Biología Bioquímica Concepto de la Biología Tema 1 • Origen de la vida • Elementos Químicos Primitivos del Planeta. Primeros Compuestos Formados (Evolución abiótica). El Sistema Solar se originó hace unos 10.000 millones de años como un globo ardiente y giratorio de gas atómico. El Sol se formó cuando la mayor parte de este gas gravitó hacia el centro de la masa, quedando un cinturón arremolinado de gas fuera del nuevo sol. Con el tiempo este cinturón se partió en nuevas nubes de gases. Estas masas giratorias de gases ardientes fueron los primitivos planetas. Hace unos 5.000 millones de años la Tierra empezó, probablemente como una masa incandescente de hidrógeno libre y otros elementos para acabar separándose por sus pesos. Los pesados, como el hierro y el níquel, se hundieron hacia el centro de la Tierra donde todavía están presentes hoy en día. Los átomos más ligeros, como el silicio y el aluminio, formaron una capa intermedia. Los muy ligeros, como el carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno, se juntaron en capas más externas. Con el tiempo la temperatura de estos gases superficiales bajó lo suficiente para permitir la formación de compuestos y entonces los átomos libres desaparecieron en gran parte. A partir de los átomos carbono, hidrogeno, oxígeno y nitrógeno se formaron una serie de compuestos como el agua, el dióxido de carbono, metano, amoniaco e hidrógeno molecular. Estos compuestos permanecieron durante algún tiempo en estado gaseoso y pudieron dar lugar más tarde a nuevos compuestos. Por último las temperaturas en las capas más externas de la Tierra bajaron lo suficiente para permitir la licuación de los gases y la solidificación de algunos de los líquidos. Cuando la corteza terrestre se enfrió por debajo del punto de ebullición del agua la mayor parte del agua de la atmósfera cayó en forma de lluvia y formó los océanos y disueltos en ellos debían estar parte del metal atmosférico, así como sales minerales que fueron arrastrados lentamente de la corteza terrestre y que también vomitaron numerosos volcanes. • Elementos Fundamentales de la Materia Viva. (C, H, O y N) Primeros Compuestos Orgánicos. Los elementos fundamentales de la materia viva son: C, H, O y N. Estos elementos entran a formar parte de la materia viva en una proporción muy superior a los restantes gracias a las propiedades fundamentales: • tener el peso atómico bajo • abundar en las capas más externas de la Tierra, los que se hallan más en contacto con los seres vivos La primera cualidad les permite formar combinaciones, a la par que complejos, inestables; lo que resulta muy favorable para el continuo construir y destruir de materia viva a que se ven sometidos los seres vivientes por su metabolismo. Además, por tener un peso atómico bajo, son muy solubles en el agua; circunstancia favorable para ser incorporados al ser vivo o eliminados del mismo. La segunda cualidad también es muy importante. Los seres vivos necesitan formarse con elementos simples que puedan conseguir con facilidad, es decir, que abunden en la naturaleza para poder disponer de ellos en 1 cualquier momento. Gases Primitivos Bases Nitrogenadas Ácidos Nucleicos ADN N NH3 Azúcares Nucleótidos ARN H2O AA3 Polisacáridos ATP CH4 Glicerina Proteínas Materiales Estructurales, CO2 Acidos Grasos Grasas enzimas, fuentes de energía A partir de los átomos C, H, O y N se formaron una serie de materias primas gaseosas como: NH3, H2O, CO2 e H2 y estos se depositaron en los mares y gracias a la acción de los rayos y del sol se formaron en el seno de los mares una serie de moléculas orgánicas cuyo esqueleto lo componían átomos de C. Estas moléculas eran azúcares, aminoácidos, glicerina (propanotriol), ácidos grasos, bases nitrogenadas y también bajo la acción de los rayos y del sol formaron Nucleótidos (ácidos nucleicos), Polisacáridos, proteínas, grasas y lípidos. Todo ello se realizó mediante dos procesos de polimerización (los elementos precursores de las biomoléculas se unieron para formar moléculas más grandes por medio de mecanismos de condensación secuencial en los que eliminan moléculas de agua y se forman los polímeros). Más tarde tuvieron lugar reacciones de síntesis más complejas, quizás tuvieron lugar en bolsas de arena de la costa en donde los ingredientes requeridos pudieron llegar a hacerse muy concentrados por evaporación del agua, dando lugar a ADN y ARN, transportadores de energía tales como ATP, enzimas, materiales estructurales, fuentes de energía, etc. • Formas Prebióticas (Evolución biológica). Una vez que las macromoléculas se formaron el camino que siguieron hasta conseguir el primer ser vivo no consistió en que continuaran perfeccionándose, sino en lograr una integración y coordinación con las demás. Esto ocurrió en el océano primitivo, parte de estas macromoléculas se integraron en unas unidades denominadas Coacervados. Un Coacervado era una porción de este océano primitivo (que contenía estas macromoléculas) rodeado por una membrana. Las principales particularidades de los coacervados eran: • En primer lugar que debieron formarse en la sopa oceánica unos serían más inestables que otros, solamente los que lograron permanecer estables pudieron seguir la trayectoria evolutiva hacia el primer ser vivo. • En segundo lugar la capacidad que tienen los coacervados para aumentar de tamaño como el paso de sustancias desde el medio a su interior, aumento que termina con la fragmentación en gotas más pequeñas, pudiendo actuar la selección, respetando a los más perfeccionados que serán cada vez más abundantes, mientras que los restantes serán poco a poco destruidos. Una de las muchas hipótesis para explicar el paso de un coacervado a un ser vivo (el probionte, el progenota, etc.), admite que el punto clave debe buscarse en la aparición del primer gen en el interior de un coacervado. Ello supone la entrada en juego de los ácidos nucleicos que eran abundantes en el océano primitivo. Estos sistemas biológicos precursores de las primeras células debían de poseer al menos dos propiedades: replicación y evolución. Estas formas de vida tan elementales podrían quedar reducidas a un filamento de ácido nucleico con capacidad de transcribir información genética. 2 • Características Metabólicas de los Primeros Seres Vivos. La nutrición sería a expensas de los productos orgánicos existentes en el caldo o sopa oceánica siendo, por tanto, seres heterótrofos. Este tipo de nutrición, que se mantuvo durante varios millones de años, acabó con las reservas de materia orgánica existente, y además no podía ser sintetizada por que la atmósfera iba perdiendo capacidad reductora. En consecuencia algunos organismos tuvieron que buscar una solución para poder llevar a cabo un sistema de nutrición que partiera de la materia inorgánica, es decir, se adquirió el autotrofismo mediante la puesta en marcha del proceso de la fotosíntesis. Con la fotosíntesis la atmósfera y la hidrosfera se enriquecen rápidamente con oxígeno y con ello nace la vida aeróbica. Cuando la atmósfera se oxida forma además una capa de ozono que protege a los seres vivos de las radiaciones ultravioleta al actuar como filtro de las mismas. Una vida autótrofa, aeróbica y protegida por la atmósfera de la acción perniciosa del sol permite la expansión de la misma, no sólo en el agua, donde tuvo lugar su origen, sino también en la tierra que fue paulatinamente conquistada por los seres vivos. • Características de los Seres Vivos. Las características más importantes de los seres vivos son: capacidad reproductora (reproducción), metabolismo (nutrición), y sensibilidad e irritación (relación). 2.1. Capacidad Reproductora Es la propiedad más notoria de los seres vivos, pues solamente ellos son capaces de multiplicarse, es decir, de formar otros seres semejantes a sí mismo. Ligadas a la capacidad reproductora se encuentran otras cuatro propiedades: • Crecimiento, es el proceso mediante el cual aumenta la capacidad de sustancia viva de un organismo y ello como consecuencia de su capacidad asimiladora. • Desarrollo, mediante él los seres vivos se diferencian para conseguir una organización y funcionalismo determinado. • Adaptación, mediante ella los organismos cambian para adaptarse, lo que implica alteraciones estructurales y funcionales, de herencia los distintos caracteres anatómicos, fisiológicos y psíquicos son transmitidos de generación en generación. • Metabolismo Es la capacidad que poseen los seres vivos para renovar constantemente su composición química. Consta de dos procesos: uno mediante el cual incorpora materiales y energía (anabolismo), otro destructor y liberador de energía (catabolismo). • Sensibilidad e Irritabilidad Todos los seres vivos son capaces de responder de alguna manera a los estímulos ambientales físicos o químicos que recibe del mundo que lo rodea. • Niveles de Organización en los Seres Vivos La materia viva es el resultado de una organización de las moléculas orgánicas que conducen a la formación de unidades de orden superior a la molécula que se hallan dotadas de vida propia y a los que conocemos con el nombre de células. En la materia viva encontramos los siguientes niveles de organización: 3 • Las unidades estructurales más pequeñas de la materia incluida la viviente son partículas subatómicas: protones, electrones, y neutrones. (Nivel Subatómico). • Las unidades siguientes en tamaño son los átomos, cada uno de los cuales está formado por partículas subatómicas. (Nivel Atómico). • Los átomos forman a su vez combinaciones más complejas llamadas moléculas o compuestos químicos. (Nivel Molecular o Nivel de Compuesto). • Estas últimas se unen entre sí de muy distintas maneras formando unidades de orden superior: macromoléculas o complejos de compuestos. (Nivel Molecular o Nivel de Complejos de Compuestos). Todos los niveles estructurales hasta los complejos de compuestos inclusive se hallan tan en el mundo viviente como en el inanimado. • En la materia viviente los complejos de compuestos se hallan en forma de cuerpos microscópicos o submicroscópicos llamados orgánulos. (Nivel Orgánulos). Pero no se puede considerar ninguna clase de orgánulo como unidad viviente, ni siquiera en sus formas más elaboradas y complejas. • No se alcanza el nivel de vida hasta que se sube al siguiente nivel estructural: la célula. (Nivel Celular). Una célula es una combinación específica de orgánulos, un trocito de materia generalmente microscópica con una organización suficientemente compleja para contener todos los dispositivos necesarios para llevar a cabo el metabolismo y la autoperpetuación. Un organismo viviente como mínimo debe constar de una célula. Los organismos unicelulares constituyen la mayoría de los seres vivientes de la Tierra. Todos los demás organismos son pluricelulares y están formados por hasta cientos de billones de células unidas. En los organismos pluricelulares pueden distinguirse distintos niveles de organización. • Si todas las células son más o menos semejantes el organismo recibe el nombre de colonia celular. (Nivel Colonial). Ejemplo: Algas del género VOLVOX. • Si se hallan presentes dos o más grupos distintos de células en general cada uno de estos grupos constituye un tejido: tejido epitelial (piel), tejido conjuntivo (ojos), tejido óseo (huesos)... (Nivel Tejido). • En organismos que poseen mayor complejidad estructural no sólo hay varios tejidos sino que estos además se reúnen en una o más unidades llamados órganos. (Nivel Órganos). • Por otra parte los organismos más complejos tienen grupos de órganos reunidos en sistemas de órganos. (Nivel Sistemas de Órganos). Ejemplos: Sistema circulatorio, sistema digestivo, sistema respiratorio, sistema nervioso... Los organismos vivientes como mínimo cinco niveles de complejidad estructural: unicelular, colonial, organismos con tejido, organismos que poseen órganos y organismos con sistemas de órganos. • Aún pueden distinguirse niveles superiores de vida al organismo. Unos organismos individuales de una misma clase constituyen a veces una familia. (Nivel Familiar). • Grupos de familias, sociedades o simplemente un gran número de organismos de una misma clase determinada dan lugar a una población. (Nivel Poblaciones). • El conjunto de varias poblaciones constituye una comunidad. En una comunidad se hayan representadas varias especies distintas. (Nivel Comunidad). • La suma total de comunidades constituye el mundo viviente entero. (Nivel biosfera). 4 • Clasificación de los Seres Vivos (Evolución celular, clasificación y relaciones filogenéticas). 4.1. Evolución Celular Los sistemas biológicos precursores de las primeras células debían poseer al menos dos propiedades: la evolución y la replicación. El antecesor común de todas las células fue el progenota. Este sistema biológico contenía ADN y ribosomas que le permitían traducir (Pasar de nucleótidos a aminoácidos para formar proteínas) información genética y sintetizar proteínas. Las células primitivas (con el material genético disperso) dieron lugar probablemente a dos formas estructurales de células; uno sin membranas celulares (célula procariótica) y otro con membranas nucleares (célula eucariótica). • Clasificación de los Seres Vivos. Los organismos que presentan la célula procariótica forman en conjunto el grupo de los moneras. Hoy en día están representados por las bacterias y las algas azules. Los organismos que presentan la célula eucariótica forman en conjunto el grupo de los protistas. Cuatro grupos descendientes de los primitivos protistas representan actualmente una parte principal del mundo viviente: las algas (excepto las azules), los hongos y los protozoos. Finalmente los protistas dieron lugar a un grupo de organismos fundamentalmente nuevo, poseían órganos, posteriormente sistemas de órganos y su desarrollo embrionario pasaba por diferentes fases embrionarias y larvales. Este nuevo grupo es el de los metazoos que comprendía a los animales. Mucho después los protistas también dieron lugar a otro fundamentalmente nuevo: el grupo de las metafitas, las plantas superiores. Su complejidad estructural alcanzó también los niveles de órganos y sistemas de órganos. Hoy día, el mundo viviente está formado por moneras, protistas, metazoos y metafitas. PROBIONTOS PRIMERAS CÉLULAS PROCARIOTAS EUCARIOTAS BACTERIAS CIANOFÍCEAS FITOFLAGELADAS ANIMALES HONGOS ALGAS PLANTAS PROTOZOOS • Moneras Son los organismos más antiguos, son unicelulares y procariotas. Comprenden a las bacterias y a las cianofíceas o algas azules. • Cianofíceas 5 Las cianofíceas son seres fotosintéticos. La clorofila aparece difundida por el citoplasma. Su pared celular es de celulosa y a veces posee otra capa de gelatina. Ejemplo: Género NOSTOC, que forma colonias gelatinosas más o menos redondeadas. • Protistas Son eucariotas unicelulares o pluricelulares, pero sin llegar a formar tejidos especializados. Comprende a las algas, a los hongos y a los protozoos. • Algas Algunas son unicelulares y otras alcanzan tamaños mayores que el de los árboles más corpulentos come el alga marina LAMINARIA. Son talofitas, es decir, con aparato vegetativo histológicamente sin diferenciar, y nunca se pueden distinguir raíces, tallo y hojas. Son fotosintéticas y además de clorofila tienen otros pigmentos que les da coloración típica. Ejemplos: Laminaria, fucus, lechuga de mar. • Hongos Son talofitas como las algas pero desprovistos de clorofila. Su talo está constituido por un filamento pluricelular llamado hifa y al conjunto de las hifas lo llamamos micelio. HIFA MICELIO Su pared celular está impregnada de quitina. • Protozoos Son animales unicelulares, no poseen pared celulósica. No poseen clorofila. Pueden presentar uno o más núcleos. Pueden vivir libres, en mutualismo, o en parasitismo. Se mueven por pseudópodos, cilios o flagelos. • Metafitas Comprende a todas las plantas verdes pluricelulares sean acuáticas o terrestres. Son todas fotosintéticas y poseen célula eucariótica. Se dividen en: briofitas y traqueofitas o cormofitas. • Briofitas Son talofitas con clorofila que aunque viven sobre la tierra necesitan una atmósfera húmeda. Van a presentar unos pequeños esbozos de raíces, tallos y hojas. Se dividen en musgos y hepáticas. • Traqueofitas o Cormofitas Presentan raíz, tallo y hojas y se dividen en: pteridofitas y espermafitas. Las espermafitas se dividen en gimnospermas y angiospermas. • Metazoos Son los animales pluricelulares. 6 CIGOTO BLÁSTOMEROS MÓRULA BLÁSTULA GÁSTRULA TRIBLÁSTICOS / DIBLÁSTICOS A partir de la célula huevo o cigoto adquieren la definitiva forma corporal del desarrollo embrionario. Sin embargo, no todos los metazoos llevan a cabo las diferentes fases de este desarrollo. Un grupo de ellos detiene su desarrollo en la fase de gástrula sin formar el mesodermo de modo que pasan toda su vida con el ectodermo y el endodermo y se les denomina diblásticos. Los que poseen tres hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) y se les denomina triblásticos. Dentro de los triblásticos encontramos dos grupos: los protóstomos, que forman la boca a partir del orificio embrionario primitivo, y los deuteróstomos que forman la boca a partir de un orificio distinto del orificio embrionario primitivo. En el mesodermo aparece la cavidad general del cuerpo denominada celoma. Atendiendo al celoma se presentan tres grupos: los acelomados (sin celomas), los pseudocelomados (con cavidades parecidas al celoma) y celomados (con celoma). PORÍFEROS (Esponjas) DIBLÁSTICOS CELENTÉREOS (Pólipos, medusas, actinias, corales,...) ACELOMADOS−PLATELMINTO (CESTODOS) PSEUDOCELOMADOS−NEMATELMINTOS PROTÓSTOMOS ANÉLIDOS TRIBLÁSTICOS CELOMADOS MOLUSCOS ARTROPODOS EQUINODERMOS DEUTERÓSTOMOS PROCORDADOS CORDADOS VERTEBRADOS Composición Química de la Materia Viva Tema 2 • Bioelementos El análisis de la materia viva revela que en ella están presentes unos 70 elementos químicos. Los elementos químicos que se encuentran siempre en la materia viva se llaman bioelementos o elementos biogénicos. Los principales bioelementos son cuatro: C, H, O, y N. En menor cantidad se encuentran el fósforo y el 7 azufre. Todos estos bioelementos constituyen el 96,2% del total de la materia viva y se les denominan bioelementos primarios pues son indispensables para la formación de biomoléculas. Bioelementos secundarios son todos los restantes como sodio, potasio, calcio, magnesio y cloro. Hay algunos bioelementos que se encuentran en la materia viva en cantidades insignificantes y que son imprescindibles, pues su carencia puede provocar serios trastornos. A estos bioelementos se les llama oligoelementos o elementos vestigiales llamados así por encontrarse en proporciones menores al 1%. Los principales son: hierro, cobre, cobalto, manganeso y yodo. Todos realizan funciones catalíticas. • Funciones biológicas de los Bioelementos Primarios Azufre y Fósforo. • Azufre Forma parte de algunos aminoácidos como cisteina y metionina y vitaminas del complejo B como biotina y tiamina. También forma parte de coenzimas y proteínas como las de las uñas y el pelo. • Fósforo Como ácido fosfórico forma parte de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), el ATP, y coenzimas como el NAD y NADP. Es importante en el metabolismo energético. El ion fosfato contribuye a la formación de esqueletos y los dientes. • Bioelementos Secundarios • Sodio Forma parte del cloruro sódico imprescindible para la regulación osmótica y, en general, en los mecanismos de paso a través de las membranas. • Potasio Es necesario para la permeabilidad de las membranas y, junto con el sodio, para la transmisión del impulso nervioso. • Cloro Interviene en los procesos osmóticos. Sodio, potasio y cloro, iones monoatómicos, forman gravientes iónicos que se utilizan posteriormente en la conducción del impulso nervioso o en el mantenimiento del equilibrio osmótico o en la neutralización de carga de las macromoléculas. • Calcio Es necesario para la coagulación de la sangre, la contracción muscular y la formación de huesos. • Magnesio Forma parte de los huesos. Su carencia provoca trastornos del metabolismo en general porque es necesario para la actuación de muchas enzimas. Como átomo forma parte de la clorofila que interviene en el proceso de la fotosíntesis. 8 • Oligoelementos • Hierro Forma parte de la hemoglobina de la sangre que transporta los gases respiratorios. La carencia de hierro ocasiona anemia, interviene en la biosíntesis de los citocromos y de la clorofila, y es de gran importancia en el metabolismo energético. • Cobre Forma parte de la hemocianina que es el pigmento respiratorio de artrópodos y moluscos. • Cobalto Es imprescindible para que se forme la vitamina B12. La carencia de esta vitamina ocasiona la anemia perniciosa. • Manganeso En las plantas verdes permite que se pueda formar la clorofila. Su carencia produce la clorosis (amarillamiento de las hojas). • Yodo Forma parte de la hormona tiroxina que produce la glándula tiroides. La carencia del yodo produce bocio. • Biomoléculas o Principios Inmediatos Son moléculas más o menos complejas formadas por bioelementos. Las biomoléculas pueden ser simples o compuestas. Se llaman simples cuando las moléculas están formadas por átomos del mismo tipo (O2); compuestas cuando hay átomos de diferentes elementos (H2O). Están pueden ser orgánicas o inorgánicas. • Inorgánicas Son moléculas que tienen una estructura química sencilla y son el agua y las sales minerales. • Orgánicas Son moléculas que se caracterizan por tener enlaces hidrógeno−carbono y se clasifican en moléculas sin información (glúcidos y lípidos) y moléculas con información (proteínas y ácidos nucleicos). Además existen en la materia viva otros compuestos químicos denominados biocatalizadores que pertenecen al grupo de los lípidos y las proteínas. Los biocatalizadores tienen como función regular el curso de las reacciones vitales con las funciones de los órganos. Se clasifican en vitaminas, hormonas y enzimas. • El Agua: Propiedades Físicas, Químicas e Importancia Biológica La vida tal y como se conoce en el planeta tierra se desarrolla siempre en el medio acuoso, incluso en los seres 9 no acuáticos el medio interno es esencialmente hídrico. La inmensa mayoría de las reacciones bioquímicas se desarrollan en el seno de agua y obedecen a las leyes físico−químicas de las disoluciones acuosas. • Estructura La molécula de agua es asimétrica ya que los dos enlaces hidrógeno−oxígeno forman un ángulo de 105º: esto la confiere gran polaridad y se manifiesta por su tendencia a formar puentes de hidrógeno. 105º ++ − • Propiedades Físicas del Agua • Amplio margen de temperaturas en que permanece en fase líquida (0º−100º)Proporciona variadas posibilidades de vida desde las que se desarrollan a temperaturas próximas a 0º y hasta los que viven a 70º−−80º. • La anómala variación de la densidad con la temperatura (densidad máxima a 4º), (4−0 aumenta la densidad, aumento del volumen) determina que el hielo flote en el agua y actúe como aislante térmico y en consecuencia posibilita el mantenimiento de la gran masa de agua de los océanos, que alberga a la mayor parte de la biosfera, en fase líquida a 4ºC. • La elevada constante dieléctrica remite la disociación de la mayoría de las sales inorgánicas en su seno. • Su carácter bipolar hace que las moléculas de agua se orienten en torno a las partículas polares o iónicas formando una envoltura de solvatación (ruptura); lo que se traduce en una modificación de las propiedades de estas partículas. • Su calor específico y su calor de vaporización elevados permiten que el calor liberado en reacciones bioquímicas exotérmicas sea fácilmente absorbido y/o eliminados con pequeña variación de la temperatura del individuo. 3.3 Propiedades Químicas • Su gran capacidad de formación de puentes de hidrógeno, de cuatro por molécula, determina la capacidad de solubilización de moléculas con grupos polares, los mecanismos de muchas reacciones hidrolíticas, además de determinar las propiedades físicas como el alto punto de fusión y ebullición. HH O H HOHH OHO HOH H • Su capacidad de disociación y la rápida emigración de los iones resultantes H+ y OH explica la importancia crítica del PH en muchos procesos biológicos. 10 Todas estas propiedades tanto físicas como químicas convierten al agua momo un disolvente único e insustituible en la biosfera. • Propiedades Bioquímicas del Agua Los seres vivos utilizan químicamente el agua en dos tipos de reacciones fundamentales: • En la fotosíntesis; las enzimas utilizan el agua como fuente de átomos de hidrógeno. • Las reacciones de hidrólisis; donde las enzimas hidrolíticas utilizan la capacidad del agua para romper determinados enlaces, para degradar los compuestos orgánicos en otros más simples. Ej. : Almidón (vegetal) y Glucógeno (animal) − glucosa. Cuando los polímeros se rompen se añade agua. Cuando se unen monómeros se desprende agua. • Propiedades Biológicas del Agua • Es el disolvente más universal de las sustancias nutritivas tanto inorgánicas como orgánicas. Por ello el agua actúa como vehículo de circulación de dichas sustancias en el interior de los organismos. Con las sustancias no solubles (proteínas, polisascáridos, grasas) el agua forma dispersiones coloidales (suspensiones emulsiones) que desempeñan importantes funciones biológicas. • Todas las funciones vitales (metabólicas) se llevan a cabo en presencia de agua. • Debido a poseer una elevada tensión superficial, sólo superada por el mercurio, el agua es el líquido más idóneo para provocar en el citoplasma cambios bruscos de dicha tensión que explica las deformaciones y movimientos protoplasmáticos. • Su reducida viscosidad favorece desplazamientos de órganos lubricados por líquidos ricos en agua (músculos, articulaciones...). • Actúa también como agente regulador de la temperatura de los seres vivos, debido a su alto calor específico. • El elevado calor de vaporización del agua constituye el medio eficaz por el que los vertebrados pierden calor por vaporización del sudor. • El elevado grado de cohesión interna del agua líquida es explotado por las plantas superiores para el transporte de los elementos nutritivos en disolución desde las raíces hasta las hojas. • Ionización del Agua. Concepto de PH. Tampones 4.1. Ionización del Agua A causa de la pequeña masa del átomo de hidrógeno y dado que su único electrón se halla fuertemente retenido por el átomo de oxígeno hay una tendencia limitada del ion de hidrógeno a disociarse del átomo de oxígeno, que se halla unido covalentemente en una molécula de agua, y asaltar al átomo de oxígeno de la molécula de agua adyacente a la cual se halla unido por enlace de hidrógeno. HHH O H O O H + OH− HH En esta reacción se producen el ion hidrovio (H3O+) y el ion hidoxilo (OH−) aunque se emplean los símbolos H+ y OH−. 4.2. Concepto de PH Los químicos expresan el grado de acidez con la escala de PH. El PH es el logaritmo negativo de la concentración de hidrogenoiones en moles por litro. 11 PH = log10 1/ H+ = −log10 H+ El agua pura a 25ºC se considera químicamente neutra. H+ = OH− = 1 x 10 PH = log 1/100 = 7 Los PH mayores de 7 son bases, iguales neutros, y menores son ácidas. Casi toda la química de los seres vivos tiene lugar a PH comprendidos entre 6 y 8 salvo los procesos químicos del estómago humano y algunos animales que se desarrollan a un PH 2 más o menos. Por ej. : la sangre humana tiene un PH de 7,4, a pesar de ser vehículo para una gran cantidad de nutrientes y otras sustancias químicas que se entregan a las células; así como para la eliminación de deshechos, muchos de los cuales son ácidos y bases. • Tampones Son sustancias que actúan contra los cambios de PH, también reciben el nombre de amortiguadores. El tampón intracelular es el par conjugado ácido−básico H2PO4− HPO42−. Los fosfatos orgánicos como la glucosa−6−fosfato y el ATP contribuyen también a la capacidad de tamponamiento en la célula. El principal tampón extracelular en la sangre y en los fluidos intersticiales de los vertebrados es el sistema tampón del bicarbonato. El ácido débil, ácido carbónico (H2CO3), se disocia en los iones H+ y bicarbonato. H2CO3 H+ + CO3H− DADOR RECEPTOR DE DE PROTONES (H+) PROTONES (H+) El sistema se opone a los cambios de PH que podrían ocurrir por la adición de pequeñas cantidades de ácido o base `porque absorbe el ácido o base. El control de PH de la sangre se torna más estricto también porque el H2CO3 se halla en equilibrio con el CO2 disuelto en la sangre. H2O + CO2 H2CO3 • Las Sales Minerales Entre los compuestos inorgánicos que pueden encontrarse en los seres vivos figuran el agua, gases como el CO2 y el O2, y las sales minerales. Estas últimas son moléculas inorgánicas que se disuelven fácilmente en iones, al disolverse en agua, y que en los seres vivos pueden estar en dos formas: • Precipitados (sólidos), formando estructuras rígidas. • Disueltas, tránsito en el medio tanto intracelular como extracelular 12 • Sales Minerales Disueltas. En el medio acuoso se encuentran dióxidos en sus correspondientes cationes o aniones. Los principales son: • Cationes, Sodio +, Potasio +, Magnesio2+, Amonio +(NH4+), Hierro2+, Hierro3+, Zinc2+, etc. • Aniones, Cloruro (Cl−), Fosfato (PO43−, HPO42−, H2PO4−), Carbonato bicarbonato (CO32−, HCO3−), Sulfato (SO2−), Nitrato (NO3−), etc. • Funciones Mantienen el grado correcto de salinidad. Esto es muy importante para las células, ya que si éste varía, pueden producirse fenómenos osmóticos desfavorables. Es por ello por lo que las células de nuestro cuerpo requieren que los medios extra e intracelular sean isotónicos. Igualmente los sueros fisiológicos intravenosos que nos inyectamos deben poseer estas características: • Mantienen el PH de los medios intra y extracelular dentro de un intervalo óptimo. Los iones fosfato y bifosfato (intra) y carbonato y bicarbonato (extra), gracias a su acción amortiguadora o tampón contribuyen al mantenimiento del PH. • Crean gradientes electroquímicos y dan lugar a los potenciales de membrana imprescindibles para la transmisión del impulso nervioso. Los iones sodio y cloro son principalmente iones extracelulares, mientras que el potasio es fundamentalmente ion intracelular. • Funciones Específicas de Algunos Iones • Calcio Es un componente esencial de materiales esqueléticos. Desempeña un papel fundamental en la coagulación de la sangre, en la contracción muscular y en la liberación de neurotransmisores durante la sinapsis. La transmisión de impulsos nerviosos es eléctrica y a través de sustancias químicas (neurotransmisores). SINAPSIS • Magnesio Componente de la molécula de clorofila. Actúa como cofactor de muchas enzimas que intervienen en la respiración celular. Actúa también en la duplicación del ADN y contribuye a la estabilización de la doble hélice de ADN. • Hierro Forma parte del grupo hemo de la hemoglobina y de la mioglobina (hemomioglobina), proteínas encargadas del transporte de oxígeno por la sangre y por los músculos respectivamente. Forma parte de los citocromos que son unas enzimas responsables del transporte de electrones durante la respiración celular. • Yodo Es esencial en la formación de la hormona tiroxina del tiroides. • Cobalto Es necesario en la síntesis de la vitamina B12. • Sodio y Potasio 13 Mediante la denominada bomba sodio−potasio desempeñan un papel de primer orden en la difusión iónica a través de las membranas celulares y en la polarización y despolarización de las membranas de las fibras nerviosas. • Estado Físico de la Materia Viva • Difusión y Osmosis La difusión es un fenómeno físico por el cual las partículas de soluto tienden a distribuirse de modo uniforme por el disolvente hasta formar una disolución de concentración homogénea. Cuando dos disoluciones de distinta concentración se encuentran separadas por una membrana permeable tanto el soluto como el disolvente pueden atravesarla y con el tiempo igualar las concentraciones. Las membranas biológicas no son permeables sino semipermeables; son unas membranas que solamente dejan pasar el agua y no las partículas disueltas. En estas membranas las moléculas de soluto intentan pasar las membranas sin conseguirlo ejerciendo sobre las membranas una presión que será tanto mayor cuanto más sea la concentración de la disolución. Se llama presión osmótica a la diferencia de presión ejercida por la disolución más concentrada y la ejercida por la más diluida. El agua de la más diluida pasa a la menos diluida, y está pasando hasta igualar las concentraciones de ambas. Las disoluciones que tienen la misma concentración se denominan isotónicas. Cuando las disoluciones tienen distintas concentraciones, a la más concentrada se le llama hipertónica y a la más diluida hipotónica. Una célula situada en un medio isotónico con su propio protoplasma no experimenta fenómenos osmóticos sino fenómenos de simple difusión. En un medio hipotónico el agua entra por endosmosis produciéndose la turgescencia. Si el fenómeno es continuado, la célula puede estallar. Si se encuentra en un medio hipertónico, el agua de la célula sale de ella por exosmosis pudiéndose producir la plasmolisis. HIPERTÓNICO ISOTÓNICO HIPOTÓNICO EXOSMOSIS ENDOSMOSIS PLASMOLISIS HOMOLISIS • Coloides Todo sistema formado por partículas que están dispersas en otro medio pueden clasificarse en una de estas tres categorías dependiendo del tamaño de las partículas: • Si las partículas son suficientemente pequeñas para disolverse en el medio, el sistema es una solución verdadera. • Si las partículas son grandes, por ejemplo del tamaño de los granos de arena, pronto se depositan en el 14 fondo del recipiente debido a la gravedad. Este sistema es una suspensión gruesa. • Si las partículas son de tamaño intermedio, ni forman una solución ni se depositan, este sistema es un coloide. Existen varios tipos generales de sistemas coloidales, los más comunes son: LOS SOLES− en los que las partículas sólidas coloidales están dispersas en líquidos. Ej. : clara de huevo. LOS GELES− en los que las partículas están dispersas en sólidos Ej. : las gelatinas. EMULSIONES− en los que los líquidos coloidales están dispersos en líquidos. Ej. : Aceite y agua. Normalmente ocurren transformaciones de sol a gel por pérdida de agua, o de gel a sol por ganancia de agua. La sustancia celular es en parte una solución verdadera y en parte un sistema coloidal. El agua es el medio en el cual se hallan disueltos muchos materiales y es también la fase líquida en la cual están dispersos muchos materiales insolubles de tamaño coloidal. • Membranas En el límite entre un sistema coloidal y un medio diferente (aire, agua, otro tipo de coloide, etc.) las moléculas suelen estar sujetas a complicadas fuerzas físicas que actúan desde ambos lados. El resultado es que las moléculas se agrupan allí con firmeza y se orientan paralelamente o en capas formando una membrana. Los Glúcidos Tema 3 • Definición. Características y Clasificación. Los glúcidos son biomoléculas o principios inmediatos formados por C, H y O cuya fórmula empírica es (CH2O)m. El hidrógeno y el oxígeno se encuentran en proporción de 2 a 1 como en el agua. De esta particularidad le viene el nombre de hidratos de carbono pero como también lo presentan otros cuerpos no puede servir de base para su definición. Químicamente los glúcidos son moléculas compuestas por una cadena carbonatada alifática que tiene un grupo carbonilo o carbonílico (aldehido o cetónico) y dos o más grupos alcohólicos, es decir, polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas. O C CH2OH H H C OH C O CH2OH CH2OH GLICERALDEHIDO DIHIDROXICETONA Los glúcidos son importantes pues son los primeros productos en la síntesis orgánica, proporcionan energía y tienen una función estructural. 15 • Clasificación Se clasifican en osas o monosacáridos y en ósidos. Los osas o monosacáridos son los carbohidratos más simples no hidrolizables. Son glúcidos de 3 a 8 átomos de carbono y presentan propiedades reductoras. Los ósidos son los glúcidos formados por asociación de monosacáridos. De ellos, por hidrólisis pueden obtenerse los monosacáridos de que están compuestos. Se clasifican en holósidos y en heterósidos. Los holósidos están formados únicamente por monosacáridos. Los heterósidos formados por monosacáridos distintos y sustancias no glucídicas. Los holósidos se clasifican en oligosacáridos y polisacáridos. Los oligosacáridos están formados de 2 a 10 monosacáridos y los principales son los disacáridos. Los polisacáridos están formados por más de 10 monosacáridos y pueden ser holopolisacáridos y heteropolisacáridos y heteropolisacáridos. Los holopolisacáridos están formados sólo por más de 10 monosacáridos y los heteropolisacáridos por más de 10 monosacáridos y otras sustancias no glucídicas. OSAS (MONOSACÁRIDOS) OLIGOSACÁRIDOS (DISACÁRIDOS) GLUCIDOS OSIDOS HOLOSIDOS HOLOPOLISACÁRIDOS POLISACARIDOS HETEROPOLISACÁRIDOS HETERÓSIDO • Monosacáridos Los glúcidos más sencillos, cuya fórmula empírica es (CH2O)n para valores enteros entre 3 y 8 n. • Propiedades Físicas y Químicas Los monosacáridos de acuerdo con su estructura molecular son sólidos, blancos, cristalinos, hidrosolubles y de sabor generalmente dulce. Desde un punto de vista analítico su propiedad física más importante es la capacidad de desviar el plano de la luz polarizada. • Propiedades Químicas • Capacidad reductora Son capaces de reducir en caliente y en medio alcalino el cobre II de color azul a cobre I de color rojo. Este es el fundamento de las clásicas reacciones de Fehling y Benedict. 16 • Deshidratación Los monosacáridos pueden deshidratarse con ácidos minerales fuertes y concentrados. • Alargamiento de la cadena (Síntesis de Kiliani) Con este procedimiento a partir del D y el L gliceraldehido se pueden generar las dos familias correspondientes de D y L monosacáridos. • Nomenclatura Se nombran anteponiendo un prefijo que señala el número de carbonos y se termina en −osa. 3−triosa, 4−tetrosa, 5−pentosa, 6−hexosa, 7−heptosa, 8−octosa. Si el grupo carbonilo es un gliceraldehido se llaman aldosas, si es una cetona reciben el nombre de cetosas. • Principales Monosacáridos Las triosas más importantes son el gliceraldehido y la dihidroxicetona. O C CH2OH H H C OH C O CH20H CH2OH GLICERALDEHIDO DIHIDROXICETONA Tienen importancia biológica pues son productos intermedios de la degradación metabólica de la glucosa activada. Las tetrosas más importantes: O C H H C OH H C OH CH2OH D−ERITROSA Las tetrosas naturales tienen poca importancia biológica. 17 Las pentosas más importantes: OO CC HH H C OH H C H H C OH H C OH H C OH H C OH CH2OH CH2OH D−RIBOSA D−DESOXIRRIBOSA CH2OH CO H C OH H C OH CH2OH D−RIBUROSA La ribosa forma parte importante de los ácidos nucleicos como el ARN y también forma parte de moléculas como el ATP. La desoxirribosa forma parte del ácido nucleico ADN. La ribulosa es importante pues sobre sus esterofosfóricos se fija la molécula de dióxido de carbono en la fase inicial de la fotosíntesis. Las hexosas más importantes: OO CC HH H C OH H C OH HO C H HO C H H C OH HO C H H C OH H C OH CH2OH CH2OH 18 D−GLUCOSA D−GALACTOSA CH2OH CO HO C H H C OH H C OH CH2OH D−FRUCTOSA La glucosa es el azúcar de la uva, se encuentra en muchas frutas, en la miel, en la sangre y polimerizada en forma de glucógeno el hígado y los músculos. Es el producto intermedio fundamental del metabolismo de los glúcidos. La fructosa o el azúcar de la fruta que va asociada a la anterior en la miel y en muchos frutos. Se encuentra en el disacárido sacarosa y aparece en el líquido seminal como nutriente de los espermatozoides. La fructosa activada desempeña un papel importante, tanto en los procesos de síntesis, como en la degradación de los glúcidos. La galactosa forma parte del azúcar de la leche. Se encuentra en el disacárido lactosa y aparece en estado libre en determinados orines. • Isomería de los Monosacáridos Isomería es cuando dos o más compuestos presentan la misma fórmula molecular y diferentes formas estructurales; se dice que cada uno de ellos es isómero de los demás. Se diferencian por presentar diferentes propiedades físicas o químicas. • Esteriosómeros. Formas D y L Todos los monosacáridos, a excepción de la dihidroxicetona, poseen uno o más carbonos asimétricos. Un átomo de carbono es asimétrico cuando tiene sus cuatro valencias unidas a cuatro radicales diferentes. En los monosacáridos todos los átomos de carbono que poseen la función alcohol secundario son asimétricos. Los prefijos D y L se refieren a la configuración del carbono asimétrico más alejado del carbono carbonílico. El número de esteroisómeros aumenta de forma exponencial con el número de carbonos asimétricos 2 elevado a n, siendo n el numero de carbonos asimétricos. Cuando el grupo OH del carbono asimétrico está situado a la derecha se le denomina D y si está situado a la izquierda L. Entonces decimos que en los monosacáridos pueden existir en la forma de dos esteroisómeros diferentes. OO 19 CC HH H C OH H C OH H C OH CH2OH CH2OH D−GLICERALDEHIDO D−ERITROSA • Enantromorfos Cuando los esteroisómeros D y L forman imágenes especulares se llaman enantromorfos. O C H L−GLICERALDEHIDO HO C H CH2OH Los azúcares de la serie D son isómeros especulares de la L. En la naturaleza los organismos sólo sintetizan una de las formas de enantromorfos. Cuando se hace una síntesis química en el laboratorio se obtiene una mezcla equimolecular de los dos isómeros llamada mezcla racémica. Esto tiene gran importancia pues sugiere que las enzimas pueden diferenciar los distintos enantromorfos, y por tanto seleccionarlos. • Epímeros Cuando los azúcares sólo se diferencian en un átomo de carbono. Ej. : D−galactosa y la D−glucosa. • Isomería Óptica Los monosacáridos desvían el plano de la luz polarizada, pueden desviarla a la derecha y se les denomina destrógiros y se les designa con el signo +, y si la desvían a la izquierda: levógiros y se les designa con el signo −. El hecho de que los monosacáridos sean destrógiros o levógiros es independiente de que pertenezcan a la D o a la L. Ej. : la D−glucosa+ y la D−fructosa−. • Anómeros • Formación de Anillos (Estructura de los Monosacáridos). Las fórmulas de los monosacáridos en disposición lineal no explicaban algunas de las propiedades de los glúcidos, pues los monosacáridos de 5 o más átomos de carbono se comportan en disolución como si poseyeran un átomo de carbono asimétrico más. Esto se debe a que las moléculas cuando se encuentran 20 disueltas no son formas abiertas sino cerradas en forma de anillos de cinco o seis átomos. Para ello se propusieron unas formas cíclicas en las cuales el carbono que llevaba el grupo aldehido o cetónico se une a otro mediante un puente de hidrógeno (puente oxílico) (en las hexosas en el carbono quinto y en las pentosas en el cuarto) formando un grupo hemiacetal: es un producto formado por la reacción de un aldehido o una cetona y un alcohol. HO C H HO C H H C OH H C OH HO C H O HO C H O H C OH HO C H HCHC CH2OH CH2OH GLUCOSA CICLADA GALACTOSA CICLADA B−D−GLUCOSA B−D−GALACTOSA En las formas cíclicas el oxígeno transforma en asimétrico el primer átomo de carbono, lo que da lugar a los isómeros alfa y beta denominados anómeros. Según esté colocado el grupo OH del primer átomo de carbono tenemos dos formas: alfa, cuando el OH está situado a la derecha, y beta, cuando el OH está situado a la izquierda. Las fórmulas cíclicas han sido sustituidas por las denominadas fórmulas en perspectiva introducidas por Hawoth, las cuales se representan por anillos: hexagonales, reciben el nombre de piranosas (derivado del anillo de Piran), o pentagonales, reciben el nombre de furanosas (derivados del anillo de Furano). El anillo de aldopiranosa de 6 términos es más estable que el anillo de furanosa, que predomina en las disoluciones de aldohexosas. La mayoría de los monosacáridos que se encuentra en la naturaleza no poseen grupos carbonilos libres y se definen más adecuadamente como polihidroxicetales. Al pasar una forma cíclica a una en perspectiva debe tenerse en cuenta: • Que los grupos OH situados hacia la derecha deben quedar hacia abajo. • Que a nivel del carbono quinto que los hidrógenos de las pentosas se produce una rotación de tal manera que es el hidrógeno que está a la izquierda el que quede abajo. 6O O 552 411 43 32 21 PIRANOSA FURANOSA CH2OH CH2OH OO HH H OH OH H OH H H OH OH H OH H H OH H OH BD−GLUCOPIRANOSA AD−GALACTOPIRANOSA O CH2OH OH H CH2OH H OH OH H BD−FRUCTOFURANOSA • Otros Monosacáridos • Aminoazúcares Se forman por la sustitución de un grupo OH por otro grupo amino y se obtiene la D−glucosamina y la D−galactosamina OO CC HH H C NH2 H C NH2 HO C H HO C H H C OH HO C H H C OH H C OH CH2OH CH2OH 22 D− GLUCOSAMINA D−GALACTOSAMINA La galactosamina entra como componente del cartílago. La glucosamina es el principal componente de la quitina. • Oligosacáridos Son glúcidos formados por moléculas de monosacáridos que se unen químicamente por une enlace denominado o−glucosídico u o−glicosídico. La unión se realiza siempre con desprendimiento de una molécula de agua y el proceso es reversible. Son polímeros de monosacáridos con escaso número de monómeros. Entre los oligosacáridos se incluyen aquellos polímeros que no rebasen en número de diez componentes monosacáridos. Los más abundantes son los disacáridos. 4.1.Disacáridos Son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos mediante el enlace o−glucosídico, que se forma por la reacción del carbono anomérico de un monosacárido con un glucohidroxilo de otro monosacárido para formar un disacárido. El enlace o−glucosídico pude establecerse entre los carbonos 1 y 4, en cuyo caso los disacáridos presentan carácter reductor (monocarbonílico), también puede establecerse entre los carbonos 1 y 2, en cuyo caso el disacárido resultante no es reductor cuando presente carbono anomérico libre; y es debido a la presencia del OH hemiacetálico libre (hidroxilo en la función aldehido o cetona de la forma lineal). O C H C OH H H C OH H C OH HO C H HO C H O H C OH H C OH H C OH H C CH2OH CH2OH D−GLUCOSA AD−GLUCOSA CH2OH CH2OH OO HHHHHH OH HO H O HO H OH H OH H OH AD−GLUCOSAPIRANOSA + AD−GLUCOPIRASNOSA 23 CH2OH CH2OH C O HO C O CH2OH H HO C H HO C H O H C OH H C OH OH H OH CH2OH H C OH H C BD−FRUCTOFURANOSA CH2OH CH2OH D−FRUCTOSA BD−FRUCTOSA CH2OH OO CH2OH H H OH H CH2OH OH OH H O H OH H OH AD−GLUCOPIRANOSA + BD−FRUCTOFURANOSA ENLACE= 1−B2 Las propiedades físicas de los disacáridos son muy parecidas a las de los monosacáridos pues tienen sabor dulce, son solubles en agua, son sólidos, etc. • Principales Disacáridos • Maltosa Está formada por glucosa más glucosa, es el azúcar de malta (cebada germinada). Es un producto intermedio de la degradación del glucógeno y el almidón. Es un producto intermediario de la acción de las amilasas sobre el almidón. El enlace glucosídico establece entre los restos de glucosa, siendo del tipo (1−4). CH2OH OO HHHHH 24 OH OH H O OH H OH H OH H OH D−GLUCOPIRANOSA + D−GLUCOPIRANOSA MALTOSA (1−4)+H20 • Sacarosa Es el azúcar que consumimos habitualmente. Está formada por glucosa + fructosa se une mediante enlaces o−glucosídico del tipo 1−B2, no es reductor porque contiene átomo de carbono anomérico libre. La sacarosa es el azúcar de caña o remolacha. La hidrólisis la realiza la inventasa. CH2OH OO H H H CH2OH H OH OH H O H OH CH2OH H OH OH H D−GLUCOPIRANOSA + BD−FRUCTOFURANOSA SACAROSA ( 1−B2) + H2O • Lactosa Está formada por galactosa + glucosa. Es el azúcar de la leche. No se encuentra de otra fuente natural y se unen con el enlace glucosídico mediante el carbono 1 B y el carbono 4. CH2OH CH2OH OO OH H H H H H OH H H OH H OH H OH H OH BD− GALACTOPIRANOSA+ DGLUCOPIRANOSA LACTOSA + H2O • Celobiosa Está formada por dos moléculas de glucosa. Se obtiene por hidrólisis de la celulosa. El enlace glucosídico se representa por B (1−4). Es reductor porque tiene átomo de carbono anomérico libre. CH2OH CH2OH OO H H H H OH 25 OH OH H H OH H H H OH H OH BD−GLUCOPIRANOSA + BD−GLUCOPIRANOSA CELOBIOSA + H2O • Polisacáridos Son glúcidos que resultan de la unión o polimerización de monosacáridos o de sus derivados con pérdida de moléculas de agua en cada enlace glucosídico realizado. Por hidrólisis puede romperse originándose los monosacáridos correspondientes. La mayor parte de los glúcidos encontrados en la naturaleza se presentan como polisacáridos de elevado peso molecular. La D−glucosa es la unidad predominante en los polisacáridos. Se dividen en homopolisacáridos, siendo sus unidades monómeros idénticas, y en heteropolisacáridos que presentan dos o más unidades monoméricas diferentes. Se hallan principalmente en los vegetales como elementos de sostén o reserva. Son sustancias blancas, poco o nada solubles en agua y no tienen sabor dulce. • Polisacáridos de Reserva Son el almidón en las plantas y el glucógeno en los animales. Se depositan en forma de grandes gránulos en el citoplasma celular • Almidón Es un polisacárido de origen vegetal. Se reconoce fácilmente porque al ser tratado con yodo toma un color azul oscuro debido a la formación de yoduro de almidón. Se encuentra preferentemente en las células de los órganos de reserva constituyendo amiloplastos. Es insoluble en agua fría pero en caliente forma el engrudo de almidón. − Estructura: es un polisacárido formado por la polimerización de la D−glucosa producida en la fotosíntesis y se une mediante enlaces (1−4) y (1−6) constituyendo dos tipos de polímeros: la amilosa y la amilopectina. La amilosa está formada por cadenas lineales de longitud variable desde 25 a 3000 restos de glucosa unidas por enlaces (1−4) y se dispone en forma helicoidal. No es soluble en agua y de lugar a dispersiones coloidales. La amilopectina está formada por cadenas profundamente ramificadas. Los enlaces del esqueleto son del tipo (1−4) pero los puntos de la ramificación del tipo (1−6). No es soluble en agua. − Función: Es el principal elemento de reserva de los vegetales, y por ello, una de las más importantes fuentes primarias de azúcares en la dieta de los seres humanos. Se sintetiza en las plantas a partir de los azúcares formados durante la fotosíntesis. Al no ser soluble en agua, no está disuelta en el citoplasma y no contribuye al aumento de la presión osmótica. Los enlaces (1−4) y (1−6) son fácilmente hidrolizables por las enzimas amilasas, de ahí su papel de reserva energética. • Glucógeno Es un polisacárido de origen animal y está formado por restos de glucosa. 26 − Estructura: presenta una estructura parecida a la amilopectina pero es mayor y se encuentra más ramificada, presentando por lo tanto enlaces (1−4) y (1−6). Se diferencian de la amilopectina en que se encuentra más ramificado, presentando cadenas más cortas y numerosas. − Función: es el polisacárido de reserva en los animales, principalmente en las células hepáticas y musculares. El papel de este polisacárido en los animales es equivalente al del almidón en los vegetales. • Polisacáridos Sostén o Estructurales Son elementos estructurales en las paredes y en las cubiertas de las células y el tejido conjuntivo en donde dan forma y confieren elasticidad o rigidez. Los tejidos animales y vegetales, así como la protección y soporte a los organismos unicelulares. Los polisacáridos también se encuentran constituyendo los compuestos orgánicos principales del exoesqueleto de muchos invertebrados. Ej. : celulosa y quitina. • Celulosa Es un polisacárido formado por moléculas de glucosa. • Estructura: estas moléculas de glucosa se unen mediante enlaces B(1−4) en cadenas lineales no ramificadas. Varias cadenas se unen entre sí por enlaces de puentes de hidrógeno y constituyen las microfibrillas. Estas se unen y forman las fibrillas, se agrupan y dan origen a las fibras de celulosa como ocurre con el algodón. • Función: Es el elemento de sostén de los vegetales y forma la parte fundamental de la membrana de las células vegetales. Es el componente principal de la madera y por tanto del papel. El algodón es casi celulosa pura. Es insoluble en el agua y aparentemente inerte. El enlace B(1−4) no es atacable por las enzimas digestivas de los animales, de ahí su papel como molécula estructural. Solamente puede ser hidrolizada por enzimas segregadas por determinados microorganismos como protozoos y bacterias que se alojan en el intestino de los animales herbívoros y de los insectos xilófagos (termes, termitas). • Quitina Es un polímero cuyas unidades estructurales están constituidas por N−acetil−glucosamina. Presenta enlaces tipo B (1−4) de características similares al de la celulosa. Es el integrante más abundante de los exoesqueletos de los artrópodos (crustáceos e insectos) y también forma parte de la membrana celular de los hongos. • Otros Homopolisacáridos La hemicelulosa y la pectina forman parte de la pared celular de los vegetales. • Heteropolisacáridos Al ser hidrolizados dan origen a dos o más tipos distintos de monosacáridos. Ej. : mucopolisacáridos, que forman parte de la sustancia intracelular del tejido conjuntivo de los animales, y la heparina, que posee propiedades anticoagulantes. • Heterósidos Son compuestos que en su hidrólisis dan lugar a monosacáridos y otras sustancias no glucídicas, como proteínas, lípidos y ácido nucleicos. Entre ellos cabe destacar los peptidosglicanos. Son moléculas grandes que forman largas cadenas paralelas. Estas cadenas se unen por medio de cadenas polipeptídicas más cortas y el conjunto forma las paredes celulares de las bacterias. Otros heterósidos importantes son las glicoproteínas 27 que junto con los glucolípidos son una parte importante de la membrana celular. • Papel Biológico de los Glúcidos • Función Energética Constituyen un material energético de uso inmediato para los seres vivos. Son los primeros productos que se obtienen durante la fotosíntesis y por ello constituyen una fuente de carbono para los demás compuestos. La glucosa es el azúcar más utilizado como fuente de energía. Su oxidación libera la energía que utilizan los seres vivos en su funcionamiento. • Material de Reserva Actúan como reserva nutritiva almacenándose en forma de glucógeno, polisacáridos, etc. Estas reservas son movilizadas por las células en el momento apropiado. • Función Estructural Algunas de estas funciones son de gran importancia. La celulosa, la pectina, y la hemicelulosa forman parte de las paredes celulares de las células vegetales. La quitina es un componente del exoesqueleto de los artrópodos. Los Lípidos Tema 4 • Definición. Características Físicas y Clasificación Son biomoléculas o principios inmediatos compuestos por carbono, hidrógeno y oxígeno, pudiendo contener además fósforo y nitrógeno. Se reúne bajo la denominación de lípidos gran cantidad de sustancias con propiedades físicas muy parecidas. Dichas propiedades son: ser insoluble o muy poco soluble en agua y solubles en disolventes orgánicos como alcohol, éter, cloroformo, etc., presentan brillo graso, son untuosos al tacto y muy poco densos. • Clasificación (según Lemming) Se clasifican en lípidos complejos y en lípidos simples o sencillos. • Lípidos Complejos Tienen ácidos grasos como componentes y comprende a los acilglicéridos (glicerina), ceras y fosfolípidos, que difieren en la estructura de los esqueletos a los que se hallan unidos por covalencia los ácidos grasos. Reciben también el nombre de lípidos saponificables porque producen jabones por hidrólisis alcalina. • Lípidos Sencillos o Simples No contienen ácidos grasos y no son por tanto saponificables. Se hallan entre ellos muchas sustancias con intensa actividad biológica como vitaminas, hormonas, etc. Se hallan entre ellos los terpenos y los esteroides. • Ácidos Grasos Constituye el grupo de lípidos más sencillos. Participan en la constitución de otros lípidos y son una importante fuente de energía química. Generalmente no aparecen libres en la naturaleza sino formando parte de otros lípidos. 28 • Estructura y Propiedades Están formados por una larga cadena alifática o hidrocarbonada, con un grupo carboxilo (COOH) en uno de sus extremos. Suelen tener un número par de átomos de carbono que oscila entre 14 y 22. Presentan una clara bipolaridad. La cadena alifática polar es hidrófoba, pero pueden establecer enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes, como por ejemplo sucede cuando el ácido graso entra en contacto con disolventes orgánicos. Por el contrario, el grupo carboxilo es polar, por tanto hidrófilo y puede unirse mediante puentes de hidrógeno en grupos similares característicos de disolventes polares como el agua. En un medio acuoso los grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas de agua, mientras las hidrófobas se alejan de éstas. Esto explica la formación de películas superficiales bicapas y micelas. COOH CH2 CH2 CH3 CH3 CH2 CH2 HOOC PELÍCULAS BICAPAS MICELAS La cadena alifática de los ácidos grasos puede ser saturada en cuyo caso todos sus enlaces carbono−carbono son simples, o insaturados si presentan dobles o triples enlaces. El punto de fusión de los ácidos grasos es tanto mayor cuanto más larga sea la cadena. Sin embargo, el punto de fusión de los ácidos grasos insaturados es menor que el de los saturados y disminuye con el grado de insaturación. Los animales homotermos presentan ácidos grasos saturados y los animales de temperatura variable presentan ácidos grasos insaturados. • Clases de Ácidos Grasos Según posean o no dobles enlaces se distinguen dos tipos de ácidos grasos: • Saturados Cuando carecen de dobles enlaces, como por ejemplo el ácido palmítico. • Insaturados Cuando poseen uno o más dobles enlaces como ocurre con el ácido oleico que tiene un doble enlace entre los carbonos 9 y 10. En el caso de poseer varios dobles enlaces reciben el nombre de ácidos grasos polinsaturados. En nuestra dieta es esencial la presencia de tres de estos últimos ácidos grasos: linoleico, linolénico y araquidónico; que no podemos sintetizar y por lo tanto se les denomina a estos ácidos grasos ácidos grasos esenciales. • Algunos Ácidos Grasos • Saturados • Ácido Palmítico CH3 (CH2)14 COOH • Ácido Esteárico CH3 (CH2)16 COOH 29 • Insaturados • Ácido Oleico CH3 (CH2)7 CH CH (CH2)7 COOH • Las Grasas Las grasas o acilglicéridos o glicéridos o triglicéridos o triacilglicéridos forman parte de los llamados lípidos saponificables los cuales poseen enlaces del tipo éster y forman jabones por medio de hidrólisis alcalina. • Estructura y Propiedades Están compuestas exclusivamente por carbono, hidrógeno y oxígeno. Químicamente son ésteres del propanotriol o glicerina con los ácidos grasos. CH2OH + HOOC−R CH2O−OCR CH2OH + HCOO−R CH2O−OCR + 3H2O CH2OH + HCOO−R CH2O−OCR GLICERINA + ÁCIDOS GRASOS GRASAS + 3AGUA Esterificación Formación de un enlace éster No poseen carga eléctrica, de ahí que también se las denomine grasas neutras. Los grupos polares que poseen radicales =O no se encuentran en el exterior de la molécula por lo que son absolutamente insolubles en agua. Se disuelven en disolventes orgánicas y son malas conductoras del calor. A la reacción de hidrólisis de las grasas se las llama saponificación. La saponificación se logra con fines industriales sometiendo en caliente las grasas a la acción de una base tal como el hidróxido sódico (Na PH) o hidróxido potásico (KOH). Entonces se obtiene glicerina, en vez de ácidos grasos son sales sódicas o potásicas que son los llamados jabones. Los jabones en medio acuoso adoptan estructura micelar, las grandes micelas esféricas pueden incluir en su interior grasas neutras por lo que los jabones tienen pode detergente. G La saponificación también se lleva a cabo en los organismos vivos para conseguir la digestión de las grasas; en tal caso se realiza mediante la acción de un fermento (enzima) la lipasa y no se obtienen jabones sino ácidos grasos. Las grasas con ácidos grasos insaturados son líquidas a temperatura ambiente y reciben el nombre de aceites, por su parte si los ácidos grasos son saturados los triglicéridos correspondientes son sólidos de aspecto céreo, blanquecino y se denominan sebos (grasa de oveja o ternero). Las mantecas son grasas semisólidas. Ej. : la grasa de cerdo. El punto de fusión de las grasas depende de la longitud de las cadenas alifáticas y de su grado de insaturación. 30 • Funciones Biológicas de las Grasas Constituyen las reservas energéticas de los seres vivos. Se acumulan en las células adiposas de los animales y en las vacuolas de las células vegetales, principalmente en los frutos y en las semillas de las plantas como el girasol, el olivo, etc. El que los animales las utilicemos como elemento de reserva se debe a que proporcionan más del doble de energía que la misma cantidad de azúcares o proteínas. 9,4 kcal/gr. grasas frente a 4,1 Kcal/gr. azúcares grasas azúcares Los mamíferos almacenan la grasa en el tejido adiposo debajo de la piel. Cuando se consumen alimentos abundantes, el exceso ingerido es transformado en grasas que se almacenan en ese tejido. En épocas de escasez, el organismo recurre a estas reservas. Además en los organismos de temperatura constante, este tejido constituye un eficaz aislante térmico y protege distintas zonas del cuerpo del efecto de golpes y contusiones. La insolubilidad de las grasas en agua, permite que estas sean utilizadas también por las aves y los mamíferos como impermeabilizantes de las plumas y de los pelos respectivamente. • Ceras o Céridos Son ésteres como las grasas pero en vez de glicerina entran a formar parte de ellas monoalcoholes de cadena muy larga que se combinan también con ácidos grasos de cadena también larga. Ej. : palmítico y esteárico. Son sólidas, se encuentran tanto en los vegetales como en los animales. En los vegetales recubren hojas, semillas, frutos, etc. y en los animales forman la cera de las abejas o el cerumen humano. Las ceras incorporadas a estructuras coberteras desempeñan funciones de impermeabilización y protección. • Fosfolípidos Son lípidos saponificables que contienen ácidos grasos y forman jabones. Son de gran interés por que casi todos se encuentran formando parte de las membranas celulares. Su compuesto químico básico es el ácido glicerfosfórico o ácido fosfatídico formado por una molécula de glicerina que esterifica dos de sus grupos alcohol con dos ácidos grasos y en el tercero una molécula de ácido fosfórico. 5.1.Características de los Fosfolípidos Presentan en medio acuoso bipolaridad, debido a poseer una cabeza polar además de sus colas hidrocarbonatadas no polares, y por tanto reciben el nombre de lípidos anfipáticos o polares (lípido anfipático o son moléculas que contienen grupos simultáneos fuertemente no polares y grupos fuertemente polares). AC. FOSFATÍDICO CH2−OOC−R CH2−OOC−R CEFALINA ETANOLAMINA O CARDIOLIPINA AC. FOSFATÍDICO HO P O CH2 31 LECITINA COLINA OH POLAR NOPOLAR Los diferentes fosfolípidos se forman por la unión de diversos compuestos al ácido fosfatídico. Si se une la etanolamina forma la cefalina. Si se une otra molécula de ácido fosfatídico forma la cardiolipina y si se une la colina se forma la lecitina. Todas se unen a la parte polar del fosfolípido. La lecitina se encuentra en la yema de huevo, la cefalina se encuentra en el cerebro y la cardiolipina se encuentra en las mitocondrias. • Otros Lípidos de Membrana • Esfingolípidos Aparecen en las membranas de las células vegetales y animales, encontrándose en gran cantidad de tejidos nerviosos. Consta de la esfingosina, que es un aminoalcohol insaturado. El más conocido es la esfingomielina: compuesta esencial de la vaina de mielina que protege los asones de las neuronas. • Glucolípidos Los más importantes son los cerbrósidos. Contienen un azúcar y esfingosina. Son muy abundantes en las membranas de las células cerebrales y nerviosas, particularmente en las vainas de mielina. VAINAS DE MIELINA (BLANQUECINA) SOMA ASÓN ORIFICIOS−NÓDULOS DE DAMPIER ENTRADA Y SALIDA DE IONES DENTRITAS NEURONA Presentan funciones parecidas como las que presentan las glucoproteínas: • Aumenta la rigidez de la matriz fosfolipídica. • Regulan el proceso de crecimiento y diferenciación celular. • Actúan como antígenos de membrana • Son lugares de anclaje de toxinas, virus y microorganismos. Los fosfolípidos, esfingolípidos y glucolípidos se denominan lípidos polares de membrana que junto con el colesterol (lípido neutro) forman los lípidos de membrana. • Lípidos No Saponificables 6.1. Terpenos 32 Son lípidos sencillos o simples que no contienen ácidos grasos y no son por tanto saponificables. Son lípidos constituidos por múltiples unidades del hidrocarburo de 5 átomos de carbono el isopreno (2−metilbutadieno). CH2=CH−C=CH2 CH3 Entre los terpenos se encuentran los carotenos, la xantofila y la vitamina A. • Carotenos Están muy extendidos en todas las hojas y son también responsables por ejemplo del color de los tomates, calabazas, yema de huevo, mantequilla, leche y otros productos vegetales y animales (color amarillo). • Xantofila Están ampliamente distribuidas como los carotenos. Ej. : la gluteina, es una xantofila común en las hojas responsables de los colores amarillos de las hojas en otoño. • Principales Vitaminas Procedentes de los Terpenos • Vitamina A o retinol o vitamina antixeroftálmica es un derivado de los carotenos, a partir de los cuales el organismo la obtiene, por eso se considera a los carotenos como provitamina. La carencia de la vitamina A provoca la enfermedad xeroftálmica o cornificación del epitelio del ojo (ceguera). • Vitamina E o tocoferol o antiestéril es necesaria en varios animales pues su falta produce esterilidad. El único trastorno observado en el hombre es la absorción defectuosa de las grasas. • Vitamina K o filoquinona o antihemorrágica la carencia de esta vitamina provoca hemorragias subcutáneas e intramusculares. • Los Esteroides Son lípidos sencillos o simples, no contienen ácidos grasos y no son por tanto saponificables. Todos ellos se parecen entre sí en que todos son derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno. CH2 CH2 H2C CH CH2 CH2 CH CH2 CH H2C CH CH H2C CH2 CH CH2 CH2 Los esteroides contienen esta estructura fundamental con diversas cadenas laterales y grupos funcionales sustituyentes. 33 Atendiendo a sus funciones biológicas se distinguen tres grupos fundamentales los esteroides: los esteroles, ácidos biliares y hormonas esteroideas. • Los Esteroles Son los esteroides más abundantes y los más importantes son: el colesterol, el ergoesterol y el colicalciferol o vitamina D3. • Colesterol Es el esterol más abundante en los tejidos animales y se encuentra tanto en forma libre como combinada. Cuando se mezcla con otros lípidos confiere a la mezcla la propiedad de absorber agua. Es un componente muy importante de las membranas celulares a las que confiere fluidez, destacando su carácter parcialmente polar. El colesterol es empleado para la síntesis de hormonas esteroideas y de sales biliares. El exceso de colesterol puede depositarse en las paredes de las arterias produciendo arteriosclerosis. Estas deposiciones disminuyen la luz del vaso (sanguíneo) con lo que aumenta la presión sanguínea. Si alguna partícula depositada queda libre en la circulación puede producir trombosis. • Ergoesterol Es un esterol de origen vegetal. • Vitamina D3 o Colecalciferol Se produce irradiación ultravioleta del colesterol subcutáneo. También se puede producir a partir del ergoesterol por irradiación con luz solar. • Ácidos Biliares Son esteroides de 24 átomos de carbono. Se forman a partir del colesterol. Forman parte de la bilis. Tiene como finalidad emulsionar las grasas en el intestino, facilitando el ataque de las lipasas. • Hormonas Esteroideas Un grupo importante de sustancias esteroideas se caracteriza por su función hormonal, es decir, que son sustancias producidas por glándulas endocrinas que se distribuyen por el torrente sanguíneo y ejerce funciones de regulación metabólica en tejidos específicos. Las principales son: • Las Hormonas Sexuales Como la testosterona que se forma en los testículos y es la responsable de los caracteres sexuales secundarios y las hormonas sexuales estrógenas que se forman en los ovarios, participan en el ciclo ovárico y es necesaria para el desarrollo de los caracteres sexuales femeninos. • Hormonas de la Corteza de las Glándulas Adrenales La aldosterona incrementa la reabsorción de iones sodio y bicarbonato en el riñón. El cortisol provoca la formación de glucosa y glucógeno aumentando la movilización de proteínas y grasas. 34 • Papel Biológico de los Lípidos Los lípidos al igual que los glúcidos realizan una función energética y estructural pero además actúan como vitaminas y hormonas • Función Energética o Material de Reserva Como formas de transporte y almacenamiento de combustible catabólico constituyendo una importante fuente de energía puesto que al oxigenarse u oxidarse desprenden 9,4 Kcal/gr. Pueden acumularse en cantidades prácticamente ilimitadas. Ej. : los ácidos grasos, las grasas, etc. • Función Estructural Forman parte de los sistemas de membranas de las células animales y vegetales como los fosfolípidos, esfingolípidos, glucolípidos y colesterol. También forman parte de la cubierta protectora sobre la superficie de muchos órganos. Ej. : las ceras. • Funciones Reguladoras Actuando como vitaminas; A, E, K, D3,... y como hormonas como las hormonas sexuales y hormonas de la corteza suprarrenal. • Funciones de Transporte Las lipoproteínas transportan aquellos lípidos que son poco solubles. Los ácidos biliares transportan las grasas y facilitan su degradación y posterior absorción. Las Proteínas Tema 5 • Definición, Clasificación y Características de las Proteínas Las proteínas o prótidos son los constituyentes químicos fundamentales de la materia viva, pues así como los glúcidos y los lípidos se encuentran en las células como simples sustancias inertes. Las proteínas presentan actividad vital. Químicamente están compuestas por carbono, hidrógeno y nitrógeno. Con frecuencia contienen también azufre y fósforo y raras veces hierro y cobre. Poseen un elevado peso molecular por lo que se consideran macromoléculas. Están formadas por moléculas más sencillas y que son los aminoácidos. Las propiedades más importantes de las proteínas: • Son sustancias de peso molecular elevado. Forman soluciones coloidales. • Algunas proteínas pueden cristalizar. • Una de las propiedades más importantes es su especificidad, es decir, que cada especie animal o vegetal fabrica sus propias proteínas, distintas de las demás especies; y aún dentro de la misma especie hay diferencias entre individuos. Esto no ocurre con los glúcidos y los lípidos, que son comunes a todos los seres vivos. • Las soluciones salinas concentradas, el alcohol, las temperaturas superiores a 70ºC, disolventes orgánicos, detergentes, urea o variaciones de PH hacen precipitar a las proteínas (pérdida de la solubilidad). Dicha 35 precipitación es irreversible, es por tanto una desnaturalización porque se pierden las propiedades biológicas. Esta pérdida de las de las propiedades biológicas se debe a que por la, precipitación, se desorganiza la estructura secundaria y terciaria de la proteína, pasando a una forma en que la cadena polipetídica está muy estirada. • Componentes Estructurales de las Proteínas Cuando una proteína se descompone por hidrólisis origina una sustancia más sencilla denominada péptido, y éste, a su vez, al descomponerse origina los aminoácidos. • Los Aminoácidos Son compuestos químicos que se caracterizan por poseer un grupo amino y otro carboxilo. Su fórmula general es: NH2 R CH COOH Al carbono central se le llama carbono alfa. Se conocen unos treinta aminoácidos pero solamente veinte se consideran esenciales para la vida. Son por lo tanto los que se encuentran formando parte de las proteínas. La diferencia entre ellas depende del radical R, pues el resto de la molécula es igual para todos los aminoácidos. • Propiedades de los Aminoácidos • Son sustancias incoloras o blanquecinas, sólidas, cristalizables y solubles en agua. • El carbono alfa es asimétrico, por lo que pueden presentar dos configuraciones esterioisómeras: D y L. OO CC OH OH NH2 C H H C NH2 RR L−AMINOÁCIDO D−AMINOÁCIDO • En la naturaleza sólo se presentan aminoácidos de configuración L • Por el hecho de tener una función ácido (grupo carboxilo) y otra básica (grupo amino) los aminoácidos se dice que son anfóteros. • En medio ácido los aminoácidos se comportan como bases y en medio básico se comportan como ácidos. • Clasificación de los Aminoácidos Los aminoácidos pueden ser clasificados en 3 grupos generales dependiendo del radical R. Los aminoácidos se designan con letras que se derivan de su nombre en inglés teniendo carácter universal • Aminoácidos Alifáticos El radical R es una cadena abierta y lineal derivada de la unión de los grupos CH2 y CH3. Se subdividen en 36 los grupos: • Aminoácidos Neutros Son aminoácidos con igual número de grupos amino y grupos carboxilo: • La glicocola GLY COOH H HC NH2 • La alamina ALA COOH CH3 HC NH2 • La Valina VAL CH3 COOH CH HC CH3 NH2 • Aminoácidos con función alcohol • La Serina SER COOH HO CH2 HC NH2 • La Treonina THR COOH CH3 CHOH HC NH2 • Aminoácidos con Azufre • La Cisteína 37 CYS COOH HS CH2 HC NH2 • Metionina MET COOH CH3 S CH2 CH2 HC NH2 • Aminoácidos Ácidos Son aminoácidos con mayor número de grupos carboxilos que amino: • Acido Glutámico GLU COOH HOOC CH2 CH2 HC NH2 c) Aminoácidos Básicos Son aminoácidos con mayor número de grupos amino que carboxilos: • Glutamina GLN COOH H2NCO CH2 CH2 HC NH2 • Aminoácidos Aromáticos El radical es una celulosa cerrada generalmente relacionada con el ciclo de benceno. • Fenilalanina PHE COOH CH2 CH NH2 • Tirosina 38 TYR COOH CH2 CH NH2 OH • Aminoácidos Heterocíclicos El radical es una cadena cerrada, generalmente compleja y con algunos átomos distintos del carbono. • Prolina PRO CH2 HC COOH CH2 NH CH2 • Triptófano TRP COOH C CH2 CH NH2 NH • Aminoácidos Esenciales De la serie fundamental de veinte aminoácidos once se pueden sintetizar a partir de intermediarios del ciclo de Kreps o de otros metabolitos importantes como el ácido pirúvico o el ácido 3−fosfo−glicérido mediante reacciones sencillas. Estos once aminoácidos reciben el nombre de aminoácidos no esenciales. Por el contrario los seres humanos debemos obtener los nueve aminoácidos restantes a partir de los elementos de la dieta y por eso reciben el nombre de aminoácidos esenciales. Ej. : Valina, Triptófano, Treonina, Fenilalanina y metionina, etc. • Los Péptidos Son compuestos de dos o más aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Al referirse genéricamente a los péptidos se suele hacer mención del número de aminoácidos, así un dipéptido consta de dos aminoácidos, un tripéptido de tres, un oligopéptido de un número generalmente inferior a diez, un polipéptido designa una cadena con un número considerable de aminoácidos generalmente entre diez y ochenta, si el número supera esta cifra se considera que el péptido constituye una molécula de proteína. Muchas hormonas son de naturaleza peptídica como: 39 • La insulina aumenta el metabolismo celular de la glucosa así como la formación del glucógeno hepático y muscular • El glucagón actúa acelerando la velocidad de la conversión del glucógeno en glucosa • La oxitocina provoca las contracciones de las fibras musculares del útero y la eyección de la leche en las glándulas mamarias. • La vasopresina regula la reabsorción de agua en los riñones • ACTH regula la función de las glándulas suprarrenales • Enlace Peptídico Los aminoácidos se unen entre sí por el grupo carboxilo con el grupo amino de otro aminoácido con desprendimiento de una molécula de agua. A estos enlaces se les denomina enlaces peptídicos. NH2 NH2 R−CH R−CH COOH CO + + H2O H NH N R−CH H R−CH COOH COOH En las moléculas los enlaces sencillos poseen potencialmente una libertad de rotación completa mientras que los enlaces dobles y triples son rígidos. En el enlace simple C−N del enlace peptídico poseen alrededor del 40% de carácter de doble enlace y el de doble enlace C=O tiene aproximadamente otro 40% de carácter de enlace sencillo. Estos hechos presentan las siguientes consecuencias: • El grupo imino (NH) del enlace peptídico no posee tendencia significativa a ionizarse o a ser protonizada. • El enlace C=N del enlace peptídico no puede girar libremente por poseer algún carácter de doble enlace. • Los cuatro átomos comprendidos en el enlace peptídico y los dos átomos de carbono alfa residen el mismo plano. • A partir de estos datos pueden considerarse que el esqueleto de una cadena peptídica está formado por una serie de planos relativamente rígidos. • El giro de estos planos se establece a través del átomo de carbono alfa. • La cadena peptídica presenta dos extremos: un extremo amino (NH2) y otro extremo carboxilo (COOH). RHORH CH N C CH N COOH C CH N C CH 40 H2N O R H O R • Estructura de la Proteína En las proteínas se aprecian cuatro tipos de niveles de estructuración o estructura: primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. • Estructura Primaria Está representada por una sucesión ordenada y lineal de los aminoácidos que forman una cadena peptídica especificando el número de aminoácidos de cada clase y del orden en que están alineados. Dicha secuencia tiene mucha importancia en las proteínas, pues de ella van a depender las interacciones internas que originan las estructuras secundarias y terciarias La estructura primaria viene regida por un control genético que explica la secuencia peptídica y la especificidad de la proteína. El enlace de la estructura primaria es el enlace peptídico. • Estructura Secundaria Las cadenas de los polipéptidos pueden sufrir una rotación a nivel del carbono alfa de cada uno de los aminoácidos que las constituyen, disponiéndose estas cadenas de formas diferentes en el espacio; estableciéndose adicionales de carácter no covalente entre los grupos funcionales (amino y carboxilo) de una o varias cadenas polipeptídicas. Se conocen tres tipos de estructuras secundarias: alfa hélice, beta o de lámina plegada, y la hélice del colágeno. 4.2.1. Alfa Hélice En la configuración helicoidal la cadena peptídica se dispone como un tirabuzón, de tal manera que los grupos CO y NH quedan enfrentados; estableciéndose entre ellos una unión mediante puentes de hidrógeno. • Beta En la configuración beta dos o más cadenas de polipéptidos se sitúan paralelamente unas a otras enfrentando así los grupos CO y NH de dos cadenas contiguas, entre cuyos grupos se establecen también puentes de hidrógeno. • Hélice del Colágeno El colágeno es una importante proteína fibrosa con función estructural que presenta una conformación típica. La cadena peptídica está compuesta por la repetición periódica de secuencias de tres aminoácidos: la glicocola y las otras dos (una prolina o hidroxiprolina y el otro aminoácido cualquiera): GLY−X−PRO. La frecuencia periódica de la proteína condiciona el enrollamiento de la hélice levógira del colágeno. • Estructura Terciaria La estructura terciaria informa sobre la disposición de la estructura secundaria en el espacio y por tanto de la conformación que poseen. Las conformaciones que más frecuentemente adoptan las proteínas son la globular y la filamentosa. • Globular 41 La estructura secundaria se pliegan adoptando formas que en ocasiones parecen esféricas. Las proteínas con esta conformación son solubles en el agua y en disoluciones salinas y además se difunden con facilidad por estos medios. Las conformaciones globulares se mantienen estables debido a la existencia de enlaces entre los radicales R de los aminoácidos. Aparecen dos tipos de enlaces: uno fuerte de tipo covalente (puente de disulfuro) OCCO CH CH2 SH HS CH2 CH HNNH Y otro tipo constituido por enlaces débiles como pueden ser puentes de hidrógeno, puentes salinos y fuerzas de Van der Waals. En los procesos de desnaturalización estos enlaces se rompen y la proteína adopta formación filamentosa. • Filamentosa Es una forma lineal en que la estructura secundaria es de tipo alfa hélice introduciéndose sólo ligeras torsiones longitudinales como en las hebras de una cuerda. Los enlaces que se establecen son puentes de hidrógeno. Las proteínas que posen esta conformación son insolubles en agua y en disoluciones salinas. • Estructura Cuaternaria Esta estructura se obtiene cuando unidades idénticas o diferentes pueden agruparse en una funcional de orden superior. Ejemplo: la hemoglobina, formada por cuatro subunidades. Esta unión se realiza mediante enlaces de tipo débil. Poseen estructura cuaternaria proteínas estructurales como: el colágeno y la queratina, algunas proteínas globulares como la hemoglobina. También algunas enzimas. Asimismo se considera estructura cuaternaria la acumulación de proteínas que forman la cápsida de los virus. A estas proteínas se las llama oligoméricas, a las subunidades protómeros. • Principales Proteínas Se clasifican en holoproteínas o simples y en heteroproteínas o conjugadas. • Holoproteínas Son las formadas exclusivamente por aminoácidos (o por cadenas de péptidos). Atendiendo a su estructura terciaria se clasifican en: proteínas globulares o esferoproteínas y en proteínas filamentosas o escleroproteínas. • Proteínas Globulares o Esferoproteínas Son las proteínas que presentan estructura globular. Las principales son: • Histonas Son proteínas que se encuentran asociadas con los ácidos nucleicos (ADN). Parece ser que funcionan controlando la actividad génica. Presentan aminoácidos con más de un grupo amino y las confiere carácter básico. • Albúminas 42 Constituyen la fracción principal de las proteínas plasmáticas. Son proteínas que se caracterizan por su poca solubilidad y se encuentran tanto en animales como en vegetales. Transportan hormonas, ácidos grasos, etc. Ej. : la seroalbúmina y la ovoalbúmina. • Globulinas Son proteínas que deben su nombre a que tienen forma esférica. Las principales globulinas animales son las seroglobulinas. Hay tres tipos: alfa, beta y gamma globulinas. Las globulinas reciben también el nombre de inmunoglobulinas y están relacionadas en los procesos inmunitarios. • Escleroproteínas Presentan estructura filamentosa, son sólidas e insolubles en agua. Las moléculas de estas proteínas son muy largas y generalmente se asocian en haces formando fibras. Realizan funciones de protección y soporte. Las principales son: • El Colágeno Forma parte de los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y óseos. • La Queratina Se encuentra en las estructuras córneas como pelos, uñas, plumas, cuernos. • La Elastina Forma parte de las fibras elásticas del tejido conjuntivo. Aparece en tendones y vasos sanguíneos. • Otras Holoproteínas La lactina y la miosina forman parte del tejido muscular y son las responsables de su contracción. • Heteroproteínas Son proteínas que por hidrólisis además de aminoácidos dan algún grupo no proteico que recibe el nombre de grupo prostético. Atendiendo a la naturaleza del grupo prostético las heteroproteínas más importantes son: • Las Fosfoproteínas Tienen al ácido fosfórico como grupo prostético. Una de las más conocidas es la caseína de la leche. De la fermentación de la caseína se obtiene el queso. • Las Glucoproteínas o Glicoproteínas El grupo prostético está formado por un glúcido. Son solubles en agua. Glucoproteínas importantes son las mucoproteínas que se encuentran en la saliva, mucus intestinal, humor vítreo y mucus de las vías respiratorias. También pertenecen a este grupo las hormonas estimulantes del folículo (FSH) y las hormonas del tiroides y las inmunoglobulinas. • Las Nucleoproteínas 43 Tienen como grupo prostético a los ácidos nucleicos y se asocia a las histonas. • Las Lipoproteínas El grupo prostético es un lípido polar o neutro unido a la proteína por un enlace no covalente. Transportan los lípidos desde el intestino hasta el hígado, los músculos y las membranas celulares. • Las Cromoproteínas Tienen como grupo prostético a una sustancia coloreada, por lo que el conjunto es un pigmento. Este grupo prostético suele presentar una estructura más o menos compleja con la inclusión de un átomo metálico. Las cromoproteínas se dividen en dos clases según que el grupo prostético sea una porfirina o no: porfirínicos o no porfirínicos. • Los Pigmentos Porfirínicos El grupo prostético es una metaporfirina. La metaporfirina está constituida por un núcleo químico denominado porfirina unido a un metal que varía según los casos. La porfirina está formada por cuatro anillos de Pirrol. HC CH HC CH HC CH NH N NH HN N HC CH De estos los más importantes son: • La hemoglobina Posee un ion hierro, se encuentra glóbulos rojos y transporta el oxígeno desde los pulmones a los tejidos. • La mioglobina También posee el ion ferroso, se encuentra en los músculos de los vertebrados, transfiere el oxígeno desde la sangre hasta los músculos. • Los citocromos Tiene como metal al hierro, se encuentra en las mitocondrias y es el responsable de la transferencia de los electrones en las oxidaciones biológicas. 44 • La clorofila Es el pigmento verde de los vegetales y gracias a ella se realiza la fotosíntesis. Tiene como pigmento al magnesio. • La cobalamina o Vitamina B12 Tiene como metal al cobalto. • Pigmentos no Porfirínicos Los más importantes son: • La hemocianina Pigmento respiratorio que contiene cobre. Lo presentan los crustáceos y los moluscos. • La hemeritrina Tiene como metal al hierro y lo presentan los gusanos marinos. • Los pigmentos biliares Proceden de la degradación en el hígado de la hemoglobina y los principales son la bilirrubina y la biliverdina. La biliverdina es de color verde y la bilirrubina es de color amarillo marrón; ayudan a emulsionar las grasas y más tarde dan color a las heces fecales. • La Hemoglobina La hemoglobina es una proteína globular localizada en los heritrocitos (glóbulos rojos) que consta de cuatro cadenas polipeptídicas asociadas: dos cadenas, llamadas alfa y cada una con 141 restos de aminoácidos, y dos cadenas llamadas beta, cada una con 146 restos de aminoácidos. A cada una de estas cadenas se halla unido un grupo hemo mediante un enlace no covalente. Cada cadena posee una conformación irregularmente plegada en la que ciertos tramos de regiones helicoidales alfa puras se encuentran separadas por curvaturas. Las cadenas alfa y beta son muy semejantes entre sí en su estructura terciaria. Se han comparado las secuencias de aminoácidos de las cadenas hemoglobina de muchas especies, aunque únicamente 9 de los restos aminoácidos de cada cadena se mantienen absolutamente invariantes. Las semejanzas de la hemoglobina serán tanto mayores cuanto mayor parentesco exista entre las mismas y las diferencias serán más acusadas cuanto más alejadas se hallen evolutivamente las especies. Por ejemplo, la hemoglobina del gorila difiere de la del hombre en tres aminoácidos, en cambio de la del caballo por lo menos tiene 18 diferencias. Se descubrió que en determinados enfermos crónicos de anemia sus heritrocitos (glóbulos rojos) adquirían forma de hoz, a diferencia de la conformación plana en disco típica de los normales, por lo que se denominó a esta enfermedad anemia falciforme. El análisis de las moléculas de hemoglobina de los pacientes con anemia falciforme revela que la única diferencia entre la hemoglobina normal y la de la anemia falciforme está en que en las cadenas beta existe la sustitución de un aminoácido por otro: el ácido glutámico de la hemoglobina normal está sustituida por error en la síntesis por restos de valina en la hemoglobina falciforme. Si considera que esta diferencia de dos aminoácidos sobre un total de 600 aminoácidos puede significar una enfermedad grave se empieza a adquirir una noción del significado de la especificidad y de la importancia de la distribución de los aminoácidos en una determinada secuencia en una proteína. La especificidad está basada 45 en el plegamiento particular de cada proteína que en último término depende de la secuencia de aminoácidos. • Funciones Biológicas de las Proteínas Aminoácidos esenciales: existen aminoácidos que no pueden ser sintetizados y que han de ser incluidos en la alimentación. Ej. : metionina, fenilalanina, triptófano, valina, treonina... • Funciones Estructurales A nivel celular constituyen las membranas, microtúbulos, cilios, flagelos, etc. A nivel histológico constituyen fibras, formaciones epidérmicas como pelos, caparazones, uñas, etc. • Funciones Transportadoras Las permeasas regulan el paso de moléculas a través de la membrana. La hemoglobina, la mioglobina y la hemocianina transportan gases. • Funciones Enzimáticas Con estas funciones se les denomina biocatalizadores, ya que favorecen las reacciones biológicas. • Funciones Hormonales Son también biocatalizadores. Se diferencian de los anteriores en que son transportadas por la sangre y actúan en todo el organismo. • Funciones Homeostáticas Las proteínas debido a su carácter anfótero. Desempeñan una función amortiguadora frente a las variaciones de pH del medio interno. • Funciones Inmunológicas Las inmunoglobulinas constituyen los anticuerpos. Estos se asocian a los antígenos aglutinándolos y precipitándolos. • Funciones Contráctiles La actina y la miosina se asocian entre sí formando una estructura compacta y provocando la contracción de las fibras musculares. Las Enzimas Tema 5.2. • Las Enzimas. Definición y Estructura • Definición Las enzimas son un grupo de proteínas de gran importancia biológica y que catalizan gran cantidad de transformaciones de sustancias. Se definen como biocatalizadores autógenos, es decir, sintetizados por el propio organismo en donde van a actuar de acción específica regulando el curso de las reacciones químicas vitales. 46 • Estructura Según sea su composición molecular se distinguen dos tipos de enzimas: uno estrictamente proteico y otro constituido por la unión mediante enlaces débiles de una molécula proteica llamada apoenzima y un grupo prostético llamado cofactor. La apoenzima más el cofactor constituye la holoenzima. Los cofactores pueden ser: • Activadores inorgánicos Es decir, iones metálicos como Zn2+, Cu2+, Fe2+, Mg2+, Mn2+, Na+ y K+. • Coenzimas Grupo que comprende gran número de moléculas orgánicas. El apoenzima + coenzima también constituye el holoenzima. 2.Apoenzimas Las apoenzimas son proteínas globulares constituidas por tres tipos de aminoácidos: • Aminoácidos Estructurales Sin función dinámica • Aminoácidos de Fijación Encargados de establecer enlaces con el sustrato. • Aminoácidos Catalizados Enzimas que se unen a dicho sustrato mediante enlaces covalentes de forma que en dicho sustrato se debilita la estructura molecular favoreciendo su ruptura. Los aminoácidos de fijación y catalizadores constituyen el centro activo de la enzima. • Las Coenzimas Las coenzimas son moléculas de tipo orgánico que se unen a la apoenzima dando origen a una molécula activa u holoenzima. Realiza las siguientes funciones: • Colaborar en el acoplamiento del sustrato al centro activo del apoenzima. • Servir como sitio adicional de fijación del sustrato. • Participar en el mecanismo catalítico • Actividad Enzimática o Catálisis Enzimática La actividad enzimática o catálisis consiste en provocar una reacción química con su simple presencia y bastan pequeñísimas cantidades para que se modifiquen grandes cantidades de sustrato. Se denomina sustrato de una enzima a la sustancia transformada por el enzima. 47 Una enzima que cataliza una reacción determinada generalmente también cataliza la reversible modificando con igual velocidad ambas reacciones. Una enzima sólo influye sobre la velocidad de una reacción acelerando las reacciones que catalizan y disminuyendo la energía de activación. ENERGIA LIBRE DE ACTIVACION ESTADO INICIAL ENERGIA LIBRE DE ACTIVACION DE LA REACCION CATALIZADA ESTADO FINAL Las enzimas para realizar su actividad forman un complejo con las reaccionantes o sustrato para producir un estado activado de menor energía que el caso en que estuvieran presentes. Una vez formados los productos la enzima queda libre para seguir verificando nuevas catálisis. SUSTANCIAS COMPLEJO PRODUCTO REACCIONANTES + ENZIMA ENZIMA + SUSTRATO SUSTRATO ENZIMA S E [ES] P+E • Características de la Actividad Enzimática Presentan una gran actividad, una pequeña cantidad de enzima es capaz de transformar grandes cantidades de sustrato. Son catalizadores específicos. A diferencia de los catalizadores inorgánicos que son inespecíficos. La especificidad consiste en que el enzima sólo actúa sobre una determinada sustancia que constituye el sustrato. Las reacciones enzimáticas se han comparado con una llave (enzima) y la cerradura (el sustrato). ++ E S [ES] E P SACARASA SACAROSA SACARASA SACARASA GLUCOSA SACAROSA FRUCTOSA La especificidad en relación con el centro activo del enzima que es una porción pequeña de enzima que queda próxima o en contacto directo con la molécula de sustrato. La especificidad de un enzima tiene dos aspectos: especificidad de acción y especificidad por sustrato. • Especificidad de Acción 48 Consiste en que una enzima no realiza más que una de las diversas transformaciones que puede sufrir un sustrato. NH2 Pérdida NH2 TRANSAMINASA R−CH COOH Pérdida COOH CARBOXILASA • Especificidad por el Sustrato Esta puede ser de tres tipos: • Absoluta El enzima actúa sólo sobre una sustancia determinada. Ej. : La Sacarasa • De Grupo El enzima actúa sobre un determinado enlace y para uno de los grupos químicos que mediante él se unen. Ej. : las peptilasas. • Estereoquímica El enzima actúa solamente sobre una de las configuraciones de los isómeros ópticos. • Factores que Influyen en la Actividad Enzimática Como proteínas que son se ven afectadas en su actividad por todas aquellas variaciones que modifican la estructura o la actividad de las proteínas: • La Temperatura El aumento de temperatura entre un máximo y una temperatura óptima específica para cada enzima aumenta su actividad. A partir de la temperatura óptima, se debilita su acción y puede llegar a destruirse. La temperatura óptima sea 37ºC y se desnaturaliza a 40−50−60ºC. El frío paraliza igualmente la acción enzimática pero por regla general está inactivación es reversible. • PH Una enzima sólo actúa dentro de una zona determinada. El pH óptimo en la mayoría de los casos está comprendido entre 5 y 7. • Concentración del Sustrato La actividad enzimática a temperatura y pH constante aumenta con la concentración del sustrato hasta llegar a cierto momento de máxima intensidad a partir de la cual si aumenta la concentración actúa como efecto perjudicial. • Activadores Enzimáticos • Algunas enzimas requieren la presencia de algunos iones para que estas sean activas. Las peptilasas 49 requieren la presencia de iones manganeso. • Activadores alostéricos: intensifican la unión enzima−sustrato. El alosterismo consiste en la existencia de 1 ó más centros reguladores del centro activo. • Inhibidores Enzimáticos Son sustancias que impiden la actividad enzimática, pues ocupan el centro activo de la enzima impidiendo que éste actúe sobre el sustrato adecuado pueden ser irreversibles y reversibles. • Irreversibles (Envenenamiento Enzimático) Son sustancias que inhiben la acción del enzima de manera irreversible. Ej. :El cianuro que actúa sobre los enzimas respiratorios. • Reversible Se produce un rápido equilibrio entre el enzima y la sustancia inhibidora. Puede ser competitiva o no competitiva. • Competitiva Se une al centro activo de la enzima • No Competitiva El inhibidor puede unirse al enzima en un lugar distinto del centro activo. Las Vitaminas Tema 5.3. • La Vitamina Según el concepto clásico las vitaminas podrían definirse como biocatalizadores alógenos de los animales, es decir, como sustancias necesarias para los animales y que estos toman del mundo exterior con los alimentos. La síntesis de las vitaminas es propia de las plantas y ciertos microorganismos. Los animales fitófagos las toman directamente de su fuente de origen, los demás las obtienen a través de los productos Animales de que se alimentan. Para algunas vitaminas el origen alógeno no es del todo exacto, pues el animal toma del exterior, no la vitamina propiamente dicha, sino una provitamina inactiva a expensas de la cual, mediante una transformación química, se forma el producto activo. La importancia de ciertas vitaminas para la vida de los animales se debe a que dichos biocatalizadores son elementos integrantes de diferentes enzimas actuando como coenzimas. La ausencia de las vitaminas en la dieta origina las llamadas enfermedades carenciales o avitaminosis como el escorbuto, el raquitismo, etc. Desde el punto de vista químico las vitaminas poseen una composición química muy variada, por ello el denominador común que las agrupa es su papel biológico como sustancias biocatalizadoras de procesos químicos que tienen lugar en el seno de la materia viva. Son sustancias lábides ya que se alteran con facilidad o resisten mal los cambios de temperatura y los almacenamientos prolongados. 50 Las vitaminas se designan utilizando letras mayúsculas, o bien por el nombre de la enfermedad que ocasiona su carencia, o por el nombre de su constitución química. • Clasificación de las Vitaminas Se han establecido dos grupos según su capacidad de disolución en el agua o en las grasas, así se dividen en liposolubles (son solubles en las grasas o en los disolventes de estas) y en hidrosolubles (son solubles en agua). Todas las liposolubles requieren la acción de la bilis para ser absorbidas apropiadamente. El exceso de las hidrosolubles no provoca toxicidad ya que al ser solubles en agua, se diluyen en la sangre, son transportadas al riñón, filtradas y eliminadas por la orina. • Vitaminas Liposolubles • Vitamina A, Retinol, o Antixeroftálmica Químicamente está relacionada con los carotenos a partir de los cuales el organismo la obtiene. Por eso se consideran a los carotenos como una provitamina. La carencia de esta vitamina A provoca la enfermedad xeroftalmia o espesamiento y cornificación del epitelio del ojo. Puede ser causa de la ceguera nocturna. Además el organismo se vuelve más sensible a las infecciones por falta de protección de los epitelios. Aparece en los vegetales de color amarillo, en los aceites de hígado de pescado, en la mantequilla, en el queso y en el hígado. • Vitamina D, Colecalciferol o Antirraquítica La provitamina que predomina en levaduras y en organismos inferiores es el ergoesterol. Los organismos a partir del ergoesterol pueden obtenerla por la acción de los rayos ultravioleta. También se puede obtener a partir del colesterol. Estimula la absorción de los iones calcio en el intestino e interviene en el metabolismo del hueso. Su falta produce raquitismo consistente en el reblandecimiento y descalcificación de los huesos con la consiguiente deformación de estos. Se encuentra principalmente en los aceites de hígado de pescado y en el hígado. • Vitamina E, Tocoferol o Antiestéril Es necesaria en varios animales pues su falta produce esterilidad, el único trastorno observado en el hombre es la absorción defectuosa de las grasas. La vitamina E impide la oxidación de los ácidos grasos insaturados. Es más abundante en los tejidos vegetales que en los animales. Especialmente ricos en vitamina E son los gérmenes de semilla, sobre todo el trigo, y en las hojas verdes, por ejemplo la alfalfa, la lechuga, etc. • Vitamina K, Filoquinona o Antihemorrágica La carencia de esta vitamina provoca hemorragias subcutáneas e intramusculares. Es abundante en los vegetales como las espinacas, col, coliflor, alfalfa, tomates etc., y en el hígado de cerdo. Las bacterias del intestino producen parte de la vitamina K que necesita el hombre. • Vitamina Q o Ubiquinona Su denominación alude a que se encuentra muy ampliamente difundida tal vez por eso no se conocen los 51 síntomas de su carencia. Se encuentran cantidades relativamente elevadas en las mitocondrias y se cree que interviene en los procesos de óxido−reducción que tienen lugar en la cadena respiratoria. Desde el punto de vista químico las tres últimas (E, K y Q) están formadas por anillos más o menos complejos unidos a una cadena isoprenoide parecida a los carotenos. • Vitamina F Se designan como vitamina F a una serie de ácidos grasos insaturados que no puede el organismo sintetizar pero que son indispensables para muchos procesos químicos. • Vitaminas Hidrosolubles Actúan como componentes de algunas coenzimas o grupos prostéticos de enzimas. Las coenzimas cuyo comportamiento normal es el de portadores transitorios de grupos químicos, actuando como dadores o receptores de estos entre un sustrato y otro. Pueden ser divididas en dos grupos: • Las que intervienen en reacciones de transferencia de grupos fosfato como el nucleótido AMP y sus formas fosforiladas ADP y ATP. • Las coenzimas que intervienen en reacciones de óxido−reducción (Redox) como las fosfoproteínas, el NAD y el FMN. • Las que intervienen en la transferencia de otros grupos químicos son derivados de las vitaminas como la coenzima A o el pirofosfato de tiamina. • Vitamina B, Tiamina o Antineurítica La tiamina forma parte del grupo prostético de las descarbonilasas y aldehidotransferasas. Intervienen en la degradación de los productos intermediarios de la oxidación de la glucosa en la fase del ácido pirúvico. Su falta produce el beriberi, típica del extremo oriente. Afecta a las personas cuya dieta se compone de arroz descascarillado. Los síntomas de la enfermedad son: parálisis de los músculos de las piernas, trastornos digestivos, anormalidades cardiacas y degeneración nerviosa. Se halla en alimentos de animales y vegetales. Los más ricos son los embriones de maíz, arroz, trigo y levadura de cerveza. • Vitamina B2 o Riboflavina Forma parte de la coenzima FAD y FMN. Participa en las reacciones de óxido−reducción para obtener energía. Su falta ocasiona la detención del crecimiento, dermatitis, excoriaciones de la piel, etc. Si su falta es grave puede llegar a producir la muerte. Es producida por bacterias, levaduras, etc. • Vitamina Factor PP, Preventivo de la Pelagra, Niacina, Nicotinoamida, Vitamina Antipelagrosa o Vitamina B5 Su amida correspondiente (la niacinamida) es un constituyente de las coenzimas NAD y NADP. Interviene en 52 los procesos de óxido−reducción. Su falta ocasiona la enfermedad conocida como pelagra o mal de la rosa. Estas denominaciones se deben a que el individuo afectado presenta excoriaciones con enrojecimiento correspondiente de la piel especialmente en las regiones expuestas al aire. En general la dermatitis suele ir acompañada de otros síntomas más graves como son diarreas y demencia. Se encuentra muy extendida principalmente en las vísceras como el hígado y el riñón. También aparece en levaduras y cereales. • Vitamina B3 o Ácido Pantoténico Es un componente de la coenzima A que actúa en la activación de ciertas moléculas que intervienen en el metabolismo intermediario. Debe su nombre a que se ha encontrado en todos los seres vivos investigados. No se conoce avitaminosis en el hombre. • Vitamina B9 o Ácido Fólico Actúa como coenzima de las transferasas. La carencia de esta vitamina produce un tipo especial anemia. Se halla en las verduras frescas, en el hígado, riñón y en la yema de huevo. Puede ser sintetizado por las bacterias del intestino. • Vitamina B6 o Piridoxina Es una de las coenzimas que intervienen en el metabolismo de los aminoácidos. Su carencia produce cierto retraso en el crecimiento con estados de anemia, trastornos nerviosos, etc. Se encuentra muy extendida y se encuentra principalmente en levaduras y semillas de cereales. • Vitamina B12 o Cobalamina Junto con el ácido fólico actúa como coenzima en las transferencias de grupos metálicos. Llamado también factor antipernicioso porque su carencia produce anemia perniciosa. Se encuentra en el hígado y en algunos frutos. • Vitamina H o Biotina Es una coenzima de las enzimas que participan en la transferencia de grupos carbonilos. Su carencia produce caída del pelo y dermatitis. • Vitamina C o Ácido Ascórbico o Antiescorbútica 53 Actúa como coenzima de algunas peptilasas intracelulares y es fundamental en la síntesis del colágeno y de la sustancia intercelular cementante de los capilares. Su carencia produce el escorbuto. Se manifiesta con hemorragias y úlceras en las encías. Se aflojan los dientes y se caen. En estados avanzados se debilitan los huesos, los músculos se degeneran y termina por sobrevenir la muerte. Es una vitamina relativamente extendida siendo relativamente abundante en los cítricos, tomates y espinacas. Acidos Nucleicos Tema 6 • Definición y Componentes de los Acidos Nucleicos El término ácido nucleico designa sustancias con caracteres químicos de ácidos y que se encontraron por primera vez en el núcleo de las células eucarióticas. Son moléculas orgánicas de elevado peso molecular constituidos en polímeros que tienen como monómeros a unos componentes denominados nucleótidos. También los podemos definir como el grupo prostético de las nucleoproteínas. • Composición Química. Componentes. Químicamente están compuestos por los elementos: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo. Mediante hidrólisis parciales obtenemos los siguientes componentes de los ácidos nucleicos. NUCLEÓTIDO AZÚCAR + NUCLEOSIDO + NUCLEOTIDO + BASE NITROGENADA ACIDO FOSFÓRICO • Acido Fosfórico O HO P OH OH • Los Azúcares Aparecen dos tipos de azúcares: la ribosa en el ARN y la desoxirribosa en el ADN. • Las Bases Nitrogenadas Son compuestos derivado de los anillos heterocíclicos aromáticos de pirimidina y purina. • Derivados de la Pirimidina Son la timina, la citosina y el uracilo. 54 La timina y la citosina forman parte de los ADNN y el uracilo y la citosina de los ARN. • Derivados de la Purina Son la adenina y la guanina que forman parte tanto del ADN como del ARN. • Nucleósidos Resultan de la unión de un azúcar más una base nitrogenada. Se unen mediante enlaces N−Glucosídicos entre el carbono 1 del azúcar y el nitrógeno i de una pirimidina o con el nitrógeno 9 de una purina. Los nucleósidos se nombran añadiendo la terminación −osina al nombre de la base púrica y la terminación −idina para el caso de las bases pirimidínicas. Por ello los nombres de los nucleósidos son: adenosina y guanosina por un lado, y timidina, uridina y citidina. Si la pentosa es la desoxirribosa, como en el caso del ADN, se antepone el prefijo desoxi−. Ej. : desoxiadenosina, desoxiguanosina... • Nucleótidos Los nucleótidos se forman uniéndose una molécula de ácido ortofosfórico con un nucleósido a través del grupo hidroxilo del quinto carbono de la pentosa. Se trata, pues, de un éster fosfórico del nucleósido Los nucleótidos tienen por ello un fuerte carácter ácido debido a que el grupo fosfato se ioniza. Los nucleótidos se nombran anteponiendo la palabra ácido al nombre de la base y añadiendo la terminación −ílico. Con más frecuencia se suelen emplear solamente las siglas de la fórmula desarrollada. Ej. : Adenosina−Ácido adenílico−Adenosin−monofosfato−−−AMP. Si se unen al nucleósido fosfato otros restos fosfato u otra sustancia da lugar a los nucleótidos no nucleicos, que no forman parte de los ácidos nucleicos sino que actúan de coenzimas. Ej. : Coenzima A, NAD, FAD, etc. • Nucleósidos No Nucleicos Todos los ribonucleósidos y desoxirribonucleósidos corrientes aparecen en las células, no solamente en la forma de 5'−monofosfatos, sino también en forma 5'−difosfatos y bajo la forma de 5'−trifosfatos. Tenemos por tanto tres series de nucleósidos 5'−fosforilados. Ej. : Para adenosina serían el 5'−monofosfato de adenosina (AMP), 5'−difosfato de adenosina (ADP) y 5'−trifosfato de adenosina (ATP). • Funciones Importantes que Desempeñan los Nucleósidos Trifosfatos • El ATP es el transportador de fosfatos en diversas reacciones enzimáticas implicadas en la transferencia de energía química. El sistema ATP−ADP es el sistema primario para la transferencia de grupos fosfatos en las células. Otros nucleósidos trifosfatos son también canalizan la energía química como por ejemplo el: GTP, UTP, CTP, etc. • Actúan a modo de coenzimas como transportadores energéticos de tipos específicos de moléculas sillares. • Actúan como precursores de elevado contenido energético de las unidades mononucleótidas en la biosíntesis enzimática del ADN y del ARN. • El ATP es la molécula de intercambio energético por ser portadora de restos fosfato. Es un derivado de los nucleótidos de gran importancia funcional. Está formada por una molécula de adenosina (adenina más ribosa) y tres moléculas de ácido fosfórico. El enlace entre los dos últimos fosfatos es lábil y rico en energía potencial, permitiendo al ATP ser uno de los mejores vectores de energía. • Nucleótidos No Nucleicos Entre los diferentes grupos de sustancias que actúan como coenzimas se encuentra un grupo que contiene 55 vitaminas: • Coenzima A Integrado en parte por la vitamina ácido pantoténico, contiene también un nucleósido: el AMP. Es un coenzima importante en las reacciones de acilación. • Los Flavina−Nucleótidos Constituyen típicamente grupos prostéticos de enzimas óxido−reductoras (transportan hidrógeno). El más sencillo es el FMN (flavina−mononucleótido). Contiene la riboflavina o vitamina B12. Este nucleótido puede unirse a otro nucleótido (AMP) dando lugar al llamado flavinna−adenina−dinucleótidos (FAD). • Otro Tipo de Nucleótidos de Óxido−Reducción Son los piridina−nucleótidos. Al contrario de los anteriores actúan en general como coenzimas libres y no como grupos prostéticos de los enzimas respectivos. Los principales son: el nicotinamida−adenina−dinucleótido (NAD) y el nicotinoamida−adenina−dinucleótido−fosfato (NADP). Contienen a la vitamina PP o nicotinamida. • Ácidos Nucleicos • Estructura y Tipos de Ácidos Nucleicos Los ácidos nucleicos son polinucleótidos. Los nucleótidos se unen entre sí a través del radical fosfato situado en el carbono quinto de la pentosa de un nucleótido y del radical hidroxilo del tercer carbono de la pentosa del otro nucleótido. La unión se realiza pues mediante un enlace de esterificación. Los ácidos nucleicos se clasifican en primer lugar atendiendo al tipo de pentosa que poseen, en segundo lugar según estén constituidas por una sola cadena de polinucleótidos (monocatenario) o por dos enrolladas en hélice (bicatenarios), y en tercer lugar, en el caso del ADN según sea lineal o circular , y en el caso del ARN según la función que realice. 5.2 ADN (Ácido Desoxirribonucleico) El ADN está constituido por desoxirribonucleótidos de adenina, guanina, citosina y timina, que se unen entre sí mediante enlaces fosfodiéster (entre el quinto carbono de un nucleótido y el tercer carbono del siguiente nucleótido). En las células eucarióticas el ADN se encuentra asociado a proteínas formando nucleoproteínas. En las células procarióticas se halla sin asociar a proteínas (ADN desnudo). En el ADN se pueden distinguir varios niveles estructurales: la estructura primaria o de una sola hebra y la estructura secundaria o de la doble hélice. • Estructura Primaria Es la secuencia de nucleótidos de una sola cadena o hebra, que pueden presentarse como simple filamento extendido o bien algo doblado sobre sí mismo. A través de la secuencia de bases nitrogenadas es posible estructurar una determinada información (el llamado mensaje biológico). • Estructura Secundaria Es la disposición en el espacio de dos hebras o cadenas de polinucleótidos en doble hélice. Con las bases nitrogenadas enfrentadas y unidas mediante puentes de hidrógeno. Estos puentes de hidrógeno se establecen 56 entre la adenina y la timina (2 puentes de hidrógeno) y entre la citosina y la guanina (3 puentes de hidrógeno). Estos puentes de hidrógeno se establecen entre los grupos NH2, CO y NH. Esta estructura se dedujo a partir de los siguientes datos experimentales: • Al hacer análisis químicos CHARGAFF observó que había tantas moléculas de adenina como de timina y tantas de citosina como de guanina. • A partir de la difracción de los rayos X FRANKLIN y WILKINS observaron que el ADN tenía una estructura fibrilar de 20 amstrons de diámetro en la cual se repetían ciertas unidades cada 34 amstrons (un par de nucleótidos) y que había una repetición mayor de 34 amstrons (diez pares de nucleótidos). • Basándose en los datos anteriores WATSON y CRICK elaboraron en 1953 el modelo de l doble hélice: el ADN estaría formado por 2 cadenas o hebras de polinucleótidos que serían antiparalelas, es decir, con las pentosas orientadas en diferente sentido. Una va en sentido 3'5' y la otra en sentido 5'3'. Las cadenas serían complementarias enrrolladas una sobre la otra en doble hélice. Las bases se encuentran en el interior de la estructura en planos perpendiculares al eje de la doble hélice. Las dos cadenas están unidas por puentes de hidrógeno formados por los pares adenina−timina y guanina−citosina. 5.2.1. Tipos de ADN El número de dinucleótidos del ADN varía entre mil y treinta mil o más, y no siempre se enfrentan las bases para formar la doble hélice, de ahí que existan distintos de ADN: • Lineales • Unicatenarios Formados por una sola cadena de polinucleótidos. Ej. : Virus animales y bacterianos. • Bicatenarios Formados por dos cadenas como las descritas anteriormente. Se presentan en las células eucariotas y forman los cromosomas. • Circulares • Unicatenarios Formados por una sola cadena de polinucleótidos. Ej. : Virus bacteriano. • Bicatenarios Con dos cadenas de polinucleótidos. Ej. : Bacterias y algunos virus bacterianos. 5.2.2. Localización del ADN en las Células Eucarióticas Se encuentra principalmente en el núcleo y están asociadas a las histonas. El ADN extranuclear se denomina ADN satélite y se encuentra en mitocondrias y cloroplastos. 5.3. ARN (Acido Ribonucleico) El ARN se diferencia con el ADN en que es una sola cadena polinucleótica (excepto el de los reovirus que es bacteriana) formadas por ribonucleótidos formados por unión de moléculas de ribosa a través de puentes 57 fosfatos. En vez de contener timina contiene uracilo. El ARN se encuentra en todos los virus fitopatógenos, virus animales y en las células eucarióticas y procarióticas. 5.3.1. Tipos de ARN • ARN Mensajero Son moléculas de tamaño variable formado por 300−500 nucleótidos, se sintetiza en el núcleo a partir del ADN en el proceso de transcripción: de una cadena de ADN se transcribe enzimáticamente en una sola cadena de ARN mensajero (ARN m). El ARN m transcrito pasa al citoplasma y ahí se une a los ribosomas para intervenir en el proceso de biosíntesis de proteínas. No presenta estructura secundaria. • ARN de Transferencia (ARN t) Son moléculas pequeñas de bajo peso molecular que intervienen en la biosíntesis de proteínas como transportadores de aminoácidos específicos. Presentan algunos nuevos nucleótidos. Presentan alrededor de 70−90 nucleótidos. Presenta una cierta estructura secundaria al formar repliegues sobre sí mismo que forman cuatro brazos en los que las bases complementarias se enfrentan. Estos brazos son: • El aceptor de aminoácidos. Constituido por dos extremos: el extremo 5' en el cual se localiza siempre un ribonucleótido de guanina y el extremo 3' donde se enlaza el aminoácido; siempre hay un triplete constituido por citosina, citosina y adenina (cca). • El anticodón: en el que hay diferentes tripletes de bases nitrogenadas y que son complementarias del codón del ARN m • Los brazos T y D sin bases complementarias. Esta estructura recibe el nombre de hoja de trébol. Hay unos cincuenta tipos de ARN de transferencia y se localizan en el citoplasma. • ARN Ribosómico Es un solo filamento con estructura primaria y secundaria de doble hélice siendo parecida a la hoja de trébol del ARN de Transferencia aunque más compleja. Se encuentra en los ribosomas constituyendo el 60% de los mismos. Participa activamente en el proceso de síntesis de proteínas. Son sintetizados en el nucleolo y las subunidades ribosómicas salen del citoplasma a través de los poros de la membrana nuclear. • ARN Heterogéneo Nuclear Está localizado en el núcleo y es el precursor de los ARN mensajeros en los que se transforma tras un proceso de maduración que implica la eliminación de secuencias codificantes. 5.3.2. Síntesis y Localización de los ARN Se sintetizan gracias a 3 tipos de enzimas: • ARN Polimerasa I Está localizada en el nucleolo donde transcribe los genes correspondientes a los ARN ribosómicos. 58 • ARN Polimerasa II Se encuentra en el nucleolo donde transcribe los genes de los ARN heterogéneo nuclear precursores de los ARN mensajeros. • ARN Polimerasa III Se encuentra también en el nucleoplasma donde transcribe los ARN r y los ARN t. • Importancia Biológica de los Acidos Nucleicos Desde el punto de vista funcional de los ácidos nucleicos son los transportadores del mensaje genético (información biológica), es decir, de cómo son todas las moléculas que constituyen el individuo vivo y de cuándo se ha de producir la información. Esta información se transmite de generación en generación a través del ADN, por lo tanto éste es el portador del mensaje genético. Este mensaje genético es transferido mediante los siguientes pasos: • La existencia de un ordenador o dictador, el ADN, que se halla provisto de un lenguaje cifrado y es capaz de transferirlo al ARN m • Un mensaje, el ARN m, que recogiendo la información la traslada al citoplasma y ejecuta la orden del mensaje. • Unos transportadores, los ARN t, que son capaces de sujetar a los aminoácidos para ordenarlos sobre el ARN m de acuerdo con el mensaje que lleva éste último y formar así un polipéptido. • Importancia Biológica del ADN Funcionalmente el ADN exhibe cuatro propiedades que lo convierten en la clave universal de la vida: • En primer lugar proporciona a la célula las instrucciones sobre la manera de sintetizar las proteínas específicas y a través de este control de síntesis proteica el ADN controla en último término el carácter estructural y funcional de cada célula. • En segundo lugar, el ADN celular tiene la propiedad de autoduplicarse, el ADN es, por tanto, una molécula reproductora. • Es tercer lugar, bajo ciertas condiciones el ADN puede sufrir mutaciones, es decir, alteraciones ligeras pero permanentes en su contenido de bases nitrogenadas. Cuando ocurren estos cambios, los caracteres estructurales y funcionales de una célula pueden consiguientemente alterarse también. A través de cambios en sus células un organismo y su progenie puede cambiar en el curso de generaciones sucesivas, proceso que equivale a la evolución. • El ADN es el material que forma los genes, estos compuestos son los portadores del mensaje genético, son también los reguladores últimos de todo metabolismo y toda autoperpetuación. Por tanto, las moléculas de ADN o genes son la base de la vida. Fisiología Tema 17 Nutrición • Concepto de Nutrición Se define la nutrición como el intercambio material y energético entre el ser vivo y el medioambiente. El proceso íntimo de la nutrición tiene lugar en el interior de las células, es allí donde tiene lugar el conjunto de reacciones químicas que transforman los alimentos para convertirlos en sustancia propia o bien destruirlos para liberar energía que el organismo necesita para su normal funcionamiento, eliminando los productos 59 resultantes de la destrucción. Se consideran sustancias nutritivas o nutrientes al agua, los alimentos orgánicos, las sales minerales, los gases como el oxígeno (en vegetales y animales), el dióxido de carbono (en plantas con clorofila) y también la energía luminosa o química del medioambiente. La nutrición comprende los siguientes procesos: • Digestión, Respiración y Circulación Son procesos preparatorios para que los nutrientes puedan llegar hasta las células en condiciones de poder atravesar la membrana. • Las Transformaciones Químicas A que son sometidos los distintos nutrientes en el interior de las células y los trasiegos energéticos a que estos dan lugar (metabolismo). • Las Funciones Excretoras De los productos de desechos resultantes. • Diferencias entre la Nutrición Heterotrofa y autótrofa • Absorción y Transporte de los Nutrientes en los Vegetales Los vegetales autótrofos necesitan tomar del exterior sustancias inorgánicas para posteriormente en sus células sintetizar a partir de ellos, y mediante el mecanismo de la fotosíntesis, moléculas orgánicas. Dichas sustancias debido a su sencillez no necesitan una previa transformación antes de penetrar en las células, por consiguiente, los vegetales carecen de aparato digestivo. Los nutrientes básicos que incorpora un vegetal desde el exterior son: el agua, las sales minerales disueltas en esta, el oxígeno, el dióxido de carbono y, en el caso de las leguminosas, también el nitrógeno. Los vegetales unicelulares o pluricelulares de organización sencilla (organización hipotalo), al vivir habitualmente en el agua, toman los nutrientes directamente de ella a través de toda la superficie de su cuerpo sin desarrollar órganos especializados en la absorción y transporte ya que no los necesitan. Los vegetales de organización superior (organización tipo cormo) incorporan los nutrientes líquidos y sólidos disueltos por la raíz, debiendo luego ser transportados al resto del vegetal por un sistema circulatorio. • Sistemas de Transporte en Vegetales Vasculares • Absorción y Transporte en Raíces, Tallos, Hojas y Xilema Los vegetales de organización superior incorporan los nutrientes líquidos y sólidos disueltos por la raíz, debiendo luego ser transportados al resto del vegetal por un sistema circulatorio. El aparato radicular termina en los llamados pelos absorbentes a través de los cuales, y por mecanismos osmóticos, penetra el agua y las sales minerales que constituyen la savia bruta. Esta asciende hasta las hojas ya que en ellas tiene lugar la fotosíntesis y ascienden a través de los vasos del xilema (vasos leñosos). El xilema consiste en un conjunto de tubos formados por células colocadas una a continuación de otra. Son células muertas, sin citoplasma ni núcleo y cuya membrana presenta endosamientos de lignina. 60 TRÁQUEAS No son bien conocidos los mecanismos por los que la savia sube pero sí se sabe que intervienen procesos tales como: • Transpiración Es la pérdida de agua a través de las hojas. La transpiración hace que las hojas actúen como una bomba aspirante que hace ascender la savia bruta. • Fuerzas de Cohesión Existentes entre las moléculas de savia bruta. • Fuerza Absorbente De las células de la raíz y la presión osmótica unidas hacen que continuamente esté entrando agua y sales minerales procedentes del suelo. Por tanto hay dos fuerzas principales que hacen ascender la savia bruta: son una fuerza de empuje ejercida desde abajo por la continua entrada de agua y una aspiración desde arriba producida por la pérdida de vapor de agua. • Absorción y Conducción en Hojas y Tallos y Floema La savia bruta llega a las hojas con los nutrientes que estas necesitan para realizar la fotosíntesis. Después de la fotosíntesis se transforma en un líquido enriquecido con una serie de moléculas orgánicas (glucosa, almidón, etc.). Este nuevo líquido es la savia elaborada. Esta nueva savia llega a todas las células del vegetal a través de un segundo sistema de transporte llamado floema o vasos liberianos. Está formado por una serie de vasos cribosos. Cada vaso criboso consta de un conjunto de células colocadas una a continuación de otra. Las paredes transversales de estas células son oblicuas y poseen minúsculos poros: son las cribas. Estas células pronto pierden su núcleo. Alrededor de los tubos existen células con abundante citoplasma y un gran núcleo que se llaman células acompañantes. CRIBAS CÉLULAS ACOMPAÑANTES FLOEMA XILEMA En el transporte a través del floema se sabe que intervienen mecanismos de difusión, ósmosis y la participación de la célula viva. • Líquidos Circulatorios de los Vegetales. La Savia La sustancia que se encuentra en los tubos del xilema y el floema de las plantas superiores se llama savia vegetal. Es una compleja mezcla de sustancias orgánicas e inorgánicas cuya composición varía considerablemente de una planta a otra, de una parte de la planta a otra, de una a otra estación, etc. El 98 % puede ser agua; otros constituyentes son sales, azúcares, aminoácidos, hormonas, enzimas y ácidos orgánicos como el cítrico y el málico. Las savias de las plantas en contraste con el plasma sanguíneo de los animales son algo ácidas con pH que varía de 7 a 4,6. Los tubos del xilema sirven sobre todo para el transporte de agua y sales minerales (savia bruta) desde las raíces hasta el tallo y las hojas. Los de floema transportan alimentos (savia elaborada) producido en las hojas y transportado a los tallos y raíces para su almacenamiento y utilización. A diferencia de la savia bruta la elaborada circula en todas direcciones. En primavera y en verano 61 lo hacen desde las hojas a las zonas de almacenamiento y en invierno la circulación es en sentido contrario. • Nutrición Heterotrofa. Tipos La nutrición heterotrofa la presentan aquellos organismos incapaces de producir compuestos orgánicos a partir de la materia inorgánica por lo que toma materia orgánica ya elaborada por otros organismos. La nutrición heterotrofa incluye diversas modalidades: holotrofismo, saprofitismo y formas mixtas. • Holotrofismo o Nutrición Holotrofa La presentan los organismos dotados de sistemas o estructuras digestivas, que como las animales y algunos protistas, consumen alimentos que es preciso digerir de acuerdo con la forma en que obtienen su alimento los organismos holotrofos pueden ser biófagos si se alimentan capturando a otros seres vivos, necrófagos si se alimentan de restos de organismos. • Saprofitismo o Nutrición Saprofita La realizan los organismos que se alimentan de la materia orgánica que se encuentra libre en el medio. Son los hongos y las bacterias de la putrefacción que transforman la materia orgánica en inorgánica. • Formas Mixtas de Nutrición Son aquellas que corresponden a la asociación de dos organismos en la que uno o ambos organismos obtienen beneficio. Son de tres tipos: simbiosis, parasitismo y comensalismo. • Simbiosis Cuando ambos individuos se benefician mutuamente. Ej. : Líquenes (asociación entre alga y hongo. El alga aporta materia orgánica y el hongo agua y sales). • Parasitismo Uno de los individuos obtiene nutrientes a expensas del otro. Ej. : Perro y pulga. • Comensalismo Uno de los individuos obtiene sus nutrientes a partir de los restos y secreciones que produce el otro. Ej. : Pez rémora y el Tiburón. • Nutrición Animal Los animales necesitan alimento para disponer de energía suficiente para mantenerlos vivos y poder efectuar sus funciones y construir y mantener maquinaria celular y metabólica. Los animales utilizan compuestos químicos como aporte de energía y también para construir su propio material. Deben obtener estos compuestos a partir de fuentes externas, bien directamente a partir de las plantas comiéndolas, o bien comiendo otro material orgánico. La energía química y los compuestos orgánicos que necesitan de los animales derivan de las plantas y, por tanto, derivan de un modo indirecto de la energía radiante de la luz solar. La consecución e ingestión de los alimentos se denomina nutrición. Los animales necesitan una serie de compuestos que ellos son incapaces de sintetizar como son: el nitrógeno, 62 para construir proteínas y ácidos nucleicos; vitaminas, que no pueden sintetizar; aminoácidos, que toman con la dieta; y algunos ácidos grasos esenciales, que también tienen que tomar con la dieta. La nutrición animal comprende los siguientes procesos: • Digestión: Concepto y Objeto Es el conjunto de fenómenos tanto mecánicos como químicos, por los cuales los nutrientes orgánicos se transforman en moléculas sencillas que se pueden asimilar. • Objeto La finalidad de la digestión es transformar estos nutrientes orgánicos en moléculas sencillas para que el animal pueda elaborar sus compuestos orgánicos. Las transformaciones químicas consisten en la secreción de enzimas de tipo hidrolítico, que atacan a los compuestos orgánicos complejos y los transforman en otras más simples y fácilmente digeribles como monosacáridos, ácidos grasos, glicerina y aminoácidos. Los animales presentan tres modalidades de digestión: digestión intracelular, extracelular y mixta. • Digestión intracelular Se da en los animales unicelulares (protozoos) y en algunas células de los metazoos como por ejemplo los fagocitos que son células libres que poseen los metazoos o los coanocitos y amebocitos propios de las esponjas. La digestión intracelular requiere la captura previa del alimento y comprende dos modalidades; fagocitosis y pinocitosis. • Fagocitosis Las células que pueden deformar su cuerpo como algunos protozoos (ameba), emiten pseudópodos cuando tiene a su alcance una partícula alimenticia, rodeándola y quedando englobada la partícula del alimento, creando así una cavidad denominada vacuola digestiva. • Pinocitosis Es la ingestión de líquidos por la formación de invaginaciones o bolsas de la membrana celular que englobándolos se estrangulan, formando vacuolas digestivas. • Digestión mixta En parte es intracelular y en parte extracelular, es propia de algunos grupos de animales inferiores (diblásticos) como los celentéreos. Parte de la digestión se realiza en la cavidad gastrobascular con una sola abertura que hace las veces de boca y ano. Por la acción de las enzimas que vierten a ella las células que tapizan sus paredes, el alimento es digerido y posteriormente es capturado por las células de esta cavidad que termina la digestión. Estos animales presentan un aparato digestivo incompleto y aparecen fundamentalmente en las esponjas y medusas. • Digestión extracelular Es la digestión habitual de todos los animales pluricelulares triblásticos y que desarrollan un aparato digestivo 63 completo en forma de tubo con un número variable de dilataciones, con abertura bucal y anal independientes, donde los alimentos son desintegrados mediante enzimas hidrolíticas que vierten a dicho tubo por varias glándulas que desembocan a él. • Aparato digestivo en invertebrados (anélidos) Presentan un tubo digestivo completo en el que aparecen: boca, faringe, buche, molleja, intestino con ciegos intestinales y ano. • Aparato digestivo en vertebrados En ellos podemos encontrar el aparato digestivo dividido en el tubo digestivo y las glándulas anejas. • Tubo digestivo Está dividido en las siguientes partes: · Boca Es una cavidad a través de la cual se realiza la ingestión del alimento, suele presentar estructuras que ayudan a capturar y triturar el alimento, con dientes y lengua. A la boca suelen ir asociadas las glándulas salivares, en los animales acuáticos no existen, cuya misión es humedecer y lubrificar el alimento para facilitar la deglución. En la boca tiene lugar la trituración e insalivación del alimento, así como el inicio de la digestión química. · Faringe Se encuentra a continuación de la cavidad bucal y su misión es unir la boca con el esófago. Es musculosa y la acción de estos músculos favorece la deglución. · Esófago Se encuentra a continuación de la faringe, su longitud está relacionada con la del cuello del animal siendo cortos en peces y anfibios. En las aves forman un ensanchamiento, el buche, que sirve del almacén del alimento. Su misión es conducir la deglución, para lo cual se ayuda de un sistema muscular que produce movimientos peristálticos. · Estomago Es en general, una dilatación del aparato digestivo, puede tener forma muy sencilla o muy compleja, como en el caso de los rumiantes, que está constituido por el retrulum, el osamum, el abomasum y el rumen. El verdadero estomago es el abomasum y el rumen que actúa como un gigantesco tanque de fermentación que ayuda a la digestión de la celulosa. El estomago en un órgano relativamente musculoso, esta musculatura origina una serie de movimientos peristálticos que contribuyen a la digestión mecánica del alimento. En las aves existe un ensanchamiento muy musculoso llamado molleja y aquí el alimento es triturado al no poseer las aves dientes. Para realizar la digestión química el estomago presenta tapizando sus paredes un gran número de glándulas que vierten sus productos al estomago: 64 • Producen mucus: las células calciformes tienen como misión lubrificar las paredes del estómago para favorecer el movimiento del alimento y proteger a las paredes de la acción del ácido clorhídrico. • Enzimas fabricadas por las células zinógenas que realizan una importante digestión química. Las principales son: la pepsina y la renina. • Pepsina Convierte las proteínas en polipéptidos • Renina Presente sólo en algunos animales y actúan sobre la caseína de la leche coagulándola con el fin de retenerla en el estómago el tiempo suficiente para que sobre ella puedan actuar las otras enzimas. · Intestino Es un tubo largo que ocupa la mayor parte del abdomen. Su longitud total se relaciona con el tipo de alimentación, siendo en los carnívoros más corto que en los herbívoros. Está separado del estómago por una válvula denominada píloro. Se distinguen dos partes: intestino anterior y posterior. • Intestino Anterior (Delgado) En los peces es corto y en algunos de ellos existen ciegos pilóricos que salen de la región superior del intestino. En las aves el intestino anterior se alarga siendo el posterior corto y recto. En los mamíferos el intestino anterior se llama delgado y se divide en duodeno, yeyuno e íleon. El intestino posterior es más corto y recibe el nombre de intestino grueso. • Intestino Posterior El intestino posterior termina en los vertebrados superiores en un tubo recto que se comunica con el exterior por un orificio llamado ano. En otros vertebrados se abre en una cavidad común desembocan también los órganos reproductores y excretores y recibe el nombre de cloaca (peces, reptiles, aves). Digestión en el Intestino En el intestino anterior y por los movimientos peristálticos de sus paredes se continúa la digestión mecánica del alimento. Para realizar la digestión química el intestino anterior suele estar asociado a glándulas que desempeñan un papel muy importante en la digestión del alimento. Sus paredes presentan numerosas glándulas digestivas que segregan el jugo intestinal que contiene mucus y que protege a las paredes intestinales. En este jugo intestinal podemos encontrar las siguientes enzimas: la pepsina, que continua la digestión de las proteínas; la tripsina, que desdobla los polipéptidos en aminoácidos; la amilasa, que convierte el almidón en maltosa; la maltasa, que escinde la maltosa en glucosa; la invertina, que hidroliza la sacarosa produciendo glucosa y fructosa; la lactasa, que desdobla la lactosa en glucosa y galactosa; y la lipasa, que descompone las grasas en glicerina y ácidos grasos. • Glándulas Anejas · Hígado 65 Es la glándula más voluminosa del organismo y aunque posee misión digestiva es también el principal órgano almacenador, receptor, distribuidor y regulador del transporte. El hígado recoge directamente del aparato digestivo el alimento y lo envía a distintas zonas del organismo. El hígado fabrica la bilis cuya misión es emulsionar las grasas, facilitando el ataque de las lipasas. · Páncreas Es otra glándula de misión digestiva que vierte sus productos en el intestino anterior. Aparece como órgano difuso en peces y anfibios. En aves y reptiles alcanza gran desarrollo. Como glándula digestiva sintetiza el llamado jugo pancreático que está formado fundamentalmente por agua y contiene las siguientes enzimas: tripsina, que actúa sobre las proteínas y polipéptidos transformándolos en aminoácidos; amilasa pancreática, que actúa sobre los polisacáridos; y lipasa pancreática, que actúa sobre las grasas transformándolas en glicerina y ácidos grasos. • Absorción Después de la digestión mecánica y química las sustancias orgánicas sencillas que se obtienen: monosacáridos, ácidos grasos, glicerina y aminoácidos, junto con el agua y las sales minerales que no son objeto de digestión. Son absorbidas por las células de la pared intestinal, e incorporadas al aparato circulatorio para su distribución a todas las células del organismo. Los productos que no han podido ser digeridos (huesos, cartílagos, fibras duras y otros desechos) son expulsados al exterior mediante el proceso de defecación. La absorción a través de las membranas de las células intestinales puede realizarse por transporte activo, que predomina en intestino anterior, o bien, por transporte pasivo, que puede realizarse también en el intestino posterior. Transporte pasivo o intercambio pasivo de sustancias no requiere energía para realizarse y son la difusión y la osmosis. Transporte activo o intercambio activo para cuya realización se requiere una energía que es suministrada por el ATP. ( Ver La Permeabilidad Selectiva de la Membrana) Tema 18 Intercambio de Gases • Intercambio de Gases en los Vegetales Los vegetales carecen de un sistema respiratorio diferenciado. El intercambio de gases se realiza a través de una serie de espacios aéreos intercelulares y se comunican con el exterior por medio de las lenticelas y los estomas. HAZ Epidermis ENVÉS • Los Estomas Están situados en el envés de las hojas. Los estomas son un par de células verdes de forma arriñonada entre 66 las cuales se forma un poro estomático denominado ostiolo. La abertura o cierre del poro estomático depende en última instancia de la fotosíntesis. Estas células al cambiar su forma pueden modificar el tamaño de la abertura y regular así la salida de agua y el intercambio de gases. A diferencia de otras células poseen paredes más huecas hacia el lado del poro estomático que hacia los otros dos. En general, los estomas se abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad. La abertura y cierre son regulados por cambios de la presión de turgencia en el interior de estas células. El aumento de la presión de turgencia comba las paredes externas y curvas las internas, separando unas de otras y creando la abertura del estoma entre ellas. Cuando disminuye la presión de turgencia las paredes internas elásticas recuperan su forma original y el estoma se cierra. El mecanismo que aumenta la presión de turgencia es complejo e implica en parte la producción de glucosa y otras sustancias osmóticamente activas por fotosíntesis en las propias células estomáticas. El estoma abierto permite la entrada de dióxido de carbono y capacita la célula para la fotosíntesis. • Intercambio de Gases en los Animales La única sustancia gaseosa que incorporan los animales es el oxígeno con el cual llevan a cabo el proceso fisiológico que se conoce como respiración. Para lograr el proceso respiratorio es necesario que se reinicie constantemente el aporte de oxígeno y que se elimine el dióxido de carbono. De acuerdo con la complejidad de los organismos se pueden distinguir distintos tipos de respiración: • Respiración Directa Las células dejan pasar el oxígeno y expulsan el dióxido de carbono no precisando ningún tipo de aparato respiratorio. Se da en los casos en que todas o la mayoría de las células que forman el organismo están en contacto directo con el aire o con el agua. Ej. : Protozoos, esponjas, celentéreos, etc. • Respiración Indirecta Algunos tejidos de los animales se especializan en esta función apareciendo los distintos aparatos respiratorios como traqueal, bronquial, pulmones, etc. • Aparatos Respiratorios en los Animales • En los Invertebrados • Respiración traqueal Se realiza mediante tráqueas. Son tubos de paredes quitinosas que se inician por aberturas de la superficie del cuerpo y se ramifican hasta llegar a todas las células internas. Las tráqueas más finas se llaman traqueolos y se presentan en los insectos. • Respiración por Difusión Se caracteriza porque el intercambio de aire tiene lugar solamente por difusión. Se realiza en una dirección. Se encuentra en animales relativamente pequeños como: caracoles pulmonados, escorpiones y algunos crustáceos. • En los Vertebrados Faltan los peces. 67 • Pulmones de los Anfibios (bomba de Presión) Se toma aire bajando el suelo de la boca. Se cierran las coanas (los orificios nasales) y la boca. Se levanta el suelo de la boca y el aire pasa a la estructura pulmonar. En los anfibios los pulmones son dos sacos de forma arborescente sin repliegues. • Pulmones con Bombas de Succión Lo poseen los reptiles, aves y mamíferos. Mediante la expansión del volumen pulmonar entra el aire. Para ello es necesario un sustrato anatómico como caja torácica y músculos respiratorios. Los reptiles poseen dos sacos pulmonares más desarrollados que los anfibios. Las aves tienen pulmones y sacos aéreos teniendo funciones de reserva de aire, función refrigeradora y función flotadora. Los mamíferos tienen pulmones bien desarrollados y su aparato respiratorio consta de las vías respiratorias y los pulmones. Las vías respiratorias constan de: fosas nasales, faringe, laringe (donde se encuentran las cuerdas vocales), la tráquea y los bronquios. Los pulmones son dos órganos esponjosos y elásticos que están constituidos por los bronquiolos y los alvéolos pulmonares. Están protegidos por una membrana llamada pleura. La base del pulmón se apoya en el diafragma. • Ventilación Pulmonar Se realiza mediante dos movimientos respiratorios: inspiración y espiración. Inspiración es un proceso mecánico consistente en hacer pasar aire al interior de los pulmones. Espiración es un proceso mecánico consistente en expulsar de nuevo aire de los pulmones. Tema 19 Líquidos Circulantes • Sistemas Circulatorios en los Animales (Aparatos Circulatorios) En los animales en que la respiración es directa y la digestión intracelular no se desarrollan sistemas circulatorios pues cada célula puede conseguir los nutrientes de una manera directa o por difusión de los que la rodean como ocurre con los organismos unicelulares (protozoos) o de los pluricelulares sencillos como las esponjas, celentéreos y platelmintos. En los animales que poseen una organización más complicada ha surgido en ellos la necesidad de desarrollar un sistema de transporte que se conoce con el nombre de aparato circulatorio. El aparato circulatorio es el encargado de recoger del tubo digestivo los alimentos absorbidos tras la digestión, y el oxígeno de las superficies respiratorias para distribuirlos por todas las células del organismo, también es el encargado de recoger los productos de desecho de las células y llevarlos a los órganos excretores para ser eliminados al exterior. 68 Un sistema circulatorio típico consta de una serie de tubos que son los vasos sanguíneos y un órgano impulsor que puede ser un corazón o algunos de los vasos con paredes musculosas y de un líquido que circula por dentro de dicho órgano que está compuesto por el plasma y unas células sanguíneas o glóbulos dispersos en él. • Tipos de Sistemas Circulatorios Dentro del reino animal se distinguen dos tipos de aparatos o sistemas circulatorios: sistemas circulatorios abiertos y sistemas circulatorios cerrados. • Diferencias entre los Sistemas Abiertos y Cerrados Los sistemas circulatorios abiertos son de baja presión. Los sistemas circulatorios cerrados son de alta presión. En los abiertos no es posible la existencia de altas presiones, en los cerrados el desarrollo de una alta presión requiere un circuito cerrado y una resistencia. En los sistemas abiertos y cerrados la sangre es dirigida directamente a los órganos. En los abiertos no se puede regular con facilidad la distribución de sangre a los diversos órganos, en los cerrados se puede regular la distribución de la sangre a los diversos órganos. En los abiertos la sangre vuelve lentamente al corazón, a los cerrados vuelve rápidamente al corazón. • Sistemas Circulatorios Abiertos (Aparatos Circulatorios en los Invertebrados) Este sistema circulatorio se caracteriza porque los vasos sanguíneos no forman un circuito completo, sino que desaguan en la cavidad del cuerpo llamado homoceloma, que se empapa de sangre como una esponja, sangre que vuelve luego al corazón. La sangre circula parcialmente por el interior de los vasos y parcialmente entre los espacios del celoma. Es propio de los artrópodos (insectos) y los moluscos. En los artrópodos el corazón está situado dorsalmente y es alargado. En los moluscos el corazón es también dorsal. En los insectos la sangre no transporta oxígeno pues el sistema de respiración traqueal hace llegar el oxígeno directamente a todas las células del organismo. • Sistemas Circulatorios Cerrados en Vertebrados y en Invertebrados Es el más frecuente y se caracteriza porque la sangre circula siempre por dentro de los vasos. En los invertebrados que lo presentan como los anélidos consta de un tubo dorsal y otro ventral que unen entre sí por otros en forma de arco. Algunos de estos tubos dotados de musculatura en su pared desarrollan contracciones que impulsan la sangre y la hacen circular. En los vertebrados contrariamente a lo que ocurre en los invertebrados el corazón pasa a ocupar una posición ventral. En los vertebrados que poseen branquias el corazón pasa de ser un órgano tubular a ser un órgano curvado en forma de s y se subdivide en un seno venoso que comunica con una aurícula que da a un ventrículo muy musculoso. La circulación en peces es cerrada y simple, es decir, que por el corazón pasa un solo tipo de 69 sangre: la venosa. En los vertebrados terrestres pulmonados la circulación es doble para lo cual tiende a dividirse en dos mitades: la derecha con sangre venosa (cargada de dióxido de carbono) y la izquierda con sangre arterial (rica en oxígeno). Según esto se distinguen dos tipos de circulación: la circulación pulmonar donde se oxigena y de ahí al corazón y la circulación general que distribuye la sangre por los tejidos donde se desoxigenan y vuelve al corazón. En los anfibios es doble pero todavía se mezclan en el ventrículo los dos tipos de sangre. se dice que es incompleta. En los urodelos (salamandra, tritón) se empieza a desarrollar un tabique interauricular que tiende a separar a la aurícula en dos mitades. En loa anuros (ranas, sapos) este tabique es completo y la aurícula tiene dos mitades. En los reptiles se inicia la separación del ventrículo en dos mitades con la aparición del tabique interventricular. Esta separación en los reptiles menos evolucionados es incompleta. Pero en los cocodrilos la separación es total. Podemos hablar ya de una circulación doble y completa en la que las dos mitades izquierda y derecha del ventrículo están completamente separadas y no hay posibilidad de que se mezcle la sangre arterial y venosa. En aves y mamíferos en el corazón hay 4 cavidades y la circulación es doble y completa. Simultáneamente a la evolución del corazón se realiza del tronco arterial o arcos aórticos. En los peces el tronco arterial sale del corazón y se divide en una serie de arcos aórticos o arterias branquiales. En los peces primitivos son 6 las arterias bronquiales al igual que el número de branquias. En los teleósteos (los más evolucionados) han desaparecido el primer y segundo arco aórtico o arteria bronquial. En los anfibios desaparece el quinto quedando el tercero, el cuarto y el sexto. En aves y mamíferos quedan solamente el tercero que da lugar a la carótida por un lado y el sexto origina las arterias pulmonares. El cuarto en aves queda solamente el arco aórtico derecho y desaparece el izquierdo y en mamíferos ocurre lo contrario. • Mecanismos Circulatorios Nos referimos a los vertebrados superiores. La circulación de la sangre es debida a los movimientos o latidos del corazón. Este posee una actividad comparable a la de una bomba aspirante e impelente. Los movimientos del corazón consta de una sístole o contracción muscular de su pared y de una diástole o relajación o dilatación. Ambos movimientos se desarrollan alternativamente e independientemente en las aurículas y en los ventrículos. Cuando las aurículas se hallan en sístole. Los ventrículos se hallan en diástole y viceversa. • Circulación en las Arterias La sangre circula por las arterias empujada por la potente sístole ventricular y por la sacudida que recibe de la propia pared arterial debido a su elasticidad. El ritmo y potencia de la contracción del corazón y la reacción elástica de las arterias son la causa de que la sangre que circula se halla sometida a una cierta presión denominada presión arterial. • Circulación en la Venas La sangre circula por las venas para retornar al corazón y lo hace gracias a la presión residual y a la contracción de los músculos que rodean las venas. La presencia de una serie sucesiva de válvulas en el interior 70 de estos vasos favorece su circulación y evita el retroceso de la sangre. • Diferentes Líquidos de Transporte: La linfa y la Sangre. • La Linfa Es un líquido muy parecido a la sangre pero sin glóbulos rojos, tiene por tanto la misma composición química que el plasma sanguíneo y un elevado número de glóbulos blancos. La misión de la linfa no es solamente defensiva sino actuar también como sistema de drenaje del líquido tisular que se encuentra en los espacios intercelulares. • La Sangre Es un líquido de color rojo y que en realidad está compuesta de un fluido amarillento llamado plasma que tiene sustancias en disolución o suspensión coloidal y un conjunto de células. Las células sanguíneas se dividen en : glóbulos rojos o heritrocitos o hematíes, son células aplanadas de aspecto bicóncavo que en estado maduro han perdido el núcleo. Contiene los pigmentos de hemoglobina y son los encargados de transportar el oxígeno y el dióxido de carbono; los glóbulos blancos o leucocitos, son células que carecen de pigmentos, poseen un gran núcleo y tienen la capacidad de emitir pseudópodos, son los encargados de la defensa del organismo; las plaquetas, son fragmentos muy pequeños de células que proceden de la fragmentación de unas células gigantes existentes en la médula ósea de los huesos llamados metacariocitos, tienen una gran importancia en los procesos de coagulación de la sangre y cicatrización de las heridas. Tema 20 Excreción • Excreción A consecuencia del catabolismo se producen un conjunto de sustancias de desecho como dióxido de carbono, amoniaco, urea, ácido pirúvico, que deben ser eliminados mediante el proceso denominado excreción pues tales compuestos son inútiles y perjudiciales para el organismo. La excreción consiste en la eliminación de sustancias que no le sirven al organismo provenientes del catabolismo y de la regulación osmótica del medio interno. Las sustancias de desecho originadas en el metabolismo vegetal pueden ser expulsadas al exterior o almacenadas en vacuolas o espacios intercelulares. La excreción en los animales es un proceso homeostático que consiste en: • En la eliminación de productos de desecho originados en el catabolismo. • En la osmorregulación: regulación de las concentraciones de agua y materiales disueltos. • En la ionorregulación: regulación de la concentración iónica. Una diferencia importante entre animales y vegetales es que estos últimos prácticamente no excretan sustancias al exterior ya que los compuestos nitrogenados son neutralizados en la síntesis de nuevas sustancias. • Excreción en las Plantas A pesar de que en los vegetales también existen las degradaciones catabólicas no poseen mecanismos excretores diferenciados. La eliminación del agua la resuelven mediante la transpiración y la gutación. La 71 eliminación de los diversos productos sólidos o líquidos de desecho tiene lugar mediante lo que se ha denominado síntesis protectora. • Transpiración Consiste en la perdida de agua en forma de vapor a través de los estomas de las hojas. • Gutación Es la presión de empuje a que se halla sometida la savia bruta. Se manifiesta por la presencia de gotas que quedan suspendidas de los bordes y ápices de las hojas de ciertos vegetales. • Síntesis Protectora Consiste en que dos o más productos tóxicos se combinan para formar un sólo compuesto inocuo que puede quedar almacenado en las vacuolas de las propias células vegetales o bien ser eliminados como un producto de secreción. Los productos de secreción pueden ser considerados en unos casos como producto de desecho y en otros como sustancias útiles a la planta. Estos productos son fabricados por células que constituyen los tejidos secretores. En las coníferas (pinos) existen unos conductos en los que se va acumulando la resina. En la higuera existen otros tubos llamados laticíferos en los que se acumula un líquido lechoso llamado látex. Tanto el látex como la resina son considerados como productos de desecho en los vegetales y tienen numerosas aplicaciones industriales. Otras sustancias como pigmentos alcaloides (nicotina, morfina, cafeína, papavelina, estignina) pueden ser el resultado de una síntesis protectora y, por tanto, representar una función excretora. • Excreción en los Animales Como consecuencia del metabolismo se producen un conjunto de sustancias de desecho que deben de ser eliminados, pues tales compuestos no sólo resultan inútiles para el organismo sino que muchos de ellos pueden ser perjudiciales por su efecto tóxico. El dióxido de carbono se elimina por el aparato respiratorio y las restantes sustancias de desecho se eliminan a través del aparato excretor. El aparato excretor también desempeña un papel importante en el mantenimiento de la constancia del medio interno, es decir, mantener constante la composición química y el volumen de los líquidos que constituyen el medio ambiente de las células frente a las fluctuaciones del medio externo. Dicha regulación recibe el nombre de homoestasis. Además del aparato excretor también interviene en la excreción el hígado eliminando los productos biliares procedentes de la desintegración de la hemoglobina. El tubo digestivo elimina ciertos materiales, como el calcio por el colon. Las glándulas sudoríparas excretan alrededor del 5% de los productos de desecho. • Tipos de Aparatos Excretores • Aparatos Excretores en Protozoos e Invertebrados Los protozoos y algunos invertebrados inferiores como esponjas y celentéreos que carecen de órganos excretores diferenciados realizan una excreción directa: los productos de desecho se difunden al medio a través de las membranas celulares. • Vacuolas Pulsátiles Los protozoos que viven en agua dulce tienen que resolver el problema que plantea el continuo ingreso de 72 agua en su cuerpo en virtud de los procesos osmóticos. Este agua debe ser continuamente eliminada y para ello dispone en su citoplasma de una o dos pequeñas vesículas o vacuolas pulsátiles que se llenan de líquido procedentes del citoplasma y lo expulsan luego al exterior por contracciones rítmicas. • Protonefridios Se presentan en los platelmintos y en la larvas de los anélidos y los moluscos. Estos órganos excretores están formados por un tubo que por uno de sus extremos se abre al exterior y por otro se ramifica en varios tubos menores que terminan en una célula llamada célula flamígera porque está provista de varios flagelos que se dirigen hacia la luz del tubo. Los productos de desecho atraviesan las células flamígeras, penetran en los tubos y son empujados hacia fuera por los flagelos de estos. • Nefridios Son órganos excretores de los anélidos. Son unos tubos que por uno de sus extremos se abre en el interior de la cavidad general del cuerpo y en el otro lo hace al exterior. En el extremo del interior del cuerpo la abertura del tubo tiene forma de embudo y está rodeado de flagelos. El líquido de excreción es recogido por ese extremo en forma de embudo y expulsado al exterior por el otro extremo. • Tubos de Malpigio Son los órganos excretores de los insectos. Son unos tubos finos cerrados por un extremo que desembocan por el otro en el intestino donde vierten los productos de excreción que han recogido por filtración de sus paredes desde el interior del cuerpo. Existe una glándula llamada rectal cuya misión es recuperar el agua de los excrementos. Esto es muy importante para mantener el equilibrio hídrico ya que viven en terrenos secos. • Glándulas Verdes Son órganos excretores de los crustáceos. Se hallan situados en la base de las antenas. Están formados por saco celómico que recoge los desechos de la sangre para pasarlos a una cavidad glandular de color verdoso y por último a una vejiga que los almacena un cierto tiempo para finalmente eliminarlos al exterior a través de un poro situado en la base de las antenas. • Aparatos Excretores de Vertebrados • Los Riñones Son dos órganos pares situados en la cavidad lumbar compuestos por una unidades que se repiten muchas veces llamadas nefronas o túbulos renales. • Tipos de Riñones • En los vertebrados inferiores los túbulos renales se parecen a los nefridios pues poseen un ensanchamiento en forma de embudo ciliado llamado nefrostoma. Están próximos a un conjunto de capilares apelotonados denominados glomérulos. A estos túbulos renales se les llama pronefros y es propio de los peces. • A continuación el nefrostoma se empieza a atrofiar y el túbulo renal rodea al glomérulo y a esta nueva estructura se la denomina mesonefros. Es propio de peces y anfibios. • Posteriormente desaparece el nefrostoma y el glomérulo queda totalmente encerrado en la llamada cápsula de BOWMAN. A esta nueva estructura se la llama metanefros, La cápsula de BOWMAN se continua con un largo túbulo renal que desemboca en un tubo colector comunicado con el uréter. Este 73 uréter se comunica con el exterior directamente en la mayoría de los peces, con la cloaca en las aves, o con un órgano de almacenamiento (la vejiga urinaria) en anfibios, reptiles y mamíferos. Los metanefros son propios de reptiles, aves y mamíferos. • Función Renal. Formación de la Orina En la mayor parte de los animales la función excretora desempeña un doble papel: • La eliminación de productos de desecho • La regulación de agua del cuerpo y la concentración de sales y otras sustancias que se hallan disueltas en los líquidos corporales. El riñón desempeña estas dos funciones con la elaboración de la orina a partir de la sangre que transporta los productos de desecho procedentes del catabolismo celular. La elaboración de la orina se desarrolla en dos etapas que se denominan fase glomerular y fase tubular, de acuerdo con el lugar de la nefrona en que tiene lugar. • Fase Glomerular (Filtración) Tiene lugar en el glomérulo. De la sangre de estos capilares pasa al interior de la cápsula de BOWMAN una gran cantidad de líquido de composición parecida al plasma y desprovisto de proteínas. Se realiza mediante un fenómeno de filtración. Son bastante grandes los volúmenes de líquidos que pasan. • Fase Tubular (Reabsorción) Después de la filtración glomerular el líquido que ha ingresado en la cápsula de BOWMAN va pasando al tubo de la nefrona donde este líquido sea reabsorbido en su mayor parte hacia la sangre quedando solamente un litro, que se elimina en forma de orina. En el tubo de la nefrona se pueden distinguir tres partes: un segmento contorneado proximal, la llamada asa de Henle, y un segmento contorneado distal que desemboca en el tubo colector. A nivel del segmento contorneado proximal pasan nuevamente a la sangre la totalidad de la glucosa, los aminoácidos, y gran parte de iones fosfato, bicarbonato, cloro, sodio y potasio. A nivel de las ramas de la asa de Henle la orina pierde un importante cantidad de agua haciéndose más concentrada. En el segmento contorneado distal se sigue perdiendo agua, así como iones inorgánicos semejantes a los reabsorbidos en el segmento proximal con lo cual la orina queda elaborada con su definitiva composición y cantidad. La orina es un líquido de color amarillento. Su principal componente es el agua que lleva disuelta sal común y urea soluble en agua. También lleva en menor proporción ácido úrico. También lleva un pigmento que le da coloración como la urobilina. • Productos de Excreción Los animales acuáticos excretan el nitrógeno en forma de amoniaco, ya que pueden conseguir agua en abundancia para elaborar una orina diluida en la que el amoniaco no alcance concentraciones tóxicas. Estos animales se denominan amoniotéticos. 74 En los animales de ambientes aéreos la orina alcanza altos niveles de nitrógeno por lo que éste lo excretan en forma menos tóxica que el amoniaco como es la urea. Estos animales reciben el nombre de ureotélicos. Pertenecen a este grupo los eslasnobranquios, anfibios, los quelonios y los mamíferos. Los animales que viven en ambientes aéreos y muy secos, como la mayoría de los reptiles, insectos y aves, el nitrógeno lo excretan en forma de ácido úrico y en concentraciones muy altas, lo cual les permite economizar gran cantidad de agua. A estos animales se les denomina uricotélicos. 75