La abundancia de coespecíficos y el hábitat modulan la intensidad

La abundancia de coespecíficos y el hábitat modulan
la intensidad de defensa territorial de los machos en
leks dispersos: el caso del sisón común
Manuel B. Morales1, Fabián Casas2,3, Eladio García de la Morena1, Anna
Ponjoan4, Gustau Calabuig2, Jesús Martínez-Padilla2, Jesús T. García2, Santi
Mañosa5, Javier Viñuela2, Gerard Bota4
1Grupo
de Ecología Terrestre (TEG), Departamento de Ecología, Universidad Autónoma de
Madrid. Madrid, Spain.
2Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos, IREC (CSIC-UCLM-JCCM). Ciudad Real, Spain.
3Estación Experimental de Zonas Áridas (EEZA-CSIC). Almería, Spain.
4Biodiversity and Animal Conservation Lab (BAC-Lab). Àrea de Biodiversitat. Centre Tecnològic
Forestal de Catalunya. Solsona, Catalonia, Spain.
5Departament de Biologia Animal, Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRbio), Universitat de
Barcelona. Barcelona, Catalonia, Spain.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
CONTEXTO: LEKS DISPERSOS
Lek clásicos: agregación evidente
Lek dispersos: agregación no
tan evidente (a mayor escala)
1000
Ak
Ot
Male territory size (ha)
100
Tt
Cu
10
non-lekking grouses
1
exploded lekking grouse
lekking grouses
0,1
exploded lekking bustards
0,01
0,001
1
10
100
1000
10000
Female home range (ha)
Morales et al. (2001)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
CONTEXTO: LEKS DISPERSOS
Menor agregación y mayor tamaño de territorio que en lek
clásicos
¿Sigue siendo relevante el número de coespecíficos
(machos, hembras) presentes en la dinámica de los leks
dispersos?
¿Puede el hábitat jugar un papel en dicha
dinámica?
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
PREGUNTAS
Intensidad de la defensa territorial de los machos
Efecto de la abundancia de machos y de hembras
Efecto de la calidad del hábitat en el lek
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
ESPECIE DE ESTUDIO
Sisón común (Tetrax tetrax)
Foto: Jordi Bas
 Forma leks dispersos (Jiguet et al. 2000, Delgado et al. 2010, Ponjoan et al. 2012)
 Ocupa estepas naturales y cerealistas de la Región Paleártica
 Marcado comportamiento territorial (Schulz 1986, Jiguet et al. 2002)
 Display: canto (“pedorreta”), señal intrasexual; salto y aleteo, señal intersexual
(Jiguet & Bretagnolle 2001)
 Los territorios de los machos contienen alimento, refugio y hábitat para
exhibirse (Jiguet et al. 2000, Morales et al. 2008, Traba et al. 2008)
 Territorios y nidificación ligados a barbechos , vegetación natural y márgenes
no cultivados (Ponjoan et al. 2012, Morales et al. 2013, Tarjuelo et al. 2013)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
HIPÓTESIS
Los machos defienden su territorio con mayor intensidad cuando (a) la densidad
de coespecíficos (machos y hembras) y (b) la calidad del hábitat (cantidad de
recursos) en el lek son mayores.
ABORDAJE
Experimental: disposición de cimbeles de macho en el territorio de exhibición
de machos reproductores (machos experimentales) en cuatro zonas de estudio.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Zonas de estudio
Bellmunt (1769 ha)
Belianes (2583 ha)
Valdetorres (1500 ha)
Campo de Calatrava
(5374 ha)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Censos
Mapeo de machos territoriales mediante recorridos en coche repetidos (cada 1-2
semanas) durante el pico de exhibición.
Nº de territorios de exhibición
activos en cada zona de
estudio, entre los que elegir los
machos experimentales.
Información de contexto sobre
territorios vecinos de los
machos experimentales.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Experimentos
Machos experimentales individualizados por patrón fenotípico:
1
4
2
3
5
Arroyo & Bretagnolle 1999
Registro exhaustivo de machos (jóvenes y adultos) y hembras en un radio de
200 m alrededor del punto de exhibición del macho experimental en mapas de
hábitat detallados (cultivos herbáceos, labrados, vegetación natural, cultivos
leñosos, otros).
Se comprobó si los machos detectados eran territoriales comparando con el
mapeo del área de estudio.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Experimentos
Colocación de cimbel en territorio de exhibición de macho experimental tras
“levantar” a éste último (inicio del experimento, t0).
Observación del territorio durante 1 h como máximo.
Comprobación del patrón fenotípico del macho experimental cuando retorna al
territorio.
Cese de la observación antes de 1 h si el macho experimental agrede al cimbel.
Foto: Rafael Palomo
Registro del comportamiento del macho
experimental:
 Tiempo de retorno al territorio desde t0 (min)
 Tasa de canto (nº cantos/min)
 Nivel de respuesta final:
0: no retorna
1: retorna pero a distancia y no agonístico
2: claramente agonístico > 10 m
3: claramente agonístico < 10 m
4: ataca al cimbel
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Análisis de datos
GLM error normal, identidad
GLM error multinomial ordinal, logit
GLM error normal, identidad
ACP con % de cobertura de los 5 tipos de hábitat considerados. Un ACP para el
conjunto de las 4 zonas de estudio: Hábitat F1 (53,3%), Hábitat F2 (33,59%)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Análisis de datos
Selección de modelos basados en AICc.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
ACP tipos de hábitat
Hábitat F1 (53,30%):
Cultivos herbáceos
-
Labrados
+
Vegetación natural
Gradiente desde áreas dominadas por cultivos a áreas dominadas por
vegetación natural y labrados
Hábitat F2 (33,59%):
Vegetación natural
-
Labrados
+
Gradiente desde áreas dominadas por vegetación natural (barbechos
viejos) a zonas dominadas por labrados (suelo desnudo)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
Modelos de respuesta territorial
Tiempo de retorno
-
Male abundance
+
Habitat F2
-
Female abundance
+
Distance to nearest male
0,0
Hábitat F2
Abundancia de hembras
-
Habitat F1
Date
Abundancia de machos
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
 Menor cuanto mayor fue
la densidad de
coespecíficos (machos y
hembras)
 Mayor cuanto mayor la
cobertura de labrados
(suelo desnudo)
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
Modelos de respuesta territorial
Nivel de respuesta
Abundancia de hembras
Female abundance
Abundancia de machos
Male abundance
Fecha
Date
Habitat F2
Hábitat F2
Distance to nearest male
 Mayor cuanto mayor fue
la densidad de
coespecíficos (machos y
hembras)
 Mayor cuanto más
avanzada la estación
 Menor cuanto mayor la
cobertura de labrados
(suelo desnudo)
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Habitat F1
Number of fields
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
Modelos de respuesta territorial
Tasa de canto
+
Number of fields
+
Distance to nearest male
Habitat F2
-
Male abundance
Nº parcelas
Distancia ♂ más cercano
-
Hábitat F2
Abundancia de machos
+
 Mayor cuanto mayor el
número de parcelas
 Mayor cuanto menor la
agregación entre machos
 Menor cuanto mayor la
cobertura de labrados
(suelo desnudo)
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Date
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
CONCLUSIONES
La abundancia de coespecíficos (machos y hembras) en el lek favorece un
retorno rápido y una mayor intensidad de respuesta ante machos intrusos.
 Densodependencia de la defensa territorial en una especie formadora de leks
dispersos y son consistentes con los modelos “densodependientes” de
formación de leks (hotshot, female preference, Beehler & Foster 1988, Höglund
& Alatalo 1995).
La defensa del territorio es más débil (mayor tiempo de retorno, menor
intensidad de respuesta, menor tasa de canto) cuanto menor es la calidad del
hábitat en el área de exhibición (mayor superficie de suelo desnudo, menor
cobertura vegetación natural, mayor nº de parcelas)
 La calidad del hábitat (recursos) en el lek juega un papel en la defensa
territorial en una especie de lek disperso ¿posible papel de los recursos en el
éxito reproductor?
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
AGRADECIMIENTOS
 V. Bretagnolle y F. Jiguet por prestar los cimbeles.
 Agricultores por permitirnos trabajar en sus propiedades.
 S. Luna, L. Iglesias, J. Bécares, N. Pocino, S. Ricart, P. Ferrer and M. Castañeda
por su ayuda en campo.
 FC y JM-P disfrutaron de un contrato JAE-Doc del CSIC y el ESF; ELG disfrutó
de una beca FPU del MEC.
 Este estudio contribuye a los proyectos CGL2004-06147-C02-01, CGL200406147-C02-02 and CGL2009-13029/BOS del MICINN, así como a la red
REMEDINAL2 de la CAM (S-2009/AMB/1783).
GRACIAS POR VUESTRA ATENCIÓN