ESTUDIO DENDROECOLÓGICO DEL DECAIMIENTO DEL ABETO

ESTUDIO DENDROECOLÓGICO DEL DECAIMIENTO DEL ABETO (ABIES ALBA) EN
EL PIRINEO ARAGONÉS
Jesús Julio Camarero1, Enrique Martín Bernal2 y Eustaquio Gil Pelegrín1
1Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigación
y Tecnología Agroalimentaria, Gobierno de
Aragón. Apdo. 727, 50080 Zaragoza (E-mail: jjcamarero@aragob.es).
2Unidad de Sanidad Forestal. Servicio Provincial de Medio Ambiente de Zaragoza. Departamento de
Medio Ambiente. Gobierno de Aragón. Apdo. 727, E-50080 Zaragoza.
Resumen
El decaimiento del abeto (Abies alba) en el Pirineo occidental se ha observado desde mediados de la
década de 1980-89. Para determinar si el reciente aumento de la variabilidad climática afecta al
decaimiento y al crecimiento radial se estableció una red dendrocronológica en el Pirineo aragonés de
32 bosques. Se muestreó 10-20 árboles por población tomando 2-3 testigos de madera por árbol,
cuyos anillos de crecimiento fueron datados y medidos. Se relacionaron mediante correlaciones y
análisis multivariantes los datos estandarizados de crecimiento con datos del medio (topografía,
tamaño del árbol, intensidad de competencia, grado de defoliación, presencia de muérdago, estado del
ápice) y del clima (temperatura media y precipitación total mensuales). Los síntomas de decaimiento,
sobre todo la defoliación, eran menos frecuentes al aumentar la altitud. Se observó cierta tendencia al
decaimiento en abetares bajo condiciones subóptimas (orientación NE). Se detectó un elevado
crecimiento entre 1950 y 1980, alcanzándose un mínimo en 1986 debido a las sequías estivales de
1985 y 1986. Se observó un efecto negativo sobre el crecimiento radial del estrés hídrico durante
agosto-septiembre del año previo y junio-julio del año de crecimiento. El decaimiento del abeto está
relacionado con la mayor frecuencia de sequías estivales.
Palabras clave: Abies alba, clima, crecimiento, decaimiento, dendroecología.
INTRODUCCIÓN
El decaimiento de los bosques ha sido un tema de gran preocupación en Europa y Norteamérica desde
los años 70 hasta la actualidad (SCHÜTT & COWLING, 1985; SKELLY & INNES, 1994). Pese al
intenso debate científico y social que conllevó el decaimiento del bosque, la opinión más extendida lo
asoció a fenómenos locales de polución. Sin embargo, ya en aquella época surigieron trabajos
opuestos a esta visión reivindicando la existencia histórica de fenómenos similares de decaimiento en
Centroeuropa causados por episodios climáticos regionales como sequías (CRAMER, 1984). El caso
del abeto (Abies alba Mill.) en el Pirineo aragonés y navarro es paradigmático ya que desde los años
80 del pasado siglo viene observándose una elevada mortalidad así como pérdida de vigor (p.ej.
defoliación y decoloración de acículas). Entre las principales causas propuestas para explicar el
decaimiento del abeto en el Pirineo occidental destaca la mayor variabilidad climática de finales del
siglo XX (CAMARERO, 2001), que ha sido acompañada por un aumento de las temperaturas en el
Pirineo. Así, en la década de los 80 se resgistraron temperaturas medias muy elevadas para los meses
de julio, agosto y septiembre y, en concreto, en el septimebre de 1985 fue uno de los más secos del
siglo y en 1986 la precipitación recogida desde junio hasta agosto fue también muy baja. En la
estación meteorológica de Canfranc-Los Arañones (Lat. 42º 45’ N, Long. 0º 31’ W, 1160 m s.n.m.),
la frecuencia de septiembres secos ha aumentado en las pasadas décadas de los 70 y 80 (Fig. 1). Este
trabajo pretende contrastar si los patrones temporales y espaciales del decaimiento (defoliación) y el
crecimiento radial son similares y cómo el estrés climático y ambiental condiciona ambos patrones.
Por ello, se consideró apropiada una aproximación dendroecológica para valorar cómo afecta el clima
al decaimiento reciente del abeto en el Pirineo aragonés teniendo en cuenta la larga historia de uso de
estos bosque que han estado sometidos a perturbaciones locales, principalmente talas (BERT, 1993).
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio, muestreo y métodos dendrocronológicos
En el Pirineo occidental, el abeto (Abies alba Mill.) es una de las especies arbóreas dominantes en
sitios mésicos como umbrías y fondos de valle del piso montano donde coexiste con el haya y
secundariamente ocupa el piso subalpino, donde pasa a ser codominante junto a especies de pinos en
el Pirineo central (VIGO y NINOT, 1987). Los abetares pirenaicos de la vertiente ibérica se
encuentran mayoritariamente en áreas de vegetación eurosiberiana bajo climas continentales con
mayor o menor influencia atlántica, aunque los abetares más meridionales se sitúan en áreas de climas
transicionales con mayor influencia mediterránea. Además, el abeto se encuentra en el límite
sudoccidental de la especie en Europa y, en la zona pirenaica occidental, forma bosques pequeños
dando lugar a una distribución muy fragmentada (el 62% de las masas no superan las 75 ha).
Se muestrearon 31 poblaciones de abeto considerando al menos una población cada 100-400
2
km (Tabla 1). En cada población, seleccionamos 10-15 individuos dominantes de tamaño similar y
cuyo vigor fuera representativo de la proporción observada el cada bosque de abetos sanos y
enfermos (copa defoliada, acículas amarillentas, presencia de “nido de cigúeña”, presencia de
muérdago en el ápice). Se midió el tamaño de cada árbol muestreado (diámetro a 1,3 m, altura total) y
se estimó el porcentaje de defoliación de su copa para calcular la frecuencia de abetos por población
pertenenecientes a las siguientes clases de defoliación: 0, defoliación 0-10% (sano); 1, defoliación 1125% (daños leves); 2, defoliación 26-60% (daños moderados); 3, defoliación 61-90% (daños graves),
4, defoliación 91-100% pero con acículas aún en las ramas (moribundo); y 5, defoliación 100%
(muerto). Además, se describió el medio local de cada árbol (topografía, suelo, vegetación, tamaño y
densidad de árboles próximos). Se tomaron 2-3 muestras radiales de madera (cores) a 1,3 m de altura
por individuo. Los cores se secaron y lijaron con papeles de lija sucesivamente más finos hasta
distinguir perfectamente los anillos anuales de crecimiento, que fueron datados. Después se midió la
anchura de cada anillo con una resolución de hasta 0,01 mm usando un sistema semiautomático de
medida TSAP (Time Series Analysis and Presentation, Frank Rinn, Heidelberg, Alemania). Para
evaluar la datación se utilizó el programa COFECHA (HOLMES, 1983).
Respuesta del crecimiento radial al clima
La relación clima-crecimiento radial se cuantificó usando las series de crecimiento radial de cada
población que no mostraran aumentos bruscos de crecimiento radial (releases) durante el s. XX y que
mostraran correlaciones elevadas entre sí, es decir que sincronizaran, indicando una respuesta común
al clima. Dichas series se combinaron en una cronología regional media. Para eliminar la tendencia
del crecimiento debido al aumento de edad y diámetro, se realizaron dos ajustes consecutivos a las
series brutas de crecimiento. Primero, se ajustaron curvas exponenciales o lineares negativas y
después funciones polinómicas (splines) de 10 o 30 años para extraer más o menos variabilidad de
alta frecuencia, respectivamente. La autocorrelación fue eliminada con modelos autoregresivos
mayoritariamente de orden 1. Las series residuales estandarizadas están compuestas por índices de
crecimiento que se promediaron para obtener una cronología residual regional usando el programa
ARSTAN (COOK, 1985). Se relacionó esta cronología regional con los datos climáticos
(precipitación, temperatura media) de la estación de Canfranc-Arañones que se consideró
representativa de la zona de estudio (Lat. 42º 44’ 55’’ N, Long. 0º 31’ 05’’ W, alt. 1160 m, periodo de
análisis 1911-2000). La relación entre crecimiento y clima se cuantificó considerando los datos
climáticos mensuales desde agosto del año previo al de formación del anillo (n-1) hasta septiembre
del año de formación del anillo (n) mediante funciones de respuesta (Fritts, 1976). Sólo se presentan
las relaciones significativas (p < 0,05) determinadas mediante métodos de aleatorización. También
evaluamos la estabilidad de las relaciones crecimiento-clima mediante el cálculo de las funciones
respuesta en intervalos de 50 años (1910-60, 1911-61,..., 1948-98, 1949-99).
RESULTADOS
El decaimiento del abeto mostró una patrón espacial evidente correspondiente a un gradiente
longitudinal, con mayor valores de defoliación (> 25% de los árboles muestreados por población) en
los abetares aragoneses occidentales, próximos a Navarra, sobre todo en aquellos situados a una
altitud entre 1000 y 1300 m y con orientación NE (Tabla 1, Figs. 2 y 3). Existen también abetares
afectados no situados tan al oeste (p.ej. el Paco de Villanúa), pero en general el patrón espacial de
defoliación fue muy similar al patrón de descenso de crecimiento radial en 1986 respecto a 1985 con
valores de mayor descenso en el crecimiento en los abetares occidentales afectados (Fig. 3). No se
encontraron otras relacionesevidente entre los factores ambientales estudiados y la intensidad de
defoliación. El crecimiento bruto radial fue elevado entre las décadas de los 50 y los 70 del pasado s.
XX, pero a finales de los 70 se inició un descenso brusco de crecimiento que alcanzó un mínimo en
1986. Este declive en el crecimiento no puede ser atribuible a la edad de los árboles ya que los árboles
no superaron los 200 años de edad en el 85% de los abetares muestreados.
En general, obutvimos más relaciones significativas entre crecimiento y clima usando la
función polinómica spline de 10 años que usando la de 30 años, es decir que la variabilidad de media
frecuencia retenida con el primer tipo de función fue más relevante para entender la influencia
climática sobre el crecimiento radial (Tabla 2). La temperatura de septiembre del año previo y la
precipitación de marzo del año de crecimiento mostraron relaciones negativas con el crecimiento.
Tanto las precipitaciones del agosto previo como las de julio del año de formación del anillo
mostraron relaciones positivas con el crecimiento. No detectamos en ningún mes algún índice
significativo al 95 % tanto en las correlaciones como funciones respuesta para la temperatura durante
el año de desarrollo del anillo.
La relación crecimiento-clima no fue estable a lo largo del s. XX, ya que la importancia como
factor limitante de la temperatura de septiembre del año anterior sólo fue manifiesta hacia la segunda
mitad del pasado siglo (desde los periodos 1935-85 hasta 1949-99) pero no encontramos relaciones
significativas para periodos previos (de 1910-60 a 1934-84). Del mismo modo, la relación positiva
entre crecimiento y precipitación de julio del año de crecimiento dejó de ser significativa en la
segunda mitad del s. XX, a partir del intervalo 1940-90, al incluirse en los análisis las décadas cálidas
de los 40 y 50, pasando a ser significativa entonces la precipitación de junio (de 1942-92 a 1949-99).
DISCUSIÓN
Hemos confirmado la sensibilidad del crecimiento radial del abeto a la variabilidad de las
precipitaciones. Aunque similares a relaciones halladas en los Alpes (ROLLAND et al., 1999),
nuestras funciones de correlación difieren en cuanto a los meses importantes para el crecimiento ya
que tanto la precipitación del agosto previo como la de junio y julio del año de crecimiento favorecen
el crecimiento. Por el contrario, un septiembre previo más cálido y seco está asociado a un menor
crecimiento lo que explicaría que la sequía severa de finales del verano de 1985 pudiera haber
iniciado el decaimiento generalizado en 1986. Nuestros resultados sugieren que se sobrepasó un
umbral irreversible de tolerancia al estrés climático en los abetares más sensibles, que probalemente
sean los abetares más defoliados y con mayor tasa de mortalidad en la actualidad. Es decir aquellos
situados en localidades subóptimas a baja altitud, sobre suelos calizos y en áreas con cierta influencia
mediterránea.
Hemos demostrado que la relación crecimiento-clima no ha sido estable a lo largo del tiempo.
En los años 40 del pasado siglo comenzó una tendencia de aumento de las temperaturas en el Pirineo
central y occidental, que afectó sobre todo a las temperaturas mínimas, y que sólo se vió interrumpica
en los años 70. Fue a parti de los años 40 cuando la limitación del crecimiento por el estrés hídrico del
año previo al de desarrollo del anillo se volvió predominante a la vez que disminuyó la importancia
de las precipitaciones en julio del año de crecimiento. Por tanto, si se produce un aumento del estrés
hídrico a finales del verano (septiembre) como consecuencia del aumento de las temperaturas, el
crecimiento y la capacidad de supervivencia de muchos abetares pueden disminuir y conducir a
nuevos fenómenos de decaimiento especialmente en localidades donde las condiciones ambientales
no son óptimas. Estas relaciones serán dinámicas en el tiempo y el espacio por lo que, a largo plazo,
podemos presenciar cómo el periodo de mayor estrés se desplaza hacia finales del verano del año
previo al de crecimiento o cómo abetares en localidades antes consideradas óptimas muestran signos
recientes de decaimiento por experimentar condiciones limitantes para la especie (p. ej. el Paco de
Villanúa). Si las tendencias climáticas se mantienen, podría especularse sobre la expansión del área
afectada a localidades más orientales.
Agradecimientos
Agradecemos a todas las personas que han colaborado en el muestreo de los abetares aragoneses así
como la ayuda de los agentes de protección de la naturaleza. Este estudio ha sido financiado por el
proyecto RTA01-071-C3-1 del INIA (Ministerio de Educación y Ciencia) y por la Dirección General
del Medio Natural del Gobierno de Aragón. JJC agradece el apoyo de un contrato INIA-Gob. Aragón.
REFERENCIAS
BERT, G.D.; 1983. Impact of ecological factors, climatic stresses, and pollution on growth and health
of silver fir (Abies alba Mill.) in the Jura mountains: an ecological and dendrochronological study.
Acta Oecol. 14: 229-246.
CAMARERO, J.J. 2001. El decaimiento del abeto (Abies alba Miller) en los Pirineos aragoneses.
Informe, Depto. Medio Ambiente, Gob. Aragón. Zaragoza.
COOK, E.R., 1985. A time series analysis approach to tree ring standardization. Ph.D. Thesis, The
University of Arizona, Tucson.
CRAMER, H.H.; 1984. On the predisposition to disorders of Middle European forests. PlanzenshutzNachrichten Bayer 2: 97-207.
FRITTS, H.C. 1976. Tree rings and climate. Academic Press, London.
HOLMES, R.L. 1983. Computer-assisted quality control in tree-dating and measurement. Tree-Ring
Bull. 43: 69-78.
ROLLAND, C.; MICHALET, R.; DESPLANQUE, C.; PETETIN, A.; AIMÉ, S. 1999. Ecological
requirements of Abies alba in the French Alps derived from dendro-ecological analysis. J. Veg. Sci.
10: 297-306.
SCHÜTT, P. & COWLING, E.B.; 1985. Waldsterben, a general decline of forests in Central Europe:
Symptoms, development, and possible causes. Plant Dis. 69: 548–558.
SKELLY, J.M.; INNES, J.L. 1994. Waldsterben in the forests of Central Europe and Eastern North
America: Fantasy or reality? Plant Dis. 78: 1021-1032.
VIGO, J. P. & NINOT, J. M.; 1987. Pirineos. En: Peinado Lorca, M. y Rivas-Martínez, S. (eds.) La
vegetación de España. Serv. Publ. Univ. Alcalá de Henares, Pp. 349-384 p.
TÍTULOS DE LAS TABLAS Y FIGURAS
Tabla 1. Características geográficas y topográficas de los abetares muestreados en el Pirineo aragonés
(abreviatura entre paréntesis). Los abetares subrayados presentaban síntomas de decaimiento en 2002.
Tabla 2. Función respuesta para el crecimiento radial de abetos sin aumentos bruscos de crecimiento
radial en el Pirineo aragonés. Se muestran las correlaciones y los coeficientes de regresión entre
crecimiento radial (índices residuales) y variables climáticas (temperatura media, T; precipitación, P)
para los meses desde agosto del año previo (n-1; meses en minúscula) y septiembre del año de
formación del anillo (n; meses en mayúscula). Los resultados mostrados corresponden a dos métodos
de estandarización, usando funciones polinómicas (splines) de 10 o 30 años para extraer más o menos
variabilidad de alta frecuencia, respectivamente. Sólo se presentan los coeficientes significativos (p <
0,05).
Figura 1. El periodo de estrés hídrico estival se está alargando en el Pirineo aragonés. Presencia anual
(barras) de meses estivales (Julio, Agosto y Septiembre) secos (Precipitación-2*Temperatura < 0)
desde 1910 al 2000 en la estación meteorológica de Canfranc-Los Arañones. En las décadas de los 70
y 80 hubo varios años con sequía en septiembre.
Figura 2. La mayoría de los abetares aragoneses en decaimiento se concentran en la zona más
occidental, próxima a Navarra. Defoliación de los abetares muestreados en el Pirineo aragonés a lo
largo de un gradiente longitudinal de Oeste (W) a Este (E). Se indica la frecuencia de abetos por
población pertenenecientes a las siguientes clases de defoliación (%): 0, sano (0-10%); 1, daños leves
(11-25%); 2, daños moderados (26-60%); 3, daños graves (61-90%), 4, moribundo (91-100%); 5,
muerto (100%). La línea muestra el ajuste para las clases 5+4+3 (abetos muy defoliados y muertos).
Las flechas señalan abetares con decaimiento actual (p. ej. PZ, Paco Ezpela) frente a abetares sanos
(p. ej. PA, Panticosa). La línea vertical punteada corresponde al meridiano de Greenwich (longitud =
0º).
Figura 3. El patrón espacial de la defoliación (clases 3, 4 y 5 de la figura 2) de los abetares del
Pirineo aragonés (datos de 1999-2001) es similar al patrón espacial de la disminución de crecimiento
radial de 1986 respecto a 1985. En el año 1986 comenzaron a ser evidentes los síntomas del
decaimiento. El tamaño de los puntos es directamente proporcional al valor de la variable. Los mapas
menores de contornos muestran la interpolación de los datos de los mapas más grandes con
intensidades de grises más fuertes indicando valores crecientes de las variables. Abreviaturas de los
abetares en la Tabla 1. El mapa superior muestra el área muestreada respecto al área europea de
distribución de A. alba.
TABLAS
Tabla 1
Abetar (abreviatura)
1- FAGO (FA)
2- PACO EZPELA-Arriba (PZ)
3- LOPETÓN (LO)
4- PACO EZPELA-Abajo (PE)
5- GAMUETA (GA)
6- SELVA DE OZA-1 (SO)
7- SELVA DE OZA-2 (SZ)
8. SAN JUAN DE LA PEÑA (JP)
9- PACO MAYOR-Arriba (PM1)
10- PACO MAYOR-Abajo (PM2)
11- PUENTE CORRALONES (PC)
12- LIERDE (LI)
13- PEÑA OROEL-1 (PO)
14- PEÑA OROEL-2 (OO)
15- LOS ABETAZOS (AB)
16- CASTIELLO DE JACA (CA)
17- IZQDA. DEL ARAGÓN (IA)
18- PACO DE VILLANÚA (VI)
19- PANTICOSA (PA)
20- PACO ASIESO (AS)
21- YÉSERO (YE)
22- GUARA (GU)
23- DIAZAS (DI)
24- ORÚS (OR)
25- MONTINIER (MO)
26- PEÑA MONTAÑESA (PN)
27- AZIRÓN (AZ)
28- COLLUBERT (CO)
29- SELVA NEGRA (SN)
30- SAHÚN (SA)
31- BALLIBIERNA (BA)
Latitud (N)
Longitud
(W→E)
Altitud
(m)
Pendiente (º)
Orientación
42º 44’
42º 45’
42º 45’
42º 44’
42º 55’
42º 49’
42º 50’
42º 31’
42º 42’
42º 42’
42º 45’
42º 41’
42º 31’
42º 31’
42º 43’
42º 38’
42º 45’
42º 40’
42º 44’
42º 39’
42º 37’
42º 18’
42º 38’
42º 34’
42º 36’
42º 30’
42º 39’
42º 29’
42º 34’
42º 34’
42º 38’
0º 53’ W
0º 52’ W
0º 51’ W
0º 51’ W
0º 47’ W
0º 43’ W
0º 42’ W
0º 41’ W
0º 38’ W
0º 38’ W
0º 37’ W
0º 33’ W
0º 32’ W
0º 32’ W
0º 32’ W
0º 31’ W
0º 30’ W
0º 30’ W
0º 18’ W
0º 17’ W
0º 13’ W
0º 12’ W
0º 06’ W
0º 06’ W
0º 12’ E
0º 13’ E
0º 14’ E
0º 18’ E
0º 20’ E
0º 23’ E
0º 35’ E
918
1073
1009
1232
1400
1195
1272
1393
1353
1313
1248
1222
1587
1603
1403
1174
1478
1234
1280
1327
1399
1428
1528
1369
1475
1518
1613
1474
1431
1789
1600
30
26
32
27
20
34
22
22
22
39
32
21
36
22
20
25
27
22
27
33
31
26
22
25
25
20
25
22
24
15
30
NW
N, NE, NW
N, NW
N, NE
N, NW
N, NE
W, NW
N, NE
N
N
NW
NE, E
N
N, NW
SE, S, N
N, NW
SW, W
NW, N
NW, N
NW, N
NW, N
NW, N
N, NW
N, NW
N, NW
N, NE
N, NW
E, NE
N, NE
N, NW
W, NW
Tabla 2
Año Mes
a
s
n-1 o
n
d
E
F
M
A
n
M
J
J
spline 10 años
Correlación
F. Respuesta
T
P
T
P
-0,23
0,43
0,31
-0,48
0,21
-0,22
-0,25
-0,17
0,16
-0,23
0,27
spline 30 años
Correlación
F. Respuesta
T
P
T
P
-0,21
0,33
0,23
-0,38
0,21
-0,21
0,21
0,41
0,17
0,28
A
S
-0,21
FIGURAS
Años con P-2T < 0
J
A
S
1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
Tiempo (años)
Figura 1
Frecuencia (%) según la clase de defoliación
clase 0
clase 1
clase 2
clase 3
clase 4
clase 5
100
75
50
25
clases 5+4+3
0
PZ LO PE SO SZ JP PM1PM2 PC LI PO AB CA IA
Abetares (W –> E)
Figura 2
VI PA AS GU DI OR AZ SN
DEFOLIACIÓN
43.0
GA
Latitud N (º)
PZ
PE
42.8
PA
IA
SZ
SO
42.9
AB
PC
LO
42.6
LI
PM2
42.7
PM1
FA
VI
DZ
YE
BA
SN
AS
CA
OR
AZ
SA
PN
42.5
JP
42.4
CO
PO
OO
GU
42.3
-0.85
-0.65
-0.45
-0.25
-0.05
0.15
0.35
Longitud W / E (º)
CRECIMIENTO RADIAL
43.0
GA
SZ
SO
42.9
PZ
Latitud N (º)
IA
PE
42.8
PC
LO
PM2
PM1
42.7
FA
PA
AB
DZ
LI
YE
VI
CA
AS
OR
42.6
BA
SN
AZ
SA
PN
42.5
JP
CO
PO
OO
42.4
GU
42.3
-0.85
-0.65
-0.45
-0.25
-0.05
Longitud W / E (º)
Figura 3
0.15
0.35