TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… UD1 Anatomía y fisiología general Introducción al aparato locomotor 6.7 LOS MÚSCULOS: CONCEPTO, FUNCIONES, TIPOS Y CARACTERÍSTICAS. El tejido muscular está constituido por células alargadas que se denominan fibras musculares, las cuales se agrupan siguiendo una organización característica para formar los músculos. Teniendo en cuenta su función, apariencia y sistema de control se diferencian tres tipos de tejido muscular: estriado (=de control voluntario y fibras de presencia estriada; vinculado con el aparato locomotor, además de con la mímica y la deglución), cardiaco (=de control automatizado no voluntario y fibras de presencia estriada; obviamente sólo existe en el corazón, además de en la unión de éste con las venas pulmonares) y liso (=de control vegetativo involuntario y fibras de presencia más lisa; en vísceras huecas, vasos sanguíneos y dermis, básicamente). Todos ellos poseen diversas proteínas contráctiles que les permiten acortar su longitud y provocar el acercamiento de las partes en las que se insertan, o bien cerrarse sobre sí mismos (=contracción muscular), así como expandirse de nuevo o recuperar su longitud normal (=relajación muscular) e incluso aumentarla (=estiramiento muscular). TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR Y CARACTERÍSTICAS DIFERE NCIALES TEJIDO ESQUELÉTICO T E J I D O CA R DI A CO TEJIDO LISO Forma de las células Sarcómero Núcleos Retículo sarcoplásmico Túbulos T Uniones celulares Contracción Largas y cilíndricas, ESTRIADAS, con muchos núcleos periféricos. SÍ. Multinucleado, localizado en la periferia. SÍ, bien desarrollado en forma de CISTERNAS TERMINALES. SÍ, pequeños, participan en la formación de TRIADAS. NO. VOLUNTARIA, sigue la ley del “TODO O NADA”. Control del Calsecuestrina en las cisternas calcio terminales. Unión del calcio Troponina C. Mitosis NO. Regeneración SÍ, por HIPERPLASIA (fusión con células satélite). Control MOTONEURONAS (fibras motoras nervioso somáticas). Tejido EPIMISIO, PERIMISIO, ENDOMISIO. conjuntivo Ramificadas, ESTRIADAS, con discos intercalados y núcleo único. SÍ. Uno (o dos), localizado en el centro. SÍ, pero mal definido, con algunas cisternas terminales pequeñas. SÍ, grandes, participan en la formación de DIADAS. SÍ. Mediante DISCOS INTERCALADOS. INVOLUNTARIA, rítmica automatizada y espontánea. Calcio procedente de fuentes extracelulares. Troponina C. NO. NO. Se sustituyen por tejido conjuntivo fibroso. SNVA (Sistema nervioso vegetativo autónomo). VAINAS de tejido conjuntivo y ENDOMISIO. Fusiformes SIN ESTRIACIONES y un solo núcleo. NO. Uno, localizado en el centro. Sólo algún retículo endoplásmico liso, y no participan en el depósito de calcio. NO. SÍ. Mediante NEXOS (uniones intersticiales). INVOLUNTARIA, lenta y fuerte, no sigue la ley del “todo o nada”. Caveolas (vesículas sarcolemales). Calmodulina. SÍ. SÍ, por MITOSIS. SNVA (Sistema nervioso vegetativo autónomo). VAINAS de tejido conjuntivo y ENDOMISIO. Ilustración 35. Los tres tipos de tejido muscular definen a su vez tres tipos de músculos de localización, funcion alidad y sistema de control diferentes: el músculo esquelético que se encuentra unido a los huesos, el músculo cardiaco que forma el corazón y el músculo liso que se encuentra en las vísceras huecas, los vasos sangu íneos, el tracto gastrointestinal y la dermis. (Fuente: modificado de “Fisiología humana”, Pocock, Ed. Masson). Las funciones de los músculos incluyen la utilización del ATP para generar fuerza (al convertir la energía química en mecánica, con liberación de energía en forma de calor) y con ello producir los movimientos corporales mediante acciones coordinadas de contracción-relajación, mantener la postura y generar calor, además de brindar protección por efecto del amortiguamiento. Algunos músculos poseen funciones tan variadas como específicas, que podríamos catalogar en conjunto como de almacenaje y movilización de sustancias en el organismo (retención de alimentos y de orina, movimientos peristálticos del tracto gastrointestinal, bombeo cardiaco, redistribución del flujo sanguíneo, facilitación del retorno venoso y del flujo linfático, etc.). Las propiedades de los músculos que permiten dichas funciones son cuatro: EXCITABILIDAD ELÉCTRICA (pueden responder a estímulos nerviosos), CONTRACTILIDAD (pueden acortar la longitud de sus fibras), EXTENSIBILIDAD (pueden estirarse) y ELASTICIDAD (pueden recuperar su forma original después de la contracción o de la extensión). Profesor: Raúl Afonso Losada 34 TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… UD1 Anatomía y fisiología general Introducción al aparato locomotor Existen más de 600 músculos en el organismo, pero sólo los denominados músculos esqueléticos (=unidos al esqueleto) permiten un control voluntario de su actividad. Desde el punto de vista estrictamente muscular NOS CENTRAREMOS EN LA ESTRUCTURA Y EL FUNCIONAMIENTO DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO , RESPONSABLE DE LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS NECESARIOS PARA LAS ACTIVIDADES FÍSICAS Y DEPORTIVAS . Ilustración 36. El músculo esquelético se encuentra perfectamente organizado para obtener el máximo rendimiento desde el punto de vista de la fuerza que pueden generar, presentando: a) Una primera capa de tejido conectivo denso irregular (epimisio) que agrupa varios fascículos musculares y se continúa con las fibras colágenas del tendón, hasta el que se transmite la fuerza de contracción. b) Una segunda capa de tejido conectivo menos denso (perimisio) que agrupa varias fibras musculares. c) Una tercera capa de tejido conectivo laxo reticular (endomisio) que rodea cada fibra. (Fuente: modificado a partir de “Texto y atlas de histología”, Gartner, Ed. McGraw-Hill). Cada fibra de un músculo esquelético está rodeada por una capa de tejido conectivo denominada endomisio, el cual está compuesto por fibras reticulares y una lámina basal externa. Las fibras se agr upan formando fascículos (haces) musculares, cada uno de los cuales está rodeado por otra capa de tejido conectivo denso, irregular y colagenoso denominada perimisio. El conjunto de todos los fascículos musculares de un músculo está rodeado de una única capa de tejido conectivo (más) denso, irregular y (más) colagenoso denominada epimisio. Los ELEMENTOS CONECTIVOS de un músculo están interconectados. A su vez, el epimisio se continúa con el tendón y las aponeurosis que unen el músculo al hueso y otros tejidos . Esta organización específica permite que las fuerzas contráctiles que ejercen cada una de las fibras musculares individuales se transmita hasta el hueso a través de los tendones. Desde un punto de vista funcional, un único músculo resulta poco útil, ya que es necesaria la colaboración de otro/s músculos para contrarrestar la tensión resultante y permitir un control del movimiento (= MÚSCULOS ANTAGONISTAS ) y, a menudo, también se necesita la colaboración de otros músculos para sumar la tensión resultante (= MÚSCULOS SINERGISTAS ). Para que dicha colaboración resulte posible, en cada zona del cuerpo los distintos músculos se organizan en forma de paquetes musculares (COMPARTIMENTOS SEPARADOS POR TEJIDO CONECTIVO EN FORMA DE FASCIAS ) con una función común, de manera que en cada momento actúan las fibras-fascículos-músculos mejor dispuestos para ejercer la fuerza necesaria, ayudados en ocasiones por otras f ibras-fascículosmúsculos dispuestos en forma más o menos paralela y contrarrestados siempre por las fibras fascículos-músculos cuya función es opuesta (flexión-extensión, aducción-abducción, pronaciónsupinación,…). Mediante esta organización funcional podemos ejercer la fuerza necesari a en cada caso, sumando si es preciso la acción de las fibras de varios músculos (=MÚSCULOS AGONISTAS + MÚSCULOS SINERGISTAS) en una dirección (unos de forma principal y otros de forma secundaria), la cual es contrarrestada a voluntad por la acción de las fibras de uno o varios músculos que actúan en dirección opuesta (=MÚSCULOS ANTAGONISTAS ), permitiéndonos graduar la intensidad de la fuerza ejercida hasta el punto de llevar a cabo los m ovimientos más delicados y precisos en algunas zonas del cuerpo (en particular con los movimientos combinados de los dedos de las manos). Los músculos biarticulares requieren la colaboración (=sinergia) de otros músculos que fijen (=MÚSCULOS FIJADORES ) una articulación para poder actuar sólo sobre otra. Profesor: Raúl Afonso Losada 35 TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… UD1 Anatomía y fisiología general Introducción al aparato locomotor El organismo en su conjunto presenta DOS CAPAS DE TEJIDO CONECTIVO que, al recubrir a aquel globalmente y estar en contacto con las propias capas de tejido conectivo muscular (se continúan con el sistema epimisio-perimisio endomisio), toman parte en todos los movimientos que se producen, influyéndose mutuamente tanto las tensiones a las que están sometidas unas y otras como las alteraciones de su homeostasis (=lesiones o daños corporales). Dichas capas de tejido conectivo se denominan F ASCIA SUPERFICIAL (tejido graso subcutáneo o hipodermis) y F ASCIA PROFUNDA (tejido conectivo denso que rodea a varios músculos formando paquetes o compartimentos musculares con una misma función). Ilustración 37. La FASCIA SUPERFICIAL forma el tejido graso subcutáneo y se continúa con la FASCIA PROFUNDA, la cual agrupa a varios músculos con una misma función formando compartimentos. Debe tenerse en cuenta que, según la zona donde se realice el corte transversal puede observarse una composición diferente del compartimento muscular. Los paquetes nerviosos y vasculares se distribuyen precisamente asociados a los tabiques intermusculares que suponen las fascias. (Fuente: modificado de “Principios de anatomía y fisiología”, Tortora y Derrickson, Ed. Panamericana). El músculo esquelético es de color rosa a rojo debido a su gran vascularización, que incluye cant idades variables de mioglobina (proteínas más pequeñas que la hemoglobina pero que, al igual que ella, transportan el oxígeno). Según su estructura y características funcionales, las fibras musc ulares se clasifican en rojas (o “lentas”, Tipo I) y blancas (Tipo II). A su vez, las del Tipo II se diferencian en varios subtipos, encontrándose en el ser humano sólo dos: Tipo IIa (“menos rápidas” o intermedias) y Tipo IIx (antes Tipo IIb, o “rápidas”). Normalmente los músculos esqueléticos con elevada funcionalidad conti enen los tres tipos de fibras en proporciones constantes a lo largo del músculo pero caracterizadas para cada músculo en particular. En la actualidad se considera que las fibras nerviosas más grandes son las que inervan las fibras musculares más rápidas (blancas, del Tipo IIx). L E N T A S (T I P O I) (oxidativas) Color Diámetro Inervación Vascularización Retículo Sarcopl. Actividad enzimática Tipo de contracción Funcionalidad TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES I NT E R M E DI AS (T I P O II A ) R Á P I D AS (T I P O II X ) (oxidativas -glucolíticas) (glucolíticas) Rojo (mioglobina). Pequeño. Fibras nerviosas pequeñas. Abundante. Poco desarrollado. Muchas enzimas oxidativas, mioglobina y mitocondrias. Poco ATP y glucógeno. AERÓBICA. Baja intensidad. Lenta pero repetida y muy resistente a la fatiga. Mantenimiento funcional y postural, actividades de resistencia. PRIMERAS EN RECLUTARSE. Profesor: Raúl Afonso Losada Rojo pálido (mioglobina). Intermedio. Fibras nerviosas más grandes. Abundante. Intermedio. Bastantes enzimas oxidativas y glucolíticas, mioglobina, mitocondrias, ATP y glucógeno. AERÓBICA-ANAERÓBICA. Media y media-alta intensidad. Rápida y moderadamente resistente a la fatiga. Contracciones medias aisladas. Caminar, correr. SEGUNDAS EN RECLUTARSE. Blanco pálido. Grande. Fibras nerviosas muy grandes. Escasa. Abundante. Muchas enzimas glucolíticas y mucho ATP y glucógeno. Poca mioglobina y mitocondrias. ANAERÓBICA. Alta y máxima intensidad. Muy rápida y con fatiga fácil. Contracciones intensas. Movimientos breves, rápidos e intensos. TERCERAS EN RECLUTARSE. 36 TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… UD1 Anatomía y fisiología general Introducción al aparato locomotor Ilustración 38. LA FORMA de los músculos está ADAPTADA A SU FUNCIÓN: los fusiformes tienen fibras largas y movimientos extensos pero poco potentes, los digástricos tienen dos vientres musculares, los poligástricos tienen más de dos vientres, los policaudados tienen una sola cabeza y varios tendones de inserción, los policéfalos tienen varias cabezas que confluyen en un único tendón de inserción (bíceps, tríceps, cuádriceps), los peniformes (bipenniformes) tienen fibras a ambos lados de un tendón que lo recorre longitudinalmente, los semipenniforme tienen fibras a un solo lado del tendón longitudinal, los planos tienen un tendón plano o aponeurosis, los orbiculares tienen forma circular. (Fuente: “Atlas fotográfico de anatomía humana”, Yokochi, Ed. Elsevier). En todos los músculos esqueléticos se distinguen un origen, un vientre muscular contráctil y una inserción. En el origen el músculo se fija al hueso menos móvil y en la inserción ocurre lo contrario (en las extremidades el origen siempre es proximal y la inserción distal ). El esquema típico de un músculo esquelético incluye una cabeza, que se continúa con un vientre (la parte contráctil) y termina con el tendón de inserción (no se contrae), pero la disposición del vientre muscular y el número y organización de los tendones dependen en realidad del espacio disponible y de su función concreta , por lo que podemos encontrar distintas formas musculares (ver Ilustración 37). De hecho, un músculo puede tener varios orígenes con hasta cuatro cabezas que luego se unen, al final del vientre, para terminar en un tendón común. También pueden presentar un único origen pero varias inserciones tendinosas , en cuyo caso se distinguen dos o más vientres separados por un tendón intermedio. El tendón, por su parte, puede cambiar de dirección utilizando una polea de reflexión para ejercer su acción al trac ccionar en una dirección diferente y podemos encontrarlos en distintas longitudes (los de los dedos son muy largos). En definitiva, según las relaciones entre las fibras musculares y los tendones, se disti nguen varios tipos de músculos, condicionados también por su función y la zona en que se encuentran . Profesor: Raúl Afonso Losada 37 TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… UD1 Anatomía y fisiología general Introducción al aparato locomotor El MÚSCULO está compuesto por agrupaciones o haces de fibras musculares. Las fibras son en sí mismas células gigantes y multinucleadas que se presentan en diámetros y longitudes muy variables, dependiendo del tipo de músculo y de su disposición: los músculos más pequeños poseen fibras de apenas algunos milímetros de largo, mientras que los grandes músculos pueden incluir fibras de varias decenas de centímetros. Cada fibra muscular está limitada por una membrana (sarcolema) que presenta invaginaciones transversales y posee un sarcoplasma rico en inclusiones diversas, entre las que destacan numerosos elementos contráctiles longitudinales (miofibrillas), compuestos a su vez por filamentos proteínicos finos y gruesos parcialmente superpuestos y que se agrupan para formar unidades funcionales o sarcómeros (responsables en última instancia de la contracción de la fibra). Ilustración 39. La estructura microscópica del músculo nos permite apreciar la existencia de células satélite indiferenciadas que pueden ayudar a regenerar las fibras musculares. Dentro de cada fibra muscular se disponen dos estructuras que se repiten sistemáticamente a lo largo de toda la célula: el sarcómero y la tríada. El SARCÓMERO se aprecia en un corte longitudinal de la fibra muscular, abarcando dos discos Z, dos medias bandas I (clara) y una banda A (oscura), en el centro de la cual existen a su vez una banda H y una línea M. El conjunto de discos, bandas y líneas representan un dibujo formado por la disposición ordenada de varias proteínas, siendo las más representativas la actina (que forma miofilamentos finos) y la miosina (que forma miofilamentos gruesos), ya que es su disposición alterna la que permite apreciar las bandas claras y oscuras del sarcómero y da nombre al músculo estriado. La TRÍADA está compuesta por un túbulo T (una invaginación del sarcolema) y dos cisterna terminales (bolsas transversales de retículo sarcoplásmico), y tienen un papel fundamental en la contracción muscular. (Fuente: modificado de “Principios de anatomía y fisiología”, Tortora y Derrickson, Ed. Panamericana). El sarcolema presenta sus invaginaciones orientadas radialmente y coincidiendo con cada sarcómero, hundiéndose entre las miofibrillas hacia la profundidad de la fibra muscular. El conjunto de todas las prolongaciones del sarcolema se conoce como sistema tubular transverso (Túbulos T), y permite que la membrana de la fibra esté en contacto con cada unidad funcional de la misma (sarcómero). De esta manera, el potencial propagado por la membrana al comienzo del proceso de contracción muscular se desplaza también al interior de la fibra muscular por el sistema T, produciéndose la activación casi simultánea del conjunto de sarcómeros de cada fibra muscular. Profesor: Raúl Afonso Losada 38 TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… UD1 Anatomía y fisiología general Introducción al aparato locomotor Cada miofibrilla está rodeada por un sistema de cisternas llenas de líquido llamado retículo sarcoplásmico (RS). Los túbulos T o transversales forman ángulos rectos con el RS y con los miofilamentos, y tienen a ambos lados unos sacos dilatados del propio RS que se conocen como cisternas terminales. A la unión, física y funcional, de un túbulo T con dos cisternas terminales se la conoce como TRÍADA. En reposo, el sistema de cisternas del retículo sarcoplásmico almacena Ca 2+, que será liberado entre las miofibrillas a través de unos canales de liberación del Ca 2+ cuando el potencial de acción (procedente del impulso nervioso) se transmita por la membrana hasta el interior de la fibra (por los túbulos T). Las miofibrillas se alargan de un extremo a otro de la fibra, presentando una alternancia regular de bandas oscuras y claras (que le da un aspecto estriado a las fibras musculares, de ahí su nombre) que permiten reconocer una estructura repetitiva denominada sarcómero. El sarcómero representa la unidad funcional del músculo debido a que los fenómenos que tienen lugar entre sus límites (dos Discos Z contiguos) simplemente se repiten a lo largo de toda la fibra y permiten explicar el proceso de acortamie nto del músculo. Ilustración 40. La estructura del sarcómero o unidad funcional del músculo presenta una disposición alterna de miofilamentos finos (compuestos fundamentalmente por la proteína contráctil actina) y miofilamentos gruesos (compuestos por la proteína contráctil miosina, ocupando la Banda A) que dan nombre al músculo estriado, así como la ubicación estratégica de las proteínas troponina y tropomiosina en los miofilamentos finos (se estudiará su función junto con el proceso de contracción muscular) y la presencia de las proteínas nebulina (envolviendo a los miofilamentos finos) y titina (a ambos lados de los miofilamentos gruesos), de gran importancia para la elasticidad del músculo. (Fuente: modificado de “Texto atlas de Histología”, Gartner, Ed. McGraw-Hill). Las miofibrillas están compuestas de pequeños “hilos”, de grosor y función diferentes, denominados miofilamentos (o simplemente filamentos), compuestos a su vez de diversas proteínas que interaccionan entre sí. Las estrías que caracterizan el músculo esquelético se pueden apreciar si , en un corte longitudinal de una fibra muscular, nos fijamos en los componentes de cualquier sarcómero, el cual incluye: — Dos líneas Z, que lo delimitan. — Un disco oscuro llamado banda A (anisótropa= sus propiedades físicas —como temperatura, elasticidad o conductividad) varían en función de la dirección desde la que se examina ), que incluye a su vez una línea central más oscura o línea M y dos pequeñas zonas más claras que la rodean formando la banda H. — Dos mitades de dos discos claros llamados banda I (isótropa= sus propiedades físicas no dependen de la dirección desde la que se examina) colocadas a lateralmente al disco oscuro. Cada mitad se corresponde con otra mitad del sarcómero adyacente. Los miofilamentos del sarcómero pueden ser de dos tipos: primarios (gruesos y situados en posición central) y secundarios (finos y más periféricos). 1. L OS MIOFILAMENTOS PRIMARIOS O GRUESOS están compuestos fundamentalmente por moléculas de miosina ligera (LMM) y de miosina pesada (HMM-S1 y HMM-S2). L A CABEZA DE MIOSINA PESADA SE ORIENTA HACIA LOS EXTREMOS DEL SARCÓMERO (anisotropa), Y TIENE AFINIDAD POR LAS MOLÉCULAS DE ACTINA . 2. Los MIOFILAMENTOS SECUNDARIOS O FINOS están compuestos fundamentalmente por moléculas de actina (dispuestas en forma de doble espiral, fijadas a la línea Z) y de troponina, colocadas entre las primeras a una distancia regular. Ambas se encuentran ligadas a su vez por moléculas de tropomiosina. EN REPOSO , UNO DE LOS COMPONENTES DE LA TROPONINA BLOQUEA LOS LUGARES ACTIVOS DE LA ACTINA , DONDE LAS CABEZAS DE MIOSINA TIENDEN A FIJARSE . Profesor: Raúl Afonso Losada 39