Bioelementos y biomoléculas

BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS
• ELEMENTOS BIOGÉNCOS
Ningún Elemento químico es exclusivo de los seres vivos y todos se encuentran también en la Naturaleza. Sin
embargo, hay sólo 27 que forman parte permanente de la vida y otros 60 pueden aparecer ocasionalmente.
Estos elementos se denominan elementos biogénicos o biolementos. Según su importancia y abundancia se
clasifican en:
• Elementos plásticos primarios: carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Representan algo más
del 96% del peso de cualquier organismo. Son elementos imprescindibles para la creación de materia
orgánica
• Elementos secundarios indispensables: fósforo, azufre, sodio, potasio, calcio, magnesio y cloro.
Constituyen el 3% en peso aproximadamente. Son bioelementos necesarios para la vida de la célula.
• Oligoelementos o elementos traza: Además de los señalados existen otros que son necesarios para el
funcionamiento celular y que en conjunto representan menos del 1%. No todos forman parte de los
seres vivos. Cabe citar por ejemplo el hierro, cinc, bromo, yodo y silicio.
Al contrario que en los seres inertes, donde el silicio es la base, en los seres vivos se utiliza la química del
carbono por varias razones:
• Al tener peso atómico bajo permite enlaces covalentes estables, pero no tanto para impedir las
reacciones metabólicas.
• La estructura del átomo de carbono permite conseguir largas cadenas ramificadas que pueden
romperse con facilidad.
• Los átomos de carbono se unen con facilidad al nitrógeno, hidrógeno, oxígeno y azufre, facilitando así
la unión de diferentes grupos funcionales.
• Función de los bioelementos primarios y secundarios
El carbono y el hidrógeno constituyen la estructura básica de las moléculas orgánicas y, junto al oxígeno, son
los principales componentes. El nitrógeno participa en la construcción de proteínas y ácidos nucleicos.
El fósforo forma parte de los ácidos nucleicos y sus enlaces son utilizados en la obtención de energía. El
azufre constituye parte de la mayoría de las proteínas.
El resto de bioelementos secundarios se encuentran en el interior de la célula disociados como iones. El sodio
potasio y cloro participan en mantener el grado de salinidad así como en el impulso nervioso.
El calcio actúa como constitutivo de estructuras esqueléticas, en el mecanismo de contracción muscular y en
la coagulación entre otros procesos. El magnesio es imprescindible para la acción catalítica de muchas
enzimas.
• Función de los oligoelementos
Son necesarios para el funcionamiento de la célula y suelen asociarse a enzimas.
El hierro participa en los procesos redox de la cadena respiratoria y forma parte de la hemoglobina. El cobre
forma parte de múltiples enzimas de oxidación. El cobalto y el molibdeno forman parte de coenzimas. El yodo
es fundamental para la hormona del tiroides y el flúor en la formación de los dientes.
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• LAS BIOMOLÉCULAS
Los átomos de los diferentes bioelementos se combinan para formar las moléculas constituyentes de la vida
que se dividen en inorgánicas (agua y sales minerales) y orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos)
Muchos de estos compuestos orgánicos son macromoléculas formadas por otras moléculas más sencillas. La
unidad estructural aislada se llama monómero y la macromolécula recibe el nombre de polímero.
• EL AGUA EN LOS SERES VIVOS
El agua constituye el 75 % en peso de la materia viva. Cuanto más joven es el individuo, más porcentaje de
agua tiene en su organismo, que va perdiendo con el paso del tiempo. Según su situación se clasifica en:
• Agua circulante: que se desplaza a través del organismo y es utilizada como transporte de sustancias.
• Agua de imbibición: Se encuentra empapando los materiales citoplasmáticos, unida débilmente a los
materiales biológicos de los que se separa por desecación a los 100 ºC
• Agua ligada: retenida en combinaciones diversas en el interior de las células, no desaparece por
desecación.
• Propiedades del agua
La diferencia de atracción de electrones hace que el átomo del agua sea un dipolo eléctrico con lo que las
moléculas tienden a asociarse por puentes de hidrógeno. Se forman grupos de hasta nueve moléculas, pero se
deshacen al momento.
• Elevada capacidad disolvente y dispersante: Es el disolvente universal y tanto las sales
cristalizadas, los iones y los compuestos orgánicos se disuelven con facilidad en ella. Así mismo
dispersa sustancias anfipáticas, que contienen grupos hidrófobos e hidrófilos.
• Elevada tensión superficial: es decir, que al contacto con otro medio forma una película bastante
resistente.
• Alto calor específico: el agua necesita una caloría para elevar un gramo 1 ºC, un valor relativamente
alto que permite que el agua absorba o libere cantidades de calor sin sufrir variaciones en su
temperatura.
• Alta conductividad: facilita la distribución del calor por toda la masa de agua.
• Alto calor de vaporización: necesita mucho calor para pasar a estado gaseoso.
• Funciones biológicas del agua
• Vehículo de transporte de sustancias: debido a su poder disolvente y dispersante transporta
sustancias de un punto a otro del organismo. Por otra parte, resulta indispensable para el intercambio
de materia entre célula y medio.
• Medio de reacción: gracias al poder disolvente, la mayoría de las biomoléculas están disueltas en
agua y de ese modo reaccionan entre sí.
• Reactivo químico: participa en las reacciones por su capacidad de disociarse en iones H+ y OH−,
como ocurre en la hidrólisis, rotura de enlaces introduciendo agua.
• Agente regulador de la temperatura: ya que su alto calor específico le convierte en un excelente
amortiguador de los cambios térmicos.
• LAS SALES MINERALES EN LOS SERES VIVOS
En todos los seres vivos, tanto animales como vegetales se encuentran:
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En estado sólido, formando parte de estructuras esqueléticas, como el calcio en los huesos o la sílice en los
caparazones de algas.
En su mayoría en disolución, en forma iónica. Su metabolismo se diferencia del de los demás componentes de
la materia viva en que no pueden ser ni producidas ni degradas. Las funciones principales de las sales son la
regulación de los procesos osmóticos, la regulación del pH y la acción específica de los cationes
• Regulación de los procesos osmóticos
Si dos sustancias se ponen en contacto por difusión, el soluto pasa de la más concentrada a la más diluida
hasta igualar concentraciones. Sin embargo, si dichas disoluciones se separan por una membrana impermeable
(solo deja pasar el disolvente), únicamente pasará el disolvente de la más diluida, o hipotónica, a la más
concentrada, o hipertónica. Este proceso se denomina ósmosis.
La presión osmótica, que es la que se ejerce contra la membrana plasmática, es capaz de hacer ascender la
disolución en contra de la gravedad.
En la ósmosis se produce el fenómeno de plasmólisis, en el que la célula que desprende agua para igualar la
concentración se arruga y el contrario, de turgencia, en el que la célula se dilata tanto que puede llegar a
reventar. La membrana plasmática es la que actúa como membrana semipermeable.
• Regulación del pH
Para su buen funcionamiento, las células requieren un pH próximo a la neutralidad. Sin embargo, como
resultado de las reacciones metabólicas, continuamente se están produciendo sustancias ácidas o básicas que
alteran el pH. Para evitarlo, el organismo dispone de ciertos sistemas químicos, denominados
amortiguadores o tampón que evitan el cambio de pH constituidos por un ácido débil y una sal del mismo
ácido. El más importante es el formado por ácido carbónico y carbonato sódico.
• Acción específica de los cationes
Los cationes ejercen diversas acciones que dependen del tipo de catión y no pueden ser sustituidos por otro.
Algunos de ellos son antagónicos, es decir, uno estimula una acción y otro la inhibe. Los cationes de Na y K
son los que paralizan el corazón en la diástole, mientras que el Ca lo hace en la sístole, complementándose
Teniendo todo esto en cuenta, podemos afirmar que para la vida, los líquidos han de guardar las siguientes
relaciones:
• Ser isotónico con las células (misma concentración)
• Tener un pH apropiado, cercano a la neutralidad
• Composición catiónica equilibrada, en determinada proporción
• ESTADOS FISICOS DE LA MATERIA
• Estado sólido. Así se encuentran las sustancias que forman estructuras esqueléticas y de protección.
Son inorgánicas (calcio) u orgánicas (celulosa)
• Estado gaseoso. Son los gases que intervienen el metabolismo celular (oxígeno y dióxido de carbono)
y los que son inertes (nitrógeno)
• Estado líquido. Sustancias disueltas en agua.
• Estudio de las disoluciones coloidales
Los solutos de elevado peso molecular se denominan partículas coloidales o coloides. Sus
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propiedades son:
♦ Capacidad de presentarse en estado de sol o de gel, es decir, en un estado más fluido o más
viscoso. Ese paso de un estado a otro lo determina la cantidad de agua. El citoplasma interior
está en estado de sol mientras que en la periferia se encuentra en estado de gel.
♦ Elevada viscosidad, oponen gran resistencia al desplazamiento relativo de sus moléculas.
♦ Gran poder adsorbente, poseen la capacidad de unir a su superficie gran cantidad de
moléculas. Cuanto menos sea el tamaño de las partículas, mayor es su adherencia.
♦ Presentan el efecto Tyndall. Al atravesarlas la luz presentan un aspecto turbio, por la
reflexión y la refracción de la luz.
♦ No se pueden sedimentar. Son estables y no sedimentan, al contrario que las suspensiones.
Sin embargo, puede conseguirse mediante ultra centrifugación.
♦ Se pueden purificar por diálisis, es decir, separar las partículas coloidales de las no
coloidales mediante una membrana.
♦ Se pueden separar por electroforesis, es decir, mediante la acción de una carga eléctrica.
LOS GLÚCIDOS
• CONCEPTO DE GLÚCIDO, FUNCIONES Y CLASIFICACIÓN
Los glúcidos son los aldehídos o cetonas de alcoholes polivalentes y sus derivados formados por
oxidación, reducción, sustitución y polimerización.
Se encuentran en todos los seres vivos donde desempeñan una función energética, si bien algunos
tienen función estructural, sobre todo en vegetales.
Las unidades básicas de los glúcidos son las osas o monosacáridos, compuestos hidrolizables de tres a
siete átomos de carbono.
Los ósidos nos compuestos formados por la unión de varios monosacáridos con pérdida de una
molécula de agua en cada enlace. Se subdividen en:
Holósidos: constituidos únicamente por varios monosacáridos. Si se unen de 2 a 10 se originan los
oligosacáridos. Si son más de 10, se forman polisacáridos.
Heterósidos: formados por una parte glucídica y otra, llamada aglucón, de carácter proteico
(glucoproteinas) o lipídico (glucolípidos).
• MONOSACÁRIDOS
• Composición, propiedades y nomenclatura
Son sustancias no hidrolizables, cristalizables, blancas, solubles en agua y de sabor dulce, por lo que
se les denomina azúcares. Químicamente, son compuestos de 3 a 7 átomos de carbono en el que uno
de los átomos está unido por doble enlace a un átomo de oxígeno y el resto está unido a un grupo
hidroxilo.
Según el número de carbonos pueden ser desde triosas hasta heptosas y se reúnen en dos grandes
grupos según la naturaleza de su grupo carbonilo: aldosas si es un aldehído, que ha de localizarse en
el primer carbono, y cetosas si el grupo es una cetona en el segundo carbono.
• Estereoisomería y actividad óptica
Se denominan isómeros estructurales a aquellas sustancias que tienen la misma fórmula empírica pero
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cuyos átomos están unidos de distinta forma.
• Estereoisomería de los monosacáridos
Se debe a la existencia de carbonos asimétricos, que son aquellos cuyas valencias están unidas a
cuatro sustituyentes distintos. Esto da pie a que las moléculas con la misma fórmula estructural tengan
diferentes configuraciones espaciales. Dichas moléculas son estereoisómeros o isómeros geométricos.
Los monosacáridos presentan esta isomería por la posición espacial de los grupos alcohólicos de sus
carbonos asimétricos. La forma D es la que tiene el grupo OH hacia la derecha, y la forma L a la
izquierda. Una forma D es el enantiómero o imagen especular de su forma L. El número de isomerías
viene dado por 2n donde n es el número de carbonos asimétricos.
Los monosacáridos que se diferencian en la configuración de un solo carbono asimétrico se
denominan epímeros.
• Actividad óptica
Hay una gran diferencia para diferenciar enantiómeros por la similitud de sus características físicas.
No obstante, se distinguen por su actividad óptica.
Esta propiedad consiste en que las disoluciones de los monosacáridos hacen girar el plano de
polarización de la luz polarizada en cierto ángulo. Si el ángulo es hacia la derecha, se denominan
dextrógiros, y si es a la izquierda levógiros. Se representan con + y − respectivamente y no
corresponden a la forma D y L respectivamente aunque en muchos casos suele coincidir.
• Formas cíclicas de los monosacáridos
En el caso de monosacáridos de 5 o más átomos de carbono, un grupo carbonilo es capaz de formar
enlace con un grupo alcohólico dando lugar a los hemiacetales.
En las hexosas, el grupo carbonilo reacciona con uno de los grupos alcohólicos de la molécula (el 4 o
5 para las aldosas y el 5 o 6 para las cetosas) resultando un anillo de 5 o 6 eslabones. Cuando el anillo
tiene 5 eslabones se denomina furanosa y cuando tiene 6, piranosa.
Al formarse este anillo, el carbono carbonílico se convierte en asimétrico, dando lugar a dos nuevos
isómeros, el (OH a la derecha) y el (OH a la izquierda).
Para construir una forma cíclica se siguen las siguientes normas:
♦ Los grupos −OH y −H, que en la fórmula lineal estén situados hacia la derecha, quedan hacia
abajo, excepto el carbono unido al puente oxídico.
♦ Con trazos gruesos se representan los enlaces que se encuentran por delante y por encima del
papel y con trazos finos los que se encuentran por detrás y por debajo. El anillo quedaría
perpendicular al plano del papel.
♦ En la forma el grupo hidroxilo está hacia la derecha y por tanto se dispone abajo y en la
forma está hacia la izquierda, por lo que se dispone hacia arriba.
• DISACÁRIDOS
• Composición, propiedades y nomenclatura
Son sustancias blancas, cristalizables, solubles en agua y de sabor dulce, por lo que también se llaman
azúcares. Químicamente resultan de la unión de dos monosacáridos, con liberación de una molécula
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de agua. Los disacáridos más importantes están formados por dos hexosas y su enlace se denomina
O−glucosídico.
♦ Enlace monocarbonílico: se establece entre el grupo carbonílico de uno de los
monosacáridos y un grupo alcohólico del otro monosacárido.
♦ Enlace dicarbonílico: se establece entre los carbonos carbonílicos de los dos monosacáridos.
♦ Disacáridos naturales y su distribución
◊ Maltosa: está formada por dos moléculas de D−glucopiranosa unidas por enlace
(14).
◊ Celobiosa: está constituida por dos moléculas de D−glucopiranosa unidas por enlace
(14)
◊ Lactosa: está formada por una molécula de D−galactopiranosa y otra de
D−glucopiranosa unidas mediante un enlace (14).
◊ Sacarosa: consta de una molécula de D−glucopiranosa y otra de fructofuranosa
unidas por un enlace (12).
♦ POLISACÁRIDOS
♦ Concepto, propiedades, clasificación y función
Los polisacáridos son sustancias de elevado peso molecular no cristalizables, insípidas y poco
solubles en agua. Se forman por la unión de n moléculas de monosacárido con separación de
n−1 moléculas de agua siendo n>10.
Por lo tanto, son polímeros hidrolizables y su hidrólisis origina monosacáridos. Si son del
mismo tipo, es un homopolisacárido y si son de distinto heteropolisacárido.
Según sus funciones biológicas se clasifican en:
◊ Polisacáridos de reserva: actúan como reserva de energía a corto plazo.
◊ Polisacáridos estructurales: se utilizan como materiales de construcción de paredes
celulares, exoesqueletos, etc...
◊ Polisacáridos de reserva
Se localizan fundamentalmente en forma de grandes gránulos en el citoplasma
celular. Los más importante son el almidón, el glucógeno y los dextranos.
⋅ Almidón: es un homopolímero de la D−glucopiranosa integrado por dos
constituyentes distintos: la amilosa y la amilopectina. Es el polisacárido de
reserva de los vegetales.
⋅ Glucógeno: es un homopolímero de D−glucopiranosas. Es el polisacárido de
reserva de los animales, abunda en el hígado y en los músculos.
⋅ Dextranos: son los polisacáridos de reserva de bacterias y levaduras y están
constituidos por homopolímeros de la D−glucopiranosa.
⋅ Polisacáridos estructurales
Son especialmente importantes en los vegetales.
• Celulosa: es un homopolímero de la D−glucopiranosa. Constituye el
principal componente de las paredes celulares vegetales. Forma parte
de la fibra alimentaria, restos de alimentos no digeridos que ayudan a
la digestión
• Quitina: es un homopolímero de la N−acetil−D−glucosamina. Es el
principal componente estructural del exoesqueleto de los insectos.
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LOS LÍPIDOS
⋅ CONCEPTO DE LÍPIDO, FUNCIONES Y CLASIFICACIÓN
Son un conjunto de sustancias orgánicas muy heterogéneas pero todos están
formados por largas cadenas hidrocarburadas que pueden estar sustituidas o
no por diferentes grupos funcionales. Son compuestos ternarios, contienen C
H y O.
La característica que los reúne es que son insolubles en agua pero solubles en
disolventes orgánicos. Es debido a que carecen de polaridad y por tanto son
hidrófobas.
Desempeñan dos funciones principales: depósito de energía a largo plazo y
componentes estructurales de las células. También ejercen funciones
reguladoras, sirven como cubiertas protectoras o de aislante térmico.
⋅ Los ácidos grasos
Uno de los componentes importantes de muchos lípidos, pero no de todos,
son los ácidos grasos, que son ácidos orgánicos o carboxílicos con un número
par de átomos de carbono, desde 4 hasta 30. estructuralmente adoptan forma
de zigzag.
Pueden ser de dos tipos, que determinan su geometría:
• Saturados: sin dobles enlaces en la cadena.
• Insaturados: con uno o más dobles enlaces.
Los ácidos grasos se obtienen mediante síntesis metabólica o en la dieta. Hay
algunos, denominados esenciales, que sólo pueden obtenerse mediante
ingestión directa. En los humanos son el linoleico y el linolénico.
⋅ Propiedades de los ácidos grasos
• Físicas:
• Se pueden ionizar. A pH neutro el −COOH se transforma en
−COO−
• Pueden ser sólidos o líquidos. El punto de fusión aumenta con el
tamaño del ácido graso y disminuye con el grado de instauración.
• Se orientan en el agua. Poseen una cabeza hidrófila y una cola
hidrófoba.
♦ Monocapas: son películas superficiales sobre el agua donde
las colas se sitúan
♦ Micelas: son agrupaciones esféricas en las que la cabeza esta
hacia el exterior y la cola hacia el interior
♦ Bicapas: son agrupaciones que separan dos medios acuosos.
• Químicas:
• Forman ésteres mediante una reacción de esterificación. Un ácido
graso se une a un alcohol para formar un éster con desprendimiento
de un H2O.
• Forman sales mediante una reacción de saponificación en la que los
ácidos grasos reaccionan con los álcalis dando lugar a los jabones
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• Clasificación de los lípidos
Los ácidos grasos no aparecen casi nunca sin combinar, sino que se
hallan presentes en diferentes clases de lípidos que se clasifican así:
♦ Saponificables: por hidrólisis dan ácidos grasos y por
calentamiento dan jabón. Son ésteres.
♦
Insaponificables: no contienen ácidos grasos y por tanto no
pueden dar jabón. Comprenden terpenos y esteroides
• LÍPIDOS SIMPLES SAPONIFICABLES
• Glicéridos o acilglicéridos
Son ésteres del alcohol glicerina (propanotriol) con ácidos grasos. En
la mayoría de los casos, los tres grupos hidroxilos están esterificados
y reciben el nombre de triglicéridos; pero también hay diglicéridos y
monoglicéridos.
Los triglicéridos en que los tres grupos alcohólicos de la glicerina
están esterificados por el mismo ácido graso se denominan
triglicéridos simples y se designan según el ácido graso cambiando la
terminación −ico por −ina.
Los triglicéridos que contienen dos o tres ácidos grasos diferentes
son los mixtos y se designan según cual sea el ácido graso y la
posición en la que se encuentre cambiando −ico por −oil. Ejemplo: 1
palmitoil − 2 estearoil − 3 oleoil glicérido.
Los glicéridos comprenden las grasas y los aceites, que se
diferencian en que las grasas son sólidas a temperatura ambiente y
predominan en los animales mientras que los aceites son líquidos y
predominan en los vegetales.
Los glicéridos tienen función de reserva de energía, ya que en al
oxidarse se obtiene gran cantidad de energía. Son las principales
fuentes a largo plazo. Los glicéridos tienen mayor capacidad de
almacenamiento que los glúcidos.
• Céridos o ceras
Son ésteres de ácidos grasos de cadena larga > 10 C con un alcohol
monohidroxílico de cadena larga también.
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Dado su consistencia y solubilidad están muy difundidos para
proteger tanto la superficie de hojas y frutos contra la evaporación
como el cuerpo de los animales como refrigeración. Por tanto, tienen
función protectora.
• LÍPIDOS COMPLEJOS SAPONIFICABLES
Son compuestos de carácter anfipático que forman parte de las
membranas celulares, por lo que también se conocen como lípidos de
membrana junto con el colesterol. Contienen ácidos grasos, por lo
que pueden formar jabones
• Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos
Son ésteres de la glicerina con ácidos grasos y ácido fosfórico, unido
éste, a su vez, a un alcohol. Los fosfoglicéridos son moléculas
anfipáticas, en las que se distinguen una cabeza hidrófila y una cola
hidrófoba. Tienen función estructural.
• Esfingolípidos
También son componentes de las membranas, es decir, función
estructural. A diferencia de los fosfoglicéridos, tienen esfingosina en
vez de glicerina.
Tienen dos colas hidrófobas, una formada por la esfingosina y otra
por un ácido graso, unidas por un enlace amida. La molécula
resultante es la ceramida, a la que se unen diversos compuestos para
formar esfingomielinas y glucolípidos
• Fosfoesfingolípidos
Son lípidos formados por la unión de la ceramida con el ácido
fosfórico y un aminoalcohol. La cabeza resultante es hidrófila.
• Glucoesfingolípidos
Son lípidos formados por la unión de la ceramida a una o varias
unidades glucídicas. Se dividen en cerebrósidos (una unidad de
galactosa o glucosa) y gangliósidos (cabezas polares con varias
unidades glucídicas).
• LÍPIDOS INSAPONIFICABLES (sin ácidos grasos)
• Terpenos
Son lípidos que resultan de la polimerización de varias unidades de
hidrocarburo isopreno (2−metil, 1−3 butadieno). Los más
importantes son los carotenoides, formados por ocho isoprenos, entre
los que destacan:
♦ Carotenos: Pigmentos muy abundantes en vegetales, a los
que dan el color rojo. Químicamente son hidrocarburos.
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♦ Xantofilas: Pigmentos responsables de la mayor parte de los
colores amarillentos de las plantas. Son derivados
alcohólicos de los carotenos.
Otro terpeno de gran importancia es la vitamina A.
• Esteroides
Son lípidos derivados del hidrocarburo esterano.
♦ Esteroles: son los más abundantes. En plantas predomina el
estigmasterol y en los animales el colesterol. Tienen función
estructural y son precursores de muy diversas sustancias.
♦ Ácidos biliares: son esteroides procedentes de la
degradación del colesterol. Componen parte de la bilis y su
función es emulsionar las grasas.
♦ Hormonas esteroideas: pertenecen a este grupo las
hormonas sexuales, como la testosterona y el estradiol y las
de las cápsulas suprarrenales, como la aldosterona y el
cortisol.
♦ Vitamina D o antirraquítica: regula el metabolismo del
calcio y su absorción intestinal. Su carencia causa el
raquitismo
• LIPOPROTEÍNAS
Son asociaciones de lípidos y proteínas de las cuales existen dos
tipos: los sistemas de membranas, que participan en la constitución
de las membranas celulares, y las lipoproteínas de transporte del
plasma sanguíneo.
Un exceso de lipoproteínas de alta densidad causa una concentración
excesiva de colesterol.
LAS PROTEÍNAS
• CONCEPTO DE PROTEÍNA, FUNCIONES Y
CLASIFICACIÓN
Son biomoléculas orgánicas integradas por al menos cuatro
elementos: carbono, hidrógeno, oxigeno y nitrógeno, que se
considera característico de este grupo.
Químicamente son polímeros de moléculas relativamente sencillas
denominadas aminoácidos. Los aa se unen entre sí originando
oligopéptidos o polipéptidos.
Cuando el número de aa supera los 50 o el peso molecular es mayor
de 5000, se habla propiamente de proteínas, que se clasifican en
holoproteínas, formadas únicamente por aminoácidos o
heteroproteinas si contienen componentes no proteicos.
Las proteínas son los compuestos orgánicos más abundantes de la
materia viva, constituyendo alrededor del 50%. Las funciones
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principales de las proteínas son:
♦ Función estructural: las proteínas son el principal material
de construcción de los seres vivos. Está presente en todas las
membranas.
♦ Función enzimática: el conjunto de reacciones químicas que
se llevan a cabo en las células está regidas por un tipo de
proteínas: Las enzimas.
♦ Función de transporte y almacenamiento: muchos iones y
moléculas pequeñas son transportados por proteínas como la
hemoglobina.
♦ Función hormonal: varias hormonas como la insulina y la
somatropina (hormona del crecimiento) son proteicas.
♦ Función contráctil: las proteínas como la actina y la
miosina son parte esencial de los sistemas contráctiles.
♦ Función de defensa y protección: los anticuerpos más
importantes, las inmunoglobulinas, son proteínas.
♦ Función de reserva: algunas proteínas sirven de reserva
proteica de aminoácidos, no de energía, como la ovalbúmina.
♦ Función de recepción y transmisión de señales: como la
que realizan las proteínas que captan estímulos externos y los
transmiten al interior.
♦ Función de control del crecimiento y diferenciación
celular: es decir, controlan la parte del ADN que ha de
expresarse en cada momento.
♦ Funciones muy variadas como la función anticongelante.
• AMINOÁCIDOS
• Concepto
Los aminoácidos son ácidos orgánicos que tienen un grupo amino en
el carbono C−2, al que se unen un hidrógeno y un grupo radical
distintivo.
Todas las proteínas están formadas con tan sólo 20 aminoácidos.
• Propiedades de los aminoácidos
Son sustancias incoloras, cristalizables, no hidrolizables y de sabor
variado. Suelen disolverse bien en disolventes polares y no polares.
♦ Comportamiento ácido−base. La presencia de un grupo
carboxílico les dota de carácter ácido mientras que el amino
les confiere carácter básico.
♦ Estereoisomería y actividad óptica: Poseen al igual que los
monosacáridos actividad óptica, con isómeros dextrógiros y
levógiros. La isomería geométrica depende de la posición del
grupo amino: forma D o L.
• ENLACE PEPTÍDICO Y PÉPTIDOS
Los aminoácidos se unen entre sí mediante enlace peptídico, que se
establece por reacción entre el grupo carboxilo de un aminoácido de
uno y el grupo amino del otro, liberándose una molécula de agua.
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El dipéptido ocasionado presenta un grupo amino y un grupo
carboxilo libres, los cuales pueden unirse a otros aminoácidos.
• COMPOSICIÓN Y FORMA DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas están compuestas por una o varias cadenas
polipeptídicas, y aunque sólo existen 20 aminoácidos, las
combinaciones pueden ser infinitas.
Las cadenas polipeptídicas, resultantes de la unión de los
aminoácidos no son moléculas lineales, sino que se pliegan en el
espacio, dividiéndose en:
♦ Proteínas fibrosas: se hayan en forma de hebras. Función
estructural.
♦ Proteínas globulares: plegadas en forma esférica. Función
dinámica...
♦ Estructura de las proteínas
La forma de las proteínas es consecuencia de su organización
tridimensional y se organiza en cuatro niveles:
◊ Estructura primaria: corresponde a la secuencia de
aminoácidos, nos dice que aminoácidos forman la
proteína
◊ Estructura secundaria: se da como resultado del
plegamiento de las cadenas. Las más importantes son
la alfa hélice, en la que los se establecen enlaces de
hidrógeno intracadenarios produciendo una hélice, y
la estructura de hoja plegada, donde los puentes de
hidrógeno son intercadenarios y forman las aristas de
la cadena.
◊ Estructura terciaria: aquí se determinan como las
cadenas se pliegan para dar forma a la estructura
globular. Las proteínas fibrosas no tienen este tipo de
estructura propiamente dicho. Los enlaces son muy
variados.
◊ Estructura cuaternaria: se trata simplemente de
una asociación de las cadenas polipeptídicas. Esta
estructura solo la presentan las proteínas
oligoméricas, es decir, formadas por dos o más
cadenas polipeptídicas.
♦ PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS
◊ Solubilidad. El grado de solubilidad depende de
diversos factores. En general las proteínas fibrosas
son insolubles en agua mientras que las globulares
son solubles, aunque presentan gran variabilidad. Al
ser sustancias de gran peso molecular dan lugar a
coloides, por lo que la mayoría de las membranas
son impermeables a las proteínas.
◊ Especificidad de las proteínas. Cada proteína es
distinta en cada especie aunque realice la misma
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función en todas ellas. Incluso dentro de una misma
especie, cada individuo se diferencia por las
proteínas que poseen.
◊ Capacidad amortiguadora. Las proteínas tienen
carácter anfótero, por ello se comportan como ácidos
o bases liberando o tomando protones en función del
pH que se desee obtener en la célula.
◊ Desnaturalización. Fácilmente pueden perder su
configuración espacial característica. No se rompe el
enlace peptídico (la estructura primaria) pero la
proteína pierde sus estructuras secundaria y terciaria.
En algunos pasos es posible volver al estado inicial
restableciendo las propiedades iniciales, entonces se
produce la renaturalizacion.
♦ PRINCIPALES TIPOS DE PROTEÍNAS
♦ Holoproteínas (proteínas simples)
◊ Globulares: Son solubles en agua y realizan
funciones dinámicas:
⋅ Protaminas: Se encuentran en ácidos
nucleicos.
⋅ Histonas: Se encuentran en ácidos
nucleicos.
⋅ Albúminas: reserva proteica y transporte de
sustancias
⋅ Globulinas: coagulación e inmunidad.
⋅ Gluteninas: función de reserva. Abundan en
vegetales.
◊ Fibrosas: son insolubles en agua y se presentan
esencialmente en los animales, desempeñando
función estructural y de protección.
⋅ Colágeno: proteína estructural de los tejidos
conectivos.
⋅ Queratina: proteínas resistentes a los
agentes químicos y por ello utilizado como
cubierta.
⋅ Elastinas: muy elásticas. Se encuentran en
vasos sanguíneos, tendones y pulmones.
⋅ Fibroínas: proteínas resistentes y flexibles,
utilizadas en telas de araña, capullos, nidos...
◊ Heteroproteínas (proteínas conjugadas o
compuestas)
⋅ Glucoproteínas: el grupo prostético está
formado por glúcidos. Destacan:
• Mucinas: tienen papel protector.
Son las mucosas.
• Hormonas gonadotróficas
• Peptidoglucanos: forman las
paredes bacterianas
• Inmunoglobulinas: función
defensiva frente a antígenos.
⋅ Fosfoproteínas: el grupo prostético es ácido
fosfórico. Es importante la caseína de la
13
leche, que tiene función de reserva nutritiva.
⋅ Lipoproteínas: el grupo prostético es un
lípido. Destacan las estructurales y las
transportadoras de plasma.
⋅ Nucleoproteínas: el grupo prostético son los
ácidos nucleicos.
⋅ Cromoproteínas: el grupo les dota de una
coloración característica.
• Porfirínicas: el grupo prostético es
un anillo de porfirina. Aquí se
incluyen las hemoglobinas, las
mioglobinas, los citocromos y las
coloplastinas (clorofila como grupo
prostético).
• No porfirínicas: incluye las
hemocianinas, flavoproteínas y
carotenoproteínas.
LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
◊ CONCEPTO, TIPOS Y FUNCIONES DE LOS
ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son biomoléculas formadas por
C H O N y P. Se trata de moléculas de gran tamaño
formadas por la polimerización de los nucleótidos.
Todos los organismos tienen ADN y ARN excepto
los virus que sólo poseen uno.
El ADN es el material genético y cumple las
siguientes funciones:
⋅ Almacenar la información genética: El ADN
contiene las instrucciones precisas para
sintetizar todas las proteínas.
⋅ Transmitir la información genética, es decir,
copiarse exactamente en cada generación
mediante la replicación o duplicación.
La función del ARN es expresar la información
genética, es decir, ejercer las órdenes contenidas en
el ADN y sintetizar las proteínas.
◊ NUCLEÓSIDOS Y NUCLEÓTIDOS
Los nucleótidos contienen tres componentes
característicos: ácido fosfórico, una base nitrogenada
y una pentosa que puede ser ribosa o desoxirribosa.
Las bases nitrogenadas son derivados de la purina y
la pirimidina.
Las bases púricas son la Adenina y la Guanina,
14
presentes en ADN y ARN.
Las bases pirimidínicas son Citosina (presente en
ADN y ARN), Timina (presente sólo en ADN) y
Uracilo (presente sólo en el ARN)
Una molécula de base nitrogenada se une a una
pentosa originando un nucleósido
Los nucleótidos son ésteres fosfóricos de los
nucleósidos en los que el ácido fosfórico esterifica a
uno de los grupos hidroxilo libres de la pentosa.
◊ Funciones de los nucleótidos
⋅ Precursores de los ácidos nucleicos, es
decir, son sus constituyentes.
⋅ Coenzimas, entre las que destacan adenosín
fosfatos (ATP y ADP), piridín nucleótidos
(NAD y NADP), flavin−nucleótidos (FMN
y FAD) y coenzima A.
⋅ Mensajeros químicos: desencadenan
respuestas metabólicas.
◊ POLINUCLEÓTIDOS
Son la unión de los nucleótidos mediante enlaces
fosfodiéster.
El ADN es un polinucleótido formado por
desoxirribonucleótidos de adenina guanina, citosina
y timina. El ARN es un polinucleótido formado por
ribonucleótidos de adenina, guanina citosina y
uracilo.
◊ ESTRUCTURA DEL ADN: MODELO DE
WATSON Y CRICK
⋅ Estructura primaria: viene dada por la
secuencia de nucleótidos de una cadena de
polinucleótidos.
⋅ Estructura secundaria: es la conformación
espacial de las cadenas como consecuencia
del plegamiento de las mismas.
Según este modelo, cada molécula de ADN está
compuesta por dos largas cadenas de
polinucleótidos, complementarias, antiparalelas y
enrolladas alrededor de un eje imaginario central,
formando una doble hélice. Se mantienen unidas
mediante puentes de hidrógeno establecidos entre las
bases nitrogenadas de una y otra.
Entre A y T se establecen dos puentes de hidrógeno
y entre C y G tres. La suma de las bases púricas es
igual a la de las bases pirimidínicas según la ley de
15
Chargaff.
Dado que lo único que puede variar en los ADNs de
distintas especies es la secuencia de nucleótidos, la
información genética radica en el orden de estos.
◊ Superenrollamiento y empaquetamiento del ADN
En los ADNs circulares se produce una continuidad
de la hélice de modo que el principio se une al final.
En las células eucariotas, el empaquetamiento del
ADN se hace mediante la asociación con proteínas,
normalmente histonas. Así se forma la fibra
cromosómica, que presenta unos engrosamientos
llamados nucleosomas donde la doble hélice
envuelve a la proteína.
◊ Tipos de ADN
⋅ En las células eucariotas es bicatenario
lineal, asociado con proteínas.
⋅ En las bacterias es bicatenario circular y
superenrrollado, normalmente no asociado a
proteínas.
⋅ En los virus, es monocatenario o bicatenario,
lineal o circular. Puede estar asociado con
proteínas
◊ ESTRUCTURA DEL ARN
El ARN está constituido por una sola cadena de
polinucleótidos, excepto en algunos virus, que es
bicatenario.
Presenta una estructura primaria que en ocasiones se
pliega enfrentando bases, e incluso a veces se
retuerce y se asocia a proteínas. Sin embargo, su
estructura normal no es la helicoidal.
◊ Tipos de ARN
⋅ El ARNm (mensajero) es lineal, sin zonas
bicatenarias. Su función es transmitir la
información genética desde el núcleo al
citoplasma. Se une a una de las dos cadenas
del ADN y cuando acaba su función
desaparece. Cada grupo de tres bases del
ARNm que especifica un aminoácido se
denomina triplete o codón.
⋅ El ARNt (transcripción) adopta una
estructura de hoja de trébol. En uno de sus
brazos presenta un triplete de bases,
denominado anticodón, por donde se fija el
ARNm. El ARNt debe reconocer a los
16
aminoácidos de forma específica y
transportarlos hasta el ribosoma, y reconocer
los codones del ARNm.
⋅ El ARNr (ribosómico) constituye el 80%
del total. Se encuentra asociado a proteínas,
y esta asociación forma los ribosomas.
◊ EL CÓDIGO GENÉTICO
Se denomina gen estructural o cistrón a cada
fragmento de ADN que dirige la síntesis de una
cadena polipeptídica. La correspondencia que existe
entre los nucleótidos del ADN y los aminoácidos de
las proteínas se denomina código genético.
El código genético es un código de triplete, de
manera que se puede decir que a un gen con un
determinado orden de tripletes le corresponde una
cadena polipeptídica con un determinado orden de
aminoácidos.
De los 64 codones, o tripletes de bases que codifican
a un aminoácido, 61 corresponden a aminoácidos, y
tres a codones de iniciación y terminación.
El código genético está degenerado, lo que significa
que cada aminoácido puede ser codificado por más
de un triplete distinto.
El código genético es universal, es decir, un mismo
triplete codifica el mismo aminoácido en todas las
especies, con alguna excepción.
LAS ENZIMAS
◊ CONCEPTO DE CATÁLISIS Y DE ENZIMA
La energía necesaria para que se den las reacciones
químicas se denomina energía de activación. Un
catalizador es una sustancia que aumenta la
velocidad de una reacción, no se gasta durante la
misma y se necesita en pequeñas cantidades.
La energía de activación puede vencerse mediante
calor, pero esto tiene consecuencias en las células.
Por ello se utilizan biocatalizadores denominados
enzimas. La molécula sobre la que actúa se
denomina sustrato.
Las enzimas son catalizadores orgánicos coloidales
capaces de actuar fuera de la célula que los produce
y que en su mayoría, químicamente son proteínas.
17
◊ Propiedades de las enzimas
⋅ Especificidad de la catálisis enzimática:
La especificidad de acción indica la capacidad de la
enzima por seleccionar una de las diversas
reacciones posibles. La especificidad de sustrato
indica el sustrato que actúa sobre la enzima.
Algunas enzimas actúan únicamente sobre un
sustrato determinado (especificidad absoluta). Otras
enzimas actúan sobre compuestos con una
característica estructural común (especificidad de
grupo). Por último, algunas enzimas actúan sobre un
tipo de enlace, independientemente del tipo de
moléculas (especificidad de clase).
⋅ Reversibilidad
Una enzima actúa del mismo modo en una reacción
independientemente del sentido en el que se dé esta.
⋅ Eficacia
Una sola molécula de enzima puede catalizar la
reacción de miles de moléculas de sustrato. La
enzima no se consume, recupera su estado inicial al
final del proceso.
⋅ Gran poder catalítico
Multiplican la velocidad de las reacciones por un
millón o más.
Las enzimas pueden estar presentes en todas las
células (respiratorias) o solo en algunas (gástricas).
Dentro de las células, su distribución no es uniforme,
son que la mayor parte de ellos se localizan en
organismos concretos y determinan las funciones de
los mismos.
◊ CLASIFICACIÓN Y NOMENCLATURA DE
LAS ENZIMAS
⋅ Oxidorreductasas: catalizan reacciones de
oxidación reducción.
⋅ Transferasas: catalizan la transferencia de
distintos grupos atómicos.
⋅ Hidrolasas: catalizan reacciones de
hidrólisis.
⋅ Liasas: rompen enlaces por vía no
hidrolítica.
⋅ Isomerasas: catalizan reacciones de
isomerización
⋅ Ligasas o sintetasas: catalizan la formación
de enlaces mediante ATP.
◊ COFACTORES ENZIMÁTICOS
18
Son conjuntos no proteicos que colaboran con la
enzima. La enzima recibe el nombre de apoenzima y
el conjunto de enzima y cofactor se denomina
holoenzima.
⋅ Activadores inorgánicos: iones metálicos.
⋅ Coenzima: pueden actuar como cofactor de
muchas enzimas distintas. Algunos están
unidos solo funcionalmente y otros
íntimamente.
◊ CENTRO ACTIVO Y MECANISMO DE
ACCIÓN DE LAS ENZIMAS
El centro activo es la parte del enzima que se pone
en contacto directo con el sustrato. Aquí se deben
localizar aminoácidos de fijación y aminoácidos
catalizadores. El resto de la proteína enzimática
consta de aminoácidos estructurales.
El enzima se adapta al sustrato al modo que un
guante lo haría a una mano. Ya tiene una forma más
o menos prefijada pero el ajuste total se adquiere al
contacto.
◊ Reacción enzimática y su cinética
La reacción enzimática se realiza mediante la unión
de la enzima y el sustrato para formar un complejo.
A continuación el complejo ES se escinde liberando
la enzima sin alterar y los productos de la reacción.
La velocidad de una reacción se define como la
cantidad de materia transformada en función del
tiempo.
◊ Factores que influyen en la velocidad de las
reacciones
⋅ Concentración de la enzima: la actividad
enzimática es directamente proporcional a la
concentración de la enzima siempre que
haya un exceso de sustrato, la velocidad
crece proporcionalmente con la cantidad de
enzima.
⋅ Concentración del sustrato y producto: la
actividad enzimática crece hasta llegar a un
valor máximo que se produce cuando la
concentración de sustrato o de producto se
iguala a la de la enzima (inhibición)
⋅ Temperatura: existe una temperatura
óptima en la que se acelera la ecuación
química pero en la que aún no se ha
desnaturalizado la enzima.
19
⋅ El pH: la enzima desarrolla su actividad
entre dos valores límites y alcanza su
máximo grado de acción en un pH
normalmente cercano a la neutralidad.
◊ INHIBICIÓN ENZIMÁTICA
Un inhibidor es la sustancia capaz de disminuir la
velocidad de reacción de una reacción enzimática.
Existen reversibles (se pueden desprender de la
enzima) e irreversibles (la destruyen o desactivan).
◊ Inhibición competitiva
El inhibidor tiene una forma muy parecida a la del
sustrato y por tanto tiene afinidad por la enzima. Si
consigue unirse a la enzima, se paraliza la reacción.
◊ Inhibición no competitiva
El inhibidor se sitúa en una parte distinta de la
enzima y conforma el conjunto ESI que se
descompone mucho mas lentamente.
◊ CONTROL DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
◊ Regulación alostérica
Esto se produce en las enzimas alostéricas, que
adoptan dos formas: T o de alta afinidad y R o de
baja afinidad por un metabolito regulador que recibe
el nombre de efector o modulador. Cuando este
modulador se une a la forma T, esta aumenta su
actividad, y cuando se une a la R, esta la reduce.
◊ Regulación por modificaciones covalentes
Se trata de interconversiones enzimáticas por medio
de otras enzimas de una forma inactiva a otra activa
y puede ser irreversible o reversible.
◊ Regulación del metabolismo
El ADN, mediante la represión metabólica puede
paralizar la síntesis de enzimas
Por otra parte, unas enzimas pueden producir
productos que sirvan como inhibidores de la primera
enzima de la cadena, de modo que toda la cadena
queda desactivada.
FORMAS ACELULARES Y CELULAS
◊ FORMAS ACELULARES
20
Son partículas de un tamaño menor y más sencillas
que las células. No realizan funciones de nutrición y
relación, y la reproducción sólo se lleva a cabo
mediante células huésped.
◊ Composición y estructura de los virus
Cada partícula vírica está formada por un bloque de
ácido nucleico o genoma vírico, rodeado por una
cubierta proteica o cápsida. La unión de estos dos
recibe el nombre de nucleocápsida.
El genoma vírico está constituido por una o más
moléculas de ADN o ARN, pero nunca los dos tipos
simultáneamente.
La cápsida puede estar desnuda o rodeada por una
envoltura lipoproteica constituida por una bicapa
lipídica. Según sea esta se distinguen:
⋅ Viriones helicoidales: los capsómeros se
disponen en forma de hélice.
⋅ Viriones icosaédricos: tienen forma de
poliedro regular de 20 caras triangulares en
cuyo interior se apelotono el ácido nucleico.
⋅ Viriones complejos: entre ellos están la
mayoría de los bacteriófagos. Constan de
cabeza (cápsida icosaédrica), cola ( a través
de la cual pasa el ácido nucleico a la célula a
infectar) y placa basal, que es por donde se
ancla a la célula parasitada.
⋅ Replicación de los virus
La reproducción se produce por
multiplicación por síntesis y posterior
reunión de sus componentes dentro de una
célula huésped. Consta de las siguientes
fases:
• Adsorción: fijación de los viriones a
la membrana mediante enlaces
químicos.
• Penetración: entrada en el
citoplasma del ácido nucleico o del
virión completo.
• Multiplicación: el ácido nucleico
domina el metabolismo celular
replicándose y dirigiendo la síntesis
de proteínas.
• Ensamblaje: los componentes
sintetizados se reúnen bien
espontáneamente o bien por
21
intervención de enzimas codificadas
por genes víricos.
• Liberación: los viriones salen de la
célula produciéndose a menudo su
rotura.
• Ciclo biológico de un bacteriófago
• Ciclo lítico: es el más frecuente y
conduce a la destrucción celular.
♦ Adsorción: las fibras
caudales se unen
químicamente a ciertas
moléculas de la pared
bacteriana. A continuación,
clava las espinas basales,
por lo que también quedan
unidos mecánicamente.
♦ Penetración: el fago
perfora la pared celular
mediante enzimas y la cola
se contrae, inyectando el
ADN en el citoplasma.
♦ Eclipse: el ácido nucleico se
replica y el metabolismo de
la bacteria comienza a
producir genes víricos.
♦ Ensamblaje: las proteínas
se reorganizan.
♦ Lisis: por acción
enzimática, la bacteria se
rompe y se liberan los fagos.
♦ Ciclo lisogénico.
El ADN vírico se incorpora
al de la bacteria y así al
replicarse esta las bacterias
hijas contienen este ADN.
Mediante estímulos externos
se puede activar el ADN
vírico produciendo la
formación de viriones.
♦ LA ORGANIZACIÓN
CELULAR
Las células son las
asociaciones más simples de
biomoléculas capaces de
mantenerse frente al medio.
Todas las células presentan
los siguientes rasgos:
◊ Membrana
22
plasmática: separa
pero no aísla el
interior y el exterior
celular. Regula el
intercambio entre
célula y medio.
◊ Citoplasma: líquido
donde se realizan
las reacciones
metabólicas.
◊ Material genético:
representado por el
ADN.
♦ LA ORGANIZACIÓN
PROCARIOTA
♦ Características generales
La membrana plasmática
está rodeada de una cubierta
rígida o pared celular, con
composición química
diferente de la de las
eucariotas. El citoplasma
contiene ribosomas mas
pequeños que los eucariotas.
El material genético está
constituido por una sola
molécula de ADN que
recibe el nombre de
cromosoma procariota y que
no está encerrado en un
núcleo definido.
♦ Morfología de las
bacterias: según su forma
se dividen en:
◊ Cocos: bacterias
redondeadas que
pueden presentarse
aisladas o agrupadas
en pares
(diplococos) en
cadenas
(estreptococos), en
racimos
(estafilococos) o en
masas cúbicas
(sarcinas).
◊ Bacilos: bacterias
con forma
cilíndrica, alargadas
y rectas.
23
◊ Espirilos: bacterias
largas y onduladas
◊ Vibrios: bacterias
con forma de coma
◊ Estructura de la
célula bacteriana
◊ Pared celular.
Mantiene la forma y
regula la presión
osmótica.
◊ Membrana
plasmática. Regula
el intercambio
celular y origina
unos complejos
mesosomas que
aumentan la
capacidad de
absorción.
◊ Citoplasma.
Semejante a la de
las eucariotas.
Carece de la mayor
parte de los
orgánulos y
contiene gran
cantidad de
ribosomas 70S.
◊ Material genético.
Está formado por
una molécula de
ADN bicatenario
fuertemente
plegado. Además
pueden presentarse
pequeños anillos de
ADN denominados
plásmidos, que no
son estrictamente
necesarios.
◊ Apéndices
bacterianos.
Destacan los
flagelos, filamentos
que proporcionan
movilidad. Los
pelos intervienen en
el proceso de
conjugación. La
función de las
fimbrias se
desconoce.
24
◊ Fisiología de las
bacterias
La nutrición de las
bacterias se
desarrolla de todas
las maneras
existentes. Su
reproducción es
asexual y se realiza
por división simple,
aunque poseen
mecanismos de
transferencia de
ADN entre unas u
otras, llamados
procesos
parasexuales.
◊ LA
ORGANIZACIÓN
EUCARIOTA
Se diferencian de
las procariotas en la
estructura celular, la
organización del
material genético y
el mecanismo de
división.
◊ Estructura general
de las células
eucariotas
La característica
fundamental es la
existencia de un
conjunto de
endomembranas,
que dan lugar a los
orgánulos, así como
la presencia de un
núcleo definido.
◊ Organización del
material genético
Tienen varios
cromosomas cuyo
número es fijo para
cada especie y cada
25
uno de ellos está
constituido por una
molécula lineal de
ADN unido a
histonas.
◊ Mecanismo de
división celular
Se reproducen por
división mitótica, en
contra de la
bipartición
procariota.
◊ Diferencias entre
células vegetales y
animales:
⋅ Las
vegetales
suelen ser
de mayor
tamaño y
presentan
una cubierta
rígida de
celulosa
denominada
pared
celular.
⋅ En las
vegetales
están muy
desarrolladas
las vacuolas
y existen
plastos que
tienen
función de
almacenamiento
y síntesis de
algunas
sustancias.
⋅ Las células
animales
contienen
unos
orgánulos
denominados
centriolos,
relacionados
con la
26
organización
de los cilios
y flagelos.
ESTRUCTURAS
DE LA CÉLULA
EUCARIOTA
◊ PARED
CELULAR
◊ Composición
química y
estructura
La pared celular es
una cubierta, gruesa
y rígida, que rodea
la membrana
plasmática de las
células vegetales.
Está formada
mayoritariamente
por polisacáridos,
fundamentalmente
celulosa.
Estructuralmente
está compuesto por
una masa
fundamental o
matriz en la que se
hallan intercaladas
fibras de celulosa.
Estas fibras están
formadas por
macrofibrillas, a su
vez constituidas por
microfibrillas
enrolladas entre sí.
Cada microfibrilla
está compuesta por
micelas celulósicas,
polimerización de
cien celobiosas.
⋅ Pared
primaria:
se presenta
en todas las
células
vegetales,
delimitándolas
externamente.
27
Permite el
crecimiento
de la
superficie
de la célula.
⋅ Pared
secundaria:
aparece una
vez
finalizado el
crecimiento
y se sitúa
entre la
membrana
plasmática
y la pared
primaria y
dota a la
célula de
rigidez.
⋅ Diferenciaciones
de la pared
celular
Las
punteaduras
y los
plasmodesmos
permiten el
paso de
sustancias
al interior
de la célula.
Las
punteaduras
son
interrupciones
en la
membrana
plasmática
que suelen
coincidir
entre
células
próximas.
Los
plasmodesomos
son finos
conductos
que ponen
en contacto
dos células
28
contiguas.
⋅ Funciones
de la pared
celular
La pared
celular
constituye
una especie
de
exoesqueleto
que
determina la
forma de la
célula,
teniendo
funciones
de
protección y
de sostén.
Evitan la
rotura
celular por
choque
osmótico.
⋅ MEMBRANA
PLASMÁTICA
La
membrana
plasmática
es una
delgada
envoltura
que recubre
el
citoplasma,
permitiendo
que el
contenido
celular
tenga una
composición
distinta a la
del medio.
La
membrana
plasmática
regula el
intercambio
29
célula−medio.
⋅ Composición
química
⋅ Lípidos de
membrana.
Existen
fosfolípidos,
algunos
glucolípidos,
y en células
animales,
colesterol.
Todos ellos
son
anfipáticos,
por lo que
se orientan
en presencia
de agua.
⋅ Proteínas
de
membrana
Al igual que
los lípidos,
son
anfipáticas:
las regiones
polares
sobresalen
en la
superficie
de la
membrana
mientras
que las
regiones
polares se
orientan
hacia el
interior.
Según su
grado de
asociación
con los
lípidos se
clasifican
en:
30
• Proteínas
intrínsecas
o
integrales:
pueden
formar
glucoproteín
Para
aislarlas
de
los
lípidos
es
necesario
destruir
la
membrana.
• Proteínas
extrínsecas
o
periféricas:
están
débilmente
asociadas
a
los
lípidos,
por
lo
que
se
pueden
aislar
con
facilidad.
• Glúcidos
de
membrana
Todos
ellos
están
unidos
a
lípidos
oa
proteínas
y se
encuentran
sobresaliendo
en
la
31
superficie
externa,
formando
una
capa
periférica
llamada
glucocálix.
• Estructura
y
funciones
• Organizació
de
los
lípidos
Debido
a su
carácter
anfipático,
los
lípidos
de
las
membranas
se
ordenan
en
forma
de
bicapa
lipídica,
caracterizada
por
ser
impermeable
a la
mayoría
de
las
biomoléculas
y
por
ser
fluida,
es
decir,
que
las
moléculas
pueden
32
desplazarse
libremente
dentro
de
la
bicapa
en
difusión
lateral,
rotación,
flexión
y
flip−flop.
• Organizació
de
las
proteínas:
el
mosaico
fluido
Las
membranas
están
formadas
por
una
bicapa
lipídica
fluida
en
la
que
las
proteínas
intrínsecas
se
encuentran
dispersas,
atravesando
total
o
parcialmente
la
bicapa,
con
una
disposición
en
mosaico.
Las
33
proteínas
extrínsecas
están
dispuestas
en
el
exterior
de
la
membrana.
Por
tanto,
la
bicapa
lipídica
constituye
el
armazón
mientras
que
son
las
proteínas
las
que
desarrollan
todas
las
funciones
específicas.
• CITOPLAS
Es
el
contenido
celular
entre
la
membrana
plasmática
y
nuclear.
Se
compone
de:
• Citosol
Es
un
34
líquido
acuoso
que
contiene
gran
cantidad
de
sustancias
disueltas:
glucosa,
sales
minerales,
etc...
su
consistencia
puede
pasar
de
fluida
(sol)
a
viscosa
(gel).
Muchas
de
las
proteínas
disueltas
son
enzimas,
por
lo
que
en
el
citosol
se
llevan
a
cabo
multitud
de
reacciones
metabólicas.
Además
en
el
citosol
pueden
almacenarse
sustancias
35
en
forma
de
gránulos
denominadas
inclusiones.
• Citoesquelet
Es
una
red
de
filamentos
proteicos
que
constituyen
el
soporte
interno
celular.
Determina
la
forma
de
la
célula,
su
organización
interna
y su
movimiento.
Está
constituido
por
tres
tipos
de
filamentos:
• Microfilame
son
filamentos
de
actina
que
intervienen
en
procesos
relacionados
con
la
36
movilidad
celular
como
la
contracción
muscular,
la
emisión
de
pseudópodos
o la
formación
del
anillo
contráctil.
• Filamentos
intermedios:
desempeñan
funciones
de
tipo
estructural.
• Microtúbulo
cilindros
que
se
organizan
a
partir
de
un
centro
y
cuyas
funciones
son
mantener
la
forma
de
la
célula,
el
transporte
intracelular
de
orgánulos,
movimiento
de
cromosomas
y
organización
37
del
citoesqueleto
• ORGÁNUL
MICROTUB
• Centríolos
Son
la
unión
de
nueve
grupos
de
tres
microtúbulos
cada
uno.
Están
rodeados
por
un
material
denso
denominado
material
pericentriola
y de
una
irradiación
de
microtúbulos
denominado
éster.
El
conjunto
de
denomina
centrosoma.
Su
función
es
la
organización
de
cilios
y
flagelos
y
del
huso
mitótico.
38
• Cilios
y
flagelos
Son
apéndices
móviles.
Los
cilios
son
cortos
y
numerosos
mientras
que
los
flagelos
son
largos
y
escasos.
Se
distinguen
los
siguientes
componentes
♦ Tallo
está
cons
por
nuev
pares
de
micr
perif
y
dos
micr
senc
centr
♦ Zona
de
trans
base
del
cilio
♦ Corp
basa
está
inclu
en
39
el
citop
y
tiene
la
mism
estru
que
un
centr
• RIBOSOMA
Son
pequeños
gránulos
donde
se
realiza
la
fase
de
traducción
de
la
síntesis
proteica.
Están
compuestos
por
varias
moléculas
de
ARNr
asociadas
a
proteínas.
Estructuralm
están
constituidos
por
dos
subunidades.
Se
presentan
en
el
citosol,
el
retículo
endoplasmát
rugoso
y
40
mitocondrias
Normalment
están
unidos
en
largas
cadenas
formando
polirribosom
o
polisomas.
Las
proteínas
sintetizadas
en
el
citosol
quedan
libres
mientras
que
las
sintetizadas
junto
al
retículo
endoplasmát
rugoso
son
depositadas
en
la
luz
del
mismo.
• SISTEMA
DE
ENDOMEM
Es
un
complejo
sistema
de
vesículas
y
sacos
aplanados,
revestidos
por
41
membranas
y
extensamente
comunicados
entre
sí
que
ocupa
parte
del
citoplasma.
• Retículo
endoplasmá
(RE)
Está
constituido
por
una
serie
de
cavidades
membranosa
de
forma
irregular.
♦ RE
rugo
se
local
cerca
del
núcle
y
prese
ribos
adhe
♦ RE
liso:
en
gene
más
aleja
del
núcle
y
carec
de
ribos
Entre
42
las
funciones
del
RE
destacan:
♦ Sopo
mecá
prop
un
sosté
adici
al
citop
♦ Siste
de
tran
♦ Sínte
de
lípid
a
cargo
de
enzim
local
en
las
mem
del
REL
Se
sinte
fosfo
coles
y
horm
ester
♦ Acum
y
tran
de
prot
a
cargo
del
RER
que
recib
las
prote
de
los
43
ribos
adhe
♦ Dest
el
REL
es
capa
de
meta
susta
tóxic
♦ Apa
de
Golg
(AG
Está
cons
por
un
conju
de
unid
llam
dicti
que
son
un
conju
de
vesíc
aplan
y
apila
El
AG
reali
las
func
de
form
de
lisos
y
secre
♦ OTR
ORG
MEM
♦ Liso
Son
44
vesíc
rode
por
una
mem
prese
en
todas
las
célul
euca
y
cuyo
inter
conti
gran
canti
de
enzim
hidro
capa
de
diger
la
mayo
de
las
macr
bioló
♦ Pero
Son
grán
que
conti
enzim
oxid
utiliz
para
oxid
susta
nociv
para
su
mejo
elim
♦ Mito
♦ Mor
y
func
45
Son
alarg
y
suele
prese
unifo
por
todo
el
citop
Su
func
es
prod
la
fase
aerob
de
la
respi
celul
y
oxid
amin
♦ Ultra
mito
Están
cons
por
una
mem
exter
lisa
y
perm
una
cáma
exter
situa
entre
las
dos
mem
y
con
comp
simil
a
la
del
46
citos
una
mem
inter
que
prese
crest
mito
que
aume
su
supe
de
abso
y
una
cáma
inter
ocup
por
la
matr
mito
muy
rica
en
prote
♦ Plas
o
plást
Son
orgá
mem
exclu
de
las
célul
vege
con
capa
de
sinte
y
alma
difer
susta
Pued
ser
leuco
(acum
47
susta
de
reser
como
el
almi
crom
(con
pigm
rojos
y
cloro
(sint
y
acum
cloro
enca
de
la
fotos
♦ Ultra
estru
de
los
cloro
Pose
una
envo
form
por
una
mem
exter
perm
y
una
inter
meno
perm
Un
estro
regió
rode
por
la
mem
inter
dond
se
obse
48
molé
de
ADN
y
ribos
Los
tilac
están
inme
en
el
estro
Son
sácu
aplas
cons
por
una
mem
que
rode
un
espa
tilaco
♦ Vacu
Son
cavid
intra
much
más
desa
en
las
célul
vege
proc
de
vesíc
del
RE
y
del
AG.
Sus
func
son
alma
agua
y
susta
49
de
reser
o
aisla
susta
tóxic
♦ EL
NÚC
INT
♦ Cara
gene
es
dond
se
alma
el
ADN
y
por
tanto
el
que
rige
toda
la
activ
celul
♦ Mem
nucl
está
form
por
dos
mem
conc
sepa
por
un
espa
perin
La
mem
se
inter
en
poro
que
perm
el
inter
de
50
susta
♦ Nucl
matr
comp
fund
por
enzim
♦ Crom
♦ Com
es
la
asoc
de
ADN
y
prote
Las
prote
son
de
dos
tipos
histo
(func
estru
y
no
histó
(func
muy
diver
Cada
molé
de
ADN
con
sus
prote
asoc
es
un
crom
♦ Ultra
la
cade
de
ADN
se
enro
en
torno
a
51
un
grup
histó
y
se
plieg
hasta
cond
y
llega
a
los
crom
♦ Nucl
son
los
grán
intra
dond
se
fabri
las
subu
cons
de
los
ribos
Tien
una
zona
fibril
y
otra
gran
FUN
DE
AUT
♦ FUN
CEL
DE
REL
El
objet
de
estas
func
es
la
supe
52
del
indiv
posib
su
aclim
a
los
camb
ambi
Las
reacc
motr
pued
ser
mov
locom
que
supo
el
desp
de
la
célul
(ame
y
vibrá
y
los
mov
no
locom
que
supo
el
mov
de
algun
parte
de
la
célul
(con
♦ VISI
GLO
DE
LA
NUT
CEL
Med
la
53
nutri
la
célul
toma
mate
y
energ
del
exter
y
las
trans
con
dos
objet
fabri
de
nuev
mate
y
obten
de
energ
♦ Inge
y
dige
La
inges
es
la
pene
de
susta
en
la
célul
mien
que
la
diges
se
reali
por
enzim
hidro
♦ Meta
Es
el
54
conju
de
reacc
quím
enzim
que
sufre
los
nutri
en
el
inter
de
la
célul
con
los
dos
objet
antes
indic
Com
dos
aspe
55
♦ PAP
DE
LA
MEM
EN
LOS
INT
CEL
♦ Inter
de
molé
pequ
Se
debe
a
la
perm
de
la
mem
que
debe
ser
altam
selec
♦ Difu
a
travé
de
56
la
bicap
lipíd
La
mem
perm
el
paso
de
molé
no
polar
pero
no
de
iones
♦ Tran
medi
por
prote
Se
divid
en
difus
simp
por
medi
de
prote
de
cana
difus
facil
por
medi
de
perm
y
trans
activ
medi
bom
este
últim
proc
requ
un
apor
de
57
energ
por
reali
en
contr
de
grad
♦ Inter
de
mac
♦ Endo
es
el
conju
de
proc
por
medi
de
los
cuale
la
célul
incor
molé
de
gran
tama
y
partí
sólid
Pued
ser
de
tres
tipos
fago
(la
partí
se
une
a
recep
espe
hasta
que
la
mem
rode
la
partí
58
pino
(intro
inesp
de
líqui
extra
y
endo
medi
por
recep
(intro
altam
espe
de
líqui
extra
♦ Exoc
es
el
conju
de
proc
por
los
cuale
la
célul
elim
al
exter
molé
de
gran
tama
♦ MET
Y
ENE
♦ Imp
del
ATP
Por
cada
mol
de
ATP
degr
se
obtie
unas
7
59
Kcal
por
lo
que
el
ATP
es
la
mon
de
energ
Las
reacc
bioló
que
liber
energ
van
unid
a
la
sínte
de
ATP
♦ Mec
gene
de
obte
del
ATP
El
ATP
pued
obten
por
fosfo
oxid
(AD
que
es
el
méto
más
comú
de
regen
en
las
célul
aerob
60
Tam
pued
obten
medi
fosfo
a
nivel
de
sustr
cons
en
añad
el
fósfo
de
un
comp
fosfa
al
ADO
Es
una
fuen
de
ARP
en
todas
las
célul
tanto
en
las
aerob
como
en
las
ferm
♦ Célu
autó
y
hete
Toda
las
célul
nece
susta
orgá
energ
para
elabo
61
sus
prop
mate
y
obten
energ
en
form
de
ATP
♦ Célu
heter
se
nutre
tanto
de
susta
orgá
como
inorg
tomá
del
medi
que
las
rode
♦ Célu
heter
se
nutre
exclu
de
mate
inorg
porq
son
capa
de
reali
proc
anab
espe
Segú
qué
tipo
de
energ
ambi
utilic
hay
dos
62
clase
♦ RUT
MET
63
♦ Ruta
cata
El
catab
es
la
parte
degr
del
meta
en
que
las
susta
orgá
se
degr
medi
reacc
escal
obten
prod
más
senc
y
liber
energ
la
mayo
parte
en
form
de
ATP
En
el
catab
aerob
exist
tres
fases
princ
64
65
Por
tanto
pode
decir
que
las
ruta
cata
son
conv
ya
que
a
parti
de
prod
muy
varia
obten
unos
poco
prod
final
comu
♦ Ruta
anab
Es
la
parte
cons
del
meta
y
tamb
66
cons
de
tres
parte
Com
ejem
están
las
prote
en
la
fase
I,
se
prod
los
ácido
orgá
En
la
fase
II,
los
amin
y
en
la
fase
tres
las
prote
Por
tanto
las
ruta
anab
son
dive
ya
que
a
parti
de
unas
poca
molé
precu
senc
se
sinte
una
67
gran
varie
de
macr
FOT
Y
QUI
♦ VISI
GLO
DE
LA
FOT
La
fotos
es
un
proc
medi
el
cual
la
mate
inorg
se
trans
en
orgá
y,
paral
se
abso
energ
lumi
que
se
trans
en
energ
quím
la
cual
qued
alma
en
las
susta
orgá
obten
68
♦ Pigm
fotos
Toda
las
célul
fotos
conti
uno
o
más
tipos
de
cloro
Adem
de
cloro
las
célul
fotos
conti
otros
pigm
acce
princ
carot
que
actúa
como
recep
de
luz
suple
Los
pigm
fotos
se
halla
agru
en
conju
llam
fotos
♦ Mec
gene
de
la
fotos
69
H2D
+
A
+
ADP
+
Pi
AH2
+
D
+
ATP
70
CO2
+
AH2
+
ATP
A
+
1/n
(CH
+
ADP
+
Pi
♦ Tipo
de
fotos
71
♦ FAS
LUM
DE
LA
FOT
OXI
♦ Con
de
los
fotos
La
capta
d
energ
lumi
es
func
de
las
cloro
y
carot
que
se
encu
en
la
mem
de
los
tilaco
72
y
se
agru
en
dos
fotos
En
cada
fotos
la
molé
enca
de
trans
la
energ
lumi
en
quím
se
deno
cent
de
reac
fotoq
En
el
PSI
este
se
deno
P700
por
alcan
su
máxi
excit
a
esta
long
de
onda
y
en
el
PIS
se
llam
P680
Las
otras
73
molé
recib
el
nom
de
colec
y
abso
la
energ
para
trans
al
centr
La
ecua
de
cada
fotos
es:
2
H2O
+
2
NAD
Luz
2
NAD
+
2
H+
+
O2
♦ El
flujo
de
elect
esqu
Z
Este
esqu
expli
como
el
centr
activ
del
PSI,
tras
74
la
influ
de
la
energ
lumi
pierd
dos
elect
y
se
oxid
Esto
elect
se
recup
tras
la
oxid
del
centr
del
PIS,
que
recup
los
suyo
medi
la
fotol
del
agua
Para
desp
los
elect
cues
arrib
se
nece
un
apor
energ
obten
de
la
sínte
del
ATP
en
la
75
fosfo
♦ Foto
Es
el
proc
medi
el
cual
se
sinte
ATP
a
parti
de
ADP
+
Pi,
acop
al
flujo
de
elect
en
la
fase
lumi
por
lo
que
la
energ
prov
de
la
luz.
♦ Hipó
quim
segú
esto,
los
proc
redo
de
trans
elect
están
ligad
a
la
76
sínte
de
ATP
medi
la
creac
de
un
grad
de
proto
a
travé
de
una
mem
♦ Foto
acícl
y
cíclic
la
prim
se
da
en
la
fase
lumi
cuan
los
elect
elim
de
la
cloro
son
reem
por
elect
proc
del
agua
La
segu
se
da
en
la
fase
oscu
y
en
77
ella
los
elect
desp
por
la
cloro
vuelv
a
ella
en
circu
cerra
♦ FAS
OSC
DE
LA
FOT
Se
reali
en
el
estro
de
los
cloro
y
su
objet
es
la
fijac
del
CO2
y
su
poste
trans
en
susta
orgá
Este
proc
el
Ciclo
de
Calv
♦ Ciclo
de
Calv
78
se
subd
en
tres
fases
♦ Fase
de
fijac
del
CO2
El
CO2
reacc
con
la
ribul
(RuB
dand
lugar
a
un
comp
de
seis
carbo
ce
se
disoc
en
dos
molé
de
ácido
3−fo
♦ Fase
redu
Med
el
cons
de
ATP
y
NAD
se
fosfo
el
ácido
3−fo
cons
79
ácido
1,3−
Se
redu
poste
el
grup
carbo
a
aldeh
obten
3−fo
♦ Fase
rege
Se
inici
a
parti
de
la
anter
mezc
de
trios
y
tiene
dos
objet
obten
de
diver
susta
orgá
senc
y
regen
de
la
ribul
cons
En
la
obten
de
gluco
dos
trios
se
unen
80
para
sinte
la
gluco
y
las
10
trios
resta
regen
las
6
molé
de
ribul
pues
en
juego
♦ Obte
fotos
de
com
nitro
y
azuf
En
el
ciclo
de
Calv
las
célul
fabri
difer
comp
por
redu
del
CO2
que
actúa
como
fuen
de
carbo
pero
no
hay
incor
de
81
nitró
ni
de
azufr
que
son
apor
por
las
sales
mine
La
obten
de
estos
comp
conll
la
redu
de
los
nitra
y
los
sulfa
que
apor
el
N
y
el
S.
♦ Bala
glob
del
proc
fotos
(par
una
gluc
Fase
Lum
12H
+
12NA
+
18AD
6O2
+
12NA
82
+
18AT
Fase
Oscu
:
6CO
C6H
♦ FOT
Y
EVO
En
la
evolu
bióti
fue
cruci
la
apari
de
orga
fotos
y
la
fotos
oxig
conll
la
trans
de
una
atmó
redu
a
otra
oxid
con
las
sigui
cons
83
♦ QUI
Es
un
proc
por
el
cual
la
mate
inorg
es
trans
en
mate
orgá
utiliz
para
ello
la
energ
libre
proc
de
reacc
exerg
Las
bacte
quim
oxid
ciert
comp
para
liber
energ
y
utiliz
esta
para
redu
el
84
CO2
los
nitra
y
los
sulfa
a
susta
orgá
Entre
ellas
están
las
nitrif
las
sulfo
y
las
ferro
Por
otra
parte
los
orga
fijad
de
nitró
repre
una
impo
fuen
de
dicho
elem
para
la
biosf
ya
que
son
capa
de
redu
el
nitró
mole
e
incor
a
susta
85
orgá
OTR
PRO
ANA
♦ ANA
DE
GLÚ
♦ Bios
de
mon
gluc
Las
célul
heter
pued
obten
polis
medi
hidró
o
fabri
a
parti
de
molé
proc
del
meta
Este
proc
es
la
gluco
obten
de
gluco
a
parti
de
precu
no
glucí
Med
la
vía
gluco
el
ácido
86
pirúv
se
conv
en
gluco
y
los
precu
no
glucí
más
utiliz
son
el
ácido
láctic
algun
amin
y
la
glice
Es
un
proc
muy
costo
energ
para
fabri
una
molé
de
gluco
a
parti
de
dos
de
pirúv
se
cons
6
ATP
por
las
2
de
la
glucó
♦ Bios
de
87
polis
En
los
anim
desta
la
guco
a
parti
de
gluco
Este
polis
cons
una
form
de
alma
de
energ
a
corto
plazo
En
las
célul
vege
se
fa
la
amil
Este
proc
se
fa
sobre
todo
en
el
músc
esqu
y
en
el
hígad
El
glucó
del
músc
cons
88
una
reser
de
gluco
que
se
degr
para
la
contr
musc
El
glicó
hepá
actúa
como
reser
de
gluco
que
pasa
a
la
sang
para
abas
a
los
tejid
♦ ANA
DE
LÍPI
Los
trigli
cons
una
reser
de
energ
a
largo
plazo
♦ Bios
de
glice
y
de
ácid
gras
89
Las
célul
pued
obten
glice
a
parti
de
la
hidró
de
los
trigli
o
de
la
dihid
proc
de
la
glucó
Por
su
parte
los
ácido
graso
pued
prov
de
los
trigli
o
del
proc
de
biosí
de
ácido
graso
que
tiene
lugar
en
el
citos
a
parti
del
aceti
90
♦ Bios
de
trigl
Este
proc
cons
en
la
ester
de
los
dos
prim
grup
de
la
glice
y
la
poste
hidró
del
grup
fosfa
para
proc
a
la
ester
de
este
terce
grup
obten
un
trigli
♦ ANA
DE
ÁCI
NUC
Depe
de
los
nucle
que
se
quier
form
En
91
los
ribon
se
distin
entre
los
de
purin
y
los
de
pirim
Los
deso
prov
de
reacc
de
redu
de
sus
corre
ribon
♦ ANA
DE
PRO
♦ Bios
de
amin
Las
rutas
meta
para
la
obten
de
amin
no
esen
es
decir
los
que
no
pued
inger
direc
tiene
dos
aspe
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
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