Ecdysozoa y Deuterostomados Alvar Carranza Ecdysozoa Los Ecdysozoa son el ùlimo de los dos o tres grandes grupos de animales protostomados. Los ecdisozoos (Ecdysozoa) constituyen un supuesto clado, a veces considerado un superfilo, del reino animal (Animalia). No fue definido formalmente por los taxónomos hasta 1997, aunque su pertinencia fue sugerida ya hace más de un siglo. Reúne a varios filos, de los que los más importantes son los artrópodos y los nematodos, que tienen en común la posesión de una cutícula externa (una película resistente formada por secreción) y crecen por mudas (o ecdisis) que es lo que les da nombre. El clado Ecdysozoa incluiría alos siguientes phylum: Metazoa: Arthropoda Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς, poús, «pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El término incluye a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados, incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. Hay más de 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón),1 2 que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas.3 Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz. Arthropoda: Hexapoda Los hexápodos (Hexapoda, gr. "seis patas") son un subfilo (o una superclase) de artrópodos, el que más especies agrupa, e incluye a los insectos (1 millón de especies), así como a varios grupos de artrópodos estrechamente relacionados con éstos, como los proturos, los dipluros y los colémbolos (unas 9.000 especies entre los tres).Su nombre deriva del griego εξα, hexa, "seis", y πόδα, poda, "patas", y hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia de un tórax consolidado con tres pares de patas, una cantidad sensiblemente inferior a la de la mayoría de los artrópodos. Arthropoda: Crustacea Los crustáceos (Crustacea, del latín crusta, "costra" y aceum, "relación o la naturaleza de algo") son un extenso subfilo de artrópodos, con más de 67.000 especies y sin duda faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este número.1 Incluyen varios grupos de animales como las langostas, los camarones, los cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustáceos son fundamentalmente acuáticos y habitan en todas las profundidades, tanto en el medio marino, salobre y de agua dulce; unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra. Como característica propia y definitoria del grupo podemos citar la presencia de larva nauplio provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido más tarde por dos ojos compuestos. Son los únicos artrópodos con dos pares de antenas, tienen al menos un par de maxilas y pasan por períodos de muda e intermuda para poder crecer. Todos excepto Cirripedia son de sexos separados. Arthropoda: Chelicerata Los quelicerados (Chelicerata, del griego χελή khelé, "pinzas" y κερατος kératos, "'portador", ) constituyen un subfilo del filo Arthropoda. Se diferencian de los demás artrópodos, entre otras características, por carecer de antenas. Tienen el cuerpo típicamente dividido en dos regiones o tagmas, una anterior denominada prosoma (o cefalotórax) y una posterior u opistosoma (abdomen). El prosoma se compone del acron presegmentario y 6 segmentos, y a menudo está cubierto por un escudo dorsal. Carecen de antenas y de mandíbulas. Presenta 6 pares de apéndices, todos ellos multiarticulados y unirrameos: quelíceros (apéndices bucales), pedipalpos, y 4 pares de patas marchadoras. Tienen ojos compuestos laterales y/o ojos simples medianos. El opistosoma, formado por hasta 12 segmentos y el telson, presenta apéndices muy diferenciados o bien carece de ellos, según los grupos. Los gonoporos se abren en el segundo segmento. Las relaciones filogenéticas de este grupo son poco conocidas. Aunque la mayoría de sus representantes actuales son terrestres, se originaron en el medio marino a principios del Cámbrico. Algunos autores consideran al fósil de Burgess Shale Sanctacaris como el primer quelicerado, mientras que otros prefieren considerar esta especie como un grupo hermano al resto de los quelicerados, ya que no presenta quelíceros y sus apéndices son birrámeos. Los quelicerados incluyen cuatro clases, Arachnida, Xiphosura, Eurypterida y Pycnogonida, aunque para algunos especialistas estos últimos no deberían incluirse. Los Xiphosura y los Eurypterida se reúnen tradicionalmente en un solo grupo, Merostomata, al que se le otorga con frecuencia el rango de superclase. Se conocen más de 70.000 especies actuales de quelicerados, casi todas pertenecientes a la clase de los arácnidos. Metazoa: Onychophora Los onicóforos constituyen un filo de animales invertebrados terrestres de aspecto aterciopelado, similares a orugas cuya existencia está registrada desde el Cámbrico. Están estrechamente emparentados con los artrópodos pero sus numerosos pares de apéndices, los lobópodos, no son realmente articulados. Se conocen unas 165 especies. Los onicóforos miden entre 1,5 y 15 cm, aunque algunos llegan a los 25 cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y aparece dotado de entre 14 y 43 pares de apéndices locomotores llamados lobópodos. Éstos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas. Cada uno termina en dos pequeñas uñas, que es a lo que alude el nombre del grupo. La arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos, pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversales. Metazoa: Tardigrada Constituyen un filo de invertebrados protóstomos segmentados microscópicos (de 0,1 a 1,2 mm) que habitan en el agua y poseen ocho patas. Los adultos más grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 1,5 mm. Los más pequeños pueden medir 0,05 mm. Se conocen más de 1000 especies de tardígrados. Algunos autores todavía los consideran una clase de artrópodos. Los tardígrados habitan especialmente en la humedad que recubre musgos y helechos, aunque también llegan a habitar aguas oceánicas o de agua dulce. Metazoa: Nematoda Los nematodos (Nematoda, del griego νεμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con más de 25.000 especies registradas, producidos por Enfermedades de transmisión alimentaria. El cuarto del reino animal por lo que se refiere al número de especies, y un número estimado mucho mayor, tal vez 500.000. Se conocen vulgarmente como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal. Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda. Metazoa: Nematomorpha Los nematomorfos (Nematomorpha) o gordiáceos (Gordiacea) son un filo de gusanos parasitoides, ecológica y morfológicamente muy similares a nemátodos. Se han descrito 331 especies. Se caracterizan por presentar un pseudoceloma, que corresponde a una cavidad del cuerpo llena de líquido, la cual actúa como un hidroesqueleto. Posee simetría bilateral, son triblásticos y carecen de segmentación. El tamaño varía entre 5 cm y 1 m de longitud, con 1 a 3 mm de diámetro. Suelen aparecer en medios húmedos como arroyos o estanques. El adulto es un individuo de vida libre, pero la larva es siempre parásita de artrópodos o sanguijuelas. Se han descrito unas trescientas veinte especies. Metazoa: Kinorhyncha Son un filo de animales pseudocelomados marinos de pequeño tamaño (1 mm o menos). Se han descrito 130 especies. Los quinorrincos están segmentados, tienen un cuerpo dividido en cabeza, cuello y un tronco de 11 segmentos. No poseen cilios externos sino unas espículas que serían parte de la cutícula secretada por la epidermis y que se distribuyen a lo largo del cuerpo y se apiñan en la boca y en círculos alrededor de la cabeza formando una estructura para el movimiento. Su cabeza es completamente retráctil.Los quinorrincos se nutren de diatomeas y otros organismos del lodo marino. Se cree que se distinguen dos sexos y se conoce una larva de vida libre. Metazoa: Loricifera Los loricíferos (Loricifera, gr., "que llevan cota") es un filo de animales marinos que comprende solo 28 especies. Fueron descubiertos en 1983 por Reinhardt Kristensen. Estos animales poseen cabeza, boca, tracto digestivo y ano, así como un esqueleto externo en forma de armadura denominado loriga. Carecen de sistema endocrino y circulatorio. La cavidad corporal es un pseudoceloma. Son dioicos y probablemente ovíparos. No existe registro fósil. Genéticamente estarían próximos a Kinorhyncha y Priapulida con los que constituirían el clado de los Scalidophora (ver: Pseudocoelomata). Metazoa: Priapulida Los priapúlidos o priapuloideos (Priapula o Priapulida, de Príapo, dios de la mitología griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados, vermiformes, marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos, donde excavan galerías con su trompa. Contiene solo 18 especies (Hickman et al.). Su tamaño oscila entre 5 mm y 40 cm. El cuerpo es cilíndrico y se divide en dos regiones, la trompa o introverto y el tronco. La trompa presenta papilas cutáneas dispuestas en líneas meridianas y fuertes ganchos que rodean la boca, tiene gran capacidad contráctil y puede invaginarse y evaginarse, método que utiliza el animal para excavar galerías. El tronco no está metamerizado pero la cutícula está superficialmente marcada por un número de anillos que oscila entre 30 y 100; presenta numerosos tubérculos, de probable función táctil, y espinas. El tronco acaba en un penacho caudal, de función respiratoria y seguramente también quimiorreceptora, junto al cual se abre el ano en posición casi dorsal. Cuando el animal se entierra deja solo en exterior dichos apéndices caudales Deuterostomata Los deuterostomados o deuteróstomos (Deuterostomia, gr. "segunda boca") son un superfilo de animales en los que la boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario, sino que es de neoformación. Pertenecen al clado Bilateria, que incluye todos los animales con simetría bilateral. Los deuteróstomos se distinguen de los protóstomos por su desarrollo embrionario; en ambos, el cigoto se desarrolla en una masa celular ahuecada, llamada blástula (proceso conocido como segmentación). En los deuteróstomos, las primeras divisiones ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entre los extremos (segmentación radial), y cuando el embrión está en estado uno de 4 células. Si se elimina una, es capaz de compensar esa pérdida. De hecho, la célula aislada puede formar un individuo (segmentación indeterminada, clonación embrionaria). En cambio, en los protóstomos, la segmentación es determinada. En los deuteróstomos, el mesodermo se forma como invaginaciones del arquénteron. Ese proceso es conocido como enterocelia. En cambio, en el protóstomos, el mesodermo se origina por esquizocelia. Metazoa: Echinodermata Los equinodermos son un filo de animales deuteróstomos exclusivamente marinos y bentónicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno formado por osículos calcáreos. Poseen simetría pentarradial secundaria, caso único en el reino animal, y un sistema vascular acuífero característico. Existen aproximadamente unas 7.000 especies actuales1 más unas 13.000 que ya se han extinguido, ya que su historia se remonta a principios del Cámbrico, siendo uno de los grupos animales mejor representados en el registro fósil. Los equinodermos son animales originariamente con simetría radial, menos las larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como resultado de dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo más que por la placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría, ya que se encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso de su evolución algunos grupos han retornado a una simetría aproximada o decididamente bilateral. Metazoa: Hemichordata Los hemicordados (Hemichordata) o faringotremados (Faringotremata) son un filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados, presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar del alimento. Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales llamados graptolites de los que muchas especies desaparecieron en el Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas 100 especies. Tienen hendiduras faríngeas ciliadas, un aparato circulatorio abierto muy desarrollado, y una estructura única llamada 'glomérulo'. Presentan también un cordón nervioso dorsal y hueco. Todos ellos, cuando son adultos, son bentónicos. Se les consideró cordados, pero después se comprobó que la evaginación de la parte anterior del tubo digestivo (divertículo bucal o estomocorda) no era homólogo de la notocorda, con que se les clasificó como un nuevo filo.