Efeitos do glifosato nas plantas: Implicações fisiológicas e

ENCAR
TE TÉCNICO
ENCARTE
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS:
IMPLICAÇÕES FISIOLÓGICAS E AGRONÔMICAS
Tsuioshi Yamada1
Paulo Roberto de Camargo e Castro2
ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO
1. Introdução .............................................................................. 1
2. Modo de ação do glifosato ...................................................... 1
2.1. Composição química ........................................................ 1
2.2. Ação herbicida ................................................................. 2
2.3. Adsorção, dessorção e degradação no solo .................... 3
3. Efeitos do glifosato nas plantas: implicações fisiológicas .... 5
3.1. No metabolismo secundário ............................................ 5
3.2. Na síntese de ácido indolilacético (IAA) ......................... 6
3.2.1. Efeitos de biorreguladores na diferenciação cambial .. 8
3.2.2. Auxina e o gravitropismo radicular ......................... 8
3.3. Na síntese de etileno ........................................................ 9
3.4. Na síntese de compostos fenólicos ................................ 10
3.4.1. Lignina .................................................................. 11
3.4.2. Flavonóides ........................................................... 11
3.4.3. Fitoalexinas ........................................................... 12
3.4.4. Antocianinas, flavonas e flavonóis ....................... 12
3.4.5. Taninos condensados ........................................... 12
3.5. Na síntese de aminoácidos e de proteínas ...................... 12
3.6. Na ultraestrutura celular ................................................. 13
3.7. Na permeabilidade de membranas ................................... 13
3.8. Na síntese de clorofila .................................................... 14
3.9. Na fotossíntese, respiração e transpiração ..................... 14
3.10. Na germinação de sementes e no desenvolvimento
das plantas ................................................................... 14
4. Efeitos do glifosato nas plantas: implicações agronômicas .... 15
4.1. Um pouco da estória ....................................................... 15
4.2. Tranferência do glifosato da planta-alvo para a
planta-não alvo .............................................................. 16
4.3. Efeitos do glifosato no aumento da suscetibilidade das
plantas às doenças ......................................................... 17
4.4. Efeitos do glifosato na cultura de soja ............................ 18
4.5. Efeitos do glifosato na cultura de citros ......................... 23
4.6. Efeito do glifosato na cultura da cana-de-açúcar .............. 26
5. Conclusões .......................................................................... 27
6. Dedicatória .......................................................................... 28
7. Referências ......................................................................... 28
sistema de plantio direto (SPD) ocupa hoje cerca
de 25 milhões de hectares ou 50% da área plantada
com culturas anuais no Brasil. A adoção desta
prática pelos agricultores só foi possível graças ao desenvolvimento de herbicidas, dos quais o glifosato é, sem dúvida, o
mais importante e o mais utilizado não só no SPD como também
nas culturas perenes. O SPD direto trouxe inegáveis benefícios à
agricultura e ao ambiente. No entanto, os herbicidas, em especial
o glifosato, causam também alguns efeitos colaterais indesejáveis.
É objetivo deste artigo analisar os mecanismos de ação do
glifosato e seus possíveis efeitos colaterais para que sua utilização
seja a mais eficiente possível.
1
2
O
2. MODO DE AÇÃO DO GLIFOSATO
2.1. Composição química
O glifosato (N-fosfonometil glicina), cuja estrutura é mostrada
na Figura 1, foi originalmente sintetizado em 1964 como potencial
quelante industrial e seu uso como herbicida foi descrito apenas em
1971. Devido à limitada solubilidade (1,2% a 25oC) do ácido em
água, os sais mais solúveis do ácido são preferidos para as
formulações. O termo glifosato é geralmente utilizado para indicar
tanto o ácido como seus sais, pois é reconhecido que eles são
biologicamente equivalentes.
Figura 1. Estrutura química do glifosato.
O glifosato é um potente herbicida de pós-emergência, largo
espectro, não seletivo, capaz de controlar efetivamente 76 das
78 plantas invasoras mais agressivas (FRANZ, 1985; QUINN, 1993;
GRUYS e SIKORSKI, 1999).
Engenheiro Agrônomo, Doutor em Solos e Nutrição de Plantas, diretor do IPNI, Piracicaba, SP. Telefone/fax: (19) 3433-3254, e-mail: yamada@ipni.com.br
Engenheiro Agrônomo, Professor Titular de Fisiologia Vegetal, Departamento de Ciências Biológicas, ESALQ/USP, Piracicaba, SP. Telefone: (19) 34294268, e-mail: prcastro@esalq.usp.br
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1
2.2. Ação herbicida
Uma das mais importantes características do glifosato é
sua rápida translocação das folhas da planta tratada para as raízes,
rizomas e meristemas apicais. Esta propriedade sistêmica resulta
na destruição total de plantas invasoras perenes, difíceis de matar,
tais como rizomas de Sorghum halepense, Agropyron repens,
Cirsium arvense, Cyperus spp., Cinodon dactylon, Imperata
cilindrica e mesmo Pueraria lobata (FRANZ, 1985; GRUYS e
SIKORSKI, 1999).
Quando o glifosato é aplicado sobre as plantas, ocorre
inicialmente uma rápida penetração, seguida por uma longa fase
de lenta penetração, sendo que a duração dessas fases depende
de numerosos fatores, incluindo espécie, idade, condições
ambientais e concentração do glifosato e surfatante. O glifosato é
móvel no floema e é rapidamente translocado por todas as partes
da planta, mas tende a se acumular nas regiões meristemáticas.
Foi sugerido que as cargas negativas da parede celular e do plasmalema repelem o glifosato, fortemente aniônico. Essa falta de
uma forte ligação pode contribuir para o movimento do glifosato
no apoplasto, ou seja, ele apresenta movimentação tanto simplástica como apoplástica. O herbicida pode penetrar na planta
através de outras rotas. Turner e Loader (1974) demonstraram que
formulações solubilizadas em óleo permitiram ao glifosato penetrar
pela casca de espécies arbóreas. Raízes de cultivos em solução
nutritiva contendo glifosato absorvem o herbicida, que se transloca
através da planta (HADERLIE et al., 1978; GRUYS e SIKORSKI,
1999).
Através do simplasto, o glifosato aplicado nas folhas (fonte)
é translocado para as regiões em crescimento no restante da planta
(dreno), juntamente com os fotoassimilados (PETERSON et al., 1978).
Os sintomas comuns observados após a aplicação de glifosato são clorose foliar seguida de necrose. Outros sintomas foliares
são: enrugamento ou malformações (especialmente nas áreas de
rebrotamento) e necrose de meristema e também de rizomas e estolões de plantas perenes. Em contraste com muitos herbicidas de
contato, os sintomas fitotóxicos de danos pelo glifosato geralmente
desenvolvem-se lentamente, com a morte ocorrendo após vários
dias e mesmo semanas. Devido ao longo tempo requerido, a
estabilidade in vivo do glifosato é uma importante característica
que contribui para seus efeitos fitotóxicos irreversíveis. Nas plantas,
o glifosato é muito estável, com pequena degradação detectável
ocorrendo em longo período de tempo (GRUYS e SIKORSKI, 1999).
O mecanismo de ação do glifosato é bastante singular porque ele é o único herbicida capaz de inibir especificamente a enzima
5-enolpiruvil-chiquimato-3-fosfato-sintase (EPSPs) (Figura 2) que
catalisa a condensação do ácido chiquímico e do fosfato piruvato,
evitando, assim, a síntese de três aminoácidos essenciais – triptofano, fenilalanina e tirosina (JAWORSKI, 1972; ZABLOTOWICZ e
REDDY, 2004).
As enzimas EPSPs de todas as plantas, fungos e da maioria
das bactérias isoladas e caracterizadas até hoje são inibidas pelo
glifosato. O glifosato é um potente inibidor submicromolar da enzima
EPSPs. As bactérias que superproduzem a EPSPs podem desenvolver-se na presença de concentrações que seriam tóxicas para
Figura 2. Ação do glifosato e de micronutrientes na rota do ácido chiquímico, que leva à formação de compostos envolvidos na defesa da planta contra
pragas e doenças.
Fonte: Adaptada de GRAHAM e WEBB (1991).
2
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outros organismos. Assim, a transferência de gene com tolerância
ao glifosato a uma planta suscetível confere, a esta, a tolerância ao
glifosato (GRUYS e SIKORSKI, 1999).
A disrupção da biossíntese dos aminoácidos aromáticos de
plantas é uma estratégia atrativa para o desenvolvimento de herbicida
com características ambientais favoráveis. Isto porque, apesar da rota
do chiquimato estar presente em plantas e em muitos microrganismos,
ela é completamente ausente em mamíferos, peixes, pássaros, répteis
e insetos. Estas formas de vida não dependem da rota do chiquimato
porque retiram da dieta os produtos aromáticos que necessitam. Já
as plantas são obrigadas a produzir estes aminoácidos essenciais
para sobreviver e se multiplicar (GRUYS e SIKORSKI, 1999).
Conforme pode-se observar na Figura 2, o ponto final da
rota do chiquimato é a formação do corismato, a partir do qual
muitos metabólitos secundários são formados. Entre estes temos
tetrahidrofolato (THF), ubiquinona e vitamina K, que são essenciais
para a vida da planta. A fenilalanina, além de participar da biossíntese
de proteínas, é também substrato para a via do fenilpropanóide que
produz numerosos produtos secundários de plantas, tais como
antocianinas, lignina, promotores e inibidores de crescimento e
compostos fenólicos. Muitos destes, implicados na defesa da planta
contra doenças e pragas. O triptofano é precursor do ácido indolilacético (IAA), hormônio vegetal necessário para expansão celular,
manutenção da dominância apical e muitos outros processos
regulalórios (DEVINE et al., 1993; GRUYS e SIKORSKI, 1999).
2.3. Adsorção, dessorção e degradação no solo
Prata et al. (2000) mencionam que no solo o glifosato é
caracterizado pela sua alta capacidade de sorção e que vários são
os mecanismos explicando este fenômeno, tais como a troca de
ligantes com óxidos de Fe e Al e as ligações de hidrogênio com as
substâncias húmicas.
Prata e Lavorenti (2002) explicam que, via de regra, quanto
menor a solubilidade em água de uma molécula, maior é a capacidade
de sorção desta no solo. E que o comportamento do glifosato é a
grande exceção desta regra, pois é uma molécula altamente solúvel
em água e extremamente sorvida. Explicam ainda que a sorção do
glifosato (Figura 3) está relacionada às forças de van der Waals, à
formação de pontes de hidrogênio com as substâncias húmicas do
solo, à troca iônica (o glifosato pode apresentar carga positiva e
negativa ao mesmo tempo) e à formação de ligação covalente com
os átomos metálicos dos óxidos do solo (semelhante à adsorção
específica dos fosfatos inorgânicos). Mencionam que este último é
o mecanismo mais importante para solos oxídicos e faz com que o
glifosato permaneça no solo como resíduo-ligado.
Figura 3. Esquema dos mecanismos envolvidos na sorção do glifosato.
Fonte: PRATA e LAVORENTI (2002).
A taxa de metabolismo do glifosato no solo, em geral, é
inicialmente rápida, mas, posteriormente, é seguida por um lento e
prolongado período de degradação (MOSHIER e PENNER, 1978;
NOMURA e HILTON, 1977). Nomura e Hilton (1977) sugerem que a
fase inicial rápida representa a degradação do glifosato livre ou
facilmente disponível no solo e que a fase lenta pode ser em função
da demorada liberação do glifosato “aprisionado”. Eberbach (1998)
observou rápida degradação do glifosato no primeiro dia da aplicação no solo, seguida de diminuição até o quadragésimo dia.
Segundo o autor, a influência da adsorção restringiu a disponibilidade do glifosato para a biodegradação ao longo do tempo.
Mesma tendência foi observada por Prata (2002). Ele avaliou a
persistência do glifosato em Latossolo Vermelho distroférrico
conduzido no sistema plantio direto ou convencional e observou
que a meia-vida de mineralização variou entre 252,6 e 782,1 dias e a
meia-vida de dissipação entre 14,5 e 25,8 dias. A persistência do
herbicida foi maior no plantio convencional que no plantio direto,
pois neste o óxido de ferro, o principal adsorvente de glifosato, está
envolvido por compostos orgânicos, diminuindo, assim, sua adsorção.
Comparando tipos de argila e de adsorventes, Sprankle et al.
(1975b) observaram ainda que a caulinita adsorvia mais glifosato que
os outros materiais testados. Como a CTC segue a ordem: bentonita >
ilita > caulinita > hidróxidos de ferro e alumínio, concluíram que a adsorção
de glifosato não está relacionada com a CTC da argila, mas sim com o
cátion saturando a argila. Na caulinita, o glifosato provavelmente está
ligado nas bordas quebradas da argila e nos hidróxidos de ferro e
alumínio através da substituição com hidroxilas (Tabela 1).
Tabela 1. Adsorção de 14C-glifosato por algumas argilas e hidróxidos.
Adsorvente
pH
Adsorção de glifosato
(nM g-1 de adsorvente )
Caulinita
Ilita
Bentonita-Na
Hidróxido de ferro
Hidróxido de alumínio
6,9
7,3
8,1
10,8
3,8
498,1 d
276,3 c
4,0 a
39,7 b
6,6 a
Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).
Sprankle et al. (1975b) concluíram ainda que a adsorção de
C-glifosato à bentonita saturada com diferentes cátions seguia a
ordem: Ca2+ < Mn2+ < Zn2+ < Mg2+ < Fe3+ < Al3+ (Tabela 2). A forte
adsorção ao Al3+ e ao Fe3+ indicaria que o grupo fosfônico do
glifosato estaria envolvido na adsorção e que competia com fosfatos
inorgânicos pelos sítios de adsorção. O controle e as argilas saturadas
com Na+, Ca2+ e Mg2+ mostraram pobre desenvolvimento da planta,
indicando a pequena adsorção do glifosato. O oposto ocorrendo
nas argilas saturadas com Fe3+ e Al3+.
Estudos de adsorção de glifosato por solos e argilas minerais
efetuados posteriormente por Glass (1987), embora corroborem com
a seqüência de adsorção de acordo com os cátions saturando a
argila montmorilonita (Na+ < Ca2+ < Mg2+ < Cu2+ < Fe3+), mostram a
adsorção crescendo na ordem: montmorilonita > ilita > caulinita.
Estes resultados seriam consistentes com a hipótese de que o
glifosato seria adsorvido entre os espaços interlaminares dos
minerais de argila. O autor sugere ainda que a maior adsorção de
glifosato com os cátions de maior valência seria devido à formação
de complexos estáveis na solução entre glifosato e estes cátions
deslocados para a solução do solo através do processo de troca
com prótons da solução. Fenômeno este já percebido por Hensley
et al. (1978) e Hoagland et al. (1979).
14
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3
Tabela 2. Efeito de cátions na adsorção de glifosato pela argila bentonita
avaliado pelo peso fresco de plantas de trigo com 16 dias de
idade e pela técnica de radiotraçador.
Glifosato (kg ha-1)
Tratamento
pH
0
4,8
14
C-glifosato adsorvido
(nM g-1 de argila)
- - - (mg planta-1) - - Controle
6,0
551 i1
38 a
0a
Na+
8,1
510 h
49 ab
0a
Mg2+
6,3
465 g
76 ab
260 e
Ca2+
6,5
459 g
82 b
169 b
Zn 2+
6,7
253 d
207 c
201 d
Mn 2+
5,7
365 e
369 e
193 e
Fe3+
5,4
425 fg
361 e
505 f
3+
4,2
446 fg
404 ef
516 g
Al
1
A adsorção de glifosato pela matéria orgânica também é
afetada pelo cátion que a está saturando. Como se observa na Tabela
4, o crescimento do trigo é menor quando a matéria orgânica está
saturada com Na+ ou com Mg2+ em comparação com ela saturada
com Ca2+. Interessante observar que o efeito do Ca foi maior quando
saturando a CTC da matéria orgânica que a da argila bentonita. O
esterco é também um ótimo inativador de glifosato (SPRANKLE et
al., 1975b). Porém, Prata et al. (2000), estudando sorção e dessorção
do glifosato em três solos diferentes, observaram que o glifosato foi
extremamente sorvido aos mesmos, independentemente da presença
da matéria orgânica. E que não houve dessorção do glifosato, ficando
a maior parte como resíduo ligado com a fração mineral desses solos,
principalmente óxidos de Fe e Al. O mesmo fenômeno também foi
observado em trabalho mais recente de Prata et al. (2005).
Tabela 4. Efeito dos cátions ligados à matéria orgânica (M.O.) no peso
fresco (PF) de plantas de trigo com 16 dias de idade.
Médias com letras similares não diferem pelo teste Duncan (5%).
Glifosato (kg ha-1)
Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).
Tratamento
Para Hensley et al. (1978), a inativação do glifosato no solo
seria por quelação, onde o tamanho do raio iônico explicaria as
respostas observadas de maiores eficiências para Al3+, Fe3+ e Fe2+.
Os cátions com menores raios iônicos poderiam ser quelatizados
mas não os com maiores raios iônicos (Tabela 3). Os autores observaram que a atividade da solução de 23 mM de glifosato era bastante
reduzida por FeCl3 ou AlCl3 com concentrações > 11,3 mM. Colocando-se FeCl3 mais solução de glifosato em tubo de ensaio,
formava-se um precipitado vermelho-castanho em quantidade
crescente com o aumento da concentração de FeCl3.
Tabela 3. Raios iônicos de alguns cátions usados nos estudos de desativação do glifosato.
Íon
Raio (Å)
Al3+
Fe3+
Fe2+
Mg 2+
2+
Mn
Na+
Ca2+
K+
NH 4 +
0,51
0,64
0,74
0,78
0,80
0,97
0,99
1,33
1,43
Fonte: HENSLEY et al. (1978), KINJO (s/d); BOHN et al. (1979).
Comentário muito interessante foi feito por Hoagland et al.
(1979) a respeito da formação de complexos entre ácidos aminofosfônicos (como o glifosato) e íons metálicos em meio aquoso.
Eles observaram que o CaSO4 na solução reduzia o efeito inibitório
do glifosato no crescimento das plantas. E que o excesso de Ca2+
poderia ser o antídoto através da complexação do glifosato por este
cátion.
Outro importante mecanismo para inativação do glifosato
no solo é sua adsorção através de substâncias húmicas, tanto na
forma sólida como dissolvida. O glifosato une-se às substâncias
húmicas via mecanismo de ligação com hidrogênio. E a adsorção é
proporcional ao tamanho das moléculas das substâncias húmicas,
devido ao maior número de ligações de hidrogênio nas moléculas
maiores (PICCOLO et al., 1996).
4
Controle – Areia
Esterco
M.O. saturada com Na+
M.O. saturada com Mg2+
M.O. saturada com Ca2+
0
4,48
- - - (mg planta-1 PF) - - 511
392
399
398
340
31
305
152
151
312
Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).
No entanto, Piccolo et al. (1996) mostram que as substâncias
húmicas do solo são capazes de adsorver grandes quantidades de
glifosato devido às características moleculares favoráveis, como
grande tamanho molecular e alta flexibilidade estereoquímica. Porém,
o glifosato adsorvido à matéria orgânica pode ser facilmente
dessorvido, como comentam Piccolo et al. (1996), e, assim, parte do
glifosato aplicado no solo pode ficar apenas temporariamente ligado
aos materiais húmicos pelas pontes de hidrogênio, podendo ser
liberado após algum tempo. Como mostram alguns trabalhos.
Cheah et al. (1997), estudando a adsorção, dessorção e
mobilidade de quatro pesticidas de uso comum em solos agrícolas
malaios, observaram que a dessorção de glifosato em solo arenoso,
com CTC de 7,1 meq 100 g-1 e pH 6,7, foi de 5,51% do aplicado, e em
solo Muck, com CTC de 54,1 meq 100 g-1 e pH 4,7, foi de 0,73%,
mostrando em ambos os solos que a adsorção de glifosato não é
permanente e que pode ocorrer lixiviação do herbicida ao longo do
perfil. Citam, ainda, trabalho de Piccolo et al. (1994) que observaram
dessorção da ordem de 15% a 80%.
Na solução do solo o glifosato dessorvido pode ser lixiviado assim como ser absorvido pelas plantas ou mineralizado pelos
microrganismos do solo. No entanto, seu acúmulo no solo pode
aumentar a meia-vida da mineralização. Como observado por Andréa
et al. (2003) que, estudando a influência de repetidas aplicações de
glifosato na sua persistência e na bioatividade do solo, notaram
que com o aumento do número de aplicações de glifosato havia
também aumento no tempo da meia-vida do glifosato extraível e do
mineralizável (Tabela 5). Concluíram os autores que a menor biomineralização do glifosato com o aumento do número de aplicações
indica efeito do herbicida sobre a atividade microbiana do solo. E,
por conclusão, maior efeito residual.
Sprankle et al. (1975b) observaram que o nível de P no solo é o
fator mais importante na previsão da quantidade adsorvida de glifosato.
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À medida que se aumenta o teor de P no solo reduz-se a adsorção de
glifosato (Tabela 6), cujo efeito pode ser avaliado através do menor
crescimento de plantas de trigo (Tabela 7): no tratamento com glifosato
sem P (controle) o peso seco da planta caiu de 29 mg para 11e 9 mg,
com 98 e 196 kg ha-1 de P, respectivamente (SPRANKLE et al., 1975a).
Tabela 5. Meias-vidas (meses) de resíduos de 14C-glifosato extraível e
mineralizado e seus coeficientes de correlação (R2) de 14C-glifosato aplicado em até quatro vezes no solo.
Extraível
Mineralizado
Número de
aplicações
Meia-vida (mês)
R
Meia-vida (mês)
R
1
2
3
4
0,50
1,07
1,18
0,94
1,00
0,94
0,90
0,80
2,17
3,00
3,15
3,40
0,87
0,88
0,88
0,90
2
2
Fonte: ANDRÉA et al. (2003).
Tabela 6. Efeito do tipo de solo e do nível de P na adsorção de 14C-glifosato.
Solo
Spinks sandy loam
Conover sandy clay loam
Argila
P-solo
Adsorção de glifosato
(%)
(kg ha-1)
(nM g-1 de solo)
21,7
29,7
330
76
16,5
27,3
Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).
Tabela 7. Efeito do nível de P no solo na disponibilidade do glifosato
aplicado em Spinks sandy loam, avaliado pelo peso seco de
plantas de trigo com 16 dias de idade.
Fonte de
fósforo
Controle
Dose de
fósforo
(kg ha-1)
pH
do solo
Glifosato (kg ha-1)
0
56
(mg planta-1 PS)
0
5,7
50
29
KH 2 PO 4
98
5,4
51
11
KH 2 PO 4
196
5,4
51
9
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).
A adsorção de glifosato no solo é diminuída também pelo
aumento do pH (SPRANKLE et al., 1975b; MILES e MOYE, 1988;
McCONNEL e HOSSNER, 1985), sendo este efeito, no entanto, mais
pronunciado em valores elevados de pH, fora da faixa ótima para a
agricultura (Tabela 8).
Tabela 8. Redução da adsorção de glifosato com o aumento do pH.
Mineral
pH
Adsorção máxima
(mmol kg-1)
Hematita
2,0
51,5
4,5
37,3
7,0
46,7
11,5
29,6
2,0
134,5
4,5
96,4
7,0
127,8
11,5
21,8
Goetita
Fonte: McCONNELL e HOSSNER (1985).
Em resumo, os solos com maiores probabilidades de
apresentar toxidez com glifosato são: os arenosos, com baixa
saturação por bases, com alto teor de P e baixa quantidade de matéria
orgânica.
3. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS:
IMPLICAÇÕES FISIOLÓGICAS
3.1. No metabolismo secundário
A absorção e translocação do glifosato são influenciadas
por diversos fatores, incluindo as características da planta, as
condições ambientais, a concentração do herbicida, o surfatante
utilizado e o método de aplicação. Os efeitos de tais fatores já foram
extensivamente estudados e muitos dos resultados são encontrados
nas revisões de Caseley e Coupland (1985) e Franz et al. (1997).
A absorção de glifosato é um processo que envolve uma
rápida penetração inicial através da cutícula, seguida por uma
absorção lenta. A difusão é considerada o principal processo de
transporte do glifosato pela cutícula e, portanto, o gradiente de
concentração entre a região de deposição e o interior da planta
influencia a absorção (CASELEY e COUPLAND, 1985). A absorção
do glifosato normalmente aumenta com a redução no volume de
aplicação e aumento de sua concentração (STAHLMAN e PHILLIPS, 1979). A molécula do glifosato é altamente polar e apresenta
baixa lipofilicidade, com um coeficiente de partição octanol-água
(log KOW) próximo a -4. Devido a estas características, é possível
que a passagem do glifosato da superfície da folha para o apoplasto
ocorra em função de um caminho aquoso ou hidrofílico, através da
cutícula lipofílica (CASELEY e COUPLAND, 1985).
Os principais componentes químicos das ceras epicuticulares
são os n-alcanos, ésteres, álcoois e ácidos graxos (BAKER, 1982).
A cutícula é primariamente apolar, mas existem diferenças com relação
ao grau de hidrofobicidade devido à sua composição. Essas diferenças podem refletir na absorção do glifosato, resultando em menor
eficiência do produto quando a cutícula for mais hidrofóbica
(CHACHALIS et al., 2001).
Após atingir o apoplasto, o glifosato é absorvido pelas
células por um processo complexo, envolvendo mais de um
mecanismo. Resultados obtidos por Hetherington et al. (1998)
evidenciaram que quando o herbicida está em baixas concentrações
no apoplasto, um mediador ativo é responsável por sua absorção,
provavelmente um transportador, e em altas concentrações o
processo predominante é a difusão.
Normalmente, o glifosato é rapidamente translocado pelas
plantas. A principal via de translocação é simplástica, entretanto,
significativo movimento apoplástico também ocorre. Vários
trabalhos indicam que o glifosato segue a mesma rota dos produtos
da fotossíntese (açúcares), indo das folhas fotossinteticamente
ativas em direção às partes das plantas que utilizam estes açúcares,
estabelecendo-se uma relação de fonte e dreno (CASELEY e
COUPLAND, 1985).
O processo biossintético primário das plantas verdes é a
fotossíntese na qual elas utilizam a energia solar para a produção de
compostos orgânicos, agrupados pelas características comuns em
metabólitos primários e secundários. Os metabólitos primários,
essenciais para a sobrevivência dos organismos são: açúcares,
aminoácidos, ácidos graxos, nucleotídeos e polímeros derivados
deles. Grupo reduzido desses metabólitos serve como precursor
para síntese de outros compostos em reações catalisadas enzimaticamente. Estes compostos são chamados de metabólitos se-
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5
cundários: ácido chiquímico (precursor de vários compostos
aromáticos), acetato (precursor de ácidos graxos, polifenóis, isoprenos, prostaglandinas, etc.) e aminoácidos alifáticos (biossíntese
de alcalóides).
A Figura 4 mostra a rota biossintética para a produção
dos metabólitos secundários (CASTRO et al., 2001; IRELAND,
1997).
Figura 4. Esquema simplificado das rotas biossintéticas para produção de
compostos fenólicos, isoprenóides e alcalóides.
Fonte: CASTRO et al. (2001a).
O glifosato é o mais importante herbicida a afetar a síntese
de metabólitos secundários devido ao bloqueio da rota do ácido
chiquímico, com muitas implicações ecológicas (LYDON e DUKE,
1988). Entre os efeitos, podem ser citados: síntese de IAA e de
outros hormônios vegetais, síntese de clorofila, síntese de fitoalexinas e de lignina, síntese de proteínas, fotossíntese, respiração,
transpiração, permeabilidade de membranas e outros mais.
A inibição da enzima EPSPs afeta a via metabólica do
chiquimato, que é responsável pela produção dos aminoácidos
aromáticos fenilalanina, tirosina e triptofano. Vários trabalhos
demonstraram que plantas tratadas com glifosato tornam-se deficientes destes três aminoácidos aromáticos, sendo que a adição
exógena destes metabólitos reverte a intoxicação (FRANZ et al.,
1997). Estes três aminoácidos, além de serem necessários para a
síntese protéica, servem de substrato para a produção de muitos
outros compostos secundários, que, conseqüentemente, podem
ser afetados quando a planta é atingida pelo glifosato (COLE, 1985;
GRUYS e SIKORSKI, 1999; HAHLBROCK e SCHEEL, 1989;
WHETTEN e SEDEROFF, 1995).
Uma série de estudos demonstraram que a inibição da enzima
EPSPs pelo glifosato interfere no controle da entrada de carbono na
rota do chiquimato pelo aumento da atividade da enzima 3-deoxi-Darabino-heptulosonato-7-fosfato sintase (DAHPS), que catalisa a
6
condensação de eritrose-4-fosfato com PEP, e é considerada enzima
reguladora da rota (DEVINE et al., 1993). O aumento da atividade da
DAHPS aparentemente ocorre devido aos baixos níveis de arogenato, que é um inibidor alostérico da DAHPS e é um composto
posterior à EPSP na rota do chiquimato. Com a redução da inibição
por arogenato, DAHPS continua atuando, o que provoca acúmulo
de altos níveis de chiquimato, já que a rota é interrompida pela
inibição da EPSPs. A quantidade de chiquimato que é acumulada
pela desregulação da rota representa um forte dreno de carbono do
ciclo de Calvin, pelo desvio de eritrose-4-fosfato, que seria empregado na regeneração de ribulose bifosfato. Isto representa um efeito
importante da inibição da rota pelo glifosato, que reduz drasticamente
a produção fotossintética (GEIGER et al., 1986; GEIGER et al., 1987;
SERVIATES et al., 1987; SHIEH et al., 1991).
A inibição da EPSPs pelo glifosato causa o bloqueio da
síntese dos aminoácidos aromáticos e dos fenóis derivados desses
aminoácidos (DEVINE et al., 1993). Relatos sobre os efeitos na
síntese de fenóis específicos são numerosos, sendo que uma revisão
detalhada foi realizada por Duke e Hoagland (1985). Os resultados
indicam que o glifosato pode aumentar a atividade da fenilalanina
amônia-liase (PAL), concomitantemente com o decréscimo na concentração de fenóis secundários, provavelmente devido a uma
redução no controle da inibição da PAL (COLE et al., 1980). Assim,
além de exaurir o pool de aminoácidos aromáticos, os níveis tóxicos
de produtos da atividade da PAL, que são os íons amônio e cinamato
(e seus derivados) podem exacerbar os processos metabólicos da
célula vegetal com a elevada atividade da PAL (DUKE e HOAGLAND, 1985).
O acúmulo de chiquimato causado pela inibição da EPSPs e
a desregulação da rota do chiquimato resulta no aumento de certos
ácidos hidroxibenzóicos que aparentemente derivam diretamente
do chiquimato (BECERRIL et al., 1989; CAÑAL et al., 1987; LYDON
e DUKE, 1988). Segundo Devine et al. (1993), o efeito relativo no
conteúdo de ácidos benzóicos é muito maior que o efeito no
conteúdo de fenóis derivados dos aminoácidos aromáticos. Uma
razão para a redução no conteúdo de fenóis derivados de aminoácidos aromáticos ser menor do que o esperado é que a rota
metabólica tem acesso aos aminoácidos aromáticos provenientes
da degradação de proteínas e das reservas em vacúolos, assim
como aos aminoácidos recém formados (WANG, 2001).
Em doses subletais de glifosato, os efeitos na concentração
de fenóis em tecidos exportadores de carboidratos podem ser transitórios. Entretanto, os efeitos podem manter-se pronunciados em
órgãos-drenos, como frutos e flores (BECERRIL et al., 1989). Isto
ocorre em função do glifosato ser muito móvel no floema, acumulando-se nos órgãos-dreno (CASELEY e COUPLAND, 1985).
Em função destas constatações, pode-se considerar que os efeitos
nos compostos secundários podem ocorrer somente na presença
do herbicida. Na literatura podem ser encontrados muitos efeitos
secundários causados pelo glifosato e estes variam em função da
vários fatores, tais como dose, espécie e estádio de desenvolvimento
da planta. A seguir, serão apresentados alguns dos efeitos mais
relatados na literatura.
3.2. Na síntese de ácido indolilacético (IAA)
Na planta, o promotor de crescimento, a auxina ácido indolilacético (IAA), deriva do aminoácido triptofano através de várias
etapas, envolvendo indolpiruvato ou triptamina ou indoletanol para
dar indolilacetaldeído, ou glucobrassicina, para dar indolilacetonitrilo, compostos precursores do IAA. A biossíntese de IAA é
inibida pela ação do glifosato. Isto se verifica porque já se encontra
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bem estabelecido que glifosato inibe a síntese de corismato e de
triptofano. A biossíntese de IAA em plantas e bactérias é apresentada na Figura 5. Nela verifica-se a possibilidade da ocorrência de
quatro rotas de síntese: a rota do ácido indol 3-pirúvico, a rota
bacteriana, a rota indol-3-acetonitrila (IAN) e a rota da triptamina
(TAM).
A biossíntese de IAA independente do triptofano tem como
precursor o indol-3-glicerol fosfato, que por sua vez depende de
corismato para sua formação. Como a síntese de corismato também
é inibida pelo glifosato, pode-se dizer que a biossíntese de IAA
independente do triptofano também pode ser inibida pelo herbicida.
Ou seja, o glifosato bloqueia totalmente a síntese de IAA.
Foi demonstrado que o glifosato exerce uma rápida redução
no conteúdo de auxina nas plantas através da formação de conjugados e pela degradação oxidativa de IAA. Calos de tabaco prétratados com 2 x 10-4 mol L-1 de glifosato mostraram um aumento na
habilidade de oxidar 14C-IAA, aplicado em seguida (LEE, 1982a),
resultando em níveis muito menores de 14C-IAA nos calos tratados
(Figura 6) e não o oposto, como citam Galli e Montezuma (2005). De
acordo com Lee (1982b), o aumento no metabolismo seria causado
pelo incremento na atividade da IAA-oxidase. Como se sabe,
alguns compostos fenólicos são inibidores de IAA-oxidase. No
entanto, como a síntese destes compostos fenólicos é inibida pela
ação do glifosato, haverá então aumento da atividade da IAA
oxidase, o que levará a um aumento na oxidação do IAA e, conseqüentemente, menor nível de IAA livre.
Figura 6. Níveis de [2-14C]IAA livre em calos de tabaco pré-tratados com
glifosato e no controle.
Fonte: LEE (1982a).
Figura 5. Rotas da biossíntese de IAA dependentes do triptofano em vegetais e bactérias. As enzimas que estão presentes somente em bactérias estão
marcadas com um asterisco.
Fonte: BARTEL (1997), citado por TAIZ e ZEIGER (2004).
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7
Esta menor produção de IAA poderia explicar os sintomas
de seca de ponteiro (dieback) e o menor desenvolvimento da parte
aérea observados em cafezais e pomares cítricos manejados com
glifosato. E também de raízes, como será discutido mais adiante.
A produção e o transporte de auxina são restringidos por
doses subletais de glifosato. Baur (1979) demonstrou que a
exposição ao glifosato causou uma inibição do movimento basípeto
do 14C-IAA a partir do bloco de ágar doador localizado no ápice
cortado de milho. Além disso, uma acumulação do composto marcado
ocorreu na extremidade basal do segmento, o que, juntamente com
a falta de difusão do marcador para o interior do bloco receptor
localizado na extremidade basal, indicam ligação do IAA no interior
do tecido.
Outro importante promotor de crescimento das plantas é
a giberelina. A biossíntese desse hormônio vegetal origina-se
do 3 acetil CoA, passando por ácido mevalônico, geranilgeranil
pirofosfato e caureno, dentre outros componentes da via metabólica.
A auxina (IAA) promove a biossíntese de giberelina (Figura 7).
Se plantas de ervilha são decapitadas, ocasionando interrupção no alongamento do caule, não é somente o nível de auxina
que é reduzido, pois sua fonte foi removida, mas também o teor de
GA1 diminui drasticamente na parte superior do caule. A reposição
da gema com suprimento de auxina restaura o nível de GA1. A gema
apical promove o crescimento tanto através da biossíntese direta
da auxina quanto da biossíntese de GA1 induzida pela auxina (ROSS
e O’NEIL, 2001). Dois papéis importantes do IAA serão discutidos
a seguir.
novo tecido de floema produzido como resultado do tratamento
hormonal é completamente diferenciado, contendo elementos
crivados e placas crivadas. IAA é importante para promover a
alongação dos derivativos cambiais para produzir vasos de xilema e
elementos fibrosos, sendo que, no caso das fibras do xilema, a
aplicação de GA promove alongação das mesmas. IAA é um importante fator no estabelecimento do diâmetro dos vasos em
Robinia pseudacacia: altos níveis de IAA aplicados produzem
vasos do tipo primaveril e baixos níveis produzem vasos estreitos
de verão (DIGBY e WAREING, 1966).
3.2.2. Auxina o gravitropismo radicular
O IAA mostra-se necessário em concentrações de 10-10 M
para promover o crescimento das raízes. Sabe-se que o glifosato
inibe a síntese de IAA. O gravitropismo (crescimento em direção ao
centro da terra) das raízes requer a presença de IAA na coifa. O
início da curvatura de raízes dispostas horizontalmente está
positivamente correlacionado com o desenvolvimento de um fluxo
ácido assimétrico na zona de alongamento. A indução artifical da
assimetria do IAA na zona de alongamento induz curvatura
semelhante ao gravitropismo. Esses resultados, tomados em
conjunto, sugerem fortemente que o IAA desempenha uma função
importante na gravicurvatura das raízes (MOORE e EVANS, 1986).
Aplicação assimétrica de cálcio em pontas de raízes faz com
que raízes orientadas verticalmente curvem-se em direção à fonte
de cálcio. Tratamento de pontas de raízes com EDTA (quelante de
cálcio) elimina a resposta das raízes ao gravitropismo, sendo que
este é restaurado quando EDTA é substituído por cálcio trocável
(LEE et al., 1983). Sabe-se que o glifosato pode também complexar o
cálcio. Existe um movimento preferencial de cálcio, através da coifa
da raiz, quando as mesmas se encontram na posição horizontal.
Inibidores do transporte de auxina (TIBA, NPA) bloqueiam o transporte de cálcio na coifa e inibem a gravicurvatura. Esses resultados
indicam que o cálcio move-se a partir da coifa de raízes horizontalmente orientadas, sendo que se acumula no lado inferior da coifa, e
que esse acúmulo assimétrico de cálcio resulta na gravicurvatura
(Figura 8).
Figura 7. O IAA (da gema apical) promove e é necessário para a biossíntese do GA1 nos entrenós inferiores. O IAA também inibe a
degradação da GA1.
Fonte: ROSS e O’NEIL (2001).
3.2.1. Efeitos de biorreguladores na
diferenciação cambial
Quando IAA é aplicado em brotações de espécies arbóreas,
a divisão cambial é estimulada e os derivativos cambiais se diferenciam para produzir tecido de xilema. Quando GA é aplicada, ocorre
divisão cambial, mas os derivativos resultantes no lado xilemático
do câmbio permanecem indiferenciados. Os teores de IAA e GA
aplicados são importantes na determinação de qual tecido será
produzido: se de xilema ou se de floema. Teores altos de IAA e
baixos de GA favorecem a formação de xilema, enquanto teores
baixos de IAA e altos de GA favorecem a produção de floema. O
8
Figura 8. Modelo de Evans-Moore para o gravitropismo.
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3.3. Na síntese de etileno
Na biossíntese de aminoácidos e ureídeos verifica-se que a
via se ramifica em síntese de triptofano, fenilalanina e tirosina
(inibida pela presença de glifosato) ou em síntese de glicina, serina,
cisteína e metionina. Essa segunda ramificação deve ser mais induzida quando a primeira é inibida. Nela nota-se a presença de metionina, precursora da síntese de etileno (Figura 9).
Abu-Irmaileh et al. (1979) observaram que a aplicação de
solução com 20 mM do sal de isopropilamônio de glifosato em
plantas de feijoeiro aumentou a produção de etileno (Figura 10) e
de celulase (Figura 11). O etileno pode inibir o metabolismo de fosfolipídeos, aumentar a permeabilidade da membrana, causar perda de
clorofila, aumentar o desverdecimento, inibir a divisão e expansão
celular, reduzir a síntese de DNA e aumentar a atividade da celulase
nas zonas de abscisão. O aumento da atividade de celulase pode
diminuir a resistência às abscisões.
Gravena (2006) observou que em frutos maduros de citros
houve significativo aumento na produção de etileno devido ao
glifosato. A quantidade de etileno liberada pelos frutos maduros
atingidos pelo glifosato foi bastante desuniforme. Enquanto alguns
frutos dobraram sua produção de etileno, outros mantiveram produção semelhante à do controle. Essa variação na produção de
etileno pode estar correlacionada com o fato da queda de frutos ser
desuniforme ao longo do tempo. A abscisão dos frutos atingidos
pelo glifosato iniciou-se aos 5 dias após a aplicação (DAA), quando
Figura 10. Efeito de 20 mM do sal isopropilamina de glifosato (pH 7) na
produção de etileno por feijoeiro ‘Red Kidney’.
Fonte: ABU-IRMAILEH et al. (1979).
Figura 9. Rota biossintética do etileno e o ciclo de Yang.
Fonte: McKEON et al. (1995).
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9
qüenciais: estímulo, sinal e resposta . Enquanto a folha continuar
exportando auxina não ocorre abscisão. Contudo, quando ela
senesce, a produção e a translocação de auxina pela zona de abscisão são reduzidas. Concomitantemente, a produção de etileno é
aumentada e inicia-se o processo de abscisão. A abscisão foliar
normal pode ser atrasada pela auxina ou citocinina exógena. E é
altamente estimulada por concentrações de etileno no ar tão baixa
como 0,1 μL L-1 ou por aplicações de ethephon (ácido 2-cloroetilfosfônico) que é convertido a etileno.
3.4. Na ssíntese
íntese de compostos fenólicos
Figura 11. Efeito de 20 mM do sal isopropilamina de glifosato na atividade
específica da celulase nas zonas de abscisão de feijoeiro ‘Red
Kidney’.
Fonte: ABU-IRMAILEH et al. (1979).
ainda não havia sintomas visuais de dano na casca e durou até
cerca de 30 DAA. Nos dois experimentos anteriores os frutos caíram
em um intervalo maior que 20 dias (principalmente entre 15 e 35 DAA)
e nem todos os que foram atingidos pelo glifosato sofreram abscisão.
A abscisão foliar, de acordo com Osborne (1973), citado por
Kozlowski (1978), é um fenômeno que envolve três estágios se-
As plantas produzem uma grande variedade de produtos
secundários que contêm um grupo fenol – um grupo hidroxila
funcional em um anel aromático. Tais substâncias são classificadas
como compostos fenólicos. Os fenóis vegetais constituem um grupo
quimicamente heterogêneo, com aproximadamente 10.000 compostos: alguns são solúveis apenas em solventes orgânicos, outros
são ácidos carboxílicos e glicosídeos solúveis em água e há, ainda,
aqueles que são grandes polímeros insolúveis. Devido à sua diversidade química, os compostos fenólicos apresentam uma variedade
de funções nos vegetais. Muitos agem como compostos de defesa
contra herbívoros e patógenos. Outros têm função no suporte
mecânico, como atrativos de polinizadores ou dispersores de frutos,
na proteção contra a radiação ultravioleta ou reduzindo o crescimento de plantas competidoras adjacentes (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Os compostos fenólicos são biossintetizados por meio de
diferentes rotas, razão pela qual constituem um grupo bastante
heterogêneo do ponto de vista metabólico. Duas rotas metabólicas
básicas estão envolvidas na síntese dos compostos fenólicos: a
rota do ácido chiquímico e a rota do ácido malônico (Figura 12). A
rota do ácido chiquímico participa na biossíntese da maioria dos
fenóis vegetais das plantas superiores. A rota do ácido malônico,
embora seja uma fonte importante de produtos secundários fenólicos
em fungos e bactérias, é menos significativa nas plantas superiores.
Figura 12. Na biossíntese dos fenóis, a rota do ácido chiquímico é predominante para plantas superiores e a rota do ácido malônico é para fungos e
bactérias.
Fonte: TAIZ e ZEIGER (2004).
10
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A rota do ácido chiquímico converte precursores de carboidratos derivados da glicólise e da rota da pentose fosfato em
aminoácidos aromáticos. Um dos intermediários dessa rota é o ácido
chiquímico, que dá o nome a essa seqüência de reações. O glifosato
mata os vegetais por bloquear uma etapa desta rota metabólica – a
passagem de chiquimato para corismato.
A classe mais abundante de compostos fenólicos secundários em plantas é derivada da fenilalanina, por meio da eliminação
de uma molécula de amônia para formar o ácido cinâmico. Essa
reação é catalisada pela fenilalanina amonialiase (PAL), situada em
um ponto de ramificação entre os metabolismos primário e secundário (Figura 13), de forma que a reação que ela catalisa é uma
etapa reguladora importante na formação de muitos compostos
fenólicos (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Figura 13. Rota dos compostos fenólicos secundários controlada pela PAL.
Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).
As reações subseqüentes àquelas catalisadas pela PAL
levam à adição de mais grupos hidroxila e outros substituintes.
Os ácidos transcinâmico e p-cumárico e seus derivados são compostos fenólicos simples chamados fenilpropanóides, por conterem um anel benzênico e uma cadeia lateral de três carbonos. Os
fenilpropanóides são importantes unidades básicas para a formação
de compostos fenólicos mais complexos (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Os compostos fenólicos simples são amplamente distribuídos
nas plantas vasculares e parecem apresentar diferentes funções.
Suas estruturas incluem:
(a) Fenilpropanóides simples, tais como ácido transcinâmico,
ácido p-cumárico e seus derivados, como o ácido caféico, os quais
apresentam um esqueleto básico de fenilpropanóide.
(b) Lactonas de fenilpropanóides (ésteres cíclicos) chamadas cumarinas, também com esqueleto de fenilpropanóide.
(c) Derivados do ácido benzóico, os quais apresentam um
esqueleto formado a partir de fenilpropanóides pela eliminação de
dois carbonos da cadeia lateral.
Os vegetais podem modificar os esqueletos carbônicos
básicos de compostos fenólicos simples para formar produtos mais
complexos da mesma forma como fazem com outros produtos
secundários. Muitos compostos fenólicos simples apresentam
funções importantes nos vegetais, agindo como compostos de
defesa contra insetos herbívoros e fungos. Atenção especial tem
sido dada à fitotoxicidade de certas cumarinas, as furanocumarinas,
que apresentam um anel furano (TAIZ e ZEIGER, 2004). Alguns dos
compostos fenólicos de importância para as plantas são discutidos
a seguir.
3.4.1. Lignina
Depois da celulose, a substância orgânica mais abundante
nas plantas é a lignina, um polímero de grupos fenilpropanóides
altamente ramificado que apresenta funções primária e secundária.
A estrutura precisa da lignina não é conhecida devido à dificuldade
de se extrair lignina das plantas, pois está covalentemente ligada à
celulose e a outros polissacarídeos da parede celular.
A lignina é encontrada nas paredes celulares de vários tipos
de tecidos de sustentação e vascular, especialmente em traqueídeos
e elementos de vaso. Ela é depositada sobretudo no espessamento
da parede secundária, mas também pode ocorrer na parede primária
e na lamela média, em íntimo contato com a celulose e hemicelulose
já presentes. A rigidez mecânica da lignina fortalece os caules e o
tecido vascular, permitindo o crescimento ascendente e possibilitando que a água e os sais minerais sejam conduzidos através do
xilema sob pressão negativa, sem haver o colapso do tecido. Uma
vez que a lignina é um componente-chave do tecido de transporte
de água, a capacidade de produzir lignina deve ter sido uma das
adaptações mais importantes, que permitiu que as plantas colonizassem o ambiente terrestre.
Além de proporcionar suporte mecânico, a lignina desempenha funções protetoras importantes nos vegetais. Sua resistência
física coíbe seu consumo pelos herbívoros e sua estabilidade
química torna-a relativamente indigerível por esses organismos. Por
sua capacidade de ligação à celulose e às proteínas, a lignina também
reduz a digestibilidade dessas substâncias. A lignificação bloqueia
o crescimento de patógenos e é uma resposta freqüente à infecção
ou à lesão (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Assim, Meschede et al. (2007a), analisando os teores de
lignina e celulose em amostras de Brachiaria decumbens submetidas
a subdoses de glifosato, observaram diminuição para perto de 50%
nos níveis originais de lignina a partir de 30 dias após a aplicação
do produto, em dose tão pequena como 20 mL ha-1 (Tabela 9). Apesar da diminuição de lignina constituir uma melhoria na digestibilidade da Brachiaria decumbens é importante lembrar também que
esta mesma diminuição no conteúdo de lignina pode tornar também
a planta mais suscetível às doenças e ao acamamento.
Também na cana-de-açúcar, Meschede et al. (2007c) observaram uma redução de 30% no nível de lignina 30 dias após a
aplicação de 400 mL de glifosato por hectare como maturador, que
caiu de 3,75%, na testemunha, para 1,95%, no tratamento com
glifosato.
3.4.2. Flavonóides
Constituem a maior classe de fenólicos vegetais. O esqueleto
de carbono dos flavonóides contém 15 carbonos organizados em
dois anéis aromáticos, ligados por uma cadeia de três carbonos.
Esta estrutura é resultante de duas rotas biossintéticas separadas:
a rota do ácido chiquímico e a rota do ácido malônico. Os flavonóides
são classificados em grupos diferentes, primeiramente pelo grau de
oxidação da cadeia de três carbonos. Dentre os principais flavo-
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11
Tabela 9. Conteúdo de lignina em Brachiaria decumbens aos 30 e 60 dias
após a aplicação de glifosato. Botucatu, SP, 2007.
Dias após a aplicação
Tratamento
30
-1
(mL ha )
60
- - - - - - - - - - - (%) - - - - - - - - - - -
mento do patógeno. No entanto, fitoalexinas não são produzidas
durante as infecções biotróficas compatíveis, devido a supressores
moleculares produzidos pelos patógenos (AGRIOS, 1997; TAIZ e
ZEIGER, 2004).
É interessante observar que tanto o glifosato como o
patógeno inibem a síntese de fitoalexinas – o primeiro através do
bloqueio da rota do chiquimato e o segundo através da supressão
da atividade da PAL-fenilalanina amonialiase (AGRIOS, 1997).
20
13,70 ab
14,40 ab
40
13,35 b
15,60 b
80
13,78 b
14,00 b
3.4.4. Antocianinas, flavonas e flavonóis
160
13,27 b
13,10 b
320
24,23 a
24,96 a
Testemunha
24,54 a
26,11 a
F Tratamento
3,22*
3,63*
As antocianinas, as flavonas e os flavonóis são responsáveis por muitas cores observadas nas plantas. As antocianinas
servem de atrativos para polinizadores e dispersores de sementes,
sendo que flavonas e flavonóis não são visíveis ao olho humano,
mas são sinais atrativos para abelhas.
F Bloco
1,81 ns
1,53 ns
C.V. (%)
14,25
20,42
D.M.S.
8,20
11,70
Fonte: MESCHEDE et al. (2007a).
nóides estão as antocianinas, as flavonas, os flavonóis e as isoflavonas. Os esqueletos de carbono dos flanovóides podem ter
vários substituintes. Os grupos hidroxila estão normalmente presentes nas posições 4, 5 e 7, mas também podem ser encontrados
em outras posições. Os açúcares são também muito comuns; de
fato, a maioria dos flavonóides ocorre naturalmente com glicosídeos. Enquanto os grupos hidroxila e açúcares aumentam a solubilidade em água dos flavonóides, outros substituintes, tais como
éteres metílicos ou unidades isopentil
modificadas, tornam os flavonóides
lipofílicos (hidrofóbicos). Os tipos diferentes de flavonóides desempenham funções
diversas nos vegetais, incluindo pigmentação e defesa, esta última através das
fitoalexinas (TAIZ e ZEIGER, 2004).
3.4.5. Taninos condensados
São compostos formados pela polimerização de unidades
de flavonóides. Normalmente, são constituintes de plantas lenhosas. Como os taninos condensados podem freqüentemente ser hidrolisados a antocianidinas por tratamento com ácidos fortes, eles
muitas vezes são denominados de pró-antocianidinas, que são antocianinas sem seus açúcares (TAIZ e ZEIGER, 2004).
3.5. Na síntese de aminoácidos e de
proteínas
Efeitos do glifosato reduzindo os níveis de fenilalanina e
tirosina em tecidos de plantas de soja, milho, algodoeiro e trigo
3.4.3. Fitoalexinas
São definidas como compostos antimicrobianos de baixo peso molecular,
sintetizados através da rota do ácido chiquímico e acumulados nas plantas após
exposição aos microrganismos. Apesar de
não se conhecer o seu exato mecanismo,
são compostos importantes na defesa da
planta contra ataques de bactérias, fungos,
nematóides e insetos (PAXTON, 2000). Estruturas químicas de algumas fitoalexinas
são mostradas na Figura 14.
As fitoalexinas acumulam-se em
torno do local da infecção e apresentam
atividade antimicrobiana. Em geral, elas
não estão presentes nas plantas antes da
infecção, mas são sintetizadas muito rapidamente, após o ataque de microrganismos, pelas células sadias adjacentes às
células danificadas ou necróticas em resposta a materiais que se difundem destas
últimas. A resistência ocorre quando uma
ou mais fitoalexinas atingem concentração
suficiente para restringir o desenvolvi-
12
Figura 14. Estrutura de algumas fitoalexinas – metabólitos secundários com propriedades antimicrobianas,
que são rapidamente sintetizados após a infecção por microrganismo.
Fonte: TAIZ e ZEIGER (2004).
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Tabela 10. Efeitos do glifosato nos pools livres de aminoácidos aromáticos em quatro espécies vegetais.
Fenilalanina
Espécie
Tecido
Concentração de glifosato
(mmol L-1)
Tratamento
Controle
Tratamento
- - - - - - - - - - - - - - - (nmol g-1 peso fresco) - - - - - - - - - - - - - - -
Soja
Raiz
Milho
Raiz
1,0
128
77
171
88
Algodoeiro
Raiz
0,2
307
173
125
149
Hipocótilo
1,0
44
20
59
76
Trigo mourisco
0,5
Controle
Tirosina
369
168
117
69
Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).
mourisco são apresentados na Tabela 10, de Duke e Hoagland
(1985). Aliás, fenômeno constatado por Jaworski (1972) quando
estudou o efeito do glifosato em Lemna gibba, uma planta aquática.
Apesar da redução nos teores de fenilalanina e tirosina,
observou-se aumento na quantidade total de aminoácidos livres,
principalmente glutamato e glutamina, e redução no teor de proteína. Esta redução seria devido à diminuição no pool de fenilalanina, precursora da síntese protéica (COLE, 1985). Tymonko
(1978), citado por Cole (1985), observou que havia aumento no
total de aminoácidos livres em células isoladas de folhas de soja,
e que este aumento era simultâneo com o declínio em proteína
solúvel, mas precedido pela redução de fenilalanina e tirosina
livres.
Em citros, como conseqüência da ação do glifosato evidenciada pelo acúmulo de chiquimato, os teores de aminoácidos foram
menores nas folhas das plantas tratadas, logo aos 2 DAA, independentemente da dose do herbicida (GRAVENA, 2006). Provavelmente houve redução na produção dos aminoácidos aromáticos fenilalanina, triptofano e tirosina devido à interrupção da
rota metabólica do chiquimato (DUKE e HOAGLAND, 1985;
HOLLÄNDER e AMRHEIN, 1980; JAWORSKI, 1972).
3.6. Na ultraestrutura celular
Poucos trabalhos foram realizados com glifosato para
verificar seus efeitos na ultraestrutura das plantas. Nessas pesquisas, somente foram estudados seus efeitos nas folhas de
plantas desenvolvidas. Apesar do glifosato causar clorose e necrose foliar, o herbicida se move e se acumula mais no meristema
apical do que nas folhas. Na pesquisa realizada, foi descrita a
ultraestrutura das folhas e raízes primárias de plântulas de soja,
desenvolvidas em hidroponia, com glifosato ou com o herbicida
aplicado no cotilédone, antes do desenvolvimento das folhas e
das raízes secundárias. A análise da morfologia radicular mostrou
um aspecto inchado das células da ponta da raiz, similar àquele
observado após tratamento com trifluralina, a qual interrompe a
mitose celular. O inchamento ocorre muito mais lentamente sob
tratamento com glifosato do que com rompedores clássicos da
mitose, os quais reagem diretamente com a tubulina. O núcleo das
células da raiz tratadas com glifosato mostrou sintomas de perda
de microtúbulos, sendo freqüentemente observadas células com
núcleo fortemente lobado ou micronúcleo e células presas a certos
estádios de divisão. O glifosato segura lentamente o crescimento
pela diminuição da reserva livre de tubulina para a formação de
microtúbulos medulares e corticais nos meristemas das raízes. A
estabilidade do microtúbulo foi melhorada com a adição de Ca2+
quelatizado. Os cloroplastos das folhas tratadas com glifosato
mostraram-se anormais, com a lamela arranjada de forma espiralada
em torno dos grana. O amido e a lamela do estroma eram também
muito menos abundantes nas plantas tratadas com glifosato. Como
outros herbicidas que afetam a divisão celular, o glifosato também
evita o acúmulo de Ca2+ no interior do mitocôndrio. Assim, o efeito
na mitose, através da quebra dos microtúbulos medulares e
corticais, pode ser em parte devido a um tipo de desequilíbrio de
Ca2+. Os efeitos do glifosato na biossíntese de aminoácidos aromáticos e na formação de proteínas desses aminoácidos têm
reduzido os níveis de proteínas, como a tubulina, que é crítica
para a formação de microtúbulos, levando a divisões aberrantes.
A meiose também parece ser afetada pelo tratamento com glifosato;
grumos de íons bivalentes, material residual, fragmentos e
micronúcleos foram observados em anteras de Secale cereale em
desenvolvimento (VAUGHN e DUKE, 1986).
3.7. Na permeabilidade de membranas
Cole (1985) considera como negligível o efeito do glifosato
na permeabilidade da membrana plasmática. No entanto, O’Brien e
Prendeville (1979) observaram maior permeabilidade da membrana
celular de Lemna minor após determinado período de tempo em
que as plantas eram colocadas numa solução de glifosato. O efeito
foi avaliado medindo-se a quantidade de eletrólitos lixiviados
através de condutivímetro elétrico. A concentração de 10-1 mM
de glifosato aumentou a permeabilidade já entre 12 e 24 horas e com
10-2 mM entre 48 e 96 horas (Tabela 11).
Tabela 11. Efeito do glifosato na lixiviação de eletrólitos em Lemna
minor. As plantas ficaram 5 horas em incubação em água
deionizada após serem submetidas a diferentes períodos de
tempo na solução de glifosato.
μS após os períodos de tempo (horas)
Glifosato
mM
μg mL-1
12
24
48
72
96
0
0
10
8
11
6
12
-1
16,9
16
38
30
31
38
10-2
1,69
10
14
15,6
15,6
24
dms
(P = 0,05)
6
4
3
13
7
10
Fonte: O’BRIEN e PRENDEVILLE (1979).
A perda no controle da permeabilidade das membranas plasmáticas parece ser a característica universal dos tecidos de plantas
doentes, independente do tipo de doença ou da natureza do agente
patogênico (WHEELER, 1978).
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
13
3.8. N
Naa síntese de clorofila
Tabela 14. Efeito da aplicação foliar de 2,24 kg ha-1 de glifosato na
respiração e fotossíntese de trigo.
A redução no teor de clorofila pode ser resultado da menor
síntese ou da maior degradação da clorofila pelo glifosato. Tanto
em laboratório como em condições de campo, a clorose foi o sintoma
comum e precoce da injúria do glifosato às plantas, similar à deficiência de ferro. Durante o crescimento subseqüente a clorose
desaparece mas pode desenvolver-se em novas folhas, possivelmente devido à falta de clorofila. Há evidências de que o glifosato
causa efeitos detrimentais na síntese de ácido aminolevulínico
(ALA), um precursor na biossíntese de clorofila, que parece ser
dependente de ferro (KITCHEN et al., 1981; NILSSON, 1985).
Como se sabe, a biossíntese de clorofila necessita de duas
enzimas – a catalase e a peroxidase – que são muito sensíveis à
deficiência de ferro, como mostra a Tabela 12, de Marschner (1995).
Tempo
(horas)
0
3
24
72
216
Fe nas folhas Clorofila
μg g-1 PF) (mg g-1 PF)
(μ
18,5
3,52
100
100
- Fe
11,1
0,25
20
56
100
100
101
68
23
Estudando o efeito da aplicação de glifosato em folhas de
ervilha, girassol e feijoeiro, Shanner (1978) observou que a
transpiração foi reduzida em todas as plantas. Todas as plantas
morreram no período de 10 dias após a aplicação da solução de
5 mM de glifosato. A redução da transpiração se daria pela ação
direta do glifosato sobre as células-guarda, forçando o fechamento
dos estômatos. A observação de que a transpiração só afeta o tecido
que recebe dose letal de glifosato poderia indicar que o fechamento
dos estômatos é um dos sintomas que antecede a morte e que as
células-guarda constituem um dos sistemas mais sensíveis à
disrupção do metabolismo celular causado pelo glifosato.
Catalase Peroxidase
- (atividade relativa) -
+ Fe
100
89
109
116
114
Fonte: SPRANKLE et al. (1975c).
Tabela 12. Efeito da deficiência de ferro em folhas de tomateiro no conteúdo
de clorofila e na atividade enzimática.
Tratamento
Respiração
Fotossíntese
- - - - - - - (% do controle) - - - - - - -
Fonte: MACHOD (1986), citado por MARSCHNER (1995).
3.10. Na germinação de sementes e no
desenvolvimento das plantas
Nilsson (1985), observando o efeito de metais como o Fe3+ e
o Mn na redução da fitotoxicidade do glifosato, especula que este
fenômeno seria devido à menor absorção de glifosato pela ação
destes metais ou pela formação de complexos estáveis, nos quais o
glifosato permaneceria inativo mesmo após a entrada na planta.
Meschede et al. (2007b), estudando o efeito de maturadores
na cana-de-açúcar observaram que o glifosato reduzia os teores de
clorofila a e clorofila b medidas aos 15 dias após a aplicação (DAA),
mas aos 30 DAA a diferença desaparecia (Tabela 13). Estranhamente,
os teores de clorofila tanto a como b na testemunha caem para
níveis próximos dos observados no tratamento com glifosato aos
30 DAA.
2+
Sprankle et al. (1975c) observaram que a germinação de
sementes de trigo, milho e soja plantadas em areia é pouco afetada
pela dose de glifosato, o oposto ocorrendo com o crescimento, que
ficou bastante reduzido (Tabela 15).
No mesmo trabalho, Sprankle et al. (1975c) estudaram o
espectro da sensibilidade ao glifosato em sete espécies vegetais:
linho, milho, soja, trigo, cevada, aveia e pepino, na busca de
bioensaio para detecção deste produto no solo. Foi observado que,
entre estas plantas, o linho foi a mais sensível, ficando o milho, a
soja e o trigo no grupo intermediário, e entre as mais resistentes a
cevada, a aveia e o pepino (Tabela 16). Os autores observaram
também que à medida que aumentava a concentração de glifosato
havia dificuldade na emergência das folhas, e muitas vezes as folhas
que conseguiam emergir apresentavam cloroses típicas, como as
de deficiência de zinco.
Na prática, é difícil que estes efeitos possam se repetir, principalmente em solos com textura média ou argilosa e com altos
teores de matéria orgânica. Contudo, isto poderia ocorrer nos solos
mais arenosos, com a semeadura feita logo após a dessecação da
cobertura com o glifosato.
3.9. Na fotossíntese, respiração e transpiração
A aplicação da dose de 2,24 kg ha-1 de glifosato com surfactante não afetou a respiração ou a fotossíntese no trigo nas
primeiras 24 horas. A respiração permaneceu inalterada durante
216 horas mas a fotossíntese foi reduzida após 72 horas (Tabela 14).
O tempo requerido para observar estes efeitos indica que a fotossíntese não é o modo primário de ação ou que o herbicida atua
lentamente nos processos fotossintéticos (SPRANKLE et al.,
1975c).
Tabela 13. Estimativa dos teores de clorofila a e b em cana-de-açúcar variedade SO 803280 aos 15 e 30 DAA dos maturadores.
15 DAA
Tratamentos
30 DAA
Clorofila b
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila a
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (mg dm-3) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Glifosato, 200 mL ha-1
8,28
1,96
8,62
2,27
Testemunha
14,12
5,01
6,24
1,57
CV (%)
30
34
6,24
1,57
Fonte: MESCHEDE et al. (2007b).
14
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Tabela 15. Efeito do glifosato aplicado em plantas cultivadas em areia
(com solução de Hoagland no 1) por 16 dias.
Glifosato
a
0
0,56c
1,12c
2,24c
4,48c
0,8% MON 0027
Germinaçãob
Crescimento
Trigo Milho Soja
- - - - - - - (%) - - - - - -
Trigo Milho
Soja
- - - (mg PS planta-1) - - -
93 a
93 a
93 a
95 a
93 a
93 a
95 a
100 a
100 a
98 a
98 a
93 a
100 a
96 a
93 a
98 a
98 a
97 a
33 e
15 c
9 bc
5 ab
2a
28 d
125 d
47 c
19 b
17 b
4a
102 d
110 d
33 c
20 b
11 ab
6a
95 d
a
Sal de mono(dimetilamina) do glifosato.
Médias com mesma letra na coluna não diferem significativamente a 5%
pelo Teste de Duncan.
c
0,8% (v/v) MON 0027, surfatante adicionado, produto da Monsanto
Company, St. Louis, MO.
Tabela 17. Efeito do intervalo de tempo entre a aplicação de glifosato e a
semeadura do trigo em solo arenoso, com duas doses de fósforo,
no peso seco de plantas de trigo de 16 dias de idade.
Intervalo de tempo após a aplicação
(semanas)
Fosfato
(kg ha-1)
Glifosato
(kg ha-1)
0
0
0
56
45
21
32
29
34
34
196
196
56
45
12
35
25
32
31
6
0
3
- - - - - - - - (mg planta-1 PS) - - - - - - - -
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).
b
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).
Tabela 16. Efeito da dose de 0,56 kg ha-1 de glifosato1 aplicado em cultura
na areia no crescimento de algumas espécies agrícolas.
Espécie
Linho
Milho
Soja
Trigo
Cevada
Aveia
Pepino
Altura da planta
Peso seco da parte aérea
- - - - - - - - - - - (% do controle3) - - - - - - - - - - 14 a2
35 b
36 b
56 c
68 d
82 e
75 de
20 a
45 b
33 ab
52 b
71 c
100 c
86 c
1
Sal de mono(dimetilamina) do glifosato.
Médias na coluna com mesma letra não diferem em 5% pelo teste Duncan.
3
O controle é o tratamento no qual 0,8% de surfatante foi aplicado na
areia.
2
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).
Como o glifosato e o fosfato competem pelo mesmo sítio de
adsorção no solo, há a potencialização da ação deste herbicida com
o aumento da dose de fósforo. Contudo, Sprankle et al. (1975a)
observaram que esta ação do P pode ser neutralizada mesmo para
doses altas como 56 kg ha-1 de glifosato com o aumento do tempo
entre a aplicação do herbicida e a semeadura do trigo. Assim, o
efeito que era grande com a semeadura efetuada logo após a
aplicação do glifosato foi anulado quando deu-se um intervalo de
6 semanas (Tabela 17).
Esta informação é muito importante para os produtores que
estão abrindo novas áreas de plantio em Areias Quartzosas do Brasil
Central. É sempre conveniente esperar duas ou mais semanas entre a
dessecação com o glifosato e o plantio, principalmente considerandose a grande suscetibilidade da soja ao glifosato. Como mostram os
muitos trabalhos de pesquisa que serão apresentados mais adiante.
4. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS:
IMPLICAÇÕES AGRONÔMICAS
4.1. Um pouco da estória
Antes como POTAFOS e depois como IPNI, o objetivo de
nossa missão sempre foi a busca do SASCEM – Sistema Agrícola
Sustentável com Colheita Econômica Máxima, principalmente a partir
da metade da década de 90, em plena expansão da cultura da soja
nos cerrados do País. Na época, o foco central dos pesquisadores
e consultores era a adubação balanceada em macro e micronutrientes.
Trabalho importante neste sentido foi desenvolvido pelas várias
Fundações privadas de pesquisa, como a Fundação MT, Fundação MS e outras mais. E as pesquisas mostraram aumento de produtividade de até 50% com o devido balanço de macro e micronutrientes em relação a apenas macronutrientes na adubação da soja.
Fomos buscar inspiração nos Estados Unidos, que visitamos
em 1996 com agricultores e pesquisadores da Fundação MT de
Rondonópolis, e novamente em 1998, com agricultores e agrônomos da Cooperativa Integrada e da Sementes Mauá, de Mauá da
Serra, PR. Ficou claro que o modelo americano de agricultura de
grãos, baseado no trabalho familiar, com alta mecanização, terceirização de muitas operações – como adubação e controle de pragas
e doenças –, solos férteis, com lençol freático pouco profundo – e,
assim, sem déficit hídrico –, não serviria para o Brasil. Era preciso
criar um modelo próprio e aproveitar a vantagem competitiva do
País – a possibilidade de fazer fotossíntese o ano todo. Que ajudaria
a reciclar nutrientes e aumentar o teor de matéria orgânica do solo,
através das plantas de cobertura. E ainda, aumentar a eficiência de
máquinas e da mão-de-obra com a implantação do conceito de
adubação do sistema de produção.
Estas idéias foram trabalhadas com os GDT’s (Grupo de
Desenvolvimento de Tecnologia) que criamos para grãos – em Mauá
da Serra, PR, com Toshio Watanabe, e em Uberlândia, MG, com
Baltazar Fiomari – e para citros – em Novais, SP, com Ronaldo
Cabrera, e em Pirassununga, SP, com Márcio Storto.
A feliz coincidência de trabalhar ao mesmo tempo com
culturas anuais e uma perene permitiu-nos visualizar o que o manejo
diferenciado provocava em uma cultura perene, como citros, ao
longo dos anos. Algo impossível de se observar nas culturas anuais,
que colhidas após o ciclo de uns poucos meses deixam quase
nenhum vestígio dos tratamentos a que foram submetidas.
No trabalho dos grupos com grãos testamos exaustivamente
diferentes adubações, densidades e métodos de semeadura buscando altas produtividades para soja e milho. Apesar de alguns
sucessos, ficamos frustrados pela falta de repetição dos resultados
nos anos seguintes. E sem nenhuma hipótese do que poderia estar
causando este problema.
Por outro lado, no trabalho dos grupos com citros só
colhemos vitórias. Promovemos mudança para novo manejo, com
adubação integral do sistema de produção, ou seja, das plantas de
cobertura no meio da rua mais a do pomar para o nível esperado de
produtividade de frutos. O teor de boro no solo foi corrigido com
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
15
ulexita e não mais com ácido bórico, como no passado, e o gesso foi
utilizado conforme as doses indicadas pela EMBRAPA. O manejo
das plantas de cobertura no meio da rua passou a ser realizado com
roçadeira lateral e não mais com glifosato. A mudança observada foi
brutal! Começamos a suspeitar que os resultados positivos estavam
relacionados não só ao melhor manejo mas, possivelmente, à falta
dos efeitos colaterais negativos do glifosato.
Para esta segunda etapa da busca tivemos a sorte de agregar
colaboradores de peso, como Paulo Roberto de Camargo e Castro,
especialista em Fisiologia Vegetal, e Ricardo Victória, especialista
em Herbicidas, ambos professores da ESALQ-USP. Juntou-se a nós,
ainda, um grupo de 20 estudantes para apoio nas pesquisas em
laboratório e nos testes em campo. Ronaldo Silveira, da RR Agroflorestal, trouxe-nos sua experiência na área florestal. No CENA, o
Professor Malavolta generosamente cedeu-nos parte de sua casa
de vegetação para os nossos experimentos. E a Dra. Siu Mui Tsai
ajudou-nos nas pesquisas com fixação biológica de nitrogênio.
Conseguimos também parcerias do Exterior. Da Europa,
tivemos desde o início o apoio de Volker Römheld, da Hohenheim
University, Alemanha, e de Ismail Cakmak, da Sabanci University,
Turquia, os dois melhores discípulos de Horst Marschner, o maior
nutricionista de plantas do século XX. Dos Estados Unidos tivemos
Don Huber, da Purdue University; Robert Kremer, da University of
Missouri; Barney Gordon, da Kansas State University; e mais
recentemente Guri Johal, da Purdue University, e Bruce Wood, do
USDA, ARS, Byron-GA. Do Canadá, desde 2006, contamos com
Myriam Fernandez, pesquisadora do Semiarid Praire Agriculture
Centre, Agriculture & Agri-Food.
Após anos de trabalho intenso com esse grupo conseguimos
entender os mecanismos de transferência do glifosato da planta-alvo
para a planta-não alvo, e os diversos efeitos colaterais que ele causa
no metabolismo da cultura econômica, como será visto a seguir.
4.2. Transferência do glifosato da planta-alvo
para a planta-não alvo
Além da deriva e do glifosato residual do solo, é sabido,
desde 1982, que pode haver passagem do glifosato da planta-alvo
(invasora) para a planta-não alvo (cultura econômica) adjacente
através do contato entre as raízes.
Esta transferência foi comprovada por Rodrigues et al. (1982)
estudando os efeitos da exsudação do glifosato de plantas de trigo
interplantadas com milho ou com soja no mesmo vaso. No caso do
milho, o maior efeito foi na redução do sistema radicular (Tabela 18).
Tabela 18. Efeito de exsudatos de raízes de trigo tratadas com glifosato
no desenvolvimento de raízes de milho interplantado no
mesmo vaso.
Tratamento
Testumunha
Glifosato (1,1 kg ha-1)
Solo 1
Solo 2
- - - - - - - - - (g) - - - - - - - - 0,83
0,78
0,48
0,38
Fonte: RODRIGUES et al. (1982).
A transferência do glifosato de uma planta para outra é fácil
de ser provada em laboratório – através dos sintomas que ele causa
nas folhas e raízes da planta-não alvo, ou através da medida do
ácido chiquímico ou ainda com o uso de glifosato marcado com 14C.
Trabalhos evidenciando a exsudação radicular do glifosato
da planta-alvo e subseqüente absorção pelas raízes da planta-não
16
alvo foram apresentados no I Simpósio International sobre
Glyphosate realizado de 15 a 19 de Outubro de 2007 na UNESP,
Botucatu. Dois deles com o uso de 14C-glifosato e o terceiro medindo
o acúmulo de chiquimato.
Assim, Santos et al. (2007d), estudando a exsudação radicular
de glyphosate por braquiária e seus efeitos em plantas de eucalipto,
observaram esta transferência, e que maiores concentrações de
14
C-glifosato foram encontradas em plantas cultivadas no solo arenoso (24% de argila) do que no argiloso (75% de argila) (Figura 15).
Figura 15. 14C-glyphosate, em percentual do aplicado na braquiária,
presente nas plantas de eucalipto, cultivadas em dois tipos
de solo, em função da época de avaliação.
Fonte: SANTOS et al. (2007d).
Também trabalhando com 14C-glifosato, Ricordi et al. (2007)
constataram a translocação radicular de 14C-glifosato ou metabólitos
da Brachiaria brizantha (planta-alvo) para mudas de citros e de
cafeeiro pela presença de radioatividade nas raízes e na parte aérea
das mesmas.
Por meio da determinação dos teores de ácido chiquímico, Vivian et al. (2007) confirmaram que o glifosato aplicado na
Brachiaria decumbens era exsudado e reabsorvido pela muda de
Eucalyptus grandis cultivada no mesmo vaso.
A transferência do glifosato da planta-alvo para a plantanão alvo poderia ser parte da explicação para as melhores produtividades obtidas nas culturas anuais com dessecação antecipada
(2 a 3 semanas) em relação à semeadura. Com o tempo, o glifosato
exsudado pelas raízes e adsorvido pelos colóides do solo (matéria
orgânica e argila) pode ser mineralizado pela microbiota do solo,
reduzindo-se assim seu efeito danoso.
Römheld (2007), cultivando simultaneamente soja RR (planta- alvo) e girassol (planta-não alvo) observou que a curto prazo
(7 dias) houve maior acúmulo de chiquimato (indicador para toxicidade de glifosato) na soja RR cultivada no solo arenoso (+ 500 mg g-1
PF de raiz), comparada à cultivada no solo argiloso (< 50 mg g-1 PF
de raiz), retirado do subsolo calcário (Figura 16). E levantou a
hipótese da possibilidade de uma rápida imobilização do glifosato
pelo maior teor de cálcio neste último, além do maior poder tampão
do solo argiloso.
Já com intervalo de tempo maior (28 dias) há queda brusca na
transferência do glifosato da planta-alvo para a não alvo, conforme
pode-se ver na Figura 17. Enquanto com o intervalo de 7 dias o
acúmulo de chiquimato chegava a mais de 500 mg g-1 PF raiz, com
28 dias o acúmulo medido em raiz de soja não atingiu 40 mg g-1 PF raiz.
No entanto, agora a transferência foi maior para o solo argiloso que
no arenoso, sugerindo a remobilização do glifosato adsorvido.
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Figura 16. Acúmulo de chiquimato (indicador para toxicidade de glifosato)
em girassol (planta-não alvo) medido 7 dias após a aplicação de
glifosato na soja RR (planta-alvo).
Fonte: RÖMHELD (2007).
Em resumo:
(1). Existem provas inequívocas da transferência do glifosato da planta-alvo (invasoras ou plantas de cobertura) para a plantanão alvo (cultura econômica).
(2). O devido intervalo de tempo entre a dessecação das invasoras ou das plantas de cobertura pode diminuir esta transferência.
(3). Fica, assim, questionável o uso de glifosato em culturas
perenes submetidas a esta transfusão de glifosato ao longo dos
anos.
4.3. Efeitos do glifosato no aumento
da suscetibilidade das plantas às doenças
Figura 17. Acúmulo de chiquimato (indicador da toxicidade por glifosato)
em soja, 8 semanas após a aplicação de glifosato em Lolium
perenne cultivado no mesmo vaso.
Fonte: RÖMHELD (2007).
de doenças e níveis de gliceolina similares às das plantas suscetíveis à raça 7. Contudo, o fornecimento de fenilalanina e tirosina
48 horas antes da inoculação causou reação incompatível e alta
produção de gliceolina (Tabela 19).
O mesmo fenômeno foi observado por Holliday e Keen (1982)
quanto à resistência da soja à bactéria. Que comentam: o fato da
acumulação de fitoalexinas ser inibida nas folhas de soja por
concentrações subletais de glifosato levanta a possibilidade de que
o aumento da severidade de doenças poderia ocorrer em algumas
culturas mesmo com a presença de baixos níveis de herbicidas
residuais no solo. Para dar idéia mais concreta das concentrações
que inibem a síntese de fitoalexinas, a dose de 10 μg mL-1 equivale a
1 g i.a. de glifosato em 100 litros de água ou 2,8 mL do produto
comercial (com 360 g L-1 do equivalente ácido do glifosato) em
100 litros de água. É, pois, uma contaminação que poderia ocorrer
rotineiramente, no caso de uso de pulverizadores não lavados
adequadamente, pela deriva nas pulverizações das culturas perenes,
como café e citros, ou ainda na deriva da aplicação aérea.
Marschner (1995), com a síntese e a precisão que lhe eram
peculiares, cita que tivemos considerável progresso no melhoramento e seleção de plantas com maior resistência ou tolerância a
doenças e pragas. E que a resistência das plantas pode ser aumentada através da maior formação de barreiras
mecânicas (lignificação) e da síntese de compostos
Tabela 19. Efeitos do glifosato na produção de gliceolina em hipocótilos decepados de
de defesa (fitoalexinas). E que, apesar de geneticasoja inoculadas com a raça 1 de Phytophthora megaspora f.sp. glycinea.
mente controlados, estes atributos são consideraTratamentos
Gliceolina
velmente influenciados por fatores ambientais.
Reação da
a
Inóculo
Glifosato
Experimento 1 Experimento 2
Como tanto a lignificação como a síntese de
planta
μg mL-1)
(μ
- - - - - - - - (mg g-1 PF) - - - - - - - fitoalexinas nas plantas superiores passam pela rota
do ácido chiquímico, é previsível que doses subleNenhuma
10
25
tais do glifosato predisponham a planta à incidência
10
Nenhuma
20
10
de doenças, como confirmado por Duke et al. (2006)
Raça 7
Compatível
220
para Phytophthora megasperma e Pseudomonas
Raça 1
Incompatível
1.240
1.300
syringae em soja (Glycine max), e Colletotrichum
Raça 1
4
Compatível
440
420
lindemuthianum e Pythium spp. em feijoeiro (Phaseolus
Raça 1
10
Compatível
220
130
vulgaris), entre outras culturas.
Incompatível
1.370
1.150
Raça 1 10 + Phe + Tyrb
Keen et al. (1982), trabalhando com plântulas
a
decepadas de soja, observaram que doses de glifosato
Reação da planta avaliada 48 horas após a inoculação.
b
-1
Phe = fenilalanina, Tyr = tirosina, 400 mg mL-1 de cada foram fornecidos por 48 horas
maiores que 10 μg mL bloqueavam completamente a
na câmara de crescimento antes da inoculação.
expressão de resistência para a raça 1 do fungo após
Fonte: KEEN et al. (1982).
48 horas, e que estas plantas apresentavam sintomas
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
17
Em citros, o importante papel do escoparone (6,7-dimetoxicumarina) na resistência às doenças de citros é explicada por
Afek e Sztejnberg (1995) através da atividade inibitória desta
fitoalexina sobre vários fungos fitopatogênicos in vitro, mostrada
na Tabela 20. Os autores observaram que a produção de escoparone era maior nas plantas resistentes a Phytophthora citrophthora
que nas suscetíveis. O comprimento da lesão nos ramos era inversamente proporcional ao aumento na concentração de fitoalexina.
À medida que a lesão aumentava, a concentração de scoparone
reduzia (Figura 18).
Em outro trabalho, estes mesmos autores observaram que
AOA (ácido aminooxiacético), inibidor competitivo da PAL,
suprimia a produção de escoparone em citros e isto era seguido
pela diminuição da resistência. Como o glifosato pode também
inibir a síntese de escoparone, é lícito esperar que ele possa estar
envolvido na perda de resistência dos citros às doenças, reduzindo
a resistência de citros a P. citrophthora bem como a outros
patógenos.
Tabela 20. Dose efetiva de escoparone para inibição de 50% (DE50) no
crescimento micelial de Phytophthora citrophthora e na
inibição da germinação conidial de seis outros fungos
patogênicos in vitro.
Espécies de fungos
DE50 de scoparone
(mg mL-1)
Phythophthora citrophthora
97
Verticillium dahliae
61
Penicillium digitatum
64
Penicillium italicum
60
Colletotrichum gloeosporioides
54
Hendersonula toruloidea
90
Botryiodiplodia (Diplodia) natalensis
85
Fonte: AFEK e SZTEJNBERG (1995).
Uma outra forma de defesa é a produção de lignina, que
pode ser diminuída na planta sob ação do glifosato, conforme Liu et
al. (1995), os quais verificaram que a infecção por Phythium spp. em
feijoeiro pode ser favorecida pelo glifosato devido à redução na
produção de lignina e estímulo à germinação e crescimento dos
propágulos do patógeno no solo via exsudados da planta.
Em resumo, a pesquisa mostra que: (1) para que a planta
tenha resistência às doenças é preciso que ela produza níveis adequados de fitoalexinas e lignina; (2) o glifosato, mesmo em doses
subletais, faz o oposto.
4.4. Efeitos do glifosato na cultura da soja
Como a soja é planta dependente da fixação biológica de
nitrogênio, ao estudar os efeitos do glifosato na cultura é preciso
diferenciar os efeitos na planta dos efeitos no rizóbio.
Já em idos da década de 70, Jaworski (1972) mostrava o
efeito depressivo do glifosato sobre Rhizobium japonicum. E que
este efeito podia ser parcialmente revertido pela adição de fenilalanina e tirosina no meio de cultura – de 88% de inibição com o
glifosato para 39% quando era feita esta adição (Tabela 21).
Moorman et al. (1992) observaram que concentrações de
0,5 e 1,0 mM de glifosato inibiam o desenvolvimento mas não
eram letais para linhagens de Bradyrhizobium japonicum em meio
de cultura sem aminoácidos aromáticos, com morte ocorrendo na
concentração de 5 mM (Tabela 22). Estes autores comentavam, já
em 1992, que repetidas aplicações de glifosato nas variedades de
soja resistentes ao herbicida poderiam afetar o rizóbio e que, assim,
linhagens de R. japonicum resistentes ao glifosato poderiam ser
requeridas. Isto porque uma única aplicação foliar de glifosato na
dose de 0,5 kg ha-1 pode causar concentrações de até 0,3 mM no
tecido radicular de plantas suscetíveis (HONEGGER et al., 1985).
Mais recentemente, King et al. (2001) alertam que altas doses ou
repetidas aplicações de glifosato podem elevar ainda mais essas
concentrações, principalmente em drenos metabólicos mais fortes
que o sistema radicular, como é o caso dos nódulos radiculares
fixadores de nitrogênio. Estes autores mencionam que a FBN é
crítica para a obtenção de alta produtividade da soja cultivada em
solos sem grande disponibilidade de N. Alertam,
ainda, que a FBN na soja é mais sensível ao
déficit hídrico que outros processos, tais como
fotossíntese, trocas gasosas, transpiração,
absorção e assimilação do N inorgânico do solo.
Qualquer condição que afete adversamente a
relação simbiótica entre a soja e o B. japonicum,
como o glifosato no sistema radicular da soja,
poderia também influenciar na sensibilidade da
FBN aos déficits hídricos.
No Brasil, Santos et al. (2003) mostram que
a ação do glifosato sobre o rizóbio depende das
estirpes de Bradyrhizobium japonicum assim
como da formulação comercial de glifosato empregada (Tabela 23).
Figura 18. Acumulação de escoparone e comprimento da lesão na casca de Citrus de espécies
resistentes: macrophylla ( ), laranja trifoliata ( ), laranja azeda ( ) e espécies
suscetíveis: limão rugoso ( ), Shamouti ( ), Niva ( ) após inoculação com
Phytophthora citrophthora em temperatura de incubação de 28oC.
Fonte: AFECK e SZTEJNBERG (1995).
18
Concluíram estes autores que: (1) todas
as estirpes avaliadas foram afetadas pelos componentes do glifosato; (2) a formulação comercial
Zapp Qi, comparada ao produto puro e ao produto puro + sal potássico, foi a mais tóxica para
SEMIA 5080 e SEMIA 587 e menos tóxica apenas
para SEMIA 5019.
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Tabela 21. Efeito do glifosato na inibição do crescimento de Rhizobium
japonicum e sua reversão pela fenilalanina e tirosina.
Tratamento
Concentração
(M)
Inibição
(%)
Testemunha
-
0
10-4
88
2 x 10-4
0
Glifosato (Gli)
Fenilalanina (Phe)
2 x 10-4
Tirosina (Tyr)
-4
0
-4
Gli + Phe
10 + 2 x 10
Gli + Tyr
10-4 + 2 x 10-4
-4
81
-4
2 x 10 + 2 x 10
0
10-4 + 2 x 10-4 + 2 x 10-4
39
Phe + Tyr
Gli + Phe + Tyr
81
Fonte: JAWORSKI (1972).
Tabela 24. Efeito de diferentes formulações de glyphosate (43,2 μg L-1)
sobre o crescimento de estirpes de Bradyrhizobium, medido
por meio do aumento da densidade ótica (DO), 122 horas
após a inoculação.
DO 560 nm (%)
Tratamento
Controle
Trop
Roundup (original)
Agrisato
Roundup Transorb
Roundup WG
Roundup Multiação
Zapp Qi
PMG 2
SEMIA 5019
SEMIA 5080
100,00 aA1
40,71 deB
43,81 deA
42,21 deA
2,18 fA
34,88 eB
49,95 cdB
74,13 bAB
56,47 cB
100,00 aA
96,27 abA
6,09 dB
3,63 dB
0,79 dA
59,75 cA
73,52 bA
77,21 bA
83,36 bA
SEMIA 587
100,00 aA
22,72 cC
7,45 dB
3,82 dB
5,59 dA
2,89 dC
1,44 dC
67,41 bB
89,11 aA
1
Tabela 22. Efeito do glifosato no crescimento de estirpes de
Bradyrhizobium japonicum em meio de cultura sem aminoácidos aromáticos.
Estirpes de
B. japonicum
Glifosato (mM)
0,5
1,0
1,5
0
- - - - - - - - (% de inibição) - - - - - - - - -
110
0
41
47
100
123
0
10
12
100
138
0
15
19
100
Fonte: MOORMAN et al. (1992).
Tabela 23. Efeito do produto puro-padrão N-(phosphoromethyl) glycine
18,0 mg L-1 (PMG), PMG sal potássico 27,7 mg L-1 (PMS) e
o produto comercial Zapp Qi (36,0 mg L -1 ) sobre o
crescimento de estirpes de Bradyrhizobium sp., medido pelo
aumento da densidade ótica (DO), 155 horas após a
inoculação.
Tratamentos
Controle
SEMIA 5019
SEMIA 5080
SEMIA 587
- - - - - - - Crescimento relativo (%) - - - - - - 100,0 aA1
100,0 aA
100,0 aA
PMG
72,9 cB
68,8 bB
91,0 bA
PMS
65,5 cB
62,1 bcB
76,2 cA
Zapp Qi
92,3 bA
58,7 cC
73,8 cB
1
Médias seguidas de letras iguais, maiúscula na linha e minúscula na
coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Fonte: SANTOS et al. (2003).
Médias seguidas de letras iguais, maiúscula na linha e minúscula na
coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
2
Produto puro padrão N-(phosphoromethyl) glycina com 99% de pureza.
Fonte: SANTOS et al. (2004).
Oliveira et al. (2006), da Universidade Estadual de Maringá,
estudando a interação entre sistemas de manejo e de controle de
plantas daninhas em pós-emergência na cultura da soja, observaram
que o manejo antecipado, constituído de duas aplicações – a primeira
aos 24 dias antes da semeadura com glifosato e a segunda na data
da semeadura com diuron-paraquat – proporcionou maior produtividade da soja, quando comparado aos demais sistemas de manejo
(Tabela 25).
Tabela 25. Produtividade de soja (kg ha-1), cv. BRS-154, submetida a
diferentes sistemas de manejo e de controle de plantas daninhas
em pós-emergência. Campo Mourão, PR, 2003/2004.
Sistemas
de manejo
Tratamento em pós-emergência
Nenhum Capina manual Seqüencial Dose única
- - - - - - - - - - - - - - - - - - (kg ha-1) - - - - - - - - - - - - - - - -
1
2.037,86 bB2
2.404,12 aB
2.396,71 aB
10 DAS
2.181,89 bB
Antecipado 2.424,69 bA
Testemunha
890,53
CV (%)
6,31
2.538,27 aB
2.930,04 aA
2.534,16 aB 2.538,27 aB
2.920,17 aA 2.790,12 aA
AP
2.372,02 aB
1
AP = aplique-e-plante, DAS = dias antes da semeadura.
Médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas nas colunas minúsculas
nas linhas não diferem entre si pelo teste de agrupamento do Scott Knott
(5%).
2
Fonte: OLIVEIRA et al. (2006).
Já em outro estudo sobre efeitos do glifosato em estirpes de
Bradyrhizobium em que foi aumentado o número de formulações
comerciais do herbicida, Santos et al. (2004) observaram que a
formulação Zapp Qi foi a menos tóxica e a formulação Roundup
Transorb a mais tóxica às estirpes de Bradyrhizobium avaliadas
(Tabela 24).
No entanto, a quantificação dos efeitos do glifosato na
produtividade da soja só veio com os trabalhos do grupo do professor Jamil Constantin, da Universidade Estadual de Maringá, que
mostrava perdas de até 11,2 sacas de soja e 18,5 sacas de milho por
hectare apenas por não ter esperado o adequado intervalo de tempo entre a dessecação e a semeadura dessas culturas (CONSTANTIN e OLIVEIRA JUNIOR, 2005).
Comentam os autores que o manejo antecipado resultou em
menor infestação após a emergência da soja, facilitando o seu
controle. O desenvolvimento inicial da cultura livre de uma massa
vegetal é, portanto, muito importante. Neste experimento, em que a
soja se desenvolveu inicialmente sem a presença de uma cobertura
vegetal, verde ou seca, o melhor desenvolvimento da cultura
resultou em maiores produtividades. Assim, no manejo antecipado
a soja produziu de 243,0 a 526,2 kg a mais por hectare, em relação
aos outros manejos. Esse tipo de resposta da cultura a diferentes
tipos de manejo é mais expressivo em áreas onde a cobertura vegetal,
seja ela composta por adubos verdes ou por plantas daninhas, é
superior a 40-50% da superfície do solo e tem altura suficiente para
provocar o sombreamento da cultura a ser implantada. Obviamente,
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
19
além do sombreamento, podem ocorrer efeitos alelopáticos e alterações na dinâmica do carbono e do nitrogênio no solo, os quais têm
efeitos de intensidade proporcionais à cobertura da área. Em áreas
com plantas invasoras ou coberturas verdes recém-germinadas ou
quando a cobertura vegetal se dá apenas em pequenas reboleiras,
os efeitos dos sistemas de manejo tendem a se igualar com relação
ao desenvolvimento e à produtividade da cultura.
No entanto, é bastante plausível inferir também que o menor
intervalo de tempo entre a dessecação e a semeadura da soja esteja
proporcionando maior translocação de glifosato da planta dessecada para as plântulas de soja emergentes, afetando assim o desenvolvimento radicular, a fixação biológica de nitrogênio, assim como
as micorrizas.
Como sugere o trabalho de Lucio et al. (2007), em que o
aumento de intervalo de tempo entre a dessecação da cobertura
vegetal com 3 kg ha-1 de Roundup WG e a semeadura da soja cultivar
Conquista (convencional) proporcionou maior número de nódulos,
maior altura da planta e maior massa seca de raízes em relação ao
sistema aplique-e-plante (Tabela 26).
MSOY8008RR, MSOY8100RR, Valiosa RR e NI apresentaram reduções em pelo menos um dos parâmetros de nodulação avaliados.
Dvoranen et al. (2007b) estudaram também a influência do
glifosato na massa seca do sistema radicular (MSSR) de 20 cultivares
de soja RR sobre a influência de glifosato. Observaram que os
cultivares BRS245RR, MSOY8008RR, MSOY6001RR, BRS247RR e
CD213RR tiveram a MSSR reduzida em intensidade semelhante por
todas as modalidades de aplicação de glifosato quando comparadas
com suas respectivas testemunhas. Já a massa seca da parte aérea
(MSPA) foi reduzida pela ação do glifosato nas quatro modalidades
de aplicação nos cultivares: MSOY8008RR, Cristalina RR, BRS247RR
e Valiosa.
A absorção e a translocação do glifosato com 14C pela soja
transgênica (variedade CD219RR) foi estudada por Santos et al.
(2007a). Estes autores detectaram a presença de 14C-glifosato nos
nódulos radiculares de todas as plantas, sendo o maior percentual
observado com a formulação Roundup Transorb® e a menor com a
formulação Roundup Ready® (Figura 19). Concluem os autores
que os resultados obtidos reforçam a hipótese de que o glifosato
pode prejudicar a simbiose entre o rizóbio e a soja.
Tabela 26. Interferência da época de aplicação nas variáveis analisadas.
Época de
aplicação (dias)
0
7
14
21
28
F trat
CV(%)
Altura
(cm)
Raiz
(g MS)
Nódulos
(nº)
37,92 b1
50,22 a
54,36 a
54,83 a
54,62 a
18,65 **
18,78
5,17 c
16,67 a
12,00 b
15,68 a
12,35 a
38,83 **
33,09
84,50 c
107,34 bc
127,94 ab
134,37 a
135,94 a
13,01 **
29,14
1
Médias seguidas de mesma letra não diferem significativamente entre si
ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey; ** significativo pelo
teste F ao nível de 5% de probabilidade.
Fonte: LUCIO et al. (2007).
Efeito do intervalo entre a dessecação da braquiária na
micorrização da soja foi observado por Silva et al. (2006), a qual foi
reduzida de 55,5%, na parcela roçada, para 31,7%, na parcela
dessecada com glifosato, sete dias antes da semeadura, o mesmo
não ocorrendo quando o intervalo foi de 14 dias ou mais.
Enquanto na soja convencional a causa da intoxicação por
glifosato é quase sempre acidental (deriva) ou por contato com a
rizosfera da planta dessecada ainda verde, no caso da soja transgênica ela é deliberadamente pulverizada com este herbicida. Assim,
como o rizóbio é sensível ao glifosato, é de se esperar que a FBN
seja também afetada, como se observa nos trabalhos seguintes.
Estudando o efeito de mobilidades de aplicação de glyphosate sobre a nodulação de 20 cultivares de soja RR, Dvoranen
et al. (2007a) relatam que a formação de rizóbios nas raízes da cultura
pode ser afetada por aplicações deste herbicida. Os tratamentos
empregados foram: testemunha sem herbicida; glyphosate em
aplicação seqüencial de 0,54/0,36 kg ha-1 equivalente ácido (EA),
aos 12/24 dias após a emergência (DAE); glyphosate em aplicação
única de 0,72 kg EA ha-1, aos 20 DAE; glyphosate em aplicação
seqüencial de 0,72/0,54 kg ha-1, aos 12/24 DAE; glyphosate em
aplicação única de 0,90 kg ha-1, aos 24 DAE. Foram avaliadas as
variáveis massa seca de nódulos acumulados (MSNT) e número de
nódulos acumulados (NN). Concluíram que os cultivares AL83
Tropical, CD213RR, CD214RR, CD219RR, BRS244RR, BRS247RR,
ANTA RR, CRISTALINA RR, MSOY6001RR, MSOY800RR,
20
Figura 19. 14C-glyphosate presente nos nódulos das raízes de plantas de
soja (em relação ao total medido) que receberam a aplicação de
formulações desse herbicida e posterior quantificação em
intervalos de tempo. Colunas sob letras maiúsculas e minúsculas
representam médias que não diferem entre si pelo teste de
Tukey (P < 0,05), respectivamente para cada formulação entre
as horas e para as formulações dentro de cada hora de avaliação.
Fonte: SANTOS et al. (2007a).
Santos et al. (2007b) estudaram o efeito da aplicação de três
marcas comerciais de glifosato – Roundup Ready®, Roundup
Transorb® e Zapp Qi – sobre a soja transgênica (CD 219 RR), na
dose de 2 kg ha-1, quando as plantas estavam com o segundo trifólio
completamente expandido. Estes autores observaram que havia
relação entre a maior translocação de glifosato para os rizóbios e a
redução na produtividade de soja, com o menor rendimento, maior
intoxicação e menor número de nódulos radiculares na soja pulverizada
com Roundup Transorb®, o oposto ocorrendo com o Roundup
Ready® (Tabela 27), corroborando com os dados da pesquisa anterior.
A análise química de amostras foliares coletadas por ocasião do florescimento mostrou o efeito das formulações do glifosato
nos teores de nitrogênio, cálcio, ferro e cobre, conforme se observa
na Tabela 28.
Os autores creditam a diminuição no teor foliar de nitrogênio
ao efeito das formulações de glifosato, principalmente a Transorb,
na fixação biológica de nitrogênio. Já a redução no teor foliar de
cálcio foi explicada pela menor translocação deste nutriente do
hipocótilo para as folhas da soja.
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Tabela 27. Valores observados para número de nódulos em plantas de
soja resistente ao glifosato por ocasião do florescimento,
intoxicação das plantas (15 dias após a aplicação dos
herbicidas) e produtividade final de grãos.
Tratamento
Testemunha
Roundup Ready
Roundup Transorb
Zapp Qi
Nódulos
(nº por planta)
33,0 a
29,5 a
18,3 b
30,0 a
Intoxicação
Redimento
- - - - - - - - (%) - - - - - - - - 0a
25 b
40 c
28 b
100 a
93 ab
70 c
81 bc
Nota: diferentes formulações de glifosato foram aplicadas 25 dias após
o plantio.
Tabela 29. Efeitos do Mn foliar na produtividade da soja.
Mn
(g ha-1)
Estádio de
desenvolvimento
Semeadura
Semeadura
Semeadura + V4
V4
V4 + V8
V4 + V8 + R2
Testemunha sem Mn
Produtividade
(kg ha-1) (%)
370
740
370 + 370
370
370 + 370
370 + 370 + 370
-
DSM (0,05)
4.439
4.708
4.877
4.439
4.842
4.977
4.439
100
106
110
100
109
112
100
201
Fonte: SANTOS et al. (2007b).
Fonte: GORDON (2007).
Tabela 28. Valores observados para os teores de alguns nutrientes
presentes nas folhas de soja resistentes ao glifosato coletados
por ocasião do florescimento.
Tabela 30. Redução na produtividade da soja RR em função da época de
aplicação de Roundup® nas plantas de cobertura – aveia preta,
azevém e pousio – e em sucessão à cultura de trigo.
Tratamento
Testemunha
Roundup Ready
Roundup Transorb
Zapp Qi
N
Ca
- - - - (g kg-1) - - - 36,41 a 11,44 a
27,95 b
8,81 c
30,89 ab 10,12 b
29,16 b
7,94 b
Fe
Cu
Mn
- - - - - - (mg kg-1) - - - - - - 643,23 a
208,47 b
129,32 b
96,08 b
7,98 a
4,45 b
4,05 b
3,90 b
Época de
dessecação
142,99
176,50
176,81
138,00
21 das1
14 das
7 das
0 das
7 dds
14 dds
21 dds
Fonte: SANTOS et al. (2007b).
A abrupta diminuição no teor foliar de ferro corrobora os
dados de Cakmak 2007 (comunicação particular) de que o glifosato
inibe a ação da enzima redutase férrica. Muito significativa foi também
a diminuição no teor de cobre foliar para quase metade do teor
observado na testemunha. Que aparenta ser o micronutriente de
mais difícil correção na cultura da soja. Não foi observado efeito
algum sobre o Mn.
Gordon (2007) comenta que, apesar da aceitação generalizada
da soja RR (9 x 1, sobre a convencional) nos Estados Unidos, os
agricultores estão percebendo que ela (a RR) não está produzindo
tanto quanto esperavam, mesmo nas melhores condições de solo e
clima. E que existem evidências apontando para interferências do
glifosato no metabolismo da planta. E também na população de
microrganismos do solo responsáveis pela redução do Mn na forma
disponível às plantas (Mn2+). Observou que o problema pode ser
resolvido com aplicações de Mn via solo (2,8 kg ha-1 Mn), ou via
foliar, ou ainda via solo + via foliar (Tabela 29).
Dois trabalhos recentes, um de Gazziero et al. (2007) publicado em Setembro/2007 e outro de Santos et al. (2007b) ainda no
prelo, mostram de forma inequívoca que as melhores produtividades de soja RR são alcançadas com a dessecação feita na présemeadura. Que corroboram os dados obtidos por Aroldo Marochi
(2006), pesquisador da Monsanto.
Marochi (2006), estudando épocas de dessecação de coberturas vegetais – aveia preta, azevém e pousio – observou que os
melhores resultados foram obtidos com a dessecação realizada aos
21 dias antes da semeadura. E que havia redução da produtividade
a cada semana de atraso na dessecação, conforme Tabela 30.
É interessante observar como o efeito da época de dessecação na produtividade da soja RR depende muito do tipo da cultura
anterior. Assim, na Tabela 30 é evidente a grande redução na produtividade da soja RR quando as plantas de cobertura foram des-
1
Plantas de cobertura
Cultura anterior
Aveia preta Azevém Pousio
- - - - - - - - - - (%) - - - - - - - - - -
Trigo
(%)
100
-2,1
-6,8
-11,2
-17,4
100
-7,3
-18,5
-23,4
-25,9
100
-3,7
-12,3
-17,2
-21,2
100
+ 0,8
-1,7
-7,1
-23,4
das = dias antes da semeadura; dds = dias depois da semeadura.
Fonte: MAROCHI (2006).
secadas aos 7 dias depois da semeadura, exceto para a soja RR
logo após o trigo. Fato que poderia ser explicado pelo menor volume
de massa verde dessecada antes da semeadura da soja, logo após a
colheita do trigo. E, assim, menor quantidade de glifosato translocaria da planta-alvo para a não alvo.
Gazziero et al. (2007), em trabalho oportuno e importante
sobre indicações para o uso do glifosato em soja transgênica,
alertam que, apesar de ser possível eliminar ou retardar a dessecação
em pré-semeadura desta cultura, esta é uma decisão errada que
poderá trazer prejuízos no rendimento de grãos (Figura 20), atribuindo estes prejuízos à mato-competição, visto que a produtividade
com a dessecação 15 dias após a semeadura foi quase igual à da
testemunha, sem controle das invasoras (Figura 21).
Figura 20. Rendimento da soja RR em função da época de dessecação em
pré e pós-semeadura.
Fonte: modificada de GAZZIERO et al. (2007).
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
21
dose de 1 L ha-1 após 15 a 20 dias da primeira aplicação. E que
especificamente para trapoeraba está registrada a aplicação
seqüencial nas doses de 2,0 L ha-1 seguida de 1,5 L ha-1.
Figura 21. Experimentos confirmam a necessidade de controlar as plantas
daninhas antes da semeadura para evitar a influência no desenvolvimento da soja RR.
Fonte: GAZZIERO et al. (2007).
Gazziero et al. (2007) lembram ainda que na soja denominada
Roundup Ready o glifosato utilizado deve possuir registro e cadastro
junto aos órgãos competentes. Que atualmente o herbicida Roundup Ready encontra-se registrado com formulação correspondente
a 648 g do sal de isopropilamina de glifosato ou 480 g de equivalente
ácido de glifosato para uso em pós-emergência, como um produto
seletivo em área de plantio de soja RR, em aplicações única ou
seqüencial. E que a dose registrada para aplicação única varia de
1,2 a 2,5 L ha-1 do produto comercial Roundup Ready, no período de
20 a 45 dias após a emergência da cultura, mas que o período ideal
para a aplicação única ocorre entre 20 a no máximo 30 dias após a
emergência. E ainda que aplicações mais tardias podem favorecer a
mato-competição. Mencionam ainda que, conforme o registro do
produto Roundup Ready, a primeira dose a ser utilizada deve ser de
1,5 L ha-1 até os 20 dias após a emergência da cultura e a segunda
Trabalho de Santos (2007b), ainda no prelo, estudou o efeito
da época de dessecação anterior à semeadura sobre o desenvolvimento da soja resistente ao glifosato. Observou o autor que: (1) O
melhor desenvolvimento da soja RR foi registrado quando a
dessecação com glifosato foi feita entre 7 e 21 dias antes da semeadura; (2) A queda de rendimento nas plantas que receberam o herbicida em pós-emergência foi em média de 23%; (3) na testemunha
com Brachiaria brizantha, mas sem o controle com o glifosato, o
rendimento de grãos foi diminuído em mais de 40%. É possível
observar ainda na Tabela 31 que o efeito depressivo na produtividade foi quase nulo com a segunda aplicação de glifosato. No
entanto, todos os tratamentos com glifosato no dia da semeadura e
a 15 dias após a semeadura tiveram redução no peso da matéria
seca de raízes e de nódulos.
A hipótese de que poderia estar havendo efeito direto do
glifosato sobre a semente recém semeada ou sobre as plântulas em
desenvolvimento, e destas sobre o rizóbio, não pode ser descartada.
Aliás, Moorman et al. (1992), como já citado, comentavam que
repetidas aplicações de glifosato nas variedades de soja resistentes
ao herbicida poderiam afetar o rizóbio e que linhagens de R. japonicum
resistentes ao glifosato poderiam ser requeridas. Marinho (2004) relata
que cientistas das empresas Verdia, Maxigen e Pioneer Hi-Bred desenvolveram um novo gene de resistência ao glifosato. Embora seja
parecido com o do “Roundup Ready”, da Monsanto, ele seria mais
eficiente. A melhoria na tecnologia residiria em dois fatos: primeiro,
que as plantas com os novos genes agüentam até seis vezes mais
herbicidas; segundo, que o glifosato se degrada, ao invés de ficar
depositado nos tecidos da planta. O princípio do novo gene é o
seguinte: ele codifica uma proteína que tem a capacidade de degradar
o glifosato e transformá-lo em N-acetilglifosato, substância não
deletéria à planta. Como a soja RR é resistente ao glifosato,
especulamos que esta tecnologia objetiva sua degradação para evitar
que seus exsudatos venham a afetar o rizóbio.
Tabela 31. Peso da massa seca da parte aérea, raízes e nódulos e rendimento de grãos de soja RR com diferentes épocas de dessecação com glifosato.
Época de aplicação (dias)
Pré-semeadura
1
Parte aérea
- Pós-semeadura -
21
-
21
21
Raízes
Nódulos
- - - - - - - - - - - - - - - - (g MS)1 - - - - - - - - - - - - - - - -
-
6,52 a
12,75 a
15
-
3,86 b
15
21
3,60 b
14
-
-
14
15
-
14
15
21
Rendimento
(%)
0,433 a
99,33 a
7,32 b
0,219 b
77,23 b
5,11 c
0,244 b
77,08
6,22 a
13,24 a
0,398 a
100,00 a
4,95 ab
6,89 b
0,213 b
78,54 b
3,91 b
6,32 bc
0,218 b
78,69 b
7
-
-
6,60 a
12,08 a
0458 a
92,35 a
7
15
-
4,37 b
8,52 b
0,199 b
74,33 b
7
15
21
4,21 b
8,64 b
0,223 b
77,56 b
0
-
-
5,83 a
8,55 b
0,206 b
89,14 ab
0
15
-
4,43 b
4,45 c
0,235 b
78,65 b
0
15
21
4,13 b
5,95 bc
0,189 b
73,87 b
Sem herbicidas
2,36 a
4,16 c
0,021 c
56,32
CV(%)
7,52
11,33
27,00
11,33
Avaliação realizada no florescimento, 65 dias após a emergência das plantas.
Fonte: SANTOS et al. (2007c).
22
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4.5. Efeitos do glifosato na cultura de citros
Relatos sobre as conseqüências bioquímicas e fisiológicas
da aplicação de glifosato atingindo as plantas de citros, ou mesmo
outras plantas perenes de grande porte, mostram-se incipientes.
No entanto, é relevante a realização de estudos com esta finalidade,
pois eventualmente as folhas das plantas de citros são atingidas
por ocasião do controle de plantas invasoras nos pomares, seja por
pulverizações acidentais causadas por má regulagem e uso dos
equipamentos de pulverização, seja por contato da superfície das
plantas invasoras com as folhas de citros, transferindo parte do
produto nelas aplicado, ou por deriva causada pelo vento e pelo
contato entre as raízes das plantas invasoras-alvo e o sistema radicular das plantas cultivadas.
Muitos trabalhos mostram que o chiquimato se acumula rapidamente nas plantas sensíveis logo após a aplicação de glifosato.
O acúmulo pode ocorrer nas folhas maduras (fonte de fotoassimilados), conforme constatado por Gravena (2006), mas também é
mais evidente nas regiões em crescimento das plantas (dreno de
fotoassimilados) (BAERSON et al., 2002; BECERRIL et al., 1989;
FUCHS et al., 2002; GEIGER et al., 1989; LYDON e DUKE, 1988;
PLINE et al., 2002). A maioria dos resultados mostra que o acúmulo
de chiquimato está diretamente relacionado ao dano, tanto que Singh
e Shaner (1998) propõem a quantificação do chiquimato como um
método para identificação da injúria causada por este herbicida.
Mudas de limão ‘Cravo’, com quatro meses, cultivadas em
sala climatizada, foram submetidas à aplicação de doses de glifosato:
0, 180, 360 e 720 g e.a. ha-1. No segundo dia, após a aplicação do
herbicida, houve acúmulo de chiquimato tanto nas folhas maduras
quanto nas novas (GRAVENA, 2006).
Doses letais de glifosato causam aumentos na concentração
de chiquimato superiores aos observados por Gravena (2006). Geiger
et al. (1986) observaram que o acúmulo de chiquimato em folhas
maduras de Beta vulgaris (beterraba) inicia-se muito rapidamente,
podendo atingir concentração 80 vezes superior à do controle
24 horas após a aplicação. Becerril et al. (1989) estudaram o efeito de
doses não letais de glifosato em plantas de A. theophrasti. O
herbicida foi aplicado em folhas maduras e a avaliação efetuada
em folhas novas. Aos 6 dias após a aplicação (DAA), a concentração
de chiquimato nas folhas novas das plantas tratadas foi bastante
superior à do controle. Fuchs et al. (2002), avaliando folhas maduras
de Abutilon theophrasti, não detectaram acúmulo de chiquimato
em plantas não tratadas, mas, após a aplicação do herbicida, observaram concentrações de até 0,17 μg g-1 de massa fresca. Singh e
Shaner (1998), avaliando folhas novas de soja, constataram que
a concentração de chiquimato aumentou de aproximadamente
0,4 μmol g-1 para 40 mmol g-1 de massa fresca, aos 8 DAA.
O Professor Paulo R. C. Castro, da ESALQ/USP, observou
sintomas característicos do efeito da deriva de glifosato em mudas
de citros (Figura 22).
Sintomas visuais de intoxicação pelo glifosato em citros
foram observados nos experimentos com aplicação sobre a parte
aérea das plantas, nas doses de 360 e 720 g e.a. ha-1 (GRAVENA,
2006). Os sintomas apresentados pelos dois materiais vegetais foram diferentes em função do desenvolvimento das plantas, e podem
ser divididos em fases, conforme descrito a seguir:
• ‘Valência’ sobre ‘Swingle’
Fase I: logo após a aplicação, até cerca de 90 dias, algumas
poucas folhas maduras ou recém-amadurecidas (folhas totalmente
expandidas) apresentaram manchas cloróticas, com centro necro-
Figura 22. Sintomas característicos da deriva de glifosato em mudas de
citros.
sado. Estas folhas posteriormente caíram. A queda foi mais acentuada no final da Fase I, que coincidiu com o início da estiagem
(mês de junho). As notas de dano visual neste período chegaram a
atingir 10% para a maior dose aplicada sobre a parte aérea, considerando-se as folhas sintomáticas e a aparente redução no crescimento. Por ocasião da aplicação, não havia brotações recém emitidas nas plantas.
Fase II: entre 60 e 90 DAA começaram a aparecer as primeiras
brotações nas plantas. As plantas atingidas pelo glifosato emitiram
tanto brotações normais quanto deformadas (folhas estreitas). Alguns ramos com brotações deformadas também apresentaram queda
de folhas e morte da região apical. Este último efeito aparentemente
foi favorecido pela deficiência hídrica. As notas de dano visual
neste período chegaram a 25% para a maior dose aplicada sobre a
parte aérea, considerando-se a desfolha, brotações deformadas e a
aparente redução no crescimento.
Fase III: a terceira fase coincide com o início do período das
chuvas e a retomada do crescimento das plantas pela intensificação
na emissão de brotações. Nesta fase constatou-se evidente recuperação das plantas danificadas pelo glifosato. As novas brotações
foram normais, sem qualquer dano. Assim mesmo, as brotações
emitidas anteriormente e que se apresentavam deformadas permaneceram na planta, podendo ser facilmente identificadas. As notas
de dano chegaram a 12% para a maior dose devido à persistência
das brotações deformadas nas plantas (GRAVENA, 2006).
O fato do glifosato ter afetado principalmente as brotações
emitidas após sua aplicação permite duas hipóteses associadas ou
não: (a) logo após a aplicação, o herbicida se transloca na planta,
atingindo as regiões meristemáticas, incluindo gemas axilares,
afetando a posterior morfogênese das brotações; (b) quando as
brotações estão sendo emitidas, o glifosato não metabolizado pela
planta transloca-se juntamente com os fotoassimilados, afetando
as brotações durante a morfogênese. Nenhuma destas hipóteses
pode ser descartada; no entanto, muitos fatores podem prejudicar a
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
23
ocorrência da segunda. Mesmo sendo comum que o glifosato não
seja metabolizado pelas plantas (COUPLAND, 1985; GRUYS e
SIKORSKI, 1999), diferentes processos podem estar envolvidos na
redução de sua disponibilidade no intervalo entre a aplicação e a
emissão das brotações deformadas. A sua disponibilidade pode
ser afetada pela sua ligação à enzima-alvo (EPSPs), conjugação às
moléculas orgânicas (CATANEO et al., 2003), exsudação radicular
(RODRIGUES et al., 1982) e, inclusive, alguma metabolização pelas
plantas ou por microrganismos presentes nas plantas (COUPLAND,
1985; MONQUERO et al., 2004).
Danos similares, ou seja, clorose e queda de folhas préformadas (incluindo a morte de ramos) e má formação das brotações
subseqüentes foram observadas por Tucker (1977), testando doses
de glifosato entre 1,7 e 6,6 kg ha-1 e.a., aplicadas às folhagens de
plantas de citros em diferentes idades. O autor observou também
que o efeito limitou-se às regiões atingidas pela pulverização de
glifosato. Ramos adjacentes não foram afetados. A persistência dos
sintomas por até dois anos após a aplicação foi observada por Toth
e Morrison (1977).
No trabalho de Gravena (2006), as três doses de glifosato
causaram queda de frutos presentes na região atingida pela pulverização. A queda iniciou-se logo na segunda semana após a
aplicação do herbicida. Aos 15 DAA, as doses de 360, 720 e
1.080 g ha-1 e.a. de glifosato causaram 9%, 16% e 19% de queda,
respectivamente (Figura 23). A queda foi crescente até 45 DAA,
após os quais se manteve constante. Aos 60 DAA, a porcentagem
de frutos caídos na duas maiores doses foi de 70% e na menor dose
foi de 36%. No controle e nas partes das plantas não atingidas pela
pulverização de glifosato não se observou a queda de frutos.
A quase totalidade dos frutos que caiu devido ao glifosato
(93%) apresentava sintoma de dano. O dano se caracterizou por
manchas levemente amarelecidas e necrose irregular na casca do
fruto, atingindo 20% da área externa do fruto, em média, independentemente da dose. Estes danos estiveram localizados principalmente na região do fruto exposta à aplicação do herbicida. Não
se verificou dano interno no fruto. Os sintomas foram constatados
quando estes ainda estavam na planta, mas intensificaram-se após
a queda (GRAVENA, 2006).
O fato dos danos na casca dos frutos terem se localizado
principalmente na região exposta à aplicação indica que o produto
que atinge diretamente o fruto tem grande importância na queda.
Para confirmar estes indícios Gravena (2006), realizou um segundo
experimento, avaliando o efeito do produto que atinge os frutos, as
folhas ou frutos + folhas. A queda de frutos foi linearmente crescente
a partir de doses superiores a 90 g ha-1 e.a. de glifosato, principalmente quando o herbicida atingiu os frutos. A queda foi pouco
significativa para a aplicação atingindo somente as folhas. Portanto,
concluiu que a translocação do herbicida na planta teve pouco
efeito na queda de frutos.
Trabalhos com outros cultivares de citros avaliando a
queda de frutos devido ao glifosato foram conduzidos por Tucker
(1977) e Erickson (1996). Os resultados obtidos por estes autores
se assemelham aos de Gravena (2006), havendo dependência de
dose alta, fruto com estádio avançado de desenvolvimento e
aplicação direta sobre o fruto para que ocorra a queda. Tucker
(1977) avaliou frutos com seis semanas e cinco meses de idade,
dos cultivares Pineapple e Valência, submetido às doses de 1.700
e 3.300 g ha-1 e.a. Os frutos mais novos não foram afetados por
ambas as doses. Houve queda de frutos mais velhos nas duas
doses, mas foi mais acentuada na maior delas. O autor também
verificou danos na casca dos frutos, localizados principalmente
na região atingida pela pulverização. Erickson (1996) constatou
efeito positivo do aumento na concentração de glifosato na queda
de frutos dos cultivares Hamlin, Navel, Ruby Red, Marsh, Pineapple, Valência e Murcott. A resposta dos cultivares foi diferencial e esteve, em parte, correlacionada com o estádio de maturação dos frutos, já que a aplicação foi realizada na mesma época
para todos os cultivares. Os cultivares tardios foram menos afetados. O autor também constatou correlação positiva entre a queda
de frutos e o conteúdo de sólidos solúveis totais em ‘Hamlin’ e
que a queda é pouco afetada quando o glifosato é aplicado somente nas folhas próximas aos frutos.
Durante o processo final de maturação dos frutos
cítricos, as modificações mais significativas são as que
se processam no conteúdo de sólidos solúveis totais,
na acidez titulável e na coloração da casca (CASTRO et
al., 2001b; MEDINA et al., 2005). O glifosato não afetou
a qualidade interna dos frutos, mas proporcionou alteração na coloração e necrose da casca, principalmente
nas regiões diretamente atingidas pela pulverização.
Este efeito pode ser atribuído ao estímulo na produção
de etileno proporcionado pela ação do glifosato.
Figura 23. Porcentagem de queda de frutos em função da dose de glifosato aplicada
dirigida ao terço basal das plantas. As doses da última avaliação acompanhadas de letras distintas diferiram pelo teste de Tukey a 5%. Os pontos
representam as médias com os seus respectivos erros padrões .
Fonte: GRAVENA (2006).
24
A mudança natural na coloração da casca dos
frutos ocorre devido à degradação das clorofilas e à
síntese de carotenóides (CASTRO et al., 2001b; MEDINA et al., 2005). O etileno pode controlar esse processo
em frutos cítricos, tanto que é comum sua aplicação
exógena, após a colheita, visando o desverdecimento
para uniformizar a coloração da casca (AWAD e MOREIRA, 1973; CASTRO et al., 1991; WARDOWSKI et
al., 1986). Quando utilizado em doses elevadas, o etileno
pode causar efeitos indesejáveis, danificando a casca
do fruto (WARDOWSKI et al., 1986).
A conseqüência final dos efeitos do glifosato é a
abscisão dos frutos, que também é controlada pelo
etileno (ISMAIL, 1969; ISMAIL, 1971; WARDOWSKI e
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
McORNACK, 1973). O estímulo da produção de etileno pode,
inclusive, ser utilizado no desbaste de frutos cítricos pela aplicação
exógena de produtos como o ethephon e o etilconazole (CASTRO et
al., 2001b; GUARDIOLA et al., 1988). Abu-Irmaileh et al. (1979) verificaram estímulo na produção de etileno causado pelo glifosato em folhas
de feijoeiro, correlacionado com o aumento na atividade da enzima
celulase. O processo normal de abscisão de folhas e frutos envolve o
estímulo, pelo etileno, da atividade da celulase e outras enzimas que
atuam nas zonas de abscisão (REID, 1995; TAIZ e ZEIGER, 2004).
Castro et al. (2001b) verificaram que a aplicação de 20 mg L-1
de giberelina + 20 mg L-1 de ácido naftalenacético promoveu remissão dos sintomas de clorose variegada dos citros (CVC). Prates
et al. (1983, 1988) observaram que árvores de citros com sintomas
iniciais de declínio dos citros pulverizadas com 20 mg L-1 de GA +
8 mg L-1 de 2,4-D tiveram remissão dos sintomas da anomalia
fisiológica. Serciloto et al. (2003) verificaram que a aplicação de
20 mg L-1 de giberelina em lima ácida ‘Tahiti’ elevou o teor de
clorofila nas folhas, aumentou a fixação de dióxido de carbono da
fotossíntese e a taxa transpiratória.
O uso da cobertura vegetal para o controle de invasoras
é estudado há muito tempo. Assim, há 47 anos Gallo e Rodrigues
(1960) já mostravam a importância das leguminosas e principalmente da cobertura morta com capim gordura no aumento da produtividade da laranjeira ‘Hamlin’. A cobertura morta com capim gordura
aumentou a produção em 105% em relação ao cultivo com o uso de
herbicidas. E o teor de P foliar em 28% (Tabela 32).
Apesar de feito há tanto tempo, muitas conclusões tiradas
pelos autores são válidas e conferem com as que observamos hoje,
Tabela 32. Efeitos de práticas de cultivo do solo na produção e no teor
foliar de P de laranjeira Hamlin enxertada sobre laranjeira
caipira.
Práticas de cultivo
Herbicidas
Duas lavras
Limpo + guandu
Limpo + mucuna
Cobertura morta
Produção
P foliar
(kg/árvore)
(g ha-1)
(%)
40,7
47,7
49,6
60,9
83,7
1,18
1,24
1,27
1,36
1,52
100
105
107
115
128
Massa verde: 18 t ha-1 de mucuna, 10 t ha-1 de guandu e 50 t ha-1 de
cobertura morta de capim gordura.
Fonte: GALLO e RODRIGUEZ (1960).
como, por exemplo, (1) redução do teor foliar de N com cobertura de
gramíneas e (2) aumento no teor de P foliar com a cobertura morta.
Resultado semelhante, mostrando a importância da palhada na produtividade de citros, foi obtido por Cabrera (2007).
Manejo alternativo ao sistema convencional (Figuras 24 e
25), com o uso de roçadeira com lançamento lateral da massa triturada das invasoras e plantas de cobertura, tem tido muito sucesso
entre os citricultores. Estima-se que este manejo já foi adotado em
mais de 70% dos citricultores no Estado de São Paulo. É tecnologia
em constante evolução. As novas roçadeiras trabalham rente aos
troncos das árvores, assim como busca-se a implantação do consórcio de leguminosas com gramíneas nas entrelinhas.
a
b
c
d
Figura 24. Manejo convencional das invasoras na citricultura: (a) trator com barra aplicadora de herbicida; (b) glifosato aplicado na linha de plantio e
roçadeira no meioda rua; (c) glifosato em área total; (d) glifosato na linha e grade no meio da rua.
Crédito das fotos: (a) T. Yamada; (b), (c) e (d) Márcio Storto.
ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
25
a
b
c
d
Figura 25. Manejo alternativo das plantas de cobertura na citricultura: (a) roçadeira lateral em ação; (b) resíduos roçados lançados debaixo da saia da
planta; (c) braquiária consorciada com Arachis pintoi; (d) braquiária consorciada com ervilhaca peluda.
Crédito das fotos: T. Yamada.
A afirmativa de que o glifosato é rapidamente mineralizado
no solo nem sempre é evidente. Assim, é comum observar plantas
com sintomas típicos da intoxicação em áreas de reforma de pomares não tratados com glifosato (Figura 26) – indicando a triste transferência do problema de uma geração para outra.
Figura 26. Herdando o glifosato da cultura anterior?
Crédito da foto: Carlos Eduardo Sichieri.
Resumindo, a contaminação de glifosato na cultura de citros
pode causar sintomas típicos foliares, aumento de chiquimato (medida bioquímica da intoxicação por glifosato), desfolha e aborto de
26
frutos. Método alternativo, com uso de plantas de cobertura e
roçadeira lateral, tem dado ótimos resultados.
4.6. Efeito do glifosato na cultura da
cana-de-açúcar
Netto (2006) menciona que a maturação é considerada como
um dos aspectos mais importantes na produção de cana-de-açúcar.
E que a falta de cultivares com maturação precoce e produtivos
pode ser contornada empregando-se maturadores químicos e, assim,
suprir as usinas com cana madura o ano todo. Os produtos tradicionalmente utilizados como maturadores de cana-de-açúcar
pertencem ao grupo dos inibidores de crescimento – o glifosato e o
fluazifop-butil (fusilade), e ao dos retardadores de crescimento – o
ácido (2-cloroetil) fosfônico (ethephon), o etil trinexapac (moddus)
e o sulfometurom metil (curavial).
O efeito maturador desses produtos se dá pelo aumento de
etileno nas plantas. Verifica-se pela Figura 27 que os maturadores
aplicados precoce (retardadores) ou tardiamente (inibidores) na
cana-de-açúcar provocam a maturação pelo estresse causado na
planta, seja através da redução do comprimento do entrenó (carretel)
seja por meio de lesão (dessecação) apical localizada, respectivamente. O estresse leva à síntese endógena de ácido abscísico
(ABA) e de etileno. Apesar do ácido indolilacético (IAA) e da
benziladenina (BA) estimularem a ação estressante, o ABA tende
a restringir o estresse, semelhantemente ao efeito de uma chuva
(reidratação). A presença de metionina tende a produzir s-adenosil metionina (SAM) que sob estresse passa a ácido 1-carboxílico
1-amino ciclopropano (ACC), precursor do etileno. Neste ponto,
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Figura 27. Maturadores de cana-de-açúcar: estresse modificador da participação de fotoassimilados.
IAA novamente pode estimular a síntese de etileno, sendo que BA
favorece o efeito de IAA. ACC pode também formar n-malonil-ACC,
restringindo a produção de etileno.
Netto (2006) comenta que todos os reguladores vegetais
são absorvidos via foliar, o que dificulta a aplicação devido ao
porte do canavial, pois não existe equipamento tratorizado que
consiga realizar esta operação a contento. E que para contornar
este problema realiza-se a aplicação aérea seguindo critérios técnicos como: altura de vôo de 5 metros em relação ao alvo; aplicação
sempre no sentido transversal ao vento; aplicação suspensa sempre que a velocidade do vento for zero ou superior a 10 km/h;
umidade relativa do ar sempre superior a 55%; temperatura inferior
a 30ºC e vazão de 30 L ha-1. E que devido a estas pré-condições os
períodos de aplicação restringem-se ao amanhecer e ao entardecer.
Devido a problemas industriais, existe uma tendência de
utilização preferencial de retardadores em relação a inibidores. Além
do mais, freqüentemente ocorre uma redução na fitomassa da canade-açúcar quando tratada com inibidores de crescimento, conforme
mostra trabalho do Professor Paulo Roberto de Camargo e Castro
(Figura 28), assim como trabalhos de Leite et al. (2007) e Siqueira et
al. (2007), resumidos na Tabela 32.
Observa-se na Figura 28 que no estudo do efeito comparado
de ethephon (Ethrel), fluazifop-butil (Fusilade) e glifosato (Roundup)
na produção de cana-de-açúcar ‘SP70-1143’, aos 172 dias após os
tratamentos precoces, houve uma tendência dos maturadores
reduzirem o rendimento da cana, mostrando efeito mais pronunciado
do glifosato restringindo a produtividade em cerca de 30% em relação
ao controle.
Considerando os possíveis danos ambientais e agrícolas
que causam os maturadores – tanto os inibidores como os retar-
Figura 28. Peso da produção por parcela (4 linhas de 20 m) da cana-deaçúcar ‘SP 70-1143’, tratada com maturadores, na colheita aos
172 dias após os tratamentos precoces.
dadores de crescimento –, fica questionável o uso destes produtos.
Como eles promovem o aumento do teor etileno nas plantas, podem
potencialmente aumentar a incidência de doenças nas plantas pela
ação do etileno que leva à perda do controle da permeabilidade
plasmática, que é, de acordo com Wheeler (1978), a causa primária
de todas doenças, não importando a natureza do patógeno.
Dr. James Rahe, que muito estudou os efeitos do glifosato
no aumento da incidência de doenças de plantas e que aqui esteve
em Março/2007, informou-nos que no Canadá é proibida a aplicação via aérea de glifosato. Por que será que continua sendo
permitida no Brasil?
5. CONCLUSÕES
• O glifosato é um potente herbicida sistêmico, de pósemergência, não seletivo, capaz de controlar efetivamente todas as
invasoras na agricultura através da inibição da enzima 5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase (EPSPs).
• No solo o glifosato pode ser adsorvido, dessorvido e
degradado, com meia-vida de dissipação entre 14,5 e 25,8 dias e
meia-vida de mineralização entre 252,6 e 282,1 dias em Latossolo
Vermelho distroférrico.
• Tem uma série de efeitos no metabolismo secundário das
plantas, tais como: na síntese do ácido indolilacético (IAA), na
síntese do etileno, na síntese de compostos fenólicos, na síntese
de aminoácidos e de proteínas, na ultraestrutura celular, na
permeabilidade de membranas, na síntese de clorofila, na fotossíntese, respiração e transpiração, na germinação de sementes e desenvolvimento das plantas, entre outras mais.
Tabela 32. Produtividade de colmos da cana-de-açúcar variedade RB 855453 e SP 80-3280 sob efeitos de maturadores em início de safra e meio de safra,
respectivamente. Igaraçú do Tietê, SP.
Início safra (RB 855453)1
Tratamentos
2004 (90 DAA)
Meio da safra (SP80-3280)2
2005 (90 DAA)
2004 (174 DAA)
2005 (90 DAA)
-1
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (t cana ha ) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Testemunha
131 abA
113 aB
110,6 aA
85,3 aB
Glifosato
126 abA
104 abB
107,2 aA
79,9 bB
Sulfumeturon methil
134 aA
112 aB
109,3 aA
83,7 abB
C.C. + glifosato
123 bA
100 bB
93,0 aA
85,0 aA
7,63
11,24
21,51
4,44
CV(%)
Fonte: 1LEITE et al. (2007) e 2SIQUEIRA et al. (2007).
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27
• Desde o início da década de 80 sabia-se que o herbicida
aplicado na planta-alvo (invasoras) translocava-se para a plantanão alvo (cultura econômica) através do contato radicular. Fenômeno este comprovado nas pesquisas recentes com 14C-glifosato e
também pela medida do chiquimato, aceito hoje como método para
avaliar a contaminação por glifosato. Sabendo-se desta transferência do glifosato de uma planta para outra fica questionável a sua
utilização em culturas perenes.
• A planta contaminada com glifosato tem o crescimento da
parte aérea e do sistema radicular diminuído além de perda da resistência contra doenças, mesmo com doses baixas como 3 mL ha-1 do
produto comercial.
• Na cultura da soja, tanto para os cultivares transgênicos
RR como para os convencionais, os trabalhos de pesquisa mostram
melhores produtividades com a dessecação antecipada com glifosato realizada 14 dias ou mais antes da semeadura, devido a possíveis efeitos na planta e/ou no rizóbio e/ou na micorriza.
• Na cultura de citros é comum ocorrer intoxicação por efeitos diretos da deriva e/ou da transferência da pulverização do
glifosato nas invasoras. Método alternativo com o controle das
plantas de cobertura com roçadeira lateral tem apresentado ótimos
resultados.
• Na cultura da cana-de-açúcar é questionável a aplicação
de maturadores por via aérea, em específico a de glifosato, pois ao
aumentar o teor de etileno, para acelerar a maturação, este mesmo
etileno pode promover a instalação de doenças nas culturas
adjacentes, como citros e outras perenes.
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6 . DEDICATÓRIA
Os autores dedicam este trabalho à Enga Agra Silvia Regina
Stipp e Abdalla em reconhecimento e agradecimento pelo seu dedicado trabalho de editoração, normatização, revisão e diagramação,
refletido na excelente qualidade das publicações do IPNI.
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