1 CÉLULA PROCARIOTA Características generales Los procariotas

CÉLULA PROCARIOTA
Características generales
Los procariotas son el grupo más antiguo de organismos sobre la Tierra, como
así mismo los más abundantes.
Pueden sobrevivir en muchos ambientes que no toleran otras formas de vida,
por ejemplo en las extensiones heladas de la Antártida, en las oscuras profundidades
del océano y en las aguas casi hirvientes de las fuentes termales naturales, pueden
sobrevivir sin oxígeno libre, obteniendo su energía por procesos anaerobios y si las
condiciones le son desfavorables, pueden formar esporas de paredes gruesas (formas
resistentes inactivas), pudiendo permanecer latentes durante años.
El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y a su rápido
ritmo de división celular.
Desde un punto de vista ecológico, son los más importantes descomponedores,
que degradan el material orgánico para que pueda ser utilizado por los vegetales.
Desempeñan un papel importante en el proceso de fijación del nitrógeno. Aunque este
abunda en la atmósfera, los eucariotas no son capaces de utilizar el nitrógeno
atmosférico, y así el primer paso crucial en la incorporación del nitrógeno a los
compuestos orgánicos depende principalmente de ciertas especies de procariotas.
Algunos procariotas son fotosintéticos, y unas pocas especies son a la vez
fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno como es el caso de algunas cianobacterias.
Clasificación
En años recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioquímica celular, han
permitido a los biólogos comenzar a desentrañar las relaciones evolutivas de los
procariotas y se ha propuesto que el Reino Prokaryotae (es el mismo Reino Monera,
modificado según la última edición del Manual Bergey’s de sistemática de
bacteriología) se separe en dos subreinos: Arqueobacterias y Eubacterias.
Los miembros del Subreino Arqueobacterias, son bioquímicamente muy distintos del
resto de las bacterias. La principal diferencia radica en la ausencia de peptidoglucano
en su pared, también se diferencian en la secuencia de nucleótidos de RNAs de
transferencia, sus RNA ribosómicos y en enzimas específicas. Las diferencias
bioquímicas y metabólicas entre las arqueobacterias y otras bacterias sugieren que
estos grupos pueden haberse separado entre sí hace mucho tiempo en una fase
relativamente temprana de la historia de la vida. Muchos de los ambientes extremos a
los que están adaptadas las arqueobacterias modernas semejan las condiciones que
eran comunes en la Tierra primitiva, pero que ahora son más bien raras.
Las arqueobacterias incluyen tres grupos:
1- Halófilas. Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de salinidad
extrema, como estanques salinos. Algunas pueden realizar fotosíntesis, capturando la
energía solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina.
2- Metanógenas. Son anaerobias, producen gas metano a partir de dióxido de
carbono e hidrógeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en el
tracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arqueobacterias más
conocidas.
1
3- Termoacidófilas. Crecen en condiciones ácidas y de temperaturas elevadas.
Algunas se encuentran en manantiales azufrosos.
Las Eubacterias se dividen en tres grupos según las diferencias en sus paredes
celulares.
1- Bacterias sin pared celular
2- Bacterias con pared celular Grampositivas
3- Bacterias con pared celular Gramnegativas
Descripción de las eubacterias o bacterias típicas
Son unicelulares, aunque a menudo forman
colonias o filamentos de células independientes.
Son diminutas, su tamaño varía desde 0,1 a 5µ.
Citoplasma:
prácticamente
no
posee
estructuras en su interior, tiene aspecto finamente
granular por la gran cantidad de ribosomas que
presenta y gránulos de almacenamiento que
retienen glucógeno, lípidos o compuestos
fosfatados. Los ribosomas son más pequeños (70S)
que los ribosomas eucariotas pero su forma es
igual. Carecen completamente de organelos
delimitados por membranas. Lo que más se
destaca en el citoplasma es el cromosoma
bacteriano ubicado en una zona denominada
nucleoide, este cromosoma consiste en una sola molécula de DNA circular, asociado
con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. Puede contener uno o
más plásmidos, pequeñas moléculas de DNA que se replican independientemente del
cromosoma bacteriano y la mayoría son portadores de genes que confieren resistencia
a antibióticos.
Membrana plasmática: posee una composición química similar a la de las
células eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepción de los
micoplasmas (las bacterias más pequeñas que se conocen). La membrana plasmática
suele replegarse hacia el interior constituyendo los llamados mesosomas,
considerados el sitio de unión del ADN y que parece que interviene en la separación de
los cromosomas replicados durante la división celular. En el caso de las bacterias
fotosintéticas, la membrana posee numerosos repliegues denominados lamelas o
laminillas que contienen los pigmentos captadores de luz, también hay repliegues de
membrana en las bacterias fijadoras de nitrógeno. En el caso de los procariotas que
son aeróbicos, en la membrana plasmática se encuentra el mismo sistema de
transporte electrónico que está presente en la membrana mitocondrial interna de las
células eucarióticas.
Pared celular: la mayoría de las células procarióticas son hipertónicas en
relación al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmática una
pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parásitos
intracelulares en un ambiente isotónico, carecen por completo de pared.
La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que
consiste en dos tipos de azúcares poco comunes unidos a péptidos cortos. De acuerdo
2
a sus propiedades de tinción a las eubacterias con pared se las divide en dos grandes
grupos:
Grampositivas: absorben y conservan
el colorante Violeta de Genciana, son
ejemplos de bacterias Gram +: Bacillus
subtilus, Staphylococcus aureus y Clostridium
botulinum.
Gramnegativas: no conservan el
colorante, son ejemplos de bacterias Gram -: Escherichia coli y Salmonella sp.
Esta diferencia en la tinción se debe a
diferencias estructurales de las paredes, las
grampositivas
tienen
pared
gruesa
de
peptidoglucano y las gramnegativas poseen una
capa fina de peptidoglucano revestida de una
capa gruesa de lipoproteínas y lipopolisacáridos
que impiden la llegada del colorante. Esta
diferencia afecta a algunas características de las
bacterias como su susceptibilidad a los
antibióticos. Las grampositivas son más
susceptibles a algunos antibióticos que las
gramnegativas, y sus paredes son digeridas rápidamente por la lisozima, una enzima
que se encuentra en las secreciones nasales, saliva y otros fluidos corporales. Muchos
patógenos importantes pertenecen al grupo de bacterias gramnegativas, por ejemplo el
causante de la gonorrea Neisseria gonorrhoeae, y Haemophilus influenzae que
produce infecciones en las vías respiratorias, oído y meningitis.
Cápsula: algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cápsula de
polisacáridos y su presencia se asocia a la actividad patogénica ya que la cápsula
puede interferir con la fagocitosis que efectúan los glóbulos blancos del huésped. Por
ejemplo Streptococcus neumoniae en su forma no capsulada no es virulento en tanto
que su forma capsulada si lo es.
Flagelos y pelos: para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos que son
estructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos bacterianos están
constituidos por monómeros de una pequeña proteína globular llamada flagelina, que
forma una triple hélice con una zona central hueca. El flagelo no está encerrado en la
membrana celular como en los eucariotas, sino que sale de la célula como un filamento
proteínico desnudo. En la base del flagelo hay una estructura compleja que produce un
movimiento rotativo.
Las bacterias suelen presentar pelos, armados a partir de monómeros de una
proteína llamada pilina, son más cortos y más finos que los flagelos y a menudo
existen en gran cantidad, sirven para unir las bacterias a fuentes alimenticias o a dos
bacterias en conjugación (transmisión de DNA entre bacterias). Los procariotas no
poseen cilios.
3
Forma de las bacterias
Las bacterias presentan numerosas formas pero se las puede clasificar en los
siguientes grupos:
bacilos: forma recta en bastón, pueden presentarse separadas
o en largas cadenas. Ej: Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosis
(causante de la tuberculosis).
cocos: forma esférica, si se unen de a pares
forman diplococos, si forman cadenas se denominan estreptococos y
si forman racimos estafilococos. Estos últimos son los responsables
de muchas infecciones que provocan formación de forúnculos o
abscesos.
espirilos: varillas largas en hélices. Ej: Treponema
pallidum, causante de la sífilis.
Cuando las condiciones son adversas las bacterias de
muchas especies forman esporas resistentes y permanecen en
vida latente hasta que las condiciones ambientales se tornan
favorables. La formación de las esporas incrementa en gran medida la capacidad de
las células procariotas para sobrevivir. por ej. las esporas de la bacteria que causa el
botulismo no se destruyen al ser hervidas durante varias horas.
Reproducción
La mayoría de los procariotas se reproducen por división celular simple,
también llamada fisión binaria. Una vez que se produce la
replicación del ADN, se forma la pared transversa por
crecimiento de la membrana y de la pared celular. Cuando se
multiplican los procariotas, se producen clones de células
genéticamente idénticas. Sin embargo, suelen ocurrir mutaciones y estas, combinadas
con el rápido tiempo de generación de los procariotas, son responsables de su
extraordinaria adaptabilidad. Una adaptabilidad adicional es provista por las
recombinaciones genéticas que son resultado de procesos de conjugación,
transformación y transducción. En la transformación los fragmentos de DNA
liberados por una célula rota son tomados por otra célula bacteriana.
En la conjugación dos células con distinto tipo de apareamiento, se
reúnen e intercambian sus materiales genéticos, a través de las
vellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos y
delgados, que presentan un hueco axil por el que pasan los
fragmentos de DNA de una bacteria a otra. En el tercer proceso de
transferencia de genes, la transducción, el material genético de una
bacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacteriófago (virus que infecta a la
bacteria).
Nutrición
Según la forma de nutrición, las bacterias pueden clasificarse en:
Heterótrofas: la mayoría de los procariotas son heterótrofos (obtienen
compuestos orgánicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran mayoría
son saprobios, es decir se alimentan de materia orgánica muerta. De este modo las
bacterias y otros microorganismos son responsables de la degradación y recirculación
4
del material orgánico en el suelo, son una parte esencial de los sistemas ecológicos.
Algunas de estas bacterias heterótrofas son causantes de enfermedades (bacterias
patógenas), otras tienen poco efecto sobre sus hospedadores y otras son realmente
beneficiosas. Las vacas y otros rumiantes pueden utilizar celulosa sólo porque sus
estómagos contienen bacterias y protistas que tienen enzimas que digieren celulosa.
Nuestros propios intestinos contienen diversos tipos de bacterias generalmente
inofensivas que incluyen a la E. coli. Algunas suministran vitamina K, necesaria para la
coagulación de la sangre .Otras evitan que desarrollemos infecciones serias. Después
de una prolongada terapia con antibióticos, nuestros tejidos son más vulnerables a los
microorganismos causantes de enfermedades, ya que se destruyen los habitantes
bacterianos normales.
Autótrofas: algunas bacterias son autótrofas porque pueden producir sus
propias moléculas orgánicas. Las bacterias autótrofas pueden ser quimiosintéticas o
fotosintéticas.
a) Autótrofos quimiosintéticos: obtienen su energía de la oxidación de
compuestos inorgánicos. Sólo los procariotas son capaces de obtener energía desde
los compuestos inorgánicos. Absorben dióxido de carbono, agua y compuestos
nitrogenados simples de su ambiente y con ellos sintetizan sustancias orgánicas
complejas. Algunas bacterias quimiosintéticas son esenciales en el ciclo del nitrógeno,
un grupo oxida amoníaco o amonio transformándolo en nitrito, otro grupo oxida los
nitritos produciendo los nitratos que es la forma en que el nitrógeno es absorbido por
las raíces de las plantas. Las plantas también necesitan azufre para la síntesis de
aminoácidos y la actividad bacteriana quimiosintética oxida el azufre elemental a
sulfato, que es la forma que puede ser absorbida por las plantas.
b) Autótrofos fotosintéticos: las cianobacterias realizan fotosíntesis de una
manera similar a las algas y plantas. Pero la fotosíntesis realizada por el resto de las
bacterias fotosintéticas se diferencia en dos aspectos importantes de la realizada por
algas, plantas y cianobacterias. En primer lugar, la clorofila de las bacterias
fotosintéticas absorbe en mayor proporción la luz de la región casi infrarroja del
espectro lumínico en vez de la del espectro visible. Esto permite a las bacterias realizar
fotosíntesis cuando están expuestas a luz roja que parecería demasiado débil para el
ojo humano. En segundo lugar la fotosíntesis bacteriana no produce oxígeno, puesto
que no utiliza agua como dador de hidrógeno, sino que usan principalmente SH2.
Independientemente de que las bacterias sean autótrofas o heterótrofas, la
mayor parte de las células bacterianas son aerobias de modo que requieren oxígeno
atmosférico para la respiración celular. Algunas bacterias son anaerobias facultativas
o sea pueden utilizar oxígeno para la respiración si tienen disponibilidad del mismo,
pero realizan el metabolismo anaerobio cuando es necesario. Otras bacterias son
anaerobias obligadas, sólo obtienen energía a través de un metabolismo anaerobio
(en ausencia de oxígeno), en algunas ocasiones estos anaerobios obligados mueren
en presencia de pequeñas cantidades de oxígeno.
VIRUS
Los virus presentan pocas propiedades de la vida y no pueden ser clasificados
en ninguno de los cinco reinos que agrupan a los seres vivos. No están formados por
células, no pueden desplazarse y no pueden realizar actividades metabólicas en forma
independiente. A diferencia de los demás organismos presentan o DNA o RNA, pero
5
nunca los dos simultáneamente. Además carecen de ribosomas y de las enzimas
necesarias para la síntesis de proteínas. Los virus se reproducen sólo dentro de otras
células vivas a las que infectan. Se los agrupa según cuatro criterios principales: a)
tamaño, b) forma, c) presencia o ausencia de envoltura externa y d) tipo de ácido
nucleico que poseen (DNA o RNA). También pueden ser agrupados teniendo en cuenta
el tipo de enfermedad que causan o el modo de transmisión.
Un virus es una partícula infecciosa que presenta un ácido nucleico rodeado por
una cubierta proteica llamada cápside. Algunos virus presentan una cubierta
membranosa externa denominada envoltura externa. El genoma viral está contenido
en el ácido nucleico ya sea DNA o RNA y posee de 5 a varios cientos de genes. Todos
los virus, excepto el de la viruela que es más grande, tienen un diámetro menor de 0.25
µm y pueden ser observados sólo con microscopio electrónico. La forma de un virus
está determinada por la organización de las subunidades proteicas que forman la
cápside. La cápside puede ser:
a) helicoidal: como por ejemplo el virus del mosaico del tabaco. Las proteínas de
la cápside se ensamblan en una hélice que forma un cilindro hueco que encierra al
ácido nucleico. En este caso los virus se observan como largos hilos o barras.
b) poliédrica: las proteínas forman placas triangulares que se disponen en un
poliedro. El virus tiene una forma casi esférica. Algunos virus poliédricos, como por
ejemplo el virus de la atrofia arbustiva vegetal, carecen de envoltura externa. Otros
pueden presentar, como el virus de la influenza, envoltura membranosa y
glucoproteínas, o picos proteicos, como los adenovirus.
c) combinaciones complejas de formas helicoidales y poliédricas: como el
bacteriófago T4.
Bacteriófagos
Se los llama simplemente “fagos”. Son virus que infectan bacterias. Su forma
más común consiste en una larga cadena de ácido nucleico enrollada dentro de una
cápside poliédrica. Muchos de ellos presentan una cola y fibras que se extienden desde
la cola con las que se fijan a la célula huésped. La mayoría de los fagos tienen DNA
como material genético. Los fagos que infectan a cada cepa o especie de bacteria son
específicos. Se cultivan con facilidad en el laboratorio y la mayor parte de los
conocimientos sobre virus provienen del estudio de los bacteriófagos.
Existen bacteriófagos virulentos o líticos que destruyen o lisan la célula
huésped y bacteriófagos templados o lisogénicos que no matan la célula durante su
ciclo.
Infección lítica: cuando un virus lítico infecta una célula huésped susceptible,
usa la maquinaria metabólica de la célula huésped para duplicar el ácido nucleico viral
y producir sus proteínas. La infección de un bacteriófago lítico ocurre en las siguientes
etapas:
a) fijación: el fago se une a sitios receptores específicos en la pared celular de
la bacteria huésped.
b) penetración: la cola del fago se contrae, perfora la pared celular de la
bacteria e inyecta el ácido nucleico a través de la membrana plasmática. La cápside
permanece en el exterior.
6
c) duplicación: el DNA de la bacteria es degradado y se replica el DNA del fago,
utilizando ribosomas, energía y enzimas de la célula huésped. El genoma del fago
contiene toda la información para formar nuevos fagos.
d) ensamblaje: los componentes virales recién sintetizados se ensamblan y
forman nuevos bacteriófagos.
e) liberación: la pared de la bacteria es degradada por una enzima producida
por el fago, la célula se rompe y quedan en libertad alrededor de 100 bacteriófagos que
pueden infectar otras células.
Un ciclo lítico completo, desde la fijación hasta la liberación dura
aproximadamente 30 minutos.
Infección lisogénica: A diferencia de los virus líticos que lisan (rompen) la
célula huésped, los virus templados o lisogénicos no siempre destruyen a sus
huéspedes. Se produce la fijación y la penetración del DNA, el cual se integra al DNA
del huésped y cuando éste se duplica, se duplica el genoma viral. Los genes virales
pueden permanecer reprimidos cierto tiempo. La célula bacteriana infectada,
denominada lisógena, puede realizar sus funciones normalmente o en algunos casos
exhibir nuevas propiedades, lo que se denomina conversión lisogénica. En
determinadas condiciones, estos fagos pueden entrar en fase lítica y destruir a la célula
huésped.
Virus que infectan animales
Cientos de virus infectan al ser humano y a otros animales. Los sitios receptores
en las células huésped varían según la especie y el tipo de tejido, por lo tanto existen
virus que infectan a una determinada especie o tejido. Los virus penetran en las células
animales de dos maneras: a) los virus que no presentan envoltura se unen a un sitio
receptor en la membrana plasmática de la célula, la membrana se invagina, forma una
vesícula rodeada por membrana que contiene al virus y de esta manera el virus es
ingresado al citoplasma. Este proceso se denomina endocitosis adsortiva y b) los
virus envueltos ingresan a la célula por fusión de la envoltura viral con la membrana
plasmática. Esto permite que tanto la cápside como el material genético ingresen al
citoplasma.
Una vez en el interior de la célula huésped los virus se duplican y producen
nuevas partículas virales y se inhibe la duplicación de DNA y la síntesis de proteínas
del huésped. Luego, se sintetizan las proteínas estructurales del virus y se ensamblan
las nuevas partículas virales. Los virus que carecen de envoltura rompen la membrana
plasmática y son liberados. Los virus envueltos adquieren su envoltura al atravesar la
membrana plasmática de la célula huésped, son liberados lentamente y no destruyen a
la célula. Las proteínas virales sintetizadas en el interior de la célula huésped pueden
afectarla de diversas maneras: alterando la permeabilidad de la membrana plasmática,
inhibiendo la síntesis de proteínas, debido al gran número de partículas virales
presentes (hasta 100.000). Entre las enfermedades causadas por virus se encuentran:
moquillo, leucemia felina, varicela, herpes, paperas, rubéola, rabia, sarampión, hepatitis
y SIDA. También se sabe que tanto virus con DNA como con RNA son causantes de
algunos tipos de cáncer
Virus que infectan plantas
7
Muchos tipos de virus vegetales contienen RNA, el cual actúa como RNA
mensajero. Las enfermedades virales de las plantas son dispersadas por insectos, a
través de semillas infectadas o por propagación asexual. Una vez en la planta los virus
se diseminan por todo el cuerpo a través de los plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que penetran las paredes celulares de células adyacentes.
Origen de los virus
¿Cuál es el origen evolutivo de los virus? Una hipótesis es que, debido a su
sencillez, representan una forma primitiva de vida acelular. Otra hipótesis sostiene que
surgieron de ancestros celulares y se especializaron como parásitos obligados. Se cree
que durante el curso de su evolución perdieron todos sus componentes celulares,
excepto su material genético y los componentes necesarios para la duplicación y la
infección.
La hipótesis que en la actualidad se considera más factible es que los virus son
fragmentos de ácido nucleico que “escaparon” de organismos celulares. Algunos virus
se originaron de células animales, algunos de células vegetales y otros de bacterias. La
alta especificidad de infección y la similitud genética entre un virus y el tipo celular que
infecta apoyarían esta hipótesis.
Partículas atípicas asociadas
Virus defectuosos
Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes
específicos, debido a mutación o deleción. Como resultado de lo anterior, los virus
defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las células.
Sin embargo, si la célula infectada con el virus defectuoso está co-infectada con un
"virus ayudante" el producto del gen que carece el virus defectuoso es complementado
por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, para
algunos virus, durante la infección se produce una mayor cantidad de viriones
defectuosos que de viriones infecciosos (tanto como 100:1). La producción de
partículas defectuosas es característica de algunas especies virales y se cree que
modera la severidad de la infección/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son
ejemplo de virus defectuosos, se discutirán más adelante en esta sección.
Pseudoviriones
Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicación viral cuando el
genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos
fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cápside en lugar del ADN viral.
Entonces, los pseudoviriones poseen la cápside viral a la cual los anticuerpos pueden
unirse y facilitar el anclaje y penetración en la célula hospedera, pero no pueden
replicarse una vez que logran el acceso a la célula, debido a que no tienen ninguno de
los genes virales esenciales para el proceso de replicación.
Priones
Aunque no son virales, los priones son partículas proteicas infecciosas asociadas con
encefalopatías espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en inglés) de humanos
y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie"
en ovejas y encefalopatía espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se
discuten detalladamente en el capítulo 29. En el análisis a la necropsia, el cerebro
presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que la
enfermedad causada por priones se llaman "encefalopatías espongiformes". Una
8
examinación más detallada del tejido cerebral revela la acumulación de fibrillas y placas
amiloideas asociadas con proteínas de priones. Estas enfermedades se caracterizan
por la pérdida del control motor, demencia, parálisis, desgaste y eventualmente la
muerte. Los detalles de la patogenia son en su mayoría desconocidos.
Viroides
Los viroides son ácidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente
resistentes al calor, a la radiación ultravioleta y la radiación ionizante. Estas partículas
se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, con
algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayoría enfermedades
de plantas, como la enfermedad del tubérculo ahusado de la papa.
Virusoides
Los virusoides (también llamados ARN satélites) son similares a los viroides en el
sentido de que son ácidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular,
extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin
embargo, dependen de un virus ayudante para la replicación. Los virusoides se replican
en el citoplasma de la célula a través de una polimerasa ARN dependiente de ARN.
9