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134 Programas 1V. Paisaje Fauna Modernización Regadío Socioeconomía Sostenibilidad Cambio climático Alternativas Patrimonio Flora CAMBIO CLIMÁTICO IV. Cambio Climático. 136 Producción vegetal y cambio climático INTRODUCCIÓN: El cambio climático y la producción vegetal El cambio climático, que hace dos décadas, parecía una preocupación un tanto apocalíptica de ciertos científicos, discutida en sus planteamientos y sobretodo en sus previsiones, comienza a ser la explicación de una serie de problemas que todos experimentamos y conocemos y que forman parte de las preocupaciones del ciudadano. Aunque las condiciones climáticas nunca han sido una constante, y las causas de este cambio pueden ser objeto de discusión, los datos registrados y los acontecimientos catastróficos han obligado a ver el cambio climático como una realidad incuestionable. Conocido el incremento vertiginoso de la concentración de CO2 en la atmósfera y la estrecha relación entre este incremento y el aumento de temperaturas aparece la preocupación por frenar el aumento de las emisiones de CO2 y de incrementar la “retención”. Frenar las emisiones afecta sobretodo al consumo de energía, el transporte y la actividad industrial, y aumentar la retención, a las plantas, comunidades naturales, bosques, pastos y cultivos. La producción vegetal resulta de la acumulación de carbono que se secuestra desde la atmósfera hacia la planta en la fotosíntesis y que se acumula en forma de hojas nuevas, madera, raíces, cosechas, etc. La producción vegetal, también llamada producción primaria (dentro del ecosistema) se convierte así en un arma decisiva para secuestrar CO2 y frenar el cambio climático. El reconocimiento internacional de la necesidad de frenar el cambio climático ha conducido a acuerdos globales como el de Kioto, en el que aparecen compromisos concretos de reducir emisiones y aumentar “retenciones” de CO2 mediante plantaciones de nuevos bosques, preservación de espacios naturales, agrícolas, etc. En paralelo, surge la necesidad de cuantificar, con la precisión que se pueda, la cantidad de CO2 que puede absorber una determinada comunidad vegetal, y en este sentido, la necesidad de medir con mayor detalle las tasas de fotosíntesis (gramos de CO2 absorbidos por unidad de tiempo y de superficie foliar) de diferentes cultivos, especies forestales y comunidades naturales. Las plantas absorben el CO2 en la fotosíntesis contando con la energía de la luz y la disponibilidad de agua que permita abrir las puertas (estomas) por las que el CO2 penetra en la hoja. La tasa de fotosíntesis depende totalmente del agua disponible para la planta y, en zonas semiáridas, el agua escasea a menudo, provocando el cierre de los estomas y limitaciones severas (de hasta el 100%) en la fotosíntesis. De acuerdo con las previsiones del cambio climático, las precipitaciones son cada vez más erráticas en su distribución y pueden volverse más escasas, aumentando la incidencia de las sequías, que ya son el factor que más limita la producción vegetal a nivel global. En este contexto, la producción de alimentos se va centrando cada vez más en zonas con disponibilidad de riego, y la producción vegetal y el secuestro de CO2 de la atmósfera dependen fuertemente de la disponibilidad de agua. Junto a los estudios globales sobre los efectos del cambio climático, se hace necesario también conocer con mayor detalle cómo afectan estos cambios al funcionamiento de las plantas, en las que confiamos esta función de “retención” del CO2, y en concreto en el proceso de fotosíntesis, base de esta capacidad de absorción. Javier Gulias, Jaume Flexas e Hipólito Medrano Departamento de Biología. Universitat de les Illes Balears 137 /SIRASA Efectos del cambio climático en el funcionamiento de las plantas: Los estudios sobre los efectos del cambio climático sobre la fisiología de las plantas se han centrado, especialmente en los efectos asociados del aumento del dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera debido al aumento de las emisiones antropogénicas, uno de los elementos principales del cambio climático y desencadenante del nombrado efecto invernadero. Esto pasa, por un motivo bien sencillo: el dióxido de carbono es el sustrato de la fotosíntesis, el proceso mediante el cual las plantas convierten, utilizando agua y luz, el CO2 del aire en materia orgánica. Este es el proceso subyacente de toda producción primaria de la Tierra y, por tanto, de la posibilidad que en ésta haya vida tal y como la conocemos. Debido a que el CO2 es el sustrato de la fotosíntesis, parece lícito pensar que su aumento en la atmósfera conducirá a un aumento de las tasas fotosintéticas y, por tanto, a un aumento de la productividad primaria. Las emisiones globales de CO2 superan la suma de su acumulación en la atmósfera y en los océanos y esto lleva a pensar en la existencia de un sumidero de carbono, capaz de almacenar buena parte del CO2 emitido, la importancia cuantitativa del cual ha aumentado a lo largo de los últimos 100 años. Se entiende que este sumidero estaría constituido por los ecosistemas terrestres, gracias a la actividad fotosintética que aumenta en respuesta al aumento del CO2 atmosférico, incrementando su capacidad de almacenar carbono (IPCC 1995). Confirmar esta capacidad de las plantas para aumentar la fotosíntesis en respuesta al aumento de CO2 es un objetivo prioritario dentro del contexto del Protocolo de Kyoto, ya que esto permite plantear el uso de bosques (naturales y artificiales) para contrarrestar o mitigar el aumento atmosférico de CO2. Pero, ¿hay evidencias experimentales que apoyen un aumento de la fotosíntesis y la productividad en respuesta al aumento de concentración CO2 en la atmósfera? AUMENTO DEL CO2 ATMOSFÉRICO Y FOTOSÍNTESIS Se conoce desde hace tiempo que la concentración actual de CO2 en la atmósfera es un factor limitante de la fotosíntesis de las plantas, principalmente para aquéllas (la mayoría) que presentan un metabolismo llamado de tipo C3 (porque el primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de 3 átomos de carbono). Si, artificialmente, vamos aumentando la concentración de CO2 alrededor de una hoja y simultáneamente medimos su tasa de fotosíntesis (es decir, la cantidad de CO2 incorporada en un tiempo y una superficie foliar determinadas) obtenemos invariablemente una respuesta parecida a la que muestra la línea negra de la Figura 1. Este hecho, que está ampliamente demostrado, podría hacer pensar que el efecto del aumento atmosférico de CO2 asociado al cambio climático será ciertamente un fuerte aumento de las tasas de fotosíntesis y, por tanto, de la producción primaria de los ecosistemas terrestres y de los sistemas agrícolas. Ahora bien, esto sólo se observa típicamente en los experimentos a corto plazo (plantas sometidas a una atmósfera de elevada concentración de CO2 uno o dos años). En experimentos de más largo plazo, a menudo (pero no siempre) se ha observado lo que se llama una IV. Cambio Climático. aclimatación, que consiste en cambios estructurales y fisiológicos de las plantas para adaptarse a la nueva situación (Drake y colaboradores, 1997). Esta aclimatación va a menudo acompañada de un ajuste de la respuesta fotosintética como el que muestra la línea gris de la Figura 1. Claramente, la aclimatación supone una disminución del beneficio inicial del aumento del CO2 atmosférico sobre la fotosíntesis, si bien las tasas fotosintéticas continúan siendo más elevadas que en las condiciones atmosféricas actuales. Pero, ¿son estas evidencias suficientes para afirmar el aumento del CO2 en la atmósfera asociado al Cambio Climático que se traducirá en un aumento de la fotosíntesis y, por tanto, de la producción primaria de los ecosistemas terrestres? MODULACIÓN DEL AUMENTO FOTOSINTÉTICO PARA OTROS PROCESOS DEL ECOSISTEMA Supongamos que, considerando la posible aclimatación de las plantas, la velocidad de la fotosíntesis aumenta como consecuencia del aumento atmosférico de CO2. Así y todo, aún se puede dar algún tipo de retroalimentación que haga que después de un tiempo este aumento de la fotosíntesis revierta, es decir, que a pesar de los cambios atmosféricos en la concentración de CO2 la tasa fotosintética vuelva a valores parecidos a los que tenía antes del aumento del CO2. Uno de los procesos de retroalimentación más conocidos es el que lleva asociado un enriquecimiento del cociente carbono/nitrógeno (C/N) de los tejidos (Figura 2, parte derecha). La lógica es la siguiente: si aumenta el CO2, aumenta la fotosíntesis, pero no la fijación del nitrógeno, ya que ésta depende de su disponibilidad en el suelo, que no se ve afectada por los cambios atmosféricos. Entonces, aumenta el cociente C/N en los tejidos vegetales (es decir, disminuye proporcionalmente el contenido de N). La materia orgánica pobre en N es más difícil de descomponer por parte de los microorganismos del suelo, lo que conduce a una disminución de la disponibilidad de N en el suelo, que puede conducir a una disminución de la capacidad fotosintética debido a que el N es un componente básico de las proteínas involucradas en la fotosíntesis (más de un 50% de todo el nitrógeno presente en las hojas se encuentra formando compuestos que intervienen en la fotosíntesis). También es cierto que el aumento de la fotosíntesis provoca un aumento del crecimiento de las plantas y, particularmente del crecimiento de las raíces, lo que supone que aumenta el volumen de suelo explorado y por tanto la capacidad de encontrar el nitrógeno y los minerales necesarios. A la vez, aumenta la tasa de descomposición de las raíces, de manera que este hecho puede aumentar la tasa de liberación de N al suelo, contrarrestando un poco el efecto descrito anteriormente (Figura 2, parte izquierda). En conjunto, sin embargo, el efecto de retroalimentación debido al empobrecimiento en N parece predominar, y se ha observado experimentalmente una disminución de los beneficios del alto CO2 sobre la fotosíntesis en sistemas pobres en N, asociado a una limitada descomposición microbiana (Hu y colaboradores, 2001). De hecho, en presencia de organismos fijadores de N en simbiosis, aumenta en gran medida TASA DE FOTOSÍNTESIS 138 139 /SIRASA la productividad de los ecosistemas en condiciones de alto CO2 (Lüscher y colaboradores, 2000). Asimismo, está ampliamente documentado que el empobrecimiento en N de los tejidos vegetales en condiciones de elevado CO2 supone una menor palatabilidad de los mismos, de manera que disminuyen las tasas de herbivoría, lo que puede tener fuertes repercusiones en la producción secundaria de los ecosistemas (Peñuelas y Estiarte, 1998). Por tanto, y considerando diversos factores, parece que el efecto beneficioso del aumento del CO2 atmosférico sobre la fotosíntesis se puede ver fuertemente modulado por mecanismos de aclimatación y retroalimentación. ¿Que pasará si, además, se añaden otros elementos del Cambio Climático, como el aumento de la temperatura, los cambios en la distribución de las precipitaciones, etc?. CONCENTRACIÓN DE CO2 Figura 1. Respuesta típica de la tasa de fotosíntesis en el aumento de concentración de CO2 (línea negra). El salto 1 indica el aumento de fotosíntesis que habría que esperar si se duplicase la concentración actual de CO2 en la atmósfera (una situación que los modelos de cambio climático prevén que se llegue hacia el año 2100). La respuesta de la misma planta después de un periodo de aclimatación (línea gris) es distinta. El salto 2 indica el aumento de fotosíntesis que habría que esperar en las plantas aclimatadas. Claramente, el beneficio inicial del aumento de CO2 en la atmósfera se ve reducido después de un periodo de aclimatación. MODULACIÓN DEL AUMENTO FOTOSINTÉTICO PARA OTROS FACTORES DEL CAMBIO CLIMÁTICO Hasta ahora hemos hablado sólo de los efectos que el aumento del CO2 atmosférico podría tener sobre la fotosíntesis de las plantas y, por tanto, sobre la producción primaria de los ecosistemas terrestres. Ahora bien, es bien conocido que la fotosíntesis se ve fuertemente afectada por las variaciones de temperatura (la respuesta es típicamente bifásica, de manera que la tasa fotosintética aumenta exponencialmente al pasar de temperaturas más bajas a óptimas, pero después muestra una disminución) y por la disponibilidad de agua. En general, el Cambio Climático supone un aumento global de la temperatura y fuertes variaciones de los patrones de precipitación. En el área mediterránea, en particular, la previsión es de un aumento de la temperatura promedio (de unos 4-5ºC en 100 años) y una fuerte disminución de la disponibilidad de agua por las plantas. ¿Cuál será el resultado, entonces, de la acción conjunta de estos diferentes elementos del Cambio Climático?. Analizando todas las evidencias experimentales en conjunto, parece que la suma de dos o más factores asociados al Cambio Climático repercute negativamente en el aumento de la fotosíntesis y la producción asociado al aumento del CO2. Así, por ejemplo, el conjunto de estudios realizados analizando aisladamente los efectos del aumento del CO2 en la atmósfera dan un aumento promedio de la fotosíntesis y la producción de biomasa alrededor de un 35% respecto a las condiciones actuales. En cambio, el promedio de los estudios que combinan el aumento del CO2 con un aumento de 4-5ºC de temperatura dan un aumento de fotosíntesis y producción de biomassa de solo el 12%. De manera similar, si se combinan otros elementos como la sequía, el aumento de la concentración de gases tóxicos para plantas, etc, se reduce fuertemente el aumento de disponibilidad CO2. No hay que olvidar, además, que la fotosíntesis no es el único proceso que puede verse afectado por el cambio climático. La respiración, por ejemplo, se ve más afectada por los cambios de temperatura que la fotosíntesis, lo que puede tener un efecto dramático para los ecosistemas terrestres. Asimismo, la fenología de las plantas se encuentra directamente ligada a las variaciones estacionales de la temperatura. Está actualmente demostrado que el aumento global de la temperatura está teniendo una respuesta en la fenología con el avance de épocas de floración IV. Cambio Climático. 140 y fructificación de muchas plantas, lo que podrá tener fuertes repercusiones sobre el ciclo biológico y la capacidad de supervivencia de animales dispersores, depredadores, etc... (Peñuelas y Filella, 2001). A pesar de todas estas consideraciones, hay importantes evidencias de que la fotosíntesis y la productividad de los ecosistemas terrestres, en general aumentan en respuesta del Cambio Climático. Así, medidas directas de la asimilación del CO2 a lo largo de un año en diferentes ecosistemas europeos han revelado que todos ellos presentan producciones positivas, es decir, que todos se comportan como sumideros de CO2 (Valentini y colaboradores, 1999). En condiciones mediterráneas no existen tantas medidas directas, pero sí estimaciones indirectas. Así, Osborne y colaboradores (2000) han demostrado mediante modelos que los ecosistemas mediterráneos han aumentado su producción durante los últimos 100 años. Además, ha aumentado su eficiencia en el uso del agua (es decir, la cantidad de biomasa acumulada por unidad de agua disponible). De manera similar, estudios en encinas (Quercus ilex) de reforestación durante 30 años en Italia, cerca de fuentes naturales de CO2 (surgencias en zonas calcáreas), confirman el aumento del crecimiento, independientemente de la aclimatación, la sequía y la falta de disponibilidad de nutrientes (Miglietta y colaboradores, 1993). En conjunto, pues, parece que la perspectiva global del Cambio Climático es la de un aumento de la productividad de los ecosistemas terrestres, aunque menor del que se podría esperar a partir de los primeros experimentos realizados Ahora bien, ¿todas las especies responderán de la misma manera a estos cambios? ¿TODAS LAS ESPECIES RESPONDEN DE LA MISMA MANERA? EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO SOBRE LA BIODIVERSIDAD Que, en conjunto, los ecosistemas terrestres muestren un aumento de su productividad en respuesta al Cambio Climático no significa que todas las especies vegetales muestren aumentos similares. Se conoce relativamente poco de qué manera responderán diferentes especies al Cambio Climático, pero lo que parece claro es que éste beneficiará más a unas que a otras, de manera que muchas especies podrán perder competitividad frente a las vecinas y desaparecer de los ecosistemas, produciéndose de esta manera una pérdida de biodiversidad. Así, por ejemplo, parece que el conjunto de especies C4 (nombradas así porque el primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de 4 átomos de carbono) responden menos al Cambio Climático que las plantas con metabolismo C3 (Wand y colaboradores, 1999). Este hecho tendrá pocas repercusiones en ecosistemas naturales de nuestras latitudes, ya que las plantas C4 son raras aquí, pero podrían conducir a cambios masivos en la composición de especies en otros ecosistemas del mundo, como por ejemplo en las praderas americanas. Un estudio importante revela que algunas plantas invasoras pueden responder muy bien al Cambio Climático, de manera que aumentaría su potencial invasor y de desplazamiento de especies autóctonas (Smith y colaboradores, 2000). En general, parece claro que las especies con una distribución más limitada serán las más susceptibles en extinguirse como consecuencia de la dominancia de aquellas especies que mejor respondan al Cambio CO2 a Foto Nitrógeno en tejidos Nitrógeno en materia orgánica del suelo - Descomposición Dispo ni ? Biodiversidad ? Temperatura 141 /SIRASA Climático. Así, la mayoría de los modelos coinciden en que el área mediterránea será una de las más afectadas por la pérdida de biodiversidad (Sala y colaboradores, 2000). La pérdida de biodiversidad tendrá repercusiones ecológicas y sociales bastante negativas. Más aún, un estudio reciente ha sugerido que la pérdida de biodiversidad induce un mecanismo de retroalimentación que hace disminuir el aumento de productividad del ecosistema (Reich y colaboradores, 2001). atmosférico osíntesis CAMBIO CLIMÁTICO Y AGRICULTURA Crecimiento de la planta Inversión en raices + Descomposición de raices onibilidad de itrógenos ? Sequía ? Contaminantes ? Otros Figura 2. Esquema representando el mecanismo de retroalimentación asociado al empobrecimiento del contenido de nitrógeno de los tejidos vegetales, que supone un detrimento en la capacidad fotosintética. Al mismo tiempo, el aumento del crecimiento de las raíces y su descomposición reduce parcialmente este efecto. Otros elementos del Cambio Climático distintos al aumento del CO2 atmosférico se presentan aquí fuera del esquema, con interrogantes sobre lo que realmente representan sobre este ciclo en las plantas. El aumento de temperatura junto a precipitaciones más erráticas y probablemente inferiores configuran un panorama de mayor aridez. Los aumentos de temperatura incrementan la ETP y por tanto la demanda de agua de las plantas, y parece poco probable que la mayor concentración de CO2 permita contrarrestar este efecto. En consecuencia, se necesitará más riego para mantener los mismos cultivos y con reservas de agua más comprometidas, esto conduce a un protagonismo cada vez mayor de la eficiencia en el uso del agua que se convierte así en el recurso más estratégico para la producción agraria. En este sentido, y para evitar males mayores, se hará cada vez más necesario un control público desde la captación y conducción hasta la utilización en las explotaciones agrarias y en otros usos (ver capítulo Repercusiones de la mejora y modernización de los regadíos en el medio ambiente de este mismo libro). Por otra parte, los incrementos de producción vegetal que conlleva el riego pueden verse también como una contribución a secuestrar CO2 en los sistemas agrícolas. El incremento de producción de cosecha conlleva un incremento en el secuestro de CO2, que puede ser hasta diez veces superior al esperable en zonas no regadas. Sin embargo, las cosechas, y los restos de cosecha tienen una vida media corta. Los alimentos, en general inferior a un año y los restos, enterrados en el suelo, de unos 2-5 años, por lo que el CO2 absorbido volvería a la atmósfera en un ciclo realmente corto. La valoración de esta contribución puede resultar compleja en un mosaico de cultivos amplio, pero podría abordarse en los que ocupan más extensión en sistemas agrícolas concretos. En este sentido, las choperas (Populus spp.), tan abundantes en el valle del Ebro y en otros valles, cuya presencia es cada vez más notoria como consecuencia del abandono de la actividad agrícola, han sido ampliamente estudiadas en su contribución al secuestro de CO2, como “bosques de Kioto”. No en vano, la vida media de la biomasa acumulada en los sistemas agroforestales es muy superior a la que se observa en la mayoría de los sistemas agrícolas, lo que les confiere un gran interés como sistemas capaces de secuestrar CO2 y, por tanto, de paliar el aumento de éste en la atmósfera. Esto es así porque generalmente los sistemas agroforestales, en particular las plantaciones de Populus spp., son plantaciones de especies con una alta capacidad de crecimiento (y por tanto de fijación de CO2) que se mantienen en un permanente “estado juvenil” (fase de máximo crecimiento, y por tanto de máximo rendimiento), período en el que la acumulación neta de CO2 es mayor. La mayoría de los estudios realizados sobre la respuesta de las plantaciones de Populus spp. al aumento de CO2 han mostrado que éstas aumentarán de forma IV. Cambio Climático. 142 inequívoca su crecimiento como consecuencia del incremento de las tasas fotosintéticas, observándose que en el caso de esta especie los efectos negativos a medio y largo plazo de la retroalimentación (comentados anteriormente de forma general) serán previsiblemente menos importantes como consecuencia de su crecimiento indeterminado (Gielen y Ceulemans, 2001). Por otra parte, en nuestras condiciones mediterráneas, el riego de las plantaciones de Populus spp., y de otras especies agroforestales, es un factor decisivo para la rentabilidad de las explotaciones. Así, se ha observado que el incremento total de biomasa de estas especies (Populus, Picea, Pinus, y otras) en condiciones de riego es muy importante (y variable en función de la especie y las condiciones: a modo de ejemplo ilustrativo, el incremento de biomasa anual de una plantación de Populus deltoides pude verse aumentada hasta tresy cuatro veces como consecuencia de la aplicación de riego). No obstante, los efectos del Cambio Climático afectan a múltiples procesos ecológicos y fisiológicos, por lo que las previsibles interacciones entre los factores bióticos y abióticos que se verán alterados en este escenario futuro y su efecto sobre la capacidad de crecimiento de las plantas hace que debamos ser muy cautelosos a la hora de predecir cómo afectará uno u otro factor a su fisiología. CONCLUSIONES El principal efecto del Cambio Climático es el incremento de la productividad vegetal debido al aumento de las tasas fotosintéticas. Ahora bien, este incremento se ve marcadamente regulado por la aclimatación fotosintética, por mecanismos de retroalimentación y por otros elementos del Cambio Climático (aumento de temperatura, disminución de la precipitación). En conjunto, parece que la fotosíntesis de las plantas está aumentando en respuesta al Cambio Climático, así como su eficiencia en el uso del agua, de manera que aumenta la productividad de los ecosistemas terrestres. Este hecho permitiría, ciertamente, utilizar la forestación de zonas degradadas como medio de reducir la acumulación de CO2 en la atmósfera. Cabe considerar, que para absorber todo el CO2 que se emite actualmente hacia la atmósfera habría que realizar una nueva plantación de bosque con un área equivalente, como mínimo, a la mitad del área de Europa, y que esta nueva plantación iría perdiendo efectividad como sumidero de CO2 con la edad. Además, este mensaje que podría parecer positivo, hay que contextualizarlo. Si bien es cierto que, en promedio, aumenta la productividad de las plantas y de los ecosistemas terrestres, existen diferencias (poco estudiadas) en la capacidad de respuesta al Cambio Climático entre especies e, incluso, entre poblaciones de una misma especie. Estas diferencias hacen prever cambios importantes en la estructura de los ecosistemas y pérdidas de biodiversidad. La mayoría de los modelos coinciden en que el área mediterránea, será una de las más afectadas por la pérdida de la biodiversidad. Desde una perspectiva conservacionista, entonces, hay que disminuir las emisiones de CO2 hacia la atmósfera, tal y como se acordó en el Protocolo de Kyoto. Un acuerdo que por desgracia, en estos momentos, España parece en mal camino para poder cumplirlo.
