Crecimiento y diferenciación en las plantas

TEMA 6: EL PROCESO DE RELACIÓN DE LAS PLANTAS
INDICE:
1.- LA FUNCIÓN DE RELACIÓN EN LAS PLANTAS.
2.- HORMONAS VEGETALES.
3.- MOVIMIENTOS EN PLANTAS
 Los tropismos.
 Las nastias.
4.- DESARROLLO EN PLANTAS.
 Crecimiento y diferenciación en las plantas.
 Fases del desarrollo de una planta.
Dpto. Biología-Geología
Prof. Elena Díaz Pedroche
1.1. La función de relación en las plantas.
La función de relación consiste en la capacidad que tienen los seres vivos para captar estímulos
de los medios externo e interno y elaborar respuestas adecuadas que aseguren su
supervivencia.
Como las plantas no tienen sistema nervioso y sus respuestas ante los estímulos no son tan
evidentes como en animales, a veces las vemos como organismos pasivos e indefensos. Nada
más lejos de la realidad. ¿Te has preguntado alguna vez qué estrategias tienen las plantas para
buscar agua o crecer hacia la luz?, ¿cómo «saben» las plantas cuál es el mejor momento para
florecer o por qué maduran los frutos?
En esta unidad vamos a intentar responder a estas cuestiones y muchas más sobre la función
de relación de las plantas en las distintas fases de su ciclo vital.
Para detectar estímulos, las plantas poseen unas células especializadas que funcionan como
receptores y se encuentran en la epidermis de sus órganos. Existen distintos tipos de
receptores en función del estímulo: fotorreceptores (detectan luz), termorreceptores
(detectan cambios de temperatura), mecanorreceptores (sensibles a la presión), etcétera.
Una vez detectados los estímulos, se producen cambios en las células vegetales para darles una
respuesta adecuada. En gran parte, estas respuestas están reguladas por unas sustancias
llamadas hormonas vegetales o fitohormonas.
La secuencia en la función de relación es la siguiente:
Estímulo  percepción  cambios celulares  respuesta
1.2.- Hormonas vegetales.
Las fitohormonas son sustancias químicas de distinta naturaleza producidas por tejidos poco
diferenciados, como los meristemáticos o los embrionarios, desde donde viajan a los órganos
diana para ejercer su acción.
El transporte hormonal se realiza bien célula a célula, atravesando la pared vegetal, o bien a
través de los vasos conductores. En las células diana, las fitohormonas se unen a receptores,
que suelen ser proteínas de membrana o moléculas presentes en el citoplasma,
desencadenando diferentes procesos, como el alargamiento de las células, la caída de las hojas
o la floración.
Los principales tipos de fitohormonas son:
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1.3.- Movimientos en plantas.
Por su forma de vida autótrofa, las plantas necesitan vivir ancladas al sustrato y no pueden
desplazarse. Sin embargo, esto no quiere decir que sean estáticas, ya que continuamente
producen movimientos como respuesta a ciertos estímulos del medio.
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Entre todos los factores externos que afectan a las plantas, destacan estímulos como la luz, la
temperatura, las sacudidas del viento, el agua, la concentración de distintas sustancias
químicas, el contacto con distintos soportes, etcétera.
Ante estos estímulos, las plantas ofrecen distintas respuestas en forma de movimientos. Todas
estas respuestas buscan aprovechar mejor los recursos que les ofrece el medio.
Los movimientos de las plantas se pueden clasificar en tropismos y nastias.
 Los tropismos.
Los tropismos son movimientos de la planta o de alguno de sus órganos como respuesta a un
estímulo externo que actúa en una sola dirección. Este movimiento se consigue mediante
el crecimiento de la planta hacia el estímulo, y la transformación es permanente.
Si el órgano que se mueve lo hace en la misma dirección que el estímulo, se denomina
ortotropismo, y si lo hace con cierta inclinación, plagiotropismo.
Si el órgano de la planta se acerca al estímulo, se dice que el tropismo es positivo; si se aleja, se
dice que es negativo.
Los principales estímulos que provocan tropismos en las plantas son la luz, la dirección de la
fuerza de gravedad y la concentración de sustancias.
a) La luz.
La luz es un factor vital para las plantas porque es necesaria para hacer la fotosíntesis.
Lógicamente, para aprovechar al máximo las mejores condiciones lumínicas, la parte aérea del
vegetal crecerá hacia el estímulo luminoso.
El crecimiento de una planta generado por la luz se denomina fototropismo.
La mayoría de los tallos presentan fototropismo positivo, y las hojas y ramas, plagiotropismo.
En cambio, se ha comprobado experimentalmente que las raíces poseen fototropismo
negativo.
Las auxinas son las hormonas vegetales que controlan estos movimientos. En los tallos, la luz
inhibe la síntesis de esta hormona y, por lo tanto, se produce un desequilibrio en el crecimiento
entre la zona iluminada y la zona no iluminada de la planta. La no iluminada, al tener más
concentración de auxinas, crece más y obliga a la iluminada a curvarse hacia la luz.
En las raíces ocurre al revés, porque, en este caso, las concentraciones moderadas de auxinas
no estimulan, sino que inhiben, el alargamiento de las células.
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b) La dirección de la fuerza de la gravedad.
Como sabes por la asignatura de Física y Química, la gravedad es una fuerza que se dirige hacia
el centro de la Tierra. Las plantas tienen mecanismos para detectar la dirección de esta fuerza y
aprovecharla en su propio beneficio.
Cuando germina una semilla, independientemente de la posición en la que se encuentre, el
tallo crece en contra de la fuerza gravitatoria, lo que le permite atravesar el sustrato en busca
de la luz antes de que se acaben las reservas de la semilla. La raíz se dirige hacia abajo, a favor
de la gravedad, en busca de agua y sales minerales.
El crecimiento de una planta inducido por la dirección de la fuerza de la gravedad se llama
geotropismo.
En general, el tallo presenta geotropismo negativo; las raíces, geotropismo positivo; y las ramas
y raíces secundarias, plagiogeotropismo.
El geotropismo también está controlado por las auxinas. La explicación es muy sencilla en los
tallos, pero no en las raíces, donde el mecanismo aún no está claro.
Cuando se dispone un tallo en la horizontal, se produce un desplazamiento de la auxina hacia la
parte inferior del órgano. Este desplazamiento produce un mayor crecimiento de la zona
inferior, que provoca una curvatura hacia arriba.
Las plantas detectan la fuerza de la gravedad mediante unas células especializadas, llamadas
estatocistos, que se encuentran en la cofia de la raíz y en el ápice de los tallos. Los estatocistos
poseen amiloplastos que se desplazan hasta conseguir situarse en la parte inferior de la célula,
siguiendo el sentido de la gravedad.
La posición de los amiloplastos desencadena la síntesis de auxinas en la raíz y en el tallo. La
presión de los amiloplastos sobre determinados orgánulos de la célula produce la apertura de
los canales para el Ca2+ que se encuentran en la membrana plasmática. Este proceso provoca
una distribución desigual de estos iones que es la causante de que se produzca la síntesis y
transporte de auxina a las zonas de crecimiento.
c) El contacto con un sólido.
Algunos vegetales son capaces de modificar su crecimiento cuando entran en contacto con un
sólido. Esta respuesta es muy importante para las plantas trepadoras, que se han especializado
en crecer sobre soportes. De esta manera, consiguen una posición adecuada para aprovechar
mejor los recursos del medio.
El crecimiento de la planta al ser estimulada por el contacto con un sólido se denomina
tigmotropismo.
Un ejemplo muy llamativo de tigmotropismo se da en los zarcillos de las vides, Vitis vinifera. Al
tocarlas con una vara, se produce una inhibición del crecimiento en el lado donde se ha
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producido el contacto, pero el lado opuesto sigue creciendo, consiguiendo así que el zarcillo
abrace el soporte.
d) La presencia de sustancias químicas.
La vida de cualquier vegetal depende de su capacidad para detectar y reaccionar ante ciertas
sustancias químicas. Cuando las sustancias sean necesarias para la vida vegetal, la planta
crecerá hacia ellas. Si las sustancias son perjudiciales, la planta responde creciendo en sentido
contrario para conseguir alejarse.
El crecimiento de una planta provocado por la presencia de sustancias químicas se denomina
quimiotropismo.
El quimiotropismo es notable en la raíz, puede ser positivo o negativo, dependiendo de la
naturaleza o la concentración de la sustancia que se encuentre en el suelo. Por ejemplo, las
raíces también respiran y, por ello, se dirigen hacia zonas aireadas del terreno, este tipo de
quimiotropismo se le denomina aerotropismo.
En el tallo, el quimiotropismo no tiene mucha importancia, aunque hay excepciones como es
el caso de la cuscuta, planta parásita cuyo tallo crece orientado hacia determinados vegetales
hospedantes. Parece ser que los responsables de esta atracción son unos alcoholes y esencias
volátiles presentes cerca de las plantas parasitadas.
 Las natias.
Las nastias son movimientos rápidos y reversibles de la planta como respuesta a la presencia de
un factor externo, pero, a diferencia de los tropismos, no influye en ellos la dirección del
estímulo.
Las nastias suelen producirse por un cambio de turgencia en las células vegetales del órgano,
que varían su volumen por absorción o pérdida de agua. Los estímulos que provocan nastias
son la temperatura, la luz, las sacudidas del vegetal, etcétera.
a) La temperatura
Temperaturas muy frías podrían dañar estructuras vitales para la planta, como las
reproductoras. Las plantas detectan estos estímulos térmicos y responden a ellos. En este
sentido, son muy importantes los movimientos de apertura y cierre de las flores.
Las nastias provocadas por la temperatura se llaman termonastias.
Un ejemplo de termonastia se da en la planta del azafrán (Crocus sativus). Cuando hace frío las
flores permanecen cerradas, pero se abren en menos de cinco minutos si la temperatura
aumenta entre 15 y 20 ºC.
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b) La luz
Ya sabes que la luz es un factor vital para las plantas y que su parte aérea crece, de manera
permanente, buscándola para realizar la fotosíntesis (fototropismo positivo). Pero, además,
para las plantas también es importante detectar las variaciones diarias en la intensidad de la luz
y responder ante ellas.
Las nastias provocadas por la luz se llaman fotonastias.
A lo largo del día, una luminosidad elevada y altas temperaturas pueden ser muy perjudiciales
para la planta, porque podrían provocar una pérdida excesiva de agua. Cuando la planta
detecta estos dos estímulos responde cerrando los estomas de sus hojas mediante cambios
osmóticos en las células oclusivas. Así, consigue controlar la pérdida de agua por transpiración.
Otra acción combinada de la luz y la temperatura es la que se produce en las hojas de la falsa
acacia (Robinia pseudoacacia). Durante el día sus hojas están abiertas, y durante la noche están
plegadas. De esta manera, la planta evita las pérdidas de calor.
Las fotonastias son muy frecuentes en las flores. Por ejemplo, un prado en la época de floración
presenta un aspecto totalmente diferente en los días nublados y en los días luminosos.
c) La sacudidas del vegetal
Algunas plantas también pueden detectar y responder con movimientos rápidos y reversibles a
sacudidas provocadas por el viento, la lluvia o por los seres vivos. Estas respuestas forman parte
de las estrategias que utilizan muchas plantas para mejorar sus procesos reproductivos,
alimentarios, etcétera.
Las nastias provocadas por el contacto o sacudida del vegetal se llaman seismonastias.
Un ejemplo de seismonastia es el cierre de algunas hojas de las plantas carnívoras, como la
Dionaea muscipula y la Drosera rotundifolia, con el fin de atrapar pequeños insectos. La planta
detecta su presa gracias a unos pelos sensoriales que se encuentran en la superficie interna de
las hojas. El contacto con el insecto provoca un cambio en el potencial eléctrico de las células
similar al potencial de acción generado en las neuronas.
También son muy llamativos los movimientos seismonásticos que se producen en la Mimosa
púdica, cuyas hojas se pliegan cuando se tocan. Si la respuesta ha sido provocada por un golpe
fuerte, la excitación puede propagarse a otras zonas del vegetal alejadas hasta 50 cm del punto
donde comenzó el estímulo.
Sin embargo, si el estímulo continúa, las hojas se habitúan y acaban por abrirse. Este
mecanismo es importante para evitar que las hojas permanezcan cerradas durante mucho
tiempo ante estímulos prolongados, como una fuerte tormenta o el viento.
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1.4.- Desarrollo en plantas.
Los procesos de desarrollo en plantas implican, por un lado, el crecimiento y, por otro, la
diferenciación celular, que da lugar a los distintos tejidos y órganos de la planta. Ambos
procesos son difíciles de separar, ya que el crecimiento va muy unido a la diferenciación y
viceversa.
 Crecimiento y diferenciación en las plantas
El crecimiento es el aumento de masa de la planta y está determinado por dos procesos
diferentes: la división celular y la elongación de las células por dilatación.
a) División celular
Cuando una célula llega a un tamaño crítico, se divide. El aumento de células por división en los
tejidos meristemáticos produce la elongación del órgano. La división de las células está
regulada fundamentalmente por la presencia de citocininas.
Para que se forme un vegetal es necesario que las células se especialicen para originar los
diferentes tejidos y órganos. Esto se consigue gracias a una fina regulación a nivel molecular
que permite que se expresen ciertos genes y no otros.
Esta regulación viene determinada por fitohormonas y por factores externos como la luz, la
temperatura o la presencia o ausencia de ciertos nutrientes.
b) Elongación celular
Las células consiguen alargarse, sin dividirse, porque aumentan de volumen al absorber agua,
que almacenan en sus vacuolas. La entrada del agua ejerce una presión sobre la pared vegetal,
que es capaz de extenderse, lo que permite el crecimiento de la célula.
Este proceso está mediado por auxinas, que inducen la pérdida de rigidez de la pared celular.
 Fases del desarrollo de una planta
Como consecuencia de la acción de las hormonas y de factores externos, como la luz, la
temperatura, la presencia de agua, etc., la planta va a experimentar una serie de fases de
desarrollo a lo largo de su vida. Estas fases son:





Germinación de la semilla.
Crecimiento vegetativo.
Floración.
Formación de la semilla y del fruto.
Senescencia.
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a) Germinación de las semillas.
Las semillas son las estructuras reproductivas de la planta que aseguran la perpetuación de la
especie porque protegen al embrión frente a las condiciones ambientales adversas y aseguran
la dispersión de la planta. Cuando las condiciones del medio son favorables (temperaturas
suaves y presencia de agua), se produce la germinación de la semilla, es decir, el desarrollo y
crecimiento del embrión.
En nuestras latitudes, la mayoría de las semillas se producen en otoño, pero no germinan en
ese momento, porque la nueva planta se moriría en las condiciones adversas de invierno.
Este periodo de espera se denomina fase de latencia o dormición. Las semillas germinan en la
primavera, cuando la temperatura y la humedad son adecuadas.
Las semillas detectan la época del año adecuada para germinar gracias a la acción de dos
hormonas que actúan secuencialmente:


El ácido abscisico impide el crecimiento del embrión dentro de la semilla y, además,
favorece el almacenamiento de sustancias de reserva. Las bajas temperaturas del
invierno destruyen esta hormona y la semilla sale de su estado de latencia preparada
para germinar en primavera.
Las giberelinas estimulan la germinación porque inducen la formación de enzimas
hidrolíticas, como la amilasa. Estas enzimas rompen las sustancias de reserva, liberando
glucosa, ácidos grasos y aminoácidos que serán utilizados por el embrión para
desarrollarse.
Una vez que el embrión rompe los tejidos que lo protegen, la plántula necesita que la raíz
crezca hacia abajo en busca de agua y sales minerales, y el tallo lo haga hacia arriba en busca de
la luz. Como ya sabes, estas respuestas son el geotropismo y el fototropismo, y están reguladas
por las auxinas.
b) Crecimiento vegetativo
El crecimiento vegetativo comienza cuando la plántula es capaz de absorber agua y sales
minerales del suelo y transformarlas en materia orgánica mediante la fotosíntesis. Durante este
proceso, la planta joven se convierte en una planta adulta. Crece en longitud y en grosor, y
aparecen los tejidos y órganos especializados.
En esta fase del ciclo vital de la planta es muy importante que exista un equilibrio entre el
desarrollo de ramas laterales y hojas, y el crecimiento de la raíz. Este equilibrio se consigue por
la acción coordinada de las auxinas y las citocininas, por un lado, y de las giberelinas, por otro.
Las auxinas y las citocininas regulan el crecimiento conjunto de la planta.
En un principio, las auxinas estimulan el crecimiento apical del tallo y el crecimiento y
ramificación de las raíces. Estas raíces empiezan a producir grandes cantidades de citocininas,
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que a su vez promueven el desarrollo del aparato fotosintético de las plantas: ramas laterales,
hojas y clorofila.
En las plantas con raíces muy pequeñas, la cantidad de citocininas que se sintetiza es menor,
por lo que el desarrollo de la parte aérea de la planta también lo es. No tiene ningún sentido
para la planta seguir desarrollando su parte aérea si la raíz no le proporciona una cantidad
adecuada de agua y sales minerales.
Las giberelinas también promueven el crecimiento en longitud del tallo.
c) Floración
Una vez que la planta alcanza la madurez, comienza su fase reproductiva con la formación de
las flores. La floración debe producirse con la suficiente antelación para que la semilla y el fruto
se desarrollen antes de que lleguen las épocas frías.
Según los requerimientos de luz para florecer, las plantas se clasifican en: plantas de día corto,
de día largo y de día neutro.
Plantas de día corto (PDC): son aquellas que requieren fotoperiodos cortos, es decir, no
rebasar un máximo de horas diarias de iluminación para poder florecer. A este tipo de plantas
pertenecen el tabaco (Nicotiana tabacum), el crisantemo (Chrisanthemum morifolium) y la soja
(Glycine max).
Plantas de día largo (POL): son aquellas que requieren fotoperiodos largos, es decir, rebasar un
mínimo de horas diarias de iluminación para poder florecer. Las plantas más conocidas dentro
de este grupo son la lechuga (Lactuca sativa), la avena (Avena sativa) y la zanahoria (Daucus
carota).
Plantas de día neutro (PON): son aquellas que florecen independientemente de la duración del
fotoperiodo. Algunas de estas plantas son la patata, Solanum tuberosum, la judía, Phaseolus
vulgaris, y el algodón, Gossypium hirsutum.
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Fotoperiodo: es la relación que existe entre las horas de luz y las de oscuridad. Regula muchos
procesos biológicos, como la floración, la puesta de huevos en aves y la ovulación de las ovejas.
El fitocromo presenta dos formas intercambiables, una activa
llamada Pfr y otra inactiva llamada Pr. La forma activa induce la
floración de las plantas de día largo, mientras que inhibe la
floración de las plantas de día corto. La molécula de fitocromo se
sintetiza en forma Pr y se acumula en las hojas. Durante el día, la
luz provoca el cambio de Pr a Pfr. Durante la noche, la forma Pfr se
convierte en Pr.
Las plantas de día corto florecen cuando las noches son
suficientemente largas para que el Pfr se degrade total o
parcialmente y no pueda inhibir su floración. Las plantas de día
largo florecen cuando las noches son más cortas y queda suficiente
Pfr para favorecer su floración.
Los florigenos son sustancias que actúan como hormonas y viajan desde las hojas, donde se
forman, hasta las yemas, induciendo la floración. La duración del día es fundamental para que
estas sustancias se formen, y el «sistema de aviso» sería la síntesis del fitocromo.
d) Formación de la semilla y el fruto
Una vez formada la flor, se produce el transporte de los granos de polen al ovario (polinización)
y la unión del gameto femenino y el masculino (fecundación), dándose lugar a una semilla y al
desarrollo de un fruto. El desarrollo y maduración de las semillas y los frutos están regulados
por las siguientes hormonas: citocininas, auxinas, qiberelinas y etileno.
Las citocininas son las responsables del desarrollo de la semilla.
Las auxinas o giberelinas liberadas por el polen estimulan al ovario para que comience a
convertirse en fruto. Las semillas en desarrollo liberan más auxinas o giberelinas y continúan
con este proceso, y así se sigue acumulando almidón y otros nutrientes en el fruto.
El etileno es la hormona responsable de la maduración de los frutos. La planta necesita que los
frutos maduren cuando ha terminado el desarrollo de las semillas. Las semillas maduras liberan
grandes cantidades de auxina, que provocan la síntesis de etileno. El etileno descompone la
clorofila de los frutos y favorece la hidrólisis del almidón en azúcares.
De esta manera, se obtienen frutos dulces, más blandos y de colores brillantes, que resultan
muy atractivos para los animales que los ingerirán, y diseminarán las semillas maduras. En las
zonas templadas, la mayoría de los frutos maduran en otoño, y los animales consiguen reservas
para pasar el duro invierno.
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e) Senescencia o envejecimiento de los frutos y otros órganos
Una vez que el fruto ha madurado, se produce su caída o abscisión, y la planta se prepara para
pasar el invierno. Las flores se marchitan y las hojas se pierden porque durante el invierno no
podrán realizar la fotosíntesis, y a la planta le resultaría muy costoso mantenerlas.
La caída de frutos, hojas y flores se ve favorecida por la presencia de ácido abscísico y etileno.
Estas hormonas estimulan la formación de la zona de abscisión, una capa delgada de células
que se sitúa cerca de la unión del tallo con las hojas y frutos. Estas células, bajo la acción
hormonal, producen enzimas que digieren la pared celular de los tejidos viejos y provocan su
caída.
Los frutos, flores y hojas acabarán por desprenderse.
1.- Germinación de la semilla.
2.- Crecimiento vegetativo.
3.- Floración.
4 y 5.- Fructificación y senescencia.
6.- Semillas.
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