (Julio ) y mínima de 28 de e s p e c i e s en- 8y núme — con- en la estación 9 y 10 11 aparentemente no muestran fluctuaciones— importantes a t r a v é s del año, mínimo número d e e s p e c i e s siendo l a s que a d e m á s presentan el - - en relación a las otras e s t a c i o n e s con - - máxima de 4 y 5 para otoño y mínima d e 2 y 3 para primavera-vera- no. La figura 16 m u e s t r a la temporalidad de l a s e s p e c i e s del área- de estudio, notándose que l a s algas v e r d e s (Chlorophycophyta ) s e presentan durante la m a y o r parte del año, predominando l o s Caulerpa, Udotea, Hali_meda, Rhipocephalus y Penicillus' (Phaeophycophyta ) están pobremente r e p r e s e n t a d a s Dictyota, Dictyopteris, las a Bostrychla, Acanthophora, Gracilarla, e Hypnea, Chondria, Gelidium, café que l a s con mayor n ú m e r o de representantes m u e s t r a Laurencia, géneros con g é n e r o s Padina, y Sargas s u m ; mientras — como rojas - Eucheuma, durante todo el año ( T a b l a XV ). La tabla XVI m u e s t r a algales del área el estadio reproductor de algunas anaUsada, en donde podemos notar la gran de estas etapas del c i c l o biológico que nos hacen de pTobaVie e x i s t e n c i a especies variación suponer la época - en la localidad« Por otra parte, los resultados 2 de X y Coeficiente de asociación las localidades d e Champotón, en l a s figuras IV. para grupos de dos e s p e c i e s Seybaplaya e Isla Arenas, se en muestran 17, 18 y 19 DISCUSION La lista de e s p e c i e s anotada d e e s t a reafirma la ya reportada por T a y l o r contribución (tabla XIII)-- ( 1935 ) paza la zaia de la Península d e Yucatán y Belice. Asi m i s m o , reportadas por Huerta y Garza - Barrientos 5stado de s e agregan e s p e c i e s ( 1966 ) para el litoral del Campeche. De acuerdo a l a s c a r a c t e r í s t i c a s re al r é g i m e n t é r m i c o ( 28. 5 ° C ), ambientales en l o que s e (Setchell , 1920 ). esta influenciado por la c o r r i e n t e anticiclónica ( L e i p e r , niente del Mar Caribe; ésta algales típicas de esta zona entre localidades resultados del en t r e s localidades y a pretravés s e p r e s e s n t a en dos f o r m a s : una general- y otra particular para l a s El a n á l i s i s discriminante anotada,- ( H u m m , 1964; Kim, 1964 ) ( F i g s 1, 3 y 4 ). sente estudio y al hecho de e f e c t u a r s e la discusión Este-- p e r m i t e el d e s a r r o l l o de' e s p e c i e s - Es importante anotar que de acuerdo a l o s del c i c l o anual, com- 1954 ) prove- junto con l a temperatura media así c o m o el régimen de m a r e a s , refie- el litoral Campechano queda prendido en la zona bíogeográfica tropical to con X no localidades. ( N i e , et al, 1 9 7 ° ) m o s t r ó que el sustra de Wilks 0 . 7 0 8 5 8 9 y c o e f i c i e n t e de estandarización d e — 0-67602 y la profundidad con 0- 591003 y 0 . 5 5 3 5 9 para uno y otro — parámetro e s t a d í s t i c o r e s p e c t i v a m e n t e con r= 0 - 6 4 1 9 , son l o s ecológicos m á s localidades significativos por s e r l o s m á s variables entre l a s - - ( t a b l a s II y n i ): m i e n t r a s que la temperatura tuvo influen- cia significativa a t r a v é s del c i c l o anual al igual que la exposición ral. efectos- y demás factores analizado? ( F i g s - 5 y 6 ) transparencia en f o r m a g e n e - D a w e s ( 1986 ), reporta sin embargo, que l a s comunidades intermareales el principal factor son l a s m a r e a s , pueden c o n s i d e r a r s e c o m o m o d i f i c a d o r e s res bióticos y c l i m á t i c o s )• sustrato r o c o s o , ( exposición, El a n á l i s i s de v a r i a n z a , particularmente.es el m á s cimiento algal con F s 6 0 - 4 0 9 9 y P Vernberg todos l o s d e m á s - -001 (tabla IV). el-- estable Vernberg and - ( 1972 ): P a c h e c o - Rutz ( 1982 ) mencionan que las costeas organismos s é s i - Phillips ( 1960 ) anota que la diversidad y distribución de l a s pecies e s t á afectada directamente por el La .'xposic'ón las e s t a c i o n e s y profundidad mostraron más en- s u p e r f i c i a l e s con — de acuerdo al a n á l i s f s de y - varianza Quintana-Molina ( 1980 ), en Playa Paraíso, Veracruz , e n - cuentra que la composición florist^ca do de exposición, , siendo mayor Quiñones influencia significativa -001 (profundidad 0. 50 a 2 5 m ); F* 216.5409 -Odl (profundidad 3 - 0 a 3 . 5 m ) (tabla IV). es sustrato. c e r c a n a s a la lírea de c o s t a ' v F — ] 14. 1188 y P P facto- m o s t r ó que significativo en el rocosas son l a s m á s favorables para l a fijación de les- sustrato, de eáta en áreas m á s zona var r a con el expuestas- gra- Holguin - et al ( 1978 ) , en Oaxaca, anota que l a s c a r a c t e r í s t i c a s f i s i o gráficas d e esta región son f a c t o r e s que condicionan l a s comunidades m a r i n a s . Por otra parte, el e s t r a t o m e s o l i t o r a l . en que s e se clasifican como Estenólitorales. m o y de acuerdo a P¿rés de y de acuerdo a Zaneveld in E a r l e ( 1972 ) en cuanto a la profundidad traron n u e s t r a s e s p e c i e s la p r e s e n c i a enconAsimis- ( 1 9 6 1 ), el r a n g o d e profundidad queda Las especies son t í p i c a m e n t e , por e s t e en- factor, bentónicas según reporta Garza-Barrientos e: al (19 Q 4 ). La cia, asf m i s m o , no m o s t r ó influencia significativa ( 1.26 transparen- prom. ) sin - embargo, tiene e f e c t o d i r e c t o en l a productividad primaria toda v e z que al aumentar l a s partículas en suspención, s e i n t e r f i e r e la ción lumínica con el consiguiente (Sherlc, 1972 ). Hagmeier dez sobre l a s ñas e s p e c i e s ( 1972 ) reporta que el e f e c t o d é l a y a d e m á s produce esterilidad La salinidad, s e comportó m á s nuestros a n á l i s i s dio ( 36 fotosínteticos turbi_ algas bentónicas puede l i m i t a r la d''stribuc'ón d e algu componentes luminosos. dística, pues e f e c t o en l o s p r o c e s o s penetral por filtración de no p r e s e n t ó significación entre las l o c a l i d a d e s . 1964). — El rango anotado en prom© según el s ; s t e m a ( 1974 ) y promediando para l a s y del Golfo de México ( Humm, a 5 94 mg/1 ) y p esta- bien c o n t ante c o m o l o demuestran oo) sitúa el área c o m o Euhalina Venice in Perkíns algunos- El oxígeno aguas oceám'cas- ( rango de ( r a n g o de 8 0 a 8 1 ) igualmente no mostraron — influencia significativa pués aunque s e tiene poca variación, sí determinante. normales Estos v a l o r é s para aguas oceánicas son considerados dentro de l o s ( Vegas-Velez, ( 1972 ) relaciona l a s concentrac'ones menciona que concentraciones 1971 ) Por su parte Vidaver - - de oxígeno con l a f o t o s r n t e s i s , y altas de e s t e parámetro, pueden la e f i c a c i a fotosintética de l a s a l g a s . Agí m i s m o s u s elevadas es -- reducir concentraciones- pueden i n t e r f e r i r con la producción de oxígeno y toma de- - anhídrido carbónico ( F i g .5)- En cuanto a l o s nutrientes nificancia e s t a d í s t i c a nes del a ñ o si los m e s e s entre localidades , mustra variación tes sin embargo, que consecuentemente afectan el f l o r e c í m e n t o - sin duda contribuyen a cambios que la cantidad de nutríen en c r e c i m i e n t o estacional de stellata p e r o no causan el c r e c i m i e n t o diferencial especie en todas l a s Vegas-Velez (op-cít), estaciones. mencionan cuanto a m a y o r e s biomasas vera, en n u e s t r o estudio , — déla-- Sin embargo, en contra posición - que l o s nitratos, son f a c t o r e s de influencia notable en l o s bentos. tos estacio- significativa, siendo esta ma^cr en - Burns and Mathieson ( 1972 ) reportan Gigartina entre de otoño - invierno, probablemente influenciados por l o s m o - vimientos del agua y algal. ( t a b l a VII , Fíg. 6 ) no mostraron s i g - y diversidades en sulfatos y fosfatos L o s resultados en-- otoño-invierno-prima-- esta de acuerdo con l o estipulado por es- autores. En particular, el a n á l i s i s cual ; tativo y cuantitativo de la fícológica del litoral Campechano m u e s t r a flora-- que Seybaplaya e s la zona 2 de mayor número biomasa ( 40 ), densidad ( 224-77 g r s / m mo por localidad ( 122 ind /m promedio) y p r o m . ) e s p e c í f i c a tanto por estación ( F i g . 7, 8, 9 y 10 ). L o m i s m o sucede en el de la densidad y biomasa por e s p e c i e y por grupo, mayores v a l o r e s para l a s cocaso — algas c a f é y ropa ( fig. 8 y 10 ) para el - - primer f a c t o r , para el segundo fueron l a s r o í a s tras que las v e r d e s notando l o s -- aún cuando muestran v a l o r e s ( Fig. 1 0 ) , mien - durante todo el— año, estos no son muv significativo*? ^n relación a l o s otros d o s . El índica d^ F*nv'larMad d^ Jaccard ( B r a w r los mavor^p valoras para l a e playa ( 0 capo dn Champotón fué a la p r* d^b<- a l a st^nc'a and Zar, 1977 ) m o s t r ó - - e c tac i 'onps m á c Aranas 7? ) o l e l a 5 - 0 ( 0 »overea 55 - 0 - 64 superi* c i a W j ), en S^yba pI-- mientra e ( tabla XIV ). Todo lo pn p1 ár^a d<~ S^ybaplaya ant^r'or-- háb'tats, tanto-« rxpu^to« c o m o protegido 01 , l o au r p^rm't^ la eui<-~cíón ( IQihn^mann,-- 1971 ), ^stabl^cnv<-nto, d e s a r r o l l o y c r e c i m i e n t o a l g a l e s ( Humm and Híld^brand, 1962). S^apy and U t t l T to más varada s^a la t o p o g r a f a Champotón p Ma fu¿ m^nor ( 1 2 y 14), dp divpr.^idad por otra partp, la denp'dad ? 12, 13, y 14 )'. psto v 107. 11 g r e / m ou^ cuan- hay mayor dW^rbirlad f l o r ' ^ c a . En ( S 'nd / m p1 "Cimbro d<= p s p ^ c ' e s - 2 y.7 'nd/m ( 2 . 2 2 2 7 b'tP / -'nd y 2-0131 bits / ind ), (187.22 grs / m limo, Aranas, ( 1979 ) m ^ t ^ o n a n 2 ), r^sp^ct'vam^nt* y 2 ), r nd*c* ttomasa ( F<g» 7,9, -H- dpbido probabl^m^ntp a qu® pl fondo ( ar^na, - rppp^ct'vam^nt^ ) ps máp ''n^stabl^ a causa dp l a s corrí mt'-«,-- "O perm't ; pndo K arra'gam-fpnto f l o r i s t i c o y conp^cuentffment^ la líferac*6n de epppc'^s pf'mera? a part®, y por otra, m^nto dp la«- part r cula* ( Lubch^nco and Mpngr, 1978 ) por - - p1 mov'nv^nto dH agua ocap ; ona pn su^p^ndón lo dp la luz y asf la di^minuc'ón pro- l 5 m J ta la dg la productividad lifegmp'pr, op cít: Sh^rV, o p c ' t ) . tancia drl cyc-trato para l a s alg^c b^ntómcae mcr? - panetración-- ( L e m u s , 1970 -- Hartog ( 1971 ) anota que la impor- p<=tá g^n^ralm^ntp * circunscrita las c o s t r a a las función pe d^ adhesión* además , POP o fango^oo Por difiere dr rocosas ( ^-ybaplava, Isla Florida, Hpopcac'ón v qup controlan las Aranas, Champotón ft Fpec5 <Tm°nt^ la poblaciones uno de o t o " o - ' n v : e r r o aunoue a vecp« flora Florida- pab'n'dad. Svpd«on en el número optación dos per r odos d<~ ma^'mop v orro dp p r i m a v e r a - v a r a n o resultado« reportados por Earle valor pr ; ncipalman 15) -- ( op c ,- t ) para- ( o p ci't ) para <4 árpa d^-- Dubrow and Manm'ng ( 1°62 ) anotan qup la flora y fauna de Flor-'da, cuantitativos l -- son lo^ f a c t o r e c - - número de -°sp^c , >s por ^n del Golfo de México y Pb : ll ; pp Tabb, r como s e notó, otra de i n v i p r n o - p r i m a v e r a ( F i g c o m i d i e n d o con los la exposición — intermar^alep. durant® el c ' c l o anual, s e observaron •te, areno respectivamente ) comb ; nac i 'ón de f a c t o r e s una En cuanto a la variación res v ' v e s o b r e sustratos 5:r^ph^n«,or> and Sr^ph^nson ( 197? ) mencionan otra p a r t e , ou p para" á r r a c sustrato, aquella la vegetación de - esta regularizaba por c a m b : o s de temperatura ( 7959 ) dice qu c la temperatura en la composición especies -y-- produce cambio® - - e s p e c i e s ; ocurre una d*'sm''nución-- a m^d'da ou^ dism.inuye la temperatura en el norte c!p Europa« ' En cuanto a la temporalidad de las e s p e c i e s huerta v G a r z a - B a r r u n t o s sustrato - y condiciones No muestran y de acuerdo a — ( o p c ; t ) su presencia depende del tipo de climáticas en las diferentes una época una época distintiva épocas del definida c o m o s e año- observa en la F i g 16: aunque e s t o s m i s m o s algunas e s p e c i e s bargo nosotros por la época no encontramos autores reportan la ausencia de- en que s e r e a l i z ó el estudio sin e m d i f e r e n c i a s notorias- Estas y de acuerdo a Edwards and Kapraun especies ( 1973 ) quedan c l a s i f i c a d a s c o m o de af'tr'dad tropical Caribeña por encontrarse durante todo el año, mientras que aquellas que aparecen en invierno y primavera afinidad templada fría del norte del Se reportan del área (tabla aspectos XVí ): tativo, mientras las del c i c l o reproductor de algunas pe observan dependientes presenta l o s en verano para l o s períodos esporof"t ; cas c o m o de Atlántico. ambientales, notando que la mayoría vos principalmente -- de l a s especies — condiciones estadios rep- od ctígametofíticos y v e g e - son en o t o ñ o - i n v i e r n o cuando l o s niveles t é r m i c o s disminuyen dé acuerdo a lo establecido por Burns-- and M a t h i e s o n ( o p cít ) quienes mencionan' que el período de máxima liberación carpospóríca para Gigartina de disminución de la temperatura. stellata e s durante el Molina-Martínez período- ( 1986 ) reporta— que el aumento simultáneo de l a luz y la temperatura induce el c e s o reproductivo. Santelices ( 1977 ) menciona que l o s c a m b i o s cionales de mtensídad luminosa influyen d e manera importante en el c r e c i m i e n t o , y temperatura reproducción y distribución de pro esta— organis- mos marinos: ; mencionando a d e m á s , que en el c a s o de l a s algas par- das la temperatura afecta la diferenciación del esporangio; entre las-- rojas, e s t e p a r á m e t r o influye en la formación de m o n o s p o r a s y la -- liberación de e l l a s . Kuhl ( 1962 ) relaciona los nitratos y fopfatos por su papel el c i c l o reproductivo con-- en el a s p e c t o en el a s p e c t o — metabólíco: pudiendo actuar también c o m o ''nhibMores del c r e c i m i e n t o - y reproducción a altas c o n c e n t r a r o n e s , rar en la época de nortes de estudio, hecho que podríamos e incremento de c o r r i e n t e s con el consigu'ente efecto cons r de en el área s o b r e la f l o r a del área -- ana- li ?ada. 2 Finalmente, el análisis ínterrelacíón X y c o e r c i e n t e de asociación e s p e c í f i c a muestran en la mayoría de l o s la asociación grupos, e s d''recta, dependencia con asociación cuando loé en Champotón fueron muy s i n v l a r e s asociación ( F?g pos ; tiva: templares sin embargo, en un s ó l o grupo. 17 ). -- altamente s ; gnif'cat ; va - e s t o es, que de una e s p e c i e mentan l o s de la otra también . Existen dos grupos hay asociación para la au-- en los c u a l e s En Seybaplaya lo«- no resultados aquí solamente s e encontró no L o que significa y reafirma l a s — afirma ciones que s e han vertido en relación al hábitat y su influencia en - la flora para la zona mencionada aproximadamente (Fíg la m i s m a proporción tiva y negativa ( Fjg l? ). Isla Arenas, presenta - en cuanto a a s o c i a c i o n e s 19 ) l o que significa que el sustrato y el son f a c t o r e s de influencia en l o s grupos d e a l g a s de e s t e V posiclima sitio. CONCLUSIONES L o s resultados obtenidos de e s t e estudio nos permiten anotar l a s siguien tes conclusiones: Por las c a r a c t e r í s t i c a s ambientales d e temperatura, salín-dad y profundé dad, el área de estudio p e r t e n e c e a la zona biogeográfica Tropical; aguas — Euhalinas y e s t r a t o m e s o l i t o r a l , r e s p e c t ; v a m e n t e . afinidad Tropical y Caribeña pr'nc'palmente. La flora r e s u l t ó s e r d e - Asi m i s m o son bente-'cac. - El p a r á m e t r o m á s significativo f u é el s u s t r a t o en particular el rocoso, asi como la profundidad y exposición en un ámbito entre localidades. La tempera tura l o fué entre l a s e s t a c i o n e s del año en donde s e observan dos períodos de mayor abundancia y diversidad a l g a l e s . La localidad de Seybaplaya r e s a l t ó s e r d e mayor densidad y biomasa e s p e cífica. Siendo l a s a l g a s rojas las m á s ; mportances. Sinembargo, en cuanto a temporalidad e s p e c í f i c a no e x i s t e una verdadera época s i g n i f i c a t i v a . La a sociación entre grupos m o s t r ó que la mayoría p o s e e dependencia altamente significativa y con el hábitat. Finalmente, la lista d e e s p e c i e s de e s t e estudio r e a f i r m a e incrementa la reportada por otros a u t o r e s . VI RESUMEN Con el obieto de c a r a c t e r i z a r ecológica y biológicamente la flora f i c o l o gica del litoral del Estado de Campeche y c o n o c e r l a s r e l a c i o n e s aue guardan entre si y con r e s p e c t o al m e d i o ambiente, s e r e a l i z ó un estudio de Noviembre de 19*5 a D i c i e m b r e de 1986. Según l o s resultados podemos anotar oue el área analizada p e r t e n e c e a la zona biogeográf'ca Tropical» del Mar C a r i b e . La flora asi m i s m o p o s e e afinidades con el La localidad de Seybaplaya r e s u l t ó s e r la m á s importante según densidad, abundancia y d i v e r s i d a d . El sustrato r o c o s o , profundidad y exposición fueron de influencia significativa entre localidades; mientras que la temperatura l o fué en cuanto a estación anual en relación a la flora, no tandose e s t o por la p r e s e n c i a de dos períodos de m a y o r abundancia y diversl." dad c l a r a m e n t e definidas. El c o e f i c i e n t e de asociación m u e s t r a dependencia altamente significativa entre grupos de d o s . VII LITERATURA CITADA Anónimo, 1980. Tablas d e predicción d e m a r e a s . c o y Mar Caribe. U. N A M APHA, AWWA, WPCF. 1976 and waste water. Geofísica Méx. D. F. Standard methods f o r the examination of water Fourteenth edition Brawer, L. E and J. H Zar 1977 cology. W . M . C Inst Puertos del Golfo de Méxi Field and laboratory methods f o r general e Brawn Co Publ 195p Burns, R. L. and A C. Mathieson 1972 Ecological studies of e c o n o m i c red al gae III Growth and reproduction of natural harvested populations of Gigartina stellata(Stackhausp)Batters in N . H a m p s h i r e . • J. exp mar- Biol. Ecol. Vol 9: 7 7 - 9 5 C a r r a n z a - E d w a r d s , A , M. G u t i e r r e z - E s t r a d a y R. R o d r i g u e z - T o r r e s 1975. Unidades m o r f o t e c t ó m c a s continentales de l a s c o s t a s Mexicanas An. Centro Cipnc. Mar y L'mno- UNAM 2(1); Q 1- B S Dawes, C. J. 19^6 Bótanica marina Ed Lfmusa 673p Dawes, E. Y. 1956 How t o know the s e a w e e d s W. M. C. Brawn Co. Publ 197p Earle, S. A 1972- Benthic algae and s e a g r a s s vfronmental F o l i o 22 A . G S. Serial Atlas of the Marine En 15-17pp Edwards, P and D F. FCapraun 1973 Benthic m a r i n e algae e c o l o g y in the Port A r a n s a s , T e x a s area. Cont.in Marine Science Vol. El-Sayed, S. Z. 1972. the Chemistry, p r i m a r y productivity and benthic algae of Gulf of M e x i c o A G.S 17:15-52 Serial Arias of Marine Environmental F o l i o 22 s-13pp Garcia, E?1973 Modificaciones al s ; s t e m a d e c l a s i f i c a c i ó n c l i m á t i c a de Koppen (para adaptarlas a l a s condiciones de la República Métfcana) Inst Geog. UNAM 246p Garza-Barrfentos, M A , S M a r t í n e z - L o z a n o y M. A. Escalante 1984 Contri buc'ón al conocimiento de l a s algas m a r i n a s bentónícas de Ciudad Madero, Tam M é x i c o Phycol lat a m e r 2:103-125 Gould, H R. and R.H, Stewart 1955 Continental t r a c e sediments in the northe ast Gulf of M e x i c o In: Finding Anciant Shorelines So t o l o g i s t s Mineralogists Spec. Publ Econ. Paleon 3 Hagmeier, E. 1972 Turbidity In O. Kinne(ed) Marine Ecology A comprehensi t v e , integrated t r e a t i s e of oceans and coastal w a t e r s Vol Wiley Intercience 1, part 3 1177-13 »Opp Harding, J L. and W.D. "-Jowlin 1966 Gulf of M e x i c o In R. W. Fairbridge(ed) The Enciclopedia of Oceanography Dawden, Hutchinson and Ross Inc. Vol. 1:324-330 Hartog, C 3971. Substratum. In. O Kinne(ed) Marine Ecology A com pr eh en s i v e integrated t r e a t i s e of l i f e in oceans and c o a s t a l waters part 3 Wiley I n t e r s c i e n c e Holguin-Quiñones, O. E Vol I ]277-12«9pp , L . D o v a l y C F l o r e s 19^7 Algunas r e l a c i o n e s inter e s p e c i f i c a s ehtre algas y m o l u s c o s en fací e s r o c o s a d e franja de ma. r e a s del Estado d e Oaxaca, Méx. Mem y ConquiliologíaHuerta, M L Monterrey N. L. III Reunión Nal. M a l a c o l o g y 92-119pp y M. A Garza-Barrientos 1966 Algas m a r i n a s dpi litoral del Es tado de Campeche. Ciencia , M é x i c o XXIV(5-6):193-200 Humm, II. J 1964 Algae of southern Gulf of M e x i c o Int. Seaweed Symposium Proceedings of the Fourth Ed. Davy D e Virville and J. Feldman A Pergamon P r e s s Book The McMillan Co 202-206 Humm, H J. and H. H. Hildebrand 1962 Marine algae from the Ojlf c o s t of Tex as and M e x i c o Publ Inst. Mar Sci 7:227-26° Tnman,D.L. and C E Nordstrom 1971 On the tectonic and morphologic c l a s s 1 fication of c o a s t s J. Geol .795- 1-21 Joly, A. B. 1965 Generos de algas mar»nhas Da Costa Atlant ; ca Latinoamérica na Ed Kim,Ch S. 1964 Da Universidade D e Sao Paulo Brazil 393p Marine algae of Alacran Reef southern Gulf of M e x i c o T e s i s ro publicada Duke University 2l3p Kuhnemann, O. 1971 Vegetación marina de la ría d e Puerto Deseado, Argentina Universidad de Tucuman Centro Inv. Biol. Mar. contri. No 30 Kuhl, A 1962 Inorganic phosphorous uptake and m e t a b o l i s m 15p In: R A. Lewin (ed) Phisiology and Biochemistry of Algae A c a d e m i c P r e s s Lankford, R. R 1977 Coastal lagoons of Mexico: Their original c l a s s i f i c a t i o n . In: Cronin,L. E. (ed) Estuarine P r o c e s s e s - Circulation, sediments and t r a n s f e r of m a t e r i a l in the estuary. Academic P r e s s Leipper,D.F. co 2:182-215 1954 Physical oceanography of Gulf of Mexico In Gulf of Mexi Its origen, waters and m a r i n e l i f e U. S. F ; s h and Wildlife Service, F i s h e r y Bull. P9, 55:119-137 Lemus, A. J 1970 La ñ o r a macrobentómca y algunos p a r á m e t r o s f í s i c o s y químicos del Golfo de Cariaco, Venezuela Inst. Ocean. Univ. Oriente Lagena(25-2ó):3-11 Logan, B. W . , J. L- Harding, J D. Williams and R. G. T Snead 1969 Late quater nary s e d i m e n t s of Yucatan Shelf, M e x i c o Am A s s Petrol. Geol Mem 11:5-12« Lubchenco, J and B. A Menge 197*. Community development and p e r s i s t e n c e in a low rocky intertidal zoneLynch, S A E c o l o g i c a l monographs 48(1) 67 97 1954 Geology of the Gulf of M e x i c o Agricultural and Mechanical C o l l e g e of T e x a s Oceanography No. 18:67- Q 6 Lloyd, M , J. H Zar and S. R. Karr 196« On the calculation of information theo ritical m e a s u r e s of d i v e r s i t y The Am. Midland Naturalist 78(2) 257 272 Maimer, H. A 1954 T i d e s and sea l e v e l in'rhe Gulf of Mexico- in: Gulf of Mexi c o Its origen, waters and m a r i n e life. F i s h e r y Bull U. S F i s h and Wildlife Ser 89,55:101-11° Molina Martinez, J 1986 Notas s o b r e t r e s e s p e c i e s de a l g a s marinas: M a c r o c y s t i s pyrifera. Gelidium obustum y Gigartina s p d e interés c o m e r c i a l en l a costa occidental de Baja California México SEPESCA 1NP CRIP Ensenada D o c Téc-Inf 30 l 6 - 3 9 p Nie, N. H. . C. H. Hull/J. G. Jenkins, K. Ste*nbrenner and D. H Bent 1978. Statis ti cal Package f o r the Social Science(SPSS) McGraw-Hill 23:434-467 Pacheco-Ruíz, I 1982 Algas pardas(Phaeophyta) de la Gosta del Pacifico entre Bah'a Todos Santos y la frontera con E U. A Ciencias Marinas (Mex) Vol R(l):64-77 Perkins, E. J 1974 The biology of e s t u a r i e s and coastal w a t e r s Am P r e s s 67°pp Phillips, K. C 1960 Ecology and distribution of m a r i n e algae in Tampa Bay, Boca Ciega Bay and at Tarpon Springs, Florida Acad. Sci Ouart Journ Fla 23(3):221-260 Quintana -Molina, J R 1980 La zonac'ón r o c o s a intermareal de playa Paraí so, V e r a c r u z Rep. Inv. 4, Div. Cienc Biol yY Salud U N A M Sanchez-Mejorada, S 1968 Carta geológica de la República Mexicana Carta Geol. Rep Méx , Esc Com 1:2000000 Santelices, B. 1977 Ecología de l a s a l g a s m a r i n a s bentóm'cas. Efecto de fac t o r e s ambientales ca de Chile Inst Cieñe. Biol Pontificia Universidad Catoli 4^8p Sapper, K 1945 Geología de la Península de Yucatán. s e Ed. Gob Yuc Seapy, R R Enciclopedia Yucatanen 19-2»pp and M. M. Littler 1979 The distribution, abundance, commun'ty structure and primary product ; vity of m a c r o o r g a n i s m s f r o m two central California jrocky «'ntertidal habitats. Pac. So". 3 2 - 2 9 3 - 3 1 4 Setchell, W. A 1920 The temperature interval in the geographical distribution of m a r i n e algae Science 52:1°7-190 Shepard,F P. 1973. Submarine geology. Ed. Harper and Row N Y. 517p Sherk, J. A. 1972. Current s t a t e s of knowledge of biological e f f e c t s of suspend and deposited sediments in Chesapeake Bay, Chesapeake Science- Vol 13(suppl):S 144 Stephenson,T A. and A Stephenson 1972. shores L i f e between tide m a r k s on rocky W H. F r e e m a n , Sn Franc 1 'sco 425pp Svendsen,P 1959 The algal vegetación ; n Spitzbergen, a survey of the m a r i n e algal ñ o r a of outer part of Isfiorden Skr norsk Polarmst 116:5-51 Tabb, D . C . , D L . D u b r o w a n d R B. Manning 1962 The ecology of northern Florida Bay and adyacent e s t u a r i e s Tech . Ser No 39 Publ Inst. Mar Sci Univ. Mi am. «lp Tamayo-, J. L 1970 Geografía moderna de México. Ed T r o l a s Méx. 390p Taylor, W R 1935 Marine algae from the Yucatan Peninsula Marine alage f r o m British Honduras VII Cornegte Inst Botany of Maya area: M'cellaneus papers of Wash. Publ. No 461 315-124 Taylor, W. R. 1960 Marine algae of the e a s t h e m tropical and subtropical c o a s t s of the A m e r i c a n s . Ann Arbor The University of Michigan P r e s s Taylor, W. R and A. J. Bernatowicz 1969 Distribution of m a r i n e algae about Bermuda University of Michigan 42p V e g a s - V e l e z , M 1971 Introducción a la ecología del bentos marino. Prog. Reg Des Cient. y T e c r i e Biol Depto. Asuntos Cient, Sr'a General O. E. A. Se M'on. No 9 91pp Vernberg, W. B. and F. J Vernberg 1972 Environmental physiology of m a r n e animals Vidaver, W Ed- Springer-Verlag. 1.972b D i s s o l v e d g a s e s 111:59-16"0 In: O Kinne(ed) Marine Ecology A com prehensive integrated t r e a t i s e on l i f e in o c e a n s and coastal waters. Vol. 1, part 3 Wiley - Intersex ence Wilhelm, 0 . and M Ewing Soc Am. Bull Zarur, M. A. 196] (Campeche) 1471-1490pp 1972 Geology and history of Gulf of M e x i c o Geol R3(3):575-600 Estudio biológico preliminar de la Laguna de T é r m i n o s T é s is prof ined. UNAM M é x i c o D F 69p F I G l LOCALIZACION DEL AREA DE ESTUDIO 198* FIG.2 HIDROGRAFIA DEL ESTADO DE CAMPECHE ujuj uaoo^tdioajd .O „o - *j - 3 . Ui <Tk CD W cm Oe N CsJ <t> CJ S DJ(UOJddUl»l —i f. ÍSf 1 rO <\J 1 ÇNJ CJ r— R^H -, O ^ CVJ FJ6. 5 P A R A M E T R O S — CHAMPOTON F18IC O QUIMICOS DE SUPERFICIE - - — SEYBAPLAYA CAMfí 1986 ISLA ARELAS 240 1 180 - X oe 120 o e 60. O —i E 1 F r- M 0.50- > 040 o> a* s 0301 0.20. < FI6 0 NUTRIENTES CHAMPOTON DEL A R E A ANALIZADA CAMPECHE SEYBAPLAYA i 9 »6 I-ARCnas 40 "j \ 381 \ \ 36i \ \ 34J \ * V \ 30- > » \ * ti \ ao. \ » \ 18 \ \ f6- \ \ 14- \ IO- \ \ \\ 6 ^ \ \ 4- \ 21 I FIG.7 1 2 NUMERO 1 3 DE CHAMPOTON 1 4 ESPECIES 1 5 1 6 1 7 T O T A L E S POR SEYBAPLAYA 1 6 ESTACION Y r 9 1 1 IO II Estaciones LOCALIDAD ISLA ARENAS »««».fi j ^ j O * <M 1 •»M»f«l 0 WA«)|9na <0 CD Gt *0J$i s Ui X o Ui Q. • lliq*9 Dfi z < 0t0|||d0d o|3u*jnoi uniiMbjif uoiuvioiMO/(jg 0||»U »4 g ü I _J % s >UI W (Jtputq OfM^ntOfl • 0|»Jt*0|A 0tt|p0d z Li 8 UI CO M*4»J OJOItdOPBO o 0»D| 9«DJ 0A|n CL < co Ui C <O Z fi s Dpt09«|p 'H Duunde op*ui))DH 0 eto«i«ooj odi «tu» o o % WMü«Q¡ "S" IO T N § o tö z » Chompoton BU« Ettaclen«« I 2 3 - - .9 2 I"i i 1 l T F M A M ' J O A \ S O r N D M«t 6 —4 .... » *• 'Ci»-S 4 * I- Wlo Aro«» 5 i Ir F I 0 0 INDICE DE DIVERSIDAD ESPECIFICA l S-ft WO PARA LAS TRES LOCALIDADES * a »s.-.. •V + « • ' * CAMPECHE 1080 ? . 0) a. o o >• X CL O U <l te w a> Mi z o . \ - Ï < ü < ì CL O o > Q. < C >D UJ <fí X a. o O a 8 X tí t- et o I CL e (9 (E O a. I 5« í a. o o > X 0. o u < o< s o S X o r- 8 0» ¿ é si i è -r 8 u» % b loiuo! e © <J> Dtogidod •)ui40t|9«nut poud<H <JO|/?O» Pfl* I PII«*® • uuojt«! o«in*M9«3 Ul X o UJ 0. z < z o o 0. 2 < X o z Ul Ui «0 OH »m»© 0p«MfM©H ¡2 0. < Vi O 0 >- ••p(OjetiHJM * 3 <Q O « jjj o © % % MDUI019 O io oj«li MOI0OIHU<0 9» (J*pu*q »w9X.il«oe S £ M99J0U 0}U »VlX|DH w O Ui CL 2 < o C <O 0 U t O p z ui (E < •di I uintt O6j D s •fl*0|*uinp «n|||9|U*d ** (0 jS Z ui «Itiond tni»qd«ooitdimi o Ui co piando optuiiiDH ujn||»qo|| D**opft ow Ui 0. 4 JJ Z O o DJ9¿| |0Jd ' 3 HWIt 90 J '0 ••ptoiopum «Aitino3 >" O < O 2 Ui O M O Ik o M» % PSP|«U9Q o _£L OIMMOia e ó -I < 3 2 < O _J o o J Ll o (f) Ul > < K t- hi Ui Ul «D o í tf> o M « O « S « 2 tr> rO s 8 s ül < O < » rO o zS z tu -o - tn iti 5 » u Q. </> U IÜ Q 2u s o z < J UJ o o z c< £ § -Ü. W tel M S? T M S S 10 ••(»•dt« «p <0N 3 fi o T e 19 ui £ o u. Caulerpa fostigoto C - o sh m e adii C - racemoso C - proli fero C- sertuiaroides C - cupressoides Udo tea f iabellum H ali mede opuntia H- discoidea Rhipocepholus phoenix Penicillus dumetosus Codium isthmoclodum Ac et abulario cr e nu i oto UW a fose io ta Cladophora repens Chaetomorpha linum Dictyoto dichotoma Dictyopterls jojnaisensis Rodino vickertioe S o r g a s t u m «p Bostry chia binderi B- te neKo Bryothamnlon triquetrum B • »eoforthii Aeonthophoro s pici fero Laurencia pop ili o «a L- microclodio PoJyeiphonio foetidiitimo Chondria tittorali» G e lidium crino le Gelidiella taylorl G r o c H o r i a debili! G- f e r o * G- fotiferà AgordhitUa tenera E u c h e u m a i» if oí me Hypne a mut ci for mis H • spinello A m phi roo f/ogilteNna Ceramium sp Botryoclodio occidentalis Holymenia f l o r e s i o CAULERPA c. I FASTIGIATA PROLIFERA C, CERTULAROIDES ! ü. — — . i — -LABELLUM H. OPUNTIA 1 CLADOPHORA ii ' i, " 1j REPENS EUCHEUMA ISIFORME ¡ i 1 : if 1 . — HYPNEA — o — — GELIDIELLA MATRIZ - — — X MUSCIFORMIS LAURENCIA — — TAYLORI — — PAPILLOSA ACANTHOPHORA SPICIFERA DICTYOTA DICHOTOMA o ?- MUESTRA LA NEGATIVO CAMPECHE, RELACIONES, S I G N I F I C A T I V A S ENTRE' LAS DOCE ESPECIES DE CARACTER DE A L G A S M A R I N A S POSITIVO EN Y CHAMPOTON, a. io « > a. S IU M z ttl s I «V 0 ! s it * i «-» r en «• CAULERPA C, SERTULAROIDES RACEMOSA C. — — PROLIFERA — UDOTEA FLABELLUM HALIMEDA — — OPUNTIA RHIPOCEPHALUS PHOENIX PENICILLUS DUMOTOSUS ACETABULARS — — — _ ÜLVA FASCIATA — - — — — — SARGASUM — — — — — — — - — — — — SP, DICTYOTA — — — — CRENULATA DICHOTOMA HALYMENIA — FLORESIA BOSTRYCHIA — — — BINDERI ACANTHOPHORA SPICIFERA 2 M A T R I Z ' X^ MUESTRA NEGATIVO ARENAS, LAS RELACIONES ENTRE LAS CAMPECHE. SIGNIFICATIVAS CATORCE ESPECIES DE DE CARACTER POSITIVO ALGAS MARINAS EN Y ISLA TABLA I I VA2IA3L2S 3C0L03ICA3 ( 6 ; Y VAL0E33 DS LA COÍ732AXIS D3 '71L ICC : m a y o r e s de 0 . 4 0 " SIí 3L ANALISIS DI-3— CHIL1IMNT3 LA5 42 ESPBCI33 3K 3L AREA DE 33TTJDI0 • CAITP.3CHE, 1936 VA2IA C T J¿?2A?0 PROFUNDIDAD 0.708589 591003 0XlG3;ip ,0. 5 8 7 6 2 3 NITRADOS 0.475916 DI;:TA:::IA 0.427293 0.425591 TABLA I I I C03FICIENT23 ESTANDARIZADOS DE LA PUNCION DISCRIMINANTE FARA LA: VARIABLE2 2COLOGICAS MAS I M P O R TANTES ENT33 L A : 4 2 ESPECIES EN S L AREA E S E S T U D I O - ( r=G.641-~¡ N CAMPECHE 1 986 VARIABLE SUSTRATO PROFUNDIDAD OXIGENO NITRATOS COEFICIENTE 0.676Ó2 55359 €-[87478 37o8g DISTANCIA 0.01144 TZ.ÍPERATURA 0.54255 o O • CD V£> tal _» VO UJ U» • • O K-t to fe M A vo vû </j '•»Ii g ' LU o o T U1 O S*; ca o «A U1 o i V» o o o I S U1 o >• e " G M < o •if UÎ OJ —L • • o roÍ o KO CD o 03 o o o o fO VJ1 I * VJI ro feí Tí h~> * -o o p» • 0 3 -P* UJ w ro • • O VI O o 1 1 1 i t s •p" OJ ro V U1 O VJl O • • u ts • • • • -A ro co —A a> <J\ o\ a> co CT* - j ro ro oj o a> O) vc fO o co o • « • « » « ft * f ro ro O O O o o o o —i o + TJ é o o oi o —A • s ? MM ü Ü 6 5 K fej M s a CO O g »-3 O w a K3 03 -a en ON o cr\ VJl o * M vo -o vo • Ss O te TJ VÚ •O a i2$ u — t1 tí t* > • » tJ ci to HH M 25 O csj > w ) h-l 9 co > t3 t-« ¡> H 53 CO OM MW a - r4 W »3 « Í*' --3 O tH O 0> fcH M 1 CQ • •y* o — t1 O o t-3 o M1 g CH S > S C r—fi» tri > IH S K ïd S) s tas m o CD -CO > UI -a o ro ^û CT\ M Ol o\ GO CO Co .fc» vo vji vji o en g 5 HP P c+ O M B ^ O O o c O O o o o o O O O •o « » » • • —i Lu ro rv) ro f*0 ' ' »fo' fo -Ê» u> co LU LO lu \J1 O •oí LU cr> • * # • • • î* o o O O o O O O • • • • « • « « * —X 'Co Lu o ro —i A Ì Lu va \0 IS5 Lo LU o LU • • ** lu O o O o -i • » -fv LO LU O i _± lu • • • • • • m » -0 O ro ro ro O vn # o O o —1 VQ U) • * » Hj c+ P3 V H O t.e a O j « u tu t-j + so o HO 3 iftH ff> o •ÖLS HÖ • Ci ¿è >v> ^s» fri -U -J fô -J CTI C» ,o U CO CTi Û »Ji 'Jl fO —* —J '.j O CET CQ O o Lu O O •é Lu ro o O • 'ft ro i 6 • i' ro • l* O OD * é uDi LU o o • • O o o • « i -p» o O o • • • —» tu -A Lu ro ro. a» w O • -A vn {S3 • O « cr> ro V • co i\> O o ftO O o O o ro ro é r^ O A • o * bS te.? o U) L-: s ^ t< K% H ,J w > Ho h-' O fe m • O H- (U ^ CT HO r i —J a> u» ê* % * • • « * • fO fO PO • • • • «O • 5» o p MO TABLA VI VARIABLES ECOLOGICAS ( 7 ) LOTOS SIGNIFICATIVAS Y VALORES BE LA CONSTANTE LE TELKS EN SL ANALISIS — DI ;CRH,íINANT3 ENTRE LA". 42 ESPECIES EN EL AREA DE ESTU- DIO CAMPECHE, 1986 VARIABLES TRAN :iAR3N' ".394744 SALINIDAD O .'389609 CAR30NATOS C.384433 PO jPATOO C.371048 OLEAJE 0.343315 PE 0.258061 JIIICATOS 0.188559 •u111!1 l*'i"lllH -TI n X tfi n £ > C-1 js n ti*ü O X r o e* C f n d •o c oa Inlnlnlnln Q I » H J C r? E a > < orcro<+ ~ re tn í o m C M n o Hm 3 < 03 c+ D . m ro t -4 « f * • H» & on QJ *< TD ro h ro n • fn 1r3r •i)fao CJ O" O o n r «-a C D ID H- < a I< c w a ra ccr M oro o a i j I " a ns h > P H fl-S a -n m c o o ro u n o ro *D C L 0 ) H " ( 0 o ^ 0 ) x•< F' cr oí ro -X< H- £1) IB O ro tn ro o aia t+ a o cí- cu n o n c 03 Cfl ro :x • H» © n a "n x w o h ra ro H* ro -n o a n c+ O ra O a c + ra o H H C J 3 a i 3 3 O ro /-s >i en c QJ CJ c Q 3 r-v \ M"m H* C O E /-»tu co ro í-tH3» 01 c I » r- rn ro CJ w O 0 o> ra 3 7T a - Cj ni o ro c + «+ ro 0 3 hro p3 • 3 03 (—' M ' O o t~ o (o cx. c: 'E r~ 3 n cu gta•< h- 3a h *a o 7T O » c+ ro «o (0 •07 n n cj « • C3 0 ) Hj CJ m ( o o 0¡ r 3 « " V I c + » • ID 3 c Cfi 3 0) M 3 O a n ro n o Í J 3 í) O ro c ^ zr o i o o oía 33 H o GJ a c D I £ c E c¡ os O o c: io 3 c ro ni X i J M ^ t+ c CL X 3• 3 a QJ a 1 N x V-/ C1 t 3 C 3" M- Q] •_a i/ c C 03 X 3 H s M en X ID (1< a 0H3* C3 r <3 ' c h-> es X 3 W 3 < 3 o H* n. c M ro H M H O •c- - r e — X + + + + • + + ••• + + + + + + + + + + + e n tn a o cr cr ro ro •7r w 01 c o »tt(j o cr 4 o >i a en o cr ro ra cd h a ro ro 3 3 M O O 0 ) ta H a o ro W £D I I 3 r + H on J» J» 6 o h t-» ro ro ro ai ts UkC-j. 3 o H O 0o) c ro ro 5 ? ro ro rr ta a 3" 3" a dj O 0) et- t+ O QJ • í" UD • O <J p n 3 3 a c*- • u * * * en • cr H e+ a 3 3 o. a o o tn en en en o o o o cr cr cr cr HH H ro ro ro ro -i + + + Ti *T, -T7 en -0 Tj o • o o o a 3 3 3 CF 3 3 a a - a h g. a a a o ro o • oj m H H M 0) m qj •i ^ Q O h) ro roa3 no n n n n ro ro ro 3 3 3 3 a o 3 mo a a a tn 07 nj • Q o » te en M ÜJ • o o 0 a i i m O Ot H0 1i at o 3 ro Rf • T3 H * i n H 3 fl • o a ro ro UJ H m: H*o nn 3 3 3 o o n o o 3ct n3 idD zr ta a tfi tn ^ f 07 H' O 03 ¿>a o p 3amo* DJ • TJ N (0 1 ^ ro ai QJ 33* ZT H 03 05 DI H» 0 CDr*01 t— m q j H * es 3 ta •n a 3 a ffi 0 ) 3 c o ro % o c+ a n- c+•J -k • j» . o h" 3 03c+o oo Ü 0) 0 1 QJ c + 1 «iifl j a ro r a» ei-* a a » c+ p- 3 ci o -a ro ro 3- Ln m 33<+rt b* uico u ro a O e+ tn CD ro 3 & m ° 3 c+ » Q) rt- tS «o üj el- 3 3 «+ c c+ tn a. 0}10e+ ta ro » H * CP 3' • •rM• 3 CD 3C 3«+ CO O Ül 3 C+ a, a) 3 e+ 3 rf D) ct0 O tó 2 n oí 0J s v * U! o 3 rito 03 a I J 3 c^+ u a o 3 e* en e 't -I •JT J- "C D 3 r.i ro r: c n ra "i m c a? u n v• -n o M IT Hm <—. r c -t, r: n c c L ' « • • • >-] >-} • (, < C) en n T f> ra i-> 1 M H» H- t-CL D- fQ. 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