La transpiración estomática es, básicamente, un proceso de

"TRANSPIRACIÓN"
NUTRUCION MINERAL de las Plantas
Además del carbono y oxígeno, que se
incorporan al organismo vegetal a través
de las hojas, las plantas requieren para
su metabolismo y, en especial, para
formar sus propias sustancias de otros
elementos que se derivan, originalmente,
del suelo (a excepción de la mayor parte del nitrógeno que proviene de la atmósfera) La
importancia de estos elementos está lejos de guardar relación con su abundancia; así, los que se
requieren en mayores cantidades son nitrógeno, fósforo y potasio; les siguen calcio, azufre y
magnesio constituyendo en conjunto los llamados macroelementos. Además, pequeñas
cantidades de hierro, cobre, zinc, boro, manganeso, molibdeno, cloro y posiblemente sodio y
cobalto, conocidos todos como microelementos, son también esenciales.
El criterio, generalmente aceptado, para determinar si un elemento es esencial fue propuesto por
arnon y stout (1939) y considera que: - Si el elemento no se proporciona la planta no puede crecer
o reproducirse normalmente, - la acción debe ser específica e irremplazable por otro elemento y –
el elemento debe ejercer un
efecto directo en la planta.
Estas necesidades son cubiertas
por ciertas sales minerales
(sales nutritivas), las que son
absorbidas en forma de cationes
y aniones. En este proceso
participa básicamente la raíz de
las plantas terrestres y todo el
organismo
en
las plantas
acuáticas. Sin embargo, también
puede encontrarse absorción de
iones a través de la superficie de
las hojas de las plantas
terrestres (principio en que se
basa la fertilización foliar).
La absorción de iones por las células de la raíz es un proceso complejo y aún no totalmente
esclarecido. La primera barrera fisiológica al paso de los iones hacia el interior del citoplasma es el
plasmalema que regula la difusión libre de iones. Sabido es que todas las membranas
citoplasmáticas son diferencialmente permeables, permitiendo que algunas sustancias pasen a
través de ellas más fácilmente que otras, o pueden bloquear completamente el paso de algunas
otras. Se ha observado en general, que la permeabilidad a las sustancias no polares, en oposición
con la de sustancias polares (solubles en agua), aumenta con el peso y el tamaño molecular, esto
es, con el aumento de apolaridad y por lo tanto mayor solubilidad en grasas.
A pesar de los extensos estudios realizados hasta hoy día, no existe aún total comprensión de las
bases de la permeabilidad diferencial de la membrana citoplasmática; buena parte del problema
radica en que la organización molecular de la misma aún no esta clara, aunque se sabe que está
formada fundamentalmente de proteínas y lípidos.
Se ha visto, además, que esta permeabilidad diferencial cambia con determinadas condiciones
experimentales, tales como: balance de iones mono y divalentes, pH, deshidratación y moléculas
reguladores como el fitocromo.
Se han realizado numerosas investigaciones sobre el transporte de iones, siendo propuestos
diversos mecanismos; algunos de ellos son procesos puramente físicos y se conocen bajo el
nombre global de “absorción pasiva”, pero el mecanismo más importante en la acumulación de
iones contra el gradiente de difusión se conoce como “absorción activa”, requiriendo, por lo tanto,
la energía metabólica a partir de la respiración.
Para la planta no basta solo con disponer de todos los elementos esenciales en forma de iones
apropiados en el suelo, sino que estos deben estar presentes en una relación óptima, al mismo
tiempo la concentración iónica total no debe superar cierto valor crítico por razones osmóticas. El
valor pH es también importante en la absorción de iones.
Con el objeto de determinar las necesidades absolutas de una planta respecto a los elementos
individuales, o bien a sus cantidades óptimas, se introducen sus raíces en una solución nutritiva
en la cual están disueltas diferentes sales inorgánicas y se observa luego su desarrollo. Si una
solución nutritiva contiene todos los macro y microelementos en cantidades suficientes y en una
relación adecuada, la mayoría de las especies vegetales crece en forma normal, si la iluminación y
el suministro de CO2 son adecuados.
En condiciones naturales la planta absorbe los iones del suelo a través de las raíces y las
características de aquellas determinan la magnitud del crecimiento vegetal. La lixiviación del
suelo, así como la constante remoción de la cubierta vegetal, inducen fluctuaciones en la
concentración de iones de la solución edáfica, pero las características generales de la acción
amortiguadora del suelo impiden la acumulación unilateral de ciertos iones y con ello disminuyen
las posibilidades de un efecto tóxico sobre las plantas.
Aquellos suelos cultivados intensivamente se empobrecen de sales nutritivas, lo que
generalmente se compensa mediante fertilizaciones.
MEMBRANAS CELULARES
La estructura y función de las células dependen de forma crucial de las membranas, que no solo
separan el interior de la célula de su entorno sino que también definen los compartimentos
internos de las células eucariotas, incluyendo las organelas de núcleo y citoplasma. La formación
de membranas se basa en las propiedades de los lípidos y todas las membranas celulares
comparten una misma organización estructural: bicapas de fosfolípidos con proteínas asociadas.
LIPIDOS DE MEMBRANA
Los bloques de construcción fundamentales de todas las membranas celulares son los
fosfolípidos, que consisten en dos cadenas de ácidos grasos hidrófobos ligadas a un grupo de
cabeza hidrófilo que contiene fosfato. Debido a que sus colas de ácidos grasos son escasamente
solubles en agua, los fosfolípidos forman bicapas espontáneamente en soluciones acuosas, con
las colas hidrófobas enterradas en el interior de la membrana y los grupos polares de cabeza
expuestos en ambos lados, en contacto con el agua. Dichasbicapas fosfolipídicas forman una
barrera estable entre dos compartimentos acuosos y representan la estructura básica de todas las
membranas.
Los lípidos constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas
celulares, aunque esta proporción varía dependiendo del tipo de membrana. Las membranas
citoplasmáticas por ejemplo son aproximadamente un 50% de lípidos y 50% de proteínas.
PROTEINAS DE MEMBRANA
Las proteínas son el otro constituyente principal de las membranas celulares, constituyendo entre
el 25 y el 75% de la masa de las diversas membranas de la célula. El modelo actual de la
estructura de la membrana las considera como un mosaico fluido en el que las proteínas están
insertadas en una bicapa lipídica. Mientras los fosfolípidos proporcionan la organización
estructural básica de las membranas, las proteínas de m
embrana desempeñan las funciones específicas de las diferentes membranas de la célula. Estas
proteínas se dividen en dos tipos generales, basándose en la naturaleza de su asociación con la
membrana. Las proteínas integrales de membrana están embebidas directamente dentro de la
bicapa lipídica y muchas de estas atraviesan la bicapa lipídica (llamadas también proteínas
transmembrana). Las proteínas periféricas de membranano están insertadas en la bicapa
lipídica pero están asociadas con la membrana indirectamente, generalmente a través de
interacciones con las proteínas integrales de membrana.
Transporte a través de membranas celulares
La permeabilidad selectiva de las
membranas biológicas a las moléculas
pequeñas permite a la célula controlar y
mantener su composición interna. Sólo
las moléculas pequeñas no cargadas
pueden difundir libremente a través de las
bicapas de fosfolípidos. Las moléculas
pequeñas no polares, como el O2 y el
CO2, son solubles en la bicapa lipídica y
por lo tanto pueden cruzar fácilmente las
membranas celulares. Las moléculas
polares pequeñas no cargadas como el
H2O, también pueden difundir a través de
las membranas, pero moléculas polares no cargadas mayores, como la glucosa, no pueden. Las
moléculas cargadas, como los iones, son incapaces de difundir a través de una bicapa de
fosfolípidos independientemente de su tamaño; incluso los iones H+ no pueden cruzar una bicapa
lipídica por difusión libre.
Aunque los iones y la mayoría de las moléculas polares no pueden difundir a través de una bicapa
lipídica, muchas de estas moléculas son capaces de atravesar las membranas celulares. Estas
moléculas pasan a través de las membranas gracias a la actuación de proteínas específicas
transmembrana, que actúan como transportadores.
Dichas proteínas de transporte determinan la permeabilidad selectiva de las membranas celulares
y de este modo desempeñan un papel crucial en la función de la membrana. Contienen múltiples
regiones que atraviesan la membrana formando un conducto a través de la bicapa lipídica,
permitiendo que las moléculas polares o cargadas atraviesen la membrana por un poro proteínico
sin interactuar con las cadenas hidrófobas de ácidos grasos de los fosfolípidos de membrana.
Hay dos tipos principales de proteínas de transporte de membrana: los canales proteínicos y
las proteínas transportadoras.
Los canales proteínicos forman poros abiertos a través de la membrana, permitiendo libremente el
paso de cualquier molécula del tamaño adecuado. Los canales iónicos, por ejemplo, permiten el
paso de iones inorgánicos como Na+, K+, Ca2+, y Cl- a través de la membrana plasmática. Una vez
abiertos, los canales proteínicos forman poros pequeños a través de los cuales pueden cruzar la
membrana por difusión libre iones del tamaño y carga adecuados. Los poros formados por estos
canales proteínicos no están permanentemente abiertos; mas bien, pueden ser abiertos o
cerrados selectivamente en repuestas a señales extracelulares, permitiendo a la célula controlar el
movimiento de iones a través de la membrana. Estos canales iónicos regulados han sido
estudiados especialmente bien en células nerviosas y musculares, donde median la transmisión
de señales electroquímicas.
En contraste a los canales proteínicos, las proteínas transportadoras unen y transportan
selectivamente moléculas pequeñas específicas, como la glucosa. En vez de formar canales
abiertos, las proteínas de transporte actúan como enzimas para facilitar el paso de moléculas
específicas a través de las membranas. En particular, las proteínas de transporte unen moléculas
específicas y después experimentan cambios conformacionales que abren canales a través de los
cuales la molécula que será transportada puede pasar a través de la membrana y ser liberada en
el otro lado.
ESTOMAS
La planta puede perder agua en forma líquida (Ej. gutación) o como vapor de agua a través de
transpiración (estomática, cuticular y lenticelar).
La transpiración estomática es, básicamente, un proceso de evaporación controlado por los
estomas. La energía solar es la que permite la evaporación del agua.
Los estomas, conocidos también como aparato
estomático son poros microscópicos (ostiolo)
limitados por dos células epidérmicas especializadas,
llamadas células de guarda (de cierre u oclusivas)
que controlan Ia abertura y cierre del poro gracias a
que una de las paredes es más rígida e inelástica por
su mayor grosor. La forma de las células de guarda
varía con la especie. A veces están acompañadas
por células epidérmicas diferentes, llamadas células acompañantes (subsidiarias o accesorias).
A diferencia de las otras células epidermales, las células de guarda presentan un núcleo bastante
grande y pequeños cloroplastos, una mayor cantidad de fosforilasa, ATPasa y peroxidasas y son
capaces de acumular iones Ca++ y K+ contra un gradiente de concentración cuando disponen de
suficiente ATP.
El mecanismo de abertura y cierre estomático ha sido objeto de numerosas investigaciones. Se
sabe ya que es una respuesta directa a un aumento o disminución del turgor de las células de
guarda. Los cambios en el potencial de agua hacen que el agua se mueva hacia las células de
guarda, o bien fuera de ellas, haciendo que se expandan (turgentes) o que estén flácidas, con lo
que determinan abertura y cierre respectivamente.
Existen numerosos estudios para determinar cómo se genera la presión de turgor en las células
de guarda. Aún existen dudas respecto al mecanismo, dado que la intensidad de luz y
concentración de CO2 causan cambios en el turgor de la célula de guarda y en consecuencia en la
abertura estomática. La antigua idea de que los cambios en turgor eran el resultado de cambios
en la relación almidón-azúcar presente en la célula de guarda está siendo reemplazada por la idea
de que estos cambios de turgor son causados por la ganancia o pérdida de iones, principalmente
de potasio. También se ha sugerido que el cierre estomático en plantas con déficit hídrico sería
causado por una disminución de citocianinas y un aumento en Ácido abscísico.
La conversión de agua líquida en vapor ocurre a partir de las paredes húmedas de las células del
mesófilo expuestas a los espacios intercelulares. Al acumularse vapor de agua en estos espacios,
éste se mueve hacia afuera a través del estoma de acuerdo con las leyes de la difusión.
TRANSPIRACIÓN
Muchos investigadores han analizado la importancia de la transpiración en el crecimiento de la
planta. Para algunos es esencial en el ascenso de la savia, absorción y translocación de
minerales, enfriamiento de las hojas, control de la absorción de agua y el nivel hídrico de las
plantas. Para otros es un mal inevitable a consecuencia de la arquitectura de la hoja; se produce
déficit hídrico y reducción del crecimiento y producción en caso de falta de agua en el suelo.
Las cantidades de agua perdidas por
transpiración son a menudo muy grandes.
En la mayoría de las plantas, menos del 10%
del total del agua absorbida por las raíces es
realmente utilizada en la fotosíntesis y en el
mantenimiento de la turgencia, el resto se
pierde al medio.
La transpiración procede más rápidamente
durante el día que durante la noche (Figura
1).
Figura 1. Patrones del movimiento de agua a través del sistema radicular de un arbusto
(Pleocarphus revolutus) de acuerdo a la hipótesis del levantamiento hidráulico. Durante el día, las
raíces absorben agua desde las profundidades del suelo la cual es transpirada por las hojas.
Durante la noche, la transpiración es mínima y los potenciales hídricos de la planta pueden
aumentar sobre los potenciales hídricos del suelo, de modo que el principal transporte de agua
ocurre desde las capas más profundas del suelo a través de las raíces de la planta a las capas
superficiales y secas del suelo. Este proceso nocturno es pasivo, conducido por una diferencia de
potencial hídrico a favor del suelo.
Los factores externos principales que influyen sobre la velocidad de transpiración de las plantas
son: luz, temperatura, humedad, velocidad del viento. Los factores del suelo influyen
indirectamente al afectar la absorción de agua.
Temperaturas elevadas favorecen una transpiración más rápida por influir en la difusión y porque
el aire caliente es capaz de retener más vapor de agua que el aire frío.
La velocidad de transpiración es proporcional a la humedad atmosférica. Así, cuanto mas seco
está el aire, tanto más rápida es la velocidad de transpiración.
La intensidad del viento aumenta la transpiración al renovar rápidamente las capas de aire en
contacto con las hojas. Sin embargo, no es directamente proporcional al viento porque el cierre de
los estomas empieza con frecuencia cuando el viento excede de 50 Km./h.
Otros factores de importancia en el control de la transpiración son los internos. Entre éstos figura
la respuesta estomática. Muchas especies xerófitas presentan modificaciones estructurales como
número reducido de estomas, estomas hundidos y presencia de pelos que ayudan a reducir la
transpiración.
Para medir la transpiración de partes de una planta o de plantas aisladas existen dos tipos de
métodos: los que permiten saber la cantidad de agua absorbida por la planta y los que informan
acerca del agua transpirada. De hecho se realizan variados esfuerzos para medir la
evapotranspiración a nivel de los cultivos.
Se puede señalar, además, que la cantidad de agua presente en el tejido vegetal en un momento
determinado es el resultado, por un lado, de la absorción de agua y por otro de la transpiración. El
estado de hidratación de una planta es pues un estado de equilibrio dinámico y el control del
grado de hidratación está regulado por mecanismos fisiológicos. Estos mecanismos contribuyen a
que la planta sea un organismo integrado, que reacciona globalmente a las modificaciones del
medio exterior.
POTENCIAL HIDRICO
Las relaciones osmóticas en términos de potencial son:
Ψ = Ψπ + Ψp + Ψm
Donde:
Ψ = potencial hídrico, es una explicación de la energía del agua dentro
de la célula y es de signo negativo. El potencial del agua pura es cero.
Ψπ = Potencial osmótico, indica la energía libre del agua en la célula
por la presencia de solutos; es siempre de valor negativo ya que la
adición de partículas de soluto disminuye la energía libre
Ψp = Potencial de Presión de turgor, indica la presión que se ejerce contra las paredes; su valor
generalmente es positivo. En caso que se generen tensiones es negativo.
Ψm = Potencial mátrico, indica la reducción de la energía libre del agua por fuerzas mátricas (por
ejemplo, las paredes celulares). Aunque este factor es importante en semillas y células
meristemáticas, generalmente se ignora ya que lo que interesa, frecuentemente, es el gradiente
entre la solución externa y la vacuola.
Se han desarrollado varios métodos para medir los componentes osmóticos una vez definidos.
Básicamente se pueden agrupar en dos: métodos para medir el potencial osmótico y métodos
para medir el potencial de agua en el jugo vacuolar; estos últimos parecen ser la mejor medida del
déficit hídrico en las plantas.
La absorción de agua, desde el suelo, es un proceso esencialmente pasivo y se realiza cuando se
establece un gradiente de potenciales en el sistema suelo-planta-atmósfera; así el agua fluye
desde un Potencial mayor a uno menor:
Ψ suelo > planta > Ψ atmósfera
Normalmente la solución del suelo es más diluida que la del jugo celular. La tendencia de la
difusión hacia el equilibrio predomina y se produce un movimiento neto de agua desde el lugar de
mayor concentración (o mayor energía libre), esto es, el suelo, hacia la célula, que es el lugar de
menor concentración de agua (o menor energía libre). En forma análoga, el agua se mueve dentro
de la planta de una célula a otra. Este movimiento prosigue mientras exista alguna diferencia en
los niveles de energía libre del agua entre dos puntos.
Continuamente se están produciendo cambios en la concentración de substancias del jugo
vacuolar, en la concentración de la solución suelo y en la permeabilidad de las membranas de la
célula viva.
En los últimos 50 años han sido tres los avances más importantes en el campo de las relaciones
hídricas:
1) reconocimiento de que el término potencial de agua describe el nivel de energía libre del agua
en el suelo y en la planta;
2) búsqueda de métodos para medir el potencial de agua y la resistencia estomática;
3) uso del concepto de que el flujo de agua en el sistema suelo-planta-atmósfera es análogo al
flujo de electricidad en un sistema conductor. (Fig.1)
Figura 1. La planta como via de paso desde el suelo (alto potencial hídrico) a la atmósfera (bajo
potencial hídrico)