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PV Tema 2: Diversidad, Origen y Evolución de los
Vertebrados
Introducción
1. Introducción a la Paleontología de Vertebrados:
el objetivo de este tema es familiarizarnos con los vertebrados, conocer
sus características, autapomorfias, clasificación clásica y cladística,
descripción de los caracteres que los definen, su posición en el reino
animal,
origen y principal registro de los primeros representantes
fósiles de urocordados, cefalocordados y vertebrados del Cámbrico.
Los vertebrados en el reino animal
Según la definición del reino animal en 1º de ESO: (proyecto biosfera, del MEC
en España): ...”los animales, a diferencia de las plantas, son seres vivos que se
alimentan de otros seres vivos (animales o plantas), se dice que son heterótrofos, no son
capaces de fabricar su propio alimento, como los vegetales hacen mediante el proceso
de fotosíntesis, y tienen que buscarlo en otros seres vivos”.
A continuación sigue: “existe una gran diversidad de animales: voladores,
nadadores, con esqueleto, sin esqueleto, parásitos, grandes, pequeños, con pelo, con
plumas, con escamas, sin piel. La biodiversidad es enorme y es lo que nos atrae de la
naturaleza ¿no?. ¿Te gustan los animales?. Estamos seguros de que sí, y por ello
queremos invitarte a un paseo por su mundo, que es también el tuyo, ya que nosotros, la
especie humana, somos parte del Reino Animal”
1
Esta definición, adecuada para introducir a los niños en al conocimiento de la
historia natural, es muy simple. En nuestras clases utilizaremos la clasificación
propuesta por consenso por organizaciones internacionales de los científicos que
trabajan en Zoología Sistemática. La clasificación, definición y reglas de nomenclatura
zoológica cuenta con una asociación internacional en la que se dictan los principios de
clasificación, se reconocen las relaciones filogenéticas entre grupos zoológicos así como
los taxones reconocidos. Se conoce como la Comisión Internacional y es la que regula y
dictamina las bases del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ, con
una primera propuesta durante el congreso de Zoología V, de 1901, interesante, ver
página del Profesor de la UAM, Madrid, Viejo Montesinos). El código internacional de
nomenclatura zoológica, adoptado desde 1973 por la Unión Internacional de Ciencias
Biológicas tiene como objetivos mantener, proponer y promover la estabilidad y
universalidad de los nombres científicos de los seres vivos pertenecientes al reino
animal, de tal manera que cada nombre sea único (al menos dentro de su clado) y
distintivo. Las propuestas del CINZ no deben restriñir la libertad del pensamiento o de
la acción taxonómicos y permiten salvaguardar la actividad de autores previos. La
mayoría de las revistas de paleontología tienen, entre sus instrucciones para los autores,
una que regula las propuestas de nuevos nombres científicos basándose en el CINZ.
Por otro lado es importante tener precaución en las consultas bibliográficas,
especialmente cuando se realizan por la red, pues hay muchas clasificaciones que
utilizan terminología obsoleta, no regida por el CINZ y clasificaciones más obsoletas
aún o excesivamente simplificadas. En la asignatura de Paleontología de Vertebrados
buscaremos ayuda en las páginas de la bibliografía recomendada en el programa inicial,
y consultaremos páginas web apropiadas, que se irán proponiendo en su momento. Una
buena página web para la zoología de vertebrados es la que se construye en la
2
Universidad de Michigan (USA, http://zoology.msu.edu/ ); otra página, más divulgativa
tal vez es la de una perspectiva natural de la vida actual en la tierra
(http://www.perspective.com/nature/index.html).
Si alguien está interesado en la clasificación de los organismos vivientes es
necesario conocer las propuestas de la doctora Lynn Margulis en sus libros (traducidos
al castellano) como el de 5 reinos (Margulis 1992) y el último y más polémico (ver
discusión
en
el
número
de
mayo
de
2004
de
la
revista
Quercus,
http://www.quercus.wanadoo.es/ ) en los que se debaten temas evolutivos. Interesantes
son los artículos en los que se plantea la simbiosis como fuente de innovación evolutiva
desarrollado
por
Lynn
Margulis
y
Máximo
Sandín
(http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/ ). Para tener una amplia perspectiva
sobre la historia de las ideas evolutivas y los conceptos que sobre evolución tienen
nuestros principales investigadores españoles propongo leer a Arsuaga (2001) y
Martínez y Arsuaga (2002).
La clasificación de los vertebrados
La clasificación de los vertebrados que seguiremos en las clases es la que los
incluye en el Reino Animal, phyllum Chordata (Cordados). El Phyllum Chordata tiene
tres subfillun: los Urocordados, los Cefalocordados y los Vertebrados o Craniata. Los
Urocordados o tunicados se encuentran representados en la actualidad por las Ascidias,
los Cefalocordados por el anfioxo (Branchiostoma) y probablemente en el Cámbrico,
hace 535 my por Cathaymyrus 535my, y aunque de posición sistemática discutida,
posiblemente por los conocontos). Los vertebrados son los animales con vértebras en el
esqueleto axial y forman el clado que incluye a los “Peces”, reptiles, mamíferos, aves y
anfibios.
3
Urocordados
Los tunicados o urocordados son cordados con una vida larval libre y una vida
de adulto sésil (dibujos de Curtis y Barnes, 2001)
Cefalocordados
Los cefalocordados poseen en común con los vertebrados un cerebro
desarrollado en la región anterior. Sus representantes actuales, los anfioxos, también
llamados peces lanceta son animales que viven en aguas tropicales de poca profundidad
y son filtradores (cuidado porque por peces lanceta se conoce también a los craniata
abisales, predadores activos, de la familia de los peces de aletas radiadas
(actinopterigios) Alepisauridae).
4
El anfioxo o pez lanceta
Vertebrados
Los cefalocordados junto con los vertebrado compartimos además un carácter
que no presentan los urocordados: la presencia de músculos segmentarios (miomeros)
unidos a la notocorda (o a la columna vertebral). Este tipo de musculatura recibe el
nombre de segmentaria porque está constituida por una serie de paquetes musculares
repetidos, constituyendo un segmento cada uno de ellos. No hay más que ver las
hojuelas en las que se puede separar un pescado al comerlo. Cada una de ellas es un
miómero.
Figura 1: Clasificación general de los animales y posición de los vertebrados en
el reino animal.
5
Diversidad de los vertebrados
Los primeros representantes del Phyllum Chordata aparecen en el Cámbrico
inferior –Actual y los vertebrados aparecen también en el Cámbrico y se conocen hasta
6
la actualidad. Los grupos de vertebrados actuales no siempre representan la diversidad
del pasado, algunos grupos no son ahora más que un pálido reflejo de un rico pasado y
otros sin embargo han sufrido una explosión y una rápida radiación en tiempos
recientes. Las especies de vertebrados actuales se agrupan en 12 clados (ver figura).
Pough, Heiser and McFarland, 1996
La descripción y clasificación de la gran diversidad de vertebrados es algo que
se ha complicado con las modernas criterios de agrupación de los grupos naturales. Pero
lo que resulta más complicado se resuelve en una forma más natural de clasificación. La
mayoría de nosotros ha crecido con las ideas de peces (cartilaginosos y óseos es de
nota), anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Cuando hablamos de un reptil pensamos
enseguida en una tortuga, cocodrilo o culebra. Lo mismo nos pasa con peces, anfibios…
La nueva sistemática filogenética o cladística no ha eliminado a estos animales sino que
7
los clasifica teniendo en cuenta su historia evolutiva y no tanto sus parecidos
morfológicos que en muchas ocasiones sólo son el reflejo de una adaptación a un medio
semejante. Los grupos de vertebrados vivientes presentan las siguientes características
generales:
Myxinoidea + Petromyzontoidea
Son únicos entre los vertebrados o craniatas porque carecen de mandíbulas. Son
los mixinos y lampreas y son importantes porque ayudan a entender el origen de los
vertebrados. Tradicionalmente se han clasificado como un único grupo, los agnatos (sin
mandíbulas) o ciclostomos (boca cíclica o redonda) pero problablemente representan a
dos grupos evolutivos distintos. Ambos son excavadores, parasitos, y no tienen
esqueleto duro interno, son marinos aunque las lampreas acuden a desovar en los ríos.
Chondrichthyes
Tiburones, rayas y quimeras: Elasmobranchii y Holocephali.
Las 350 a 400 especies de tiburones no viven todas de las “focas y otarios” por
ejemplo, hay pacíficos tiburones ballena que como los mamíferos gigantes se alimentan
del plancton y los hay también diminutos ( en términos de tiburón), de 15 o menos
centímetros.
La
450
especies
de
rayas
son
toda
típicamente
aplastadas
dorsoventralmente que se desplazan gracias al ondulante movimiento de sus
enormemente desarrolladas aletas pectorales. Las quimeras son extraños peces marinos
con largas colas y rostros que recuerdan a los de un gato o conejo. El nombre
condrictios (condros=cartílago) hace referencia al esqueleto cartilaginosos de estos
peces.
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Osteictios (Actinopterygii y Actinistia + Dipnoi)
Actinopterygii
En este grupo están los dos tipos de peces con aletas radiadas: los primitivos
Peces con aletas radiadas (actino=radios) y (ptero=aleta) y los teleósteos.
Los peces actinopterigios también incluyen a los chondrosteans, holosteans y
neopterygians de los distintos sistemas de clasificación. La mayor parte de los
actinopterigios tienen cuerpos cilíndricos con gruesas escamas y mandíbulas provistas
de poderosos y afilados dientes. Un actinopterigio bien conocido del Mesozoico en
España es Lepidotes. Atrapan a sus presas con rapidez y carecen del sistema más
complicado de masticación de los peces óseos. Otro actinopterigio bien conocido es el
esturión (Acipenser).
Peces teleosteos
Mas de 20.000 especies de peces son teleósteos, desde el caballito de mar al
enorme Mola mola y casi todos los peces comestibles, lenguado, sardina, salmón,
merluza, atún…Su aparato mandibular está altamente especializado.
Actinistia + Dipnoi
Peces de aletas lobuladas lobuladas los sarcopterigios sarco=lobulo.
Son los peces más estrechamente relacionados con los tetrápodos o vertebrados
terrestres. Son peces macizos, pesados y de movimientos lentos. Las cuatro especie de
peces pulmonados viven en aguas continentales y el celacanto es marino.
Caudata, Anura y Gymnophiona
Salamandras, ranas y cecilias: Caudata, Anura y Gymnophiona
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Estos tres grupos de vertebrados son popularmente conocidos como anfibios
“doble vida” debido a su complicada biología que incluye larvas acuáticas y adultos
terrestres. Su piel es desnuda y las cecilias son ápodos de vida semisubterránea.
Testudomorpha
Las tortugas son tal vez los más reconocibles de todos los vertebrados. El
caparazón de una tortuga es único y las modificaciones que sufre el esqueleto también.
Son por ejemplo los únicos vertebrados que tienen las cinturas escapular (hombros) y
pélvica (caderas) por dentro de las costillas.
Lepidosauria
Los tuátara, lagartos y serpientes son los tres tipos de vertebrados fácilmente
distinguibles por su cuerpo cuvierto de escamas y su cráneo característico. El tuátara se
conoce sólo en algunas islas de Nueva Zelanda es el único representante vivo de un
grupo conocido como los esfenodóntidos, bien diversificado en el Mesozoico. En
contraste las serpientes y los lagartos están ahora en su máximo de diversidad. Las
serpientes son todas ápodas aunque algunos lagartos carecen de apéndices, como las
serpientes.
Crocodilia
Aligatores y cocodrilos son grandes animales, el cocodrilo marino puede
alcanzar hasta los 7 metros de largo y están en la misma línea que los dinosaurios y las
aves (los arcosaurios). Son predadores semiacuáticos con rostros alargados que llevan
dientes numerosos. Su piel lleva huesos (osteodermos, osteo=hueso, derm=piel) que se
encuentran por debajo de las escamas y conforman un acorazamiento. Se distinguen por
sus cuidados parentales (y por la forma de engullir a sus presas).
10
Aves
Las aves son una línea de arcosauromorfos que desarrollaron un vuelo activo
durante el mesozoico. La capacidad de volar está basada en las plumas, las cuales
permiten unasuperficie que crea elevación y propulsión. Son distintivas de las aves
aunque no autapomorfías pues algunas especies de dinosaurios tenían plumas. Algunos
especímenes de aves primitivas, como Archaeopteryx, cuando se encontraban sin
plumas originalmente se clasificaban como dinosaurios ya que las marcas de las plumas
desaparecen. Las aves son conspicuos y sonoros animales generalmente diurnos que son
en general extensamente estudiados.
Mammalia
Los mamíferos actuales tienen su origen en una línea de sinápsidos que a su vez
se originan de una linea de vertebrados del final del Paleozoico conocidos como los
primeros “verdaderos” vertebrados terrestres. Los mamíferos actuales son unas 4050
especies, la mayoría de las cuales son placentados (euterios). El nombre les viene de
placenta, la estructura que transfiere los nutrientes de la madre al embrión y elimina los
productos del metabolismo del embrión durante la gestación. Casi todos los mamíferos
familiares son mamíferos. Sólo en Australia hay un dominio de los marsupiales
(kanguros, bombats, koalas). Los monotremas (mamíferos con mandíbulas cubiertas por
una estructura parecida a la de un pico de pato), el ornitorrinco y el equidna son
mamíferos que alimentan a sus crías con leche pero los pequeños nacen de huevos, no
nacen vivos como los marsupiales y placentados.
Características generales de los cordados
Los cordados presentan las siguientes autapomorfías: Simetría bilateral,
notocorda, cordón nervioso tubular dorsal, hendiduras branquiales faríngeas, cola
11
postnatal, corazón ventral, sistema circulatorio cerrado, sistema digestivo completo,
músculos segmentados en un tronco segmentado, endoesqueleto cartiloginoso u óseo en
los vertebrados.
Origen de los cordados
Desde el inicio de la vida hasta el Cámbrico (hace 530 millones de años), los
restos fósiles son apenas marcas de la actividad orgánica que los organismos dejaron en
el substrato. La biomineralización de los tejidos orgánicos contribuyó sin duda a la
evolución y diversificación de los animales pero, especialmente importante para
conocer su historia natural, hizo que también pudiéramos tener constancia de su
existencia. A este evento, la aparición de los tejidos mineralizados se le conoce como la
explosión Cámbrica. A partir de este momento empezamos a encontrar en el registro
geológico infinidad de organismos con partes biomineralizadas, trilobites, braquiópodos
o equinodermos.
Los cordados carecen de esqueleto mineralizado, y para conocerlos ¿deberíamos
renunciar a su pasado? ¿desconoceremos como son los primeros representantes del
grupo hermano de los vertebrados?. Debemos rebuscar entre las “piedras” cámbricas de
algunos lugares, Murero en Zaragoza entre ellos. Además de, por descontado, a más de
2.300 m de altura en las montañas rocosas canadienses, en la frontera oriental de la
Columbia Británica, conocido como Burgess Shale. Este yacimiento está datado como
Cámbrico medio y desde su descubrimiento en 1909, por el paleontólogo Charles
Doolittle Walcott, nos ha proporcionado datos sobre el origen de los cordados.
El otro yacimiento es el de Chengjiang en la provincia de Yunnan (China).
Datado como Cámbrico inferior, los yacimientos de Chengjian llevan poco más de una
década dándonos importantes fósiles que permiten conocer mejor el origen de los
cordados, aunque su descubrimiento , hace ya casi un siglo, en 1912 se debe al
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paleontólogo francés Henry Mansui (Conway Morris, 1998). Los descubrimientos de
Yunnan son noticia también en los medios de comunicación, como vemos en la noticia
de El Pais, miércoles 20 de Noviembre de 1996 en la que leímos la siguiente noticia:
Nueva criatura ancestral de los vertebrados
Henry Gee, Londres (más o menos copiado de la nota de prensa)
Mide 5cm de L, tiene 535ma y se llama Cathaymyrus diadexus, que significa
anguila china de la buena suerte. Pero no es una anguila sino un fósil de cordado, de
hecho el más antiguo representante hallado hasta ahora de los cordados. Sus
descubridores son los chinos Degan Shu y X. L. Zhang y el estadounidense Conway
Morris y lo presentan en el último número de la revista Nature.
Cathaymyrus diadexus procede de la fauna fósil de Chengjiang, de Yunnan
(China), una excelente colección de más de 10.000 piezas que ofrece a los cientificos
una ventana sobre el mundo tal y como era durante la denominada explosión del
Cámbrico cuando aparecieron la mayoría de los reinos animales, incluidos los cordados,
junto a muchas extrañas criaturas que se extinguieron.
Sólo hay por ahora un único espécimen de Cathaymyrus diadexus. Pero la fauna
de Chengjiang es similar a la famosa fauna de Burgess Shale, que es un poco más
reciente (225ma). En esta colección americana hay más de cien especímentes de un
animal parecido a una anguila llamado Pikaia gracilens, que sería una criatura marina,
sin cráneo, mandíbulas, espina dorsal ni cabeza propiamente dicha; parecerían filetes de
anchoa. Los científicos creen que Cathaymyrus diadexus como Pikaia, están
relacionados con los modernos anfioxos. Nature News Science.
Y después de Cathaymyrus, Yunnan ha seguido proporcionándonos cordados y
vertebrados ancestrales.
13
Cathaymyrus diadexus
Pikaia
Esta es la reconstrucción de Pikaia donde se observan algunas de las características
cordadas, como son la notocorda y los paquetes musculares o miómeros en zigzag (Gould, 1989)
Los caracteres de los cordados en el anfioxo
En la siguiente figura haremos un repaso de los caracteres de la anatomía de los
cordados en general
14
Simetría bilateral
Notocorda
Cordón nervioso
tubular
Hendiduras
branquiales
Cola postnatal
detrás del ano
Corazón ventral
Sistema circulatorio
cerrado
Sistema digestivo
completo
Músculos
segmentados
El cefalocordado anfioxo (Branchiostoma). Es un cordado primitivo que presenta los
caracteres de los cordados.
1.
Simetría bilateral
2.
Notocorda (autapomorfía de los cordados): varilla esquelética al
menos en alguno de los estadios ontogenéticos del animal.
3.
Cordón nervioso tubular, simple y dorsal. Se encuentra por
encima de la notocorda. El extremo anterior está ensanchado para alojar los
órganos de los sentidos.
4.
Hendiduras branquiales faríngeas, en algún estadio ontogenético.
Pueden no ser funcionales
5.
Cola postnatal situada por detrás del ano
15
6.
Corazón ventral y sistema circulatorio cerrado
7.
Sistema digestivo completo
8.
músculos segmentados en tronco segmentado
Características generales de los vertebrados
Los vertebrados se distinguen de los otros cordados por un buen conjunto de
características que iremos desarrollando en detalle durante todo el curso. Resumiendo
podemos decir que:
Los vertebrados tienen esqueleto mineralizado con una región axial (las
vértebras y el cráneo), un corazón y apéndices pares para la locomoción. En Pough,
Heiser y McFarland (1996) hay una bella introducción a los vertebrados: son
adaptativamente los más diversos en su alimentación, locomoción, habitación,
reproducción.
Si añadimos la historia natural, que estudia la paleontología, tenemos uno de los
grupos más fascinantes del reino animal.
¿cómo es un vertebrado? Ver figura de la clasificación general.
Los primeros vertebrados: Myllokunmingia y Haikouichthys
En 1999, Shu y otros colaboradores, los mismos que llevaban menos de
cinco años descubriendo cordados en China, en un nuevo artículo sobre la fauna de
Chengjiang, anuncian el descubrimiento de los primeros vertebrados. Y los anuncian en
la revista, ya habituada a sus descubrimientos, de mayor importancia científica
internacional, Nature, con el título de “Lower Cambrian vertebrates from south
China”. Los autores asignar los dos nuevos fósiles, Myllokunmingia fengjiaoa y
Haikouichthys ercaicunensis , al grupo de los vertebrados agnatos o peces sin
mandíbulas, parientes de las actuales lampreas. Ambos fósiles se complementan,
Myllokummingia tiene la parte posterior bien conservada, con los paquetes musculares
16
visibles mientras que Haikouichthys tiene la parte anterior mejor conservada (ver las
figuras a continuación)
Myllokunmingia fengjiaoa de Chengjiang. Se observan caracteríasticas de los
vertebrados como los miómeros o paquetes musculares, una cavidad pericárdica, una
notocorda, una aleta dorsal, aletas ventro laterales. La parte anterior está peor
conservada (apéndices locomotores pares (Shu et al., 1999).
Haikouichthys ercaicunensis tiene la zona anterior bien conservada lo que
permite reconocer cartilagos craneales alrededor de los ojos, saco nasal e incluso una
región ótica. Además se ven elementos esqueléticos sosteniendo las branquias,
miotomos, aletas ventro-laterales y aleta dorsal con radios dirigidos hacia delante.
17
Características de los vertebrados
(Ejercicio: comparar los caracteres de los vertebrados actuales con los de los
fósiles de Chengjian)
1.
Notocorda más o menos reemplazada por la columna vertebral,
constituida por cartílagos, hueso o ambos, esqueleto diferenciado consistente en
una columna vertebral con el cráneo arcos viscerales, cinturas apendiculares y
dos pares de apéndices articulados
2.
El endoesqueleto es cartilaginoso u óseo.
3.
El envoltorio externo del cuerpo, o tegumento está constituido por
epidermis y dermis. Este tegumento tiene diversas modificaciones como
glándulas, escamas, pelos, uñas, apéndices, osteodermos, cornamentas.
4.
Hay una gran diversidad de músculos, miotomos o paquetes
musculares, que se insertan en el esqueleto para permitir el movimiento. En los
tetrápodos la musculatura está diferenciada para permitir el movimiento en
tierra.
5.
El sistema digestivo es completo y ventral a la columna vertebral.
Está provisto de grandes glándulas digestivas: hígado y páncreas.
6.
El sistema circulatorio consiste en un corazón ventral (2-4
cámaras) y un sistema cerrado de vasos sanguíneos con arterias, venas y
capilares. La sangre contiene eritrocitos con hemoglobina y leucocitos. Arcos
aórticos pares con ramificaciones en las branquias en los vertebrados acuáticos y
hacia un sistema pulmonar en los terrestres
7.
Celoma bien desarrollado y ampliamente ocupado por los
sistemas viscerales
18
8.
Sistema excretor formado por riñones pares con conductos de
desagüe a la cloaca o región anal
9.
encéfalo dividido en 5 vesículos
10.
10 ó 12 pares de nervios craneales y sistema nervioso autónomo
11.
sistema endocrino de glándulas
12.
sexos casi siempre separados
13.
plan estructural consistente en cabeza, tronco y cola postnatal
14.
Cuello en algunos y dos pares de apéndices en algunos.
Evolución y éxitos evolutivos de los cordados
Notocorda
El endoesqueleto de los vertebrados evolucionó a partir de la notocorda de los
cordados. El endoesqueleto permite un crecimiento contínuo, sin mudas, lo que, al
contrario que en los artrópodos o animales con exoesqueleto, hace que el elemento de
protección y sostén esté fijo en el interior del animal. Este crecimiento contínuo permite
desarrollar un gran tamaño corporal y un buen anclaje para los músculos. La notocorda
podría suponer algo así como una gran viga central, de sostén de todo el cuerpo, situada
en la región dorsal del cuerpo de los cordados. En los urocordados y cefalocordados esta
estructura es una varilla elástica constituida por un núcleo de células y líquido
recubierto por una vaina de tejido fibroso. Por eso se dice que la notocorda es vacuolar.
En los embriones de los vertebrados la notocorda es también vacuolar aunque durante el
desarrollo embrionario hay una sustitución por segmentos endurecidos, las vértebras,
que dan lugar a la columna vertebral que además de sostener el cuerpo sirve de
inserción para la musculatura locomotora que permite los movimientos ondulatorios y
de la cola.
19
La faringe perforada
La faringe perforada es un mecanismo que permite la alimentación filtradora. Es
el órgano a partir del cual evoluciona las branquias internas y las mandíbulas. Las
hendiduras faríngeas se denominan con frecuencia, aunque erróneamente (ver Martínez
y Arsuaga, 2000) hendiduras branquiales, en relación con los órganos respiratorios que
ocupan la misma posición en muchos vertebrados. Los alimentos se obtienen de la
corriente de agua que el animal hace pasar por su boca hasta su faringe, desde donde es
expulsada al exterior a través de las hendiduras faríngeas. Al pasar el agua a través de
las branquias situadas en estas hendiduras el alimento queda atrapada en estructuras que
la filtran y extraen las partículas alimenticias en los cordados no vertebrados. En los
vertebrados estas estructuras filtradoras cumplen otra función, la de extraer el oxígeno
del agua. Las hendiduras faríngeas sólo están presentes en las primeras fases del
desarrollo embrionario de los vertebrados, luego se cierran, salvo las primeras que serán
las mandíbulas.
Cerebro desarrollado y órganos de los sentidos pares
Predación y consiguiente evolución del cerebro y los sentidos contribuyeron al
éxito evolutivo de los vertebrados y a su gran radiación adaptativa en el Paleozoico.
Extremidades pares
Las extremidades pares de los vertebrados acuáticos se adaptaron más tarde
como miembros articulados para una locomoción eficaz en tierra, alas para el vuelo o
¡incluso su pérdida!
La neotenia
La neotenia es el proceso por el cual se llega a la madurez sexual en los estadios
tempranos del desarrollo ontogenético, en los cuerpos larvarios o juveniles. La neotenia
20
se ha producido más de una vez entre los vertebrados y probablemente ha sido una
causa importante en la evolución y aparición de algunos grupos de vertebrados.
La cola postnatal muscular
Una cola musculosa es el mejor órgano de propulsión de un vertebrado. Es un
carácter conspicuo en la anatomía de un cordado. En los vertebrados pisciformes, los
peces cartilaginosos y los óseos, la cola sigue desempeñando su primitiva función
impulsora, pero en los vertebrados terrestres esta región del cuerpo (del esqueleto axial)
ha sufrido numerosas y diversas adaptaciones llegando a reducirse por completo como
en los homininos, en los que la colas se reduce a unas escasas y diminutas vértebras,
fusionadas entre sí y aparentemente inútiles, el coxis.
La cuerda nerviosa dorsal
En la mayoría de los animales, el encéfalo está conectado con un cordón
nerviosos que recorre su cuerpo para inervar los distintos órganos. En los no-cordados
(a los que llamamos invertebrados), el cordón nervioso se sitúa por debajo del tubo
digestivo, por la región ventral del cuerpo. En los cordados el cordón nervioso es dorsal,
se sitúa por encima del tubo digestivo, es la médula espinal de los vertebrados,
protegida por las vértebras al encerrarla en el canal neural. Además de su posición, el
cordón nervioso es hueco en los invertebrados, por esto se le conoce también como tubo
nervioso mientras que en los vertebrados es compacto. Esta diferencia se produce
durante el desarrollo del cordón nervioso en el embrión.
Evolución y origen de los principales grupos
Hay un plan más uniforme en cuando a órganos y sistemas en el filo cordados
que en muchos filos de invertebrados.
Ecológicamente están entre las formas orgánicas con mayor capacidad de
adaptación, hay vertebrados adaptados a casi cada tipo de hábitat. Biológicamente son
21
importantes pues demuestran los principios generales de la evolución, desarrollo de los
organismos y filogenia, y además, como especie humana pertenecemos a este grupo.
1.
Región de la cabeza distinta del resto del esqueleto, o cráneo, que
incorpora el extremo anterior de la notocorda, uno o más canales semicirculares
y el cerebro consistente en tres regiones. Tienen un par de riñones, barras
branquiales y cresta neural (tejido en el que se forma el cerebro y otros órganos
de los sentidos).
2.
Arcualia o vértebras. Dos o tres canales semicirculares.
3.
Mandíbulas formadas del arco mandibular (las primeras
hendiduras branquiales). Dientes con dentina. Tres canales semicirculares.
Esqueleto branquial interno a las membranas branquiales y arcos branquiales
formados por cuatro elementos pares y uno impar en posición ventral. Aletas o
apéndices pares con esqueleto interno y músculos insertos en las cinturas.
22
4.
Pulmones o vejiga natatoria derivada del tubo digestivo. Un
patrón único en los huesos dermales de los hombros y en la mandíbula y
músculos branquiales.
5.
esqueleto de las aletas único (autapomorfico)
6.
coanas. Estructura derivada en los apéndices pares. Cono arterial
del corazón parcialmente dividido. Cráneo derivado por la incorporación de
huesos al tejado dérmico. Pérdida del hueso interhial.
7.
Dos pares de apéndices locomotores, pectoral y pélvico,
caracterizados por un hueso en la región proximal y dos en la distal.
8.
Organización y distinción en las membranas extraembrionarias en
tres capas: el amnios, el corion y el alantoides. El huevo amniota.
9.
Los huesos tabular y supratemporal reducidos o ausentes.
Coronoide simple. El centrum del atlas y el intercentro del axis fusionados. El
hueso medial del tobillo ausente.
10.
cráneo con una ventana temporal. Arco temporal superior
formado por el postorbitario triradial y el escamoso triradial.
11.
presencia de una ventana anterior a la órbita del ojo. La forma de
la órbita es como la de un triángulo invertido
12.
plumas, pérdida de los dientes, producción de calor metabólico
para regular la temperatura corporal (endotermia)
13.
pelo, mandíbula inferior formada sólo por el hueso dentario,
glándulas mamarias, endotermia (independiente de la del nodo 12)
23
Las coanas o ventanas craneales podrían no ser homólogas en dipnoos y
tetrápodos, invalidándose así el término coanados y el grupo o clado resultante sería
inválido.
Bibliografía recomendada
ARSUAGA, J.L. 2001. El enigma de la esfinge. Las causas, el curso y el
propósito de la evolución. Plaza Janés. Barcelona.
CURTIS y BARNES. 2001. Biología. Editorial medica panamericana. pp. 1491.
GOULD, S. J. (1989). La vida maravillosa. Crítica. Barcelona. pp. 357
MARGULIS, Lynn. 1992. Diversity of Life: The Five Kingdoms, Enslow
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Páginas web recomendadas
Los
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reinos
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sobre
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planeta:
(http://www.perspective.com/nature/index.html).
La página de Máximo Sandín:
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http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/
Sobre la biología de vertebrados, de Pough y Heiser
http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/pough/
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