Datos embriológicos

III
DATOS EMBRIOL6GICOS
Cuando dijimos que la casi totalidad de los Metazoarios y
dentro de ellos los propios vertebrados, disponían de una estructura de riñón abierto de tipo nefridial, quisimos simplemente
dejar establecido que sus órganos de eliminación renal podían en
el fondo ser referidos, prescindiendo de los detalles por los que
difieren, al plan fundamental y simple del nefridio.
En realidad, en la mayor parte de los invertebrados la aserción es literalmente verdadera. Pero en otros grupos de organización más superior y, sobre todo, a partir de los cordados, el
órgano renal se hace explícito en una forma cada vez más compleja en la que, sin embargo, no es difícil reconocer de todos modos la estructura nefridial.
En lo fundamental, esta nueva organización más complicada
presenta dos modificaciones de imnortancia: 10) tendencia a la
conglomeración de los tubos nefridiales en un órgano, más o menos extenso a lo largo del soma, pero que no abarca más que un
cierto número, relativamente escaso, de la totalidad de los somitos
de segmentación; y 2~) relación cada vez menor con el celoma,
pero, en cambio, cada vez más íntima con el aparato vascular.
Como consecuencia de estas modificaciones, los tubos de plan
nefridial, condensados en un conjunto cada vez más concreto y
mejor definido, configuran un órgano centralizado de eliminación :
el nefros.
Se han distinguido un pro-nefros, un meso-nefros y un metanefros. Estas denominaciones quedan justificadas a la vez por
razones cronológicas y espaciales.
En efecto: el pro-nefros aparte de ser filogenéticamente el
más antiguo y de ser, también el primero en el desarrollo ontogénico, es de todos el que tiene su asiento más próximo a la extremidad cefálica o anterior. El meso-nefros y el meta-nefros vienen después, sucesivamente, tanto en la filogenia como en la ontogenia y ocupan, por otra parte, una posición cada vez más cercana de la extremidad caudal.
Respecto de cualquiera de ellos, pueden señalarse ejemplos
de existencia sea durante el período embrionario, sea en pleno
estadio adulto de una esnecie adecuada.
Esta existencia puede tener un carácter exclusivamente anatómico, o a la vez, anatómico y funcional. Tal asociación es obligatoria cuando se trata de la forma adulta de cualquiera de los
tres tipos de nefros. En la aparición embrionaria, puede darse la
24
ENFERMEDADES MÉDICAS DE LOS RIÑONES
existencia exclusivamente anatómica, 0 la anatómica y funcional,
a la vez.
Cuando una especie ha de tener un mesonefros en el estadio
adulto, durante el período embrionario desarrolla estructuras pronefróticas,
francas o abortivas, destinadas a desaparecer.
Cuando la especie adulta ha de poseer un metanefros, las estructuras, francas o abortivas, de existencia transitoria, son, sucesivamente, un pro y un meso-nefros.
Así, todos los vertebrados tienen un pronefros, que es puramente embrionario y abortivo en la mayor parte de ellos. A su
vez, el meso-nefros, que es el riñón definitivo y funcional de Peces
y Anfibios, no es más que un órgano larvario de los Amniotas,
cuyo riñón definitivo es un metanefros.
En suma, en la ontogenia de las especies más complejas,
aparecen con mayor o menor claridad, las estructuras renales que
en las formas más inferiores no son sobrepasadas, ni aún en
estado adulto.
La distinción entre pro, meso y metanefros, reposa principalmente en razones topográficas a las que se aúnan diferencias
de composición, estructura y desarrollo.
Estas últimas serían más radicales para los que, después
de Rückert (1) , consideran que los tres tipos de riñón corresponden a tres generaciones sucesivas, cada vez más complicadas, de
elementos urinarios, que se van reemplazando unas a las otras, y
que, si bien toman su origen en la pieza intermediaria del mesoblasto, lo harían a expensas de distintas partes de la misma. El
pronefros, provendría del ángulo dorsal del esplacnocele; el mesonefros, sobre todo de la hoja somática de la pieza intermediaria
propiamente dicha; el metanefros de la parte más dorsal de la
misma pieza.
Tendrían, así, relaciones genéticas incontesta’bles, pero no
serían
exactamente
homólogos.
Sin embargo, según la opinión de A. Brachet (2), la tendencia
que parece más ajustada a los hechos bien establecidos, está en
favor de la unidad morfológica y morfogenética de los tres tipos
de nefros, que deben, por consiguiente, ser considerados como partes o regiones diversamente diferenciadas de un mismo órgano
fundamental, al que Price (3) ha denominado “holonefros”.
La concepción del holonefros supone un órgano de origen mesoblástico único, extendido casi todo a lo largo del soma, pero que
se va haciendo explícito de modo parcial y sucesivo. De hecho,
más bien que un órgano, sería lo correcto hablar de virtualidades
para su desarrollo ontogénico.
Sea como sea, lo cierto es que el origen blastodérmico corresponde al mesoblasto, a nivel de la pieza intermediaria del somito.
Un corte en sitio y momento oportunos durante el desarrollo
embrionario, muestra un mesoblasto diferenciado a cada lado de
la línea media, en dos porciones distintas, topográfica y morfológicamente.
La más axial, extendida a lo largo de cada uno de los flancos
del esbozo medular y la cuerda, experimenta una repetida seg-
2!
DATOS EMBKIOLÓGICOS
Fig. NQ 1. - Corte transversal del tronco de un embrión de perro (según Bonnet).
H, entoblasto; Ch, placa cordal; E, epiblasto; N, gotera neural; V. vasos; SPM,
los tres segmentos del mesoblasto; S, somito o protovértebra; P, pieza intermediaria o pediculo de la protovértebra; %I, láminas laterales circunscribiendo el
celoma. Obsérvese que el mesoblasto está constituido por dos láminas que se
adosan a nivel de la pieza intermediaria formando el ángulo del esplacnocele,
al cerrar el celoma en ese punto. Las láminas a nivel de la protovértebra dejan
entre si una cavidad central. Embrión todavía aplanado.
Fig. NP 2. - Mesoblasto. Embrión de
Pristiurus. Corte transversal en la región cardiaca (según Mollier). A, aortas; C, corazón; P, cavidad pericárdica; 5, somitos mesoblásticos. Obsérvese cómo una porción del mesoblasto
formada por dos láminas adosadas costea los esbozos del tubo digestivo y la
cuerda. Las láminas se abren hacia
adelante dando lugar a la formacidn
del esplacnocele. La zona limítrofe entre las dos porciones corresponde a la
pieza intermediaria del somito. El embrión ha levantado ya su dorso,
forjándose flancos.
Fig. N’j 3. - Esquemática. - Embrió
todavia aplanado. Segmento del mesoblasto
derecho: P, protovértebras; L, lãminas lat
PIS, pieza intermediaria del somito o pedic
la protovértebra; LM, linea media. Se. n
cdmo la segmentación del mesoblasto ~610
las zonas de las protovértebras y, a lo su
parte adyacente de la pieza intermediaria. 1
minas laterales no son afectadas por la segmen
(Esquema personal.)
Los esquemas N” 1 y N’: 2 han sido tomados de Brachet: “Traité
briologie des Vertebrés”.
d’Em-
26
ENFERMEDADES MEDICAS DE LOS RIÑONES
Se
HY
-
Fig. NQ 5. - Pronefros. Embrión de
Lacerta muralis.
Corte transversal y
longitudinal del pronefros (según Kerens). A, aorta; N, nefrotomo; M, miotomo; U, canal colector. - En el corte
longitudinal se observa cómo los canalículos de los primeros nefrotomos confluyen prolongándose hacia abajo en
un tubo celular lleno que costea a los
nefrotomos más abajo situados.
A-
Fig. N’J 4. - Mesoblasto. Detalle de
la pieza intermediaria. Embrión de
Pristiurus. Corte transversal del tronco (según C. Babl). A, aortas; Hy, hipocuerda; N, placa miotomial; Pi, pieza intermediaria: Se, esclerotomo; Sr,
esplacnocele. Nótese la hoja interna o
esphlcnica
y la externa 0 somática. Entre ellas la cavidad del somito en parte virtual, en parte real, prolongación
del esplacnocele. La hoja externa da
lugar a los canalículos; la interna a
ias expansiones 0 cámaras nefróticas
que van en busca de la aorta.
Fig. N” 6 . - T o m a d a d e l “ T r a i t é d’Embryologie des Vertebrés”, de A. Brachet. Pronefros. Hypogeophis. Formación del tubo primario o canal de Wolf
a expensas de los primeros nefrotomos. U, primeros canalículos nefrostomiales. U, brote celular lleno que se
prolonga hacia la cloaca. En este último, despues de canalizarse, desembocan los restantes nefrostomos
del pronefros.
Esquemas tomados de Brachet: “Traité d’Embriologie
des Vertebrés”.
-
-
DATOS EMT;KIOL6GICOS
27
mentación,
que da lugar a masas cúbicas, superpuestas en el sentido ápice-caudal, conocidas con el nombre d.e somitos o provértebras.
La por’ción más externa o alejada, se distingue con la designación de láminas laterales por estar constituída por dos hojas,
que se separan para circunscribir la cavidad general o esplacnocele.
Esta parte no experimenta segmentación.
Un istmo más o menos bien configurado une las dos porciones
antedichas: es la pieza intermediaria del somito o pedículo de
la protovértebra. (Véase los esquemas.)
La segmentación de esta parte no es tan constante y completa
como la de la primera.
A los efectos de la embriología renal es esta última porción
del mesoblasto la que acapara toda la atención.
Cuando el embrión cesa de mostrarse aplanado, incurvando
sus partes laterales hacia el plano mediano, levantando su dorso
y forjándose flancos, los somitas siguen el movimiento, se alargan
en el sentido dorso-ventral y presentan una estructura que comparten con la pieza intermediaria.
Están constituídos por dos capas de células altas que se continúan una con otra a lo largo del borde posterior. La interna es
la hoja esplácnica y la externa la hoja somática. Entre ellas se
señala la ‘cavidad del somita, a menudo virtual, o llena de células
no
orientadas.
Ventralmente, cada somito se continúa con la lámina lateral
a través del pedículo intermediario, el cual también tiene una
cavidad virtual que secundariamente comunica con más o menos
amplitud con el esplacnocele.
En posesión de estas nociones indispensables podremos formarnos una idea general de los hechos, a propósito de lo que ocurre en el desarrollo embrionario del Hypogeophis que, resumidamente, tomamos de Brachet.
De la hoja externa, cutánea o somática, de la pieza intermediaria y a nivel de los primeros somitos troncales (los cefálicos
no participan en el proceso) emerge un brote celular que se excava en forma de sáculo. El conjunto recibe el nombre de nefrotomo y la cavidad el de nefrocele.
Otros nefrotomos se forman sucesivamente, pero ~610 a nivel
de los subsiguientes somitos troncales (desde el cuarto al décimo
quinto). El alargamiento de los sáculos yn forma de tubos y su
crecimiento hacia atrás y abajo en dirección caudal, determina
la formación de los primeros canalículos urinarios.
Es muy característico el hecho de que se vayan uniendo SLIcesivamente nor sus extremidades distales
dando lugar a la formación de uñ canal común que lleno, primero, y canaliculado,
después, se alarga hacia la extremidad caudal, hasta alcanzar la
cloaca en la que se abre. Este largo tubo es el uréter primario o
canal de Wolf.
Sólo los tres o cuatro primeros nefrotomos son los aue dan
origen a este canal; los restantes, se limitan a desembocar en él,
28
ENFERMEDADES MÉDICAS DE LOS
RINONES
Fig. Nu 7. - Pronefros Hypogeophis.
Formacidn del nefrotomo a expensas
de la hoja externa del mesoblasto a
la altura de la pieea intermedia del
somito. Corte transversal de un nefrotomo pronefrítico. (Segmentos del pronefros más bajos que los cuatro prímeros.) C, cuerda. E, epiblasto. PI, endoblasto. L, lámina lateral y esplacnocele. M, miotomo.
N, nefrotomo.
U, uréter primario.
A
Fig. N’! 8. - Formación del cana(lículo
urinario Cu a expensas de la lamina
externa de la pieza intermediaria. Desarrollo de la cámara pronefrótica N a
expensas de la lámina interna de la
misma pieza. Obsérvese el epitelio aplanado tipo capsular de esta formación
y su acercamiento a la aorta. A, aorta;
Cu, canalículo urinario; N. nefrotomo
y cámara pronefrótica; N,, nefrostoma abriéndose en el ángulo lateral del
esplacnocele; L, láminas laterales;
E, epiblasto; H, entoblasto.
Fig. NP 9. - Mesonefros de Amblvs
t o m a . Región mesonefrítica (segir
Hall). N, N,, nefrotomos mesonefriti
cos primarios y secundarios; U, uréter
primario. Repárese que son brotes lle
nos de tejido nefrógeno los que sf
desarrollan en el seno del mesenquimi
y llegan a tomar contacto con el ur4
ter primario de estirpe pronefrdtica
Esquemas tomados de Brachet: “Traité d’Embriologie
des Vertebrés”.
DATOS BMBRI~LÓGIC~~~________-___ 29
t
que, por su propia cuenta, los va alcanzando y sobrepasando en
su crecimiento hacia la cloaca.
Entretanto, en los restantes somitas
no tiene lugar una formación similar de nefrotomos.
Se dijo ya que la designación de pronefros viene, precisamente, de este asiento de los tubos urinarios en un grupo de somitos
troncales muy próximo a la extremidad apical del embrión. Su
temprana aparición, con respecto a los otros tipos renales, justifica tam’bién cronológicamente, la designación.
Cuando el nefrotomo pronefrótico se ha desarrollado bien,
queda separado del somito, pero no de la lámina lateral. El canalículo que une el nefrocele al esplacnocele, primeramente fino y
aplanado, se ensan,cha
para constituir el canal nefrostomial.
Hemos visto que los canalículos urinarios toman origen en la
hoja externa de la pieza intermediaria. Cabe añadir que en su
crecimiento se incurvan
y se hacen tortuosos, adquiriendo así un
buen desarrollo en pequeño espacio.
A su vez, la hoja interna de la pieza intermediaria, se adelgaza en un epitelio cúbico o mismo aplanado que crece hacia la
línea media en forma de una bolsa que ensancha el nefrocele.
En este momento el pronefros está completo, constando de
un canalículo urinario, un nefrocele de paredes finas, preparado
para dejàrse invaginar por el esbozo del glomérulo vascular, y un
canal nefrostomial que une la cavidad urinaria con el celoma. El
canal de Wolf o uréter primario representa la vía de excreción
común.
Así funciona durante un tiempo gracias al aporte sanguíneo
de la rica red capilar venosa situada en el mesénquima que rodea
al canalículo y proveniente de las venas cardinales. Pero luego
degenera y desaparece, y esto coincide con el desarrollo del cuerpo
de Wolf, es decir, del mesonefros, que cierto tiempo antes había
comenzado a esbozar su aparición.
No vamos a insistir detalladamente sobre sus particularidades. Diremos simplemente ‘que toma su origen del mismo modo
que el pronefros, pero a nivel de la pieza intermediaria de somitos
situados mucho más caudalmente.
Esta situación más caudal, explica la denominación de mesonefros, que también es legítima cronológicamente.
En realidad, en el Hypogeophis se trata, más bien, de un
meso-meta nefros, y por eso, precisamente, es elegido como testimonio de la concepción de un holonefros esencial, con explicitaciones pro, meso y metanefróticas.
En los segmentos inmediatamente subyacentes a los que dieron origen al pronefros no aparecen esbozos renales, o sólo son
abortivos. Pero bastantes somitos más abajo hacen su aparición
los que se desarrollarán con carácter mesonefrótico.
Aún entre éstos, los más altos se asemejan, todavía, por su
simple composición a las estructuras del pronefros. Pero los más
caudales, adquieren modalidades especiales del mayor interés.
R e s u m i d a s , s o n 1~) el nefrotoma, después de dar lugar a
canalículos de primera generación, con su cámara nefrótica en la
30
ENFERMEDADES MÉDICAS DE LOS R I Ñ O N E S
que viene a invaginarse el glomérulo vascular, emite una segunda,
después una tercera y sin duda todavía varias otras generaciones
de canalículos. 2’~) La comunicación con el celoma por medio del
canal nefrostomial falta primitivamente y 30) las ,comunicaciones de las distintas generaciones de nefrotomos con el uréter primario (de origen pronefrítico), no se hacen individualmente, sino
por intermedio de un canal común..
Esta disposición tiene una significativa semejanza con la
que se encuentra en el metanefros de los Amniotas. En verdad,
puede hablarse de una disposición genuinamente metanefrótica
presente en los segmentos más bajos del mesonefros del Hypogeophis.
En los Amniotas, en cambio, se ven los tres tipos de diferenciación, y es en ellos en donde el riñón definitivo es un metanefros
típico.
Aunque en ellos, entre este último y el mesonefros no hay
el intrincamiento que vimos en el Hypogeophis, la transición entre
el pro y el mesoncfros es muy significativa, y, en conjunto, el
comportamiento de los Amniotas confirma, a su vez, la concepción del holonefros que especificamos a propósito de la nefrogénesis de los Gymnofiones (Hypogeophis) .
En los Amniotas el pronefros es rudimentario y su diferenciación demasiado incompleta para considerar que llegue a funcionar.
El mesonefros, en cambio, bien desarrollado, funciona largamente durante la vida embrionaria. Ulteriormente se atrofia,
utilizándose, sin embargo, algunos de sus restos, sobre todo en
el macho, para la ontogénesis de las glándulas genitales.
La descripción del desarrollo tanto del pronefros como de los
nefrotomas subsiguientes (de transición con el mesonefro), es, en
los Amniotas, sumamente semejante a la que hicimos a propósito
de los Gymnofiones. No insistiremos, por consiguiente, sobre ella.
La descripción del mesonefros es, al contrario, un poco diferente.
Los nefrotomos tienden a evolucionar en forma de brotes
celulares llenos y apretados, en lugar de emitir los típicos canalículos. Las masas celulares se muestran como islotes en pleno
mesénquima, quedando costeadas por el lado externo por el tubo
de Wolf o uréter primitivo que, sabemos, proviene del pronefros.
Este canal persiste aun cuando el riñón primordial ya ha desaparecido.
Este tejido nefrógeno pierde un poco la metamerización, y en
su diferenciación ulterior, en lugar de dar un solo canalículo por
metámero, da dos, tres o más. Cada uno de ellos se abre en el
tubo de Wolf.
En este momento, para cada uno de los canalkulos
se desarrolla una cámara mesonefrótica, en la que, previa invaginación,
viene a alojarse el pelotón vascular proveniente de la aorta. Por
otra parte, la cámara mesonefrótica no se abre en el esplacnocele;
falta, pues, el canal nefrostomial.
DATOS
31
EMBRIOLÓGICOS
N,
.-u,
Fig. No ll. - Metanefros. Embrión de
conejo. Reconstrucción de la parte inferior del aparato urinario (según K.
E. Schreiner). Cl, cloaca: N, tejido
mesonefrógeno; NJ, tejido metanefrógeno; U, uréter primario; U,, uréter
definitivo. Obsérvese que el uréter primario U sirve de canal de desagüe al
mesonefros N. El brote del ureter definitivo U, comienza su crecimiento
retrógrado en busca del metanefros.
Fig. Nll 10. - Embrión de conejo. M,
tejido ,metanefrógeno; U, uréter (según H. E. Schreiner). Obsérvese que
se trata de un islote de tejido nefrógeno y no de canaliculos
configurados
desde el principio. Estos se diferenciarán secundariamente en generaciones
lineales de brotes.
Fig. N” 12. - Metanefros. Las mismas indicaciones que en la figura precedente. El uréter definitivo ha alcanzado al metanefros haciendo intrusibn
en él. Persisten todavía el uréter
primario y el mesonefros.
Esquemas tomados de Erachet: “Traité
d’Embriologie
des Vertebrés”.
32
ENFERMEDADES MÉDICAS DE LOS RIÑONES
En suma, se trata de un mesonefros típico, sin elementos intrincados de disposición metanefrótica.
Pasemos ahora a la descripción del tipo renal que aparece
ulteriormente, a nivel de somitos todavía más próximos a la extremidad caudal, justificando, por consiguiente, la denominación
de metanefros.
Aquí también los brotes celulares de la pieza intermediaria,
en lugar de configurar la disposición en nefrotomos,
se muestran
como islotes de tejido nefrógeno, costeados lateralmente por el
uréter primitivo, que sigue persistiendo todavía.
La extensión de este tejido es amplia tanto en ancho como
en altura, invadiendo mismo, al perderse en parte la metamerización, el territorio de los somitas suprayacentes, es decir, la zona
del mesonefros.
Oportunamente se diferencian en el tejido nefrógeno así constituído, cordones celulares, primero llenos y luego huecos, que
se alargan y retuercen hasta alcanzar la típica configuración de
los túbuli renales.
Su extremidad proximal se hincha en forma de cámara que
luego se invagina para recibir el pelotón vascular, de origen aórtico, que viene en su busca.
El glomérulo de Malpighi queda así constituído.
Una
modificación
sumamente
característica
aparece,
entonces, en la anatomía del sistema de excreción.
Los canalículos urinarios en lugar de a’bocarse por su cabo
dista1 en el canal de Wolf, como así sucedía en el pro y en el
meso nefros, comunican de modo distinto con el aparato excretor,
El tubo de Wolf, en las vecindades de la cloaca, emite un divertículo hueco que, de modo retrógrado, se orienta, dorsal y cranialmente, para ir en busca del metanefros, en el que se incrusta.
Este divertículo Wolfiano es el uréter definitivo.
Su cabo renal se hace ampuliforme, para configurar el bacinete, y de éste, por brotes que se ramifican dicotómicamente,
parten excrecencias destinadas a transformarse en cálices.
Múltiples y finas evaginaciones que en éstos toman su origen,
invaden la masa de tejido nefrógeno, hasta alcanzar los cabos distales
de los canalículos oportunamente diferenciados.
La unión entre ambos sistemas tiene lugar a nivel de lo que
histológicamente llamamos la pieza intercalar.
El metanefros queda entonces definitivamente constituído.
Si recapitulamos ahora lo esencial de los tres tipos de riñón
que filogénica y ontogénicamente se suceden, ewontramos
que,
aparte de las diferencias cronológicas y topográficas que los distinguen, motivando y justificando, tanto en uno como en otro
sentido, las denominaciones de pro, meso y metanefros, todavía
otras características, morfológicas y de composición, pueden considerarse propias a cada forma.
En el pronefros, la comunicación con el celoma por medio del
canal nefrostomial y el brote original del uréter primitivo o canal
de Wolf.
DATOS EMBRIOLÓGICOS
33
En el meso nefros, el aislamiento con el celoma, la relación
bien íntima con el pelotón vascular en un glomérulo ya bastante
bien constituído, y la desembocadura de los canalículos renales de
modo directo en el tubo de Wolf de origen pronefrótico, del que
aprovechan sin contribuir a su formación.
En el metanefros; el mismo aislamiento entre el tubo renal
y el celoma, el glomérulo todavía mejor configurado y la aparición del uréter definitivo con todas las disposiciones que le son
inherentes.
En cuanto al origen de las partes constitutivas, se recordara
que la hoja externa o somática de la pieza intermediaria del so-
Figura 13. - Riñón de feto
humano
a t6rmino.
Zona cor-
tical, a nivel dc la inoirura
que separa dos IólNdos; esta
disposición 1101.
lobulaci<ín,
mal cn esc período,
desaparece después. Inmcdiatamente por debajo de la ckpsula
se v e
I n
zona
nrógcna.
e n
donde g l o m é r u l o s p túhuh
cst:‘ln en vías dr alcanzar SII
desarrollo definitivo.
34
ENFERMEDADES MEDICAS DE LOS RIÑONES
mita emite los brotes de los canalículos
nefrógeno.
La hoja interna o esplácnica provee
aplanaIdas
de la cámara nefrítica y, por
cápsula de Bowman.
En cuanto al canal de Wolf o uréter
también, al uréter definitivo, proviene de
urinarios
y
del
tejido
las células ulteriormente
consiguiente, las de la
primario, que da origen,
los primeros canalículos
Figura 15. - Enfoque a mayor aumento para mostrar varios aspectos do1
desarrollo del corpúsculo de Malpighi.
Puede observarse desde un conjunto
de células mesenquimatosas en multiplicación, hasta glomhulos muy simples
pero ya canalizados y con glóbulos rojos en las ansas.
DATOS EMBRIOLÓGICOS
35
del pronefros y, por ende, de la misma hoja externa que les da
origen.
Todavía, unas palabras sobre la circulación en los tres tipos
de nefros,
Ya sabemos que, en el primero de ellos, hay muchos casos
en que, o bien no se diferencia un pelotón vascular, o si aparece,
es simplemente en forma de una excrecencia ubicada en el celoma
en un sitio más 0 menos próximo al riñón.
j () Renal corpuscle
1I Neck seq ment
..
I I Broxmol
convoluted seqmerd
w
7’
I Intermedlafc
seqmenf
I Thin seqmenr of Henle’s loop
i
w Ddal convolofed seqment
2
III Imhal collectmq tubole
Specml seqment 05 Elasmobranch
Figura 16. - Representaciún
esquemática del ncfrón de los difcrentes vertebrados, mostrando 1s importancia relativa de sus
distintas porcGont?s. Se señala el segmento especial de los Elasmobranquios. Puede observarse la variable longitud del segmento
delgado que paroce guardar un significativo paralelismo con el
grado de concentración habitual dc la orina: su mayor longitud
corresponderla
a las orinas más concentradas. (Tomado de E. K.
Marshall,
Jr. “Fisiología comparada del riñón en relación
con las teorías secretorias”.)
Sin embargo, hay formas en que un pelotón vascular se invagina en una cámara pronefrótica, y en ellos tiene lugar, a ese
nivel, una irrigación arterial ‘de origen aórtico.
Las porciones subyacentes del canalículo urinario están alimentadas en todos los casos por circulación venosa, a través de
una vena porta renal que proviene de las venas cardinales.
En el mesonefros, la disposición del cabo proximal del canalículo en forma de cámara mesonefrótka, con su glomérulo vascular arterial, de origen aórtico, ‘es muchísimo más constante que
en el riñón primordial. En cuanto a la vascularización de los canalículos se hace también por la vena porta renal.
E N F E R M E D A D E S MÉDICAS
DE LOS RIÑONES
La irrigación arterial, si no aparec,e desde el principio, se
hace presente en la época ‘de la maduración sexual.
Por último, en el metanefros, toda la irrigación se hace arterial, quedando supeditada, casi por completo, la provisión sanguínea de los túbuli, a la actividad circulatoria del glomérulo.
Referidas, en líneas generales, las diferencias de arquitectura y circulación entre los diversos órganos renales, se hace evidente que las grandes orientaciones evolutivas son 10) la independización
cada vez más franca del canalículo urinífero con
respecto del celoma ; %) sus relaciones más íntimas
y directas
con el aparato vascular, y 30) la transición desde un doble sistema de irrigación (arterial, para el glomérulo y venoso, para los
túbuli), a un tipo único de circulación, común a todos los segmentos y de índole exclusivamente arterial.
MESO Y METANEFROS
HISTOLOGIA
DE LOS TUBOS RENALES EN EL PRO,
Es este el momento de referirnos a ciertos detalles histológicos que se presentan de un modo genérico a nivel de los canalículos, en los tres tipos de órgano renal, sugiriendo fuertemente el
concepto de especificidades funcionales que se mantienen con tenacidad.
En una sucesión que va de la parte proximal a la parte dista1
del canalículo se comprueba: 11’) un epitelio aplanado en la cámara pronefrótica y en las cápsulas de Bowman del meso .y el
metanefros. 2~) Un epitelio alto, con doble estriación: una, basal, en forma de bastoncillos; otra, apkal, de aspecto finamente
estriado, con la característica disposición llamada por los franceses “bordure en brosse”. Esta es la porción más específica del
epitelio urinario y corresponde a la parte más ancha y contorneada de los tubos renales. 3”) Una nueva zona epitelial, mucho más
baja, sin estriaciones y con o sin tilias, que corresponde a la
rama fina del ansa de Heme. Es la porción de extensión más variable, tendiendo a ser mayor en las formas más evolucionadas
y, en el metanefros, en relación con la posición más 0 menos cortical del glomérulo que le ha dado origen. 49) Un último tipo de
epitelio, de nuevo alto y estriado, pero solamente con estriación
basal. El túbuli a su nivel es un poco flexuoso aunque no tanto
como en la porción proximal. El segundo y cuarto segmentos
son designados por muchos con las denominaciones de tubo contorneado proximal y tubo contorneado distal.
Más allá de este último, los epitelios corresponden a la primera porción del sistema excretor. Son altos, pálidos y sin estriaciones. Pero aquí ya no se trata de elementos de canalículo
urinario, puesto que no comparten ni el origen ni la actividad
funcional.
DATOS EMBRIOLÓGICOS
37
Hemos insistido, tal vez excesivamente, en las nociones embriológicas.
Pero lo hemos hecho para dar una sólida base objetiva a los
conceptos fundamentales que deben ser retenidos.
Gracias a ellos será fácil reconocer en el riñón, al nefridio;
acercar, conceptualmente, el celoma con el corpúsculo de Malpighi ;
impresionarse por la notable tenacidad con que permanecen los
segmentos histológicamente diferenciados del tubo renal, y, en
fin, sospechar que las comprobaciones obtenidas a partir de la
observación y la experimentación en especies inferiores, tengan
muy serias probabilidades de poder ser generalizadas a las especies superiores y, en particular, al hombre,