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Biología
OCTAVA EDICIÓN
LA VIDA EN LA TIERRA
®
®
AUDESIRK
AUDESIRK
B Y E RS
U NI D A D
Anatomía
y fisiología
de los animales
5
El cuerpo animal es una exquisita expresión
de la elegancia con la que la evolución ha vinculado la forma
con la función. Todos los sistemas del cuerpo animal operan
en concierto para mantener la vida.
C A P Í T U L O
31
Homeostasis y
organización del cuerpo
animal
En esta escena de película, los viajeros espaciales se preparan para salir de sus
cápsulas donde estuvieron en estado de animación suspendida durante todo
el tiempo que duró el vuelo espacial. (Imagen en recuadro) El personal médico
de un hospital en Alberta, Canadá, cuida los dedos congelados de Erika Nordby.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : ¿La vida suspendida?
31.1 Homeostasis: ¿Cómo regulan los animales
su ambiente interno?
El ambiente interno se mantiene en un estado de continuidad
dinámica
Los animales se clasifican por la forma en que regulan
su temperatura corporal
Enlaces con la vida: ¿Calor o humedad?
Los sistemas de retroalimentación regulan las condiciones
internas
Los sistemas internos del cuerpo actúan de manera coordinada
31.2 ¿Cómo está organizado el cuerpo animal?
Los tejidos animales se componen de células similares
que desempeñan una función específica
Los órganos incluyen dos o más tipos de tejidos que
interactúan
Los sistemas de órganos consisten en dos o más órganos
que interactúan
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
¿La vida suspendida?
ESTUDIO DE CASO ¿LA VIDA SUSPENDIDA?
DESPUÉS DE PASAR DÉCADAS EN EL ESPACIO, los sensores de la nave detectan un
planeta parecido a la Tierra. Las señales
eléctricas activan las cápsulas de hibernación
en las que descansan los jóvenes congelados e inmóviles. A medida que las cápsulas
se van descongelando en forma gradual, los
monitores cardiacos registran una actividad
inicialmente lenta que luego va en aumento:
el tórax comienza a subir y bajar, y los párpados se abren y se cierran. Estos viajeros del
espacio, y del tiempo, observan a su alrededor y se encuentran momentáneamente
aturdidos, hasta que poco a poco van recordando el momento en que se cerró la cubierta de la cápsula de hibernación cuando
se inició su viaje espacial. Sonríen y se levantan un poco entumidos para comenzar su
nueva vida.
Esta imagen de animación suspendida
cautiva la imaginación y, por el momento, es
mera fantasía. Pero más cerca de la realidad,
el hecho de suspender la vida durante cierto periodo tiene urgentes implicaciones
prácticas. Cada año, mientras miles de personas mueren esperando el trasplante de un
órgano, cientos de órganos donados tienen
que ser rechazados porque no logran sobrevivir el tiempo suficiente para trasplantarse.
Por otra parte, decenas de miles de perso-
nas mueren por la falta de oxígeno causada
por la pérdida de sangre, por un ataque al
corazón o por un accidente cerebrovascular
antes de que puedan recibir tratamiento
médico. ¿Será posible que muchas de estas
víctimas, así como los órganos donados,
puedan someterse a un estado de animación
suspendida en el cual las células casi no requieren oxígeno mientras se les transporta?
Durante mucho tiempo los biólogos se
han sentido fascinados por la capacidad de
hibernación de los mamíferos, que es casi la
suspensión de la vida. Por ejemplo, la temperatura corporal de las ardillas en estado
de hibernación se acerca a la del punto de
congelamiento, mientras que sus tasas respiratorias y el ritmo de sus latidos cardiacos,
así como el consumo de oxígeno, descienden casi en un 97 por ciento. ¿La vida de
una persona también podría ponerse en estado de hibernación por medio del congelamiento? Algunos accidentes indican que sí
es posible. En una noche fría poco antes del
amanecer, con una temperatura bajo cero,
en Alberta, Canadá, una madre desesperada seguía las pequeñas huellas que había
dejado su hijita de 13 meses de edad, hasta
que la encontró rígida, con su cara hacia
abajo sobre la nieve. Erika Nordby no respiraba, su corazón no latía y su temperatura
corporal era tan sólo de 16°C (hay que
recordar que la temperatura normal es de
37°C). Los paramédicos le practicaron la resucitación cardiopulmonar y la cobijaron con
una frazada caliente. Entonces el corazón de
Erika comenzó a latir por sí solo. Al día siguiente, estaba vivaracha y tomando leche
de su biberón (véase la imagen en el recuadro al inicio de este capítulo). Por otra parte, una esquiadora cayó a través de la capa
de hielo en un lago noruego; a sus compañeros les llevó 80 minutos sacarla a la superficie. Su temperatura corporal era de 14°C,
no respiraba y su corazón había dejado de
latir. Después de 9 horas de labor de resucitación, el corazón de Anna Bagenholm comenzó a latir por sí solo; posteriormente su
recuperación fue excelente.
¿Qué fue lo que sucedió a los cuerpos
de Erika y de Anna cuando perdieron la batalla para conservarse calientes? ¿Por qué, si
estuvieron clínicamente muertas durante
cierto tiempo, ahora viven y están saludables? ¿El estado de animación suspendida
inducido por congelamiento podría ser la
clave para conservar vivos los órganos donados, así como a las personas que han estado privadas de oxígeno por haber sufrido
un trauma o un accidente cerebrovascular?
635
636
Capítulo 31
H O M E O S TA S I S Y O R G A N I Z A C I Ó N D E L C U E R P O A N I M A L
31.1 HOMEOSTASIS: ¿CÓMO REGULAN
LOS ANIMALES SU AMBIENTE INTERNO?
Ya sea que nos zambullamos en una alberca, caminemos por
el desierto o nademos en el mar, nuestras células permanecen
aisladas de las condiciones exteriores. Todas ellas están bañadas en líquido extracelular que contiene una compleja y muy
específica mezcla de sustancias disueltas que debe mantenerse
pese a las condiciones externas. Muchos animales han desarrollado complejos mecanismos fisiológicos que les permiten
mantener condiciones internas precisas, a pesar de vivir todo
el tiempo en ambientes hostiles. Por ejemplo, los habitantes
del desierto, como la rata canguro, tienen riñones que les permiten conservar el agua, mientras que los animales de agua
dulce, como la trucha o la rana, excretan abundantes cantidades de agua. Los peces oceánicos secretan el exceso de sal por
las agallas. Puesto que las células del cuerpo animal no pueden sobrevivir si las condiciones del ambiente interno se salen de un intervalo estrecho de estados aceptables, las células
dedican una porción considerable de su energía a acciones
que buscan mantener la estabilidad del ambiente celular.
El primero en reconocer esta “constancia del medio interno” fue el fisiólogo francés Claude Bernard a mediados del
siglo XIX. Posteriormente, en la década de 1920, Walter B.
Cannon acuñó el término homeostasis para describir el proceso mediante el cual un organismo mantiene su ambiente
interno dentro de un estrecho intervalo de condiciones necesarias para el óptimo funcionamiento de las células. Aunque
la palabra homeostasis (que deriva del griego y significa “seguir igual”) implica un estado estático, sin cambios, en realidad el ambiente interno bulle de actividad mientras el cuerpo
se ajusta continuamente a cambios internos y externos.
El ambiente interno se mantiene en un estado
de continuidad dinámica
El estado interno de un cuerpo animal puede describirse como un equilibrio dinámico. Ocurren muchos cambios físicos y
químicos (el aspecto dinámico), pero el resultado neto de toda esta actividad es que los parámetros físicos y químicos se
mantienen dentro del estrecho intervalo que las células requieren para funcionar (el aspecto constante). Ejemplos de
las condiciones dentro del líquido que rodea a las células y
que se regulan por mecanismos homeostáticos incluyen:
•
•
•
•
•
temperatura
niveles de agua y sal
niveles de glucosa
pH
niveles de oxígeno y dióxido de carbono
¿Por qué las células son tan delicadas en relación con su ambiente? Como aprenderás en los siguientes capítulos de esta
unidad, se requieren los niveles adecuados de varios tipos de
sal para los procesos que sostienen la vida, como la actividad
neuronal y la contracción muscular. Los requerimientos de
energía y la dependencia de la compleja estructura tridimensional de las proteínas para regular las actividades metabólicas
también restringen su ambiente.
En condiciones normales, las células animales generan y
usan constantemente grandes cantidades de ATP para mante-
ner los procesos vitales (véase el capítulo 8). Las reacciones
que producen ATP (glucólisis seguida de la respiración celular) requieren de un abastecimiento continuo de moléculas de
alta energía (principalmente glucosa) y también de oxígeno para
completar la serie de reacciones que generan la mayor parte
del ATP de la célula. Así, la producción de energía ayuda a explicar la importancia de los niveles de glucosa y oxígeno.
Cada una de las muchas reacciones que se requieren para
generar ATP es catalizada por una proteína específica cuya capacidad de funcionamiento depende de manera fundamental
de su estructura tridimensional, en parte mantenida mediante
los puentes de hidrógeno. Estos puentes cruciales pero vulnerables sufren alteraciones en un ambiente demasiado caliente,
demasiado salado, o bien, muy ácido o muy alcalino (véase el
capítulo 3). La necesidad de mantener estos puentes y la función proteínica que depende de ellos ayuda a explicar la necesidad de un intervalo estrecho de temperatura, de pH y sal.
Como las temperaturas crecientes aceleran las reacciones
químicas, las temperaturas elevadas aumentan la demanda de
ATP, así como la velocidad a las que las células lo generan, lo
que incrementa la necesidad de la célula de disponer de oxígeno y de glucosa. Cuando Anna cayó a través del hielo, se interrumpió su dotación de oxígeno. Por fortuna, la temperatura
tan baja del agua redujo en forma drástica los requerimientos
de oxígeno celulares, lo cual la mantuvo viva.
Los animales se clasifican por la forma en que regulan
su temperatura corporal
Probablemente ya estás familiarizado con las descripciones
de los mamíferos y las aves como animales “de sangre caliente”, y de los reptiles, anfibios, peces e invertebrados como “de
sangre fría”. Sin embargo, el cuerpo del pez llamado perrito del
desierto puede alcanzar más de 37.8°C cuando los estanques
del desierto se calientan bajo el sol de verano, mientras que el
cuerpo de los colibríes se enfría hasta alcanzar 12.8°C durante la noche para ahorrar energía (FIGURA 31-1a, b). Para evitar confusiones, los científicos a menudo clasifican a los
animales de acuerdo con la fuente principal para su calentamiento corporal. Así, los animales son endotérmicos (del griego “calor interior”) si producen la mayor parte de su calor por
medio de reacciones metabólicas; las aves y mamíferos son
endotérmicos. Unos cuantos peces, como el atún y algunos tiburones grandes, al igual que algunas mariposas y abejas también pueden calentar su cuerpo considerablemente por medio
de su calor metabólico. Los animales son ectotérmicos (del
griego “calor exterior”) si obtienen la mayor parte de su calor
del medio, por ejemplo, asoleándose (FIGURA 31-1c). Los reptiles, anfibios y la mayoría de los peces e invertebrados son
ectotérmicos. En general, los endotérmicos tienen tasas metabólicas más elevadas que los ectotérmicos, lo que les permite
mantener su cuerpo a temperaturas cálidas constantes. Debido a que sus cuerpos generan tanto calor, los endotérmicos,
incluidos los seres humanos, se ven amenazados por condiciones en las cuales no pueden escapar del calor o enfriarse ellos
mismos (véase la sección “Enlaces con la vida: ¿Calor o humedad?”). Los ectotérmicos por lo general tienen temperaturas
corporales más bajas y más variables que los endotérmicos,
porque dependen más del calor ambiental. Sin embargo, a través del comportamiento o por habitar en un ambiente muy
constante, la temperatura corporal de los ectotérmicos tam-
H O M E O S TA S I S : ¿ C Ó M O R E G U L A N L O S A N I M A L E S S U A M B I E N T E I N T E R N O ?
a)
b)
637
c)
FIGURA 31-1 ¿De sangre caliente o fría?
a) Puesto que los peces “de sangre fría” como este pez perrito del desierto pueden estar calientes, y b) los animales “de sangre caliente” como este colibrí pueden llegar a enfriarse bastante, los científicos prefieren clasificar a los animales como endotérmicos y ectotérmicos dependiendo de la fuente de calor corporal. c) Este lagarto que se asolea ilustra un mecanismo de comportamiento que utilizan
los reptiles, que son ectotérmicos, para regular la temperatura corporal.
bién puede permanecer bastante estable. Por ejemplo, el pez
perrito del desierto antes mencionado es capaz de tolerar
temperaturas del agua de 2.2 a 45°C, pero puede procrear
sólo dentro de un intervalo estrecho de temperaturas. Durante la estación de apareamiento, este perrito del desierto puede regular su temperatura con bastante precisión al nadar en
diferentes áreas del estanque o en aguas termales según cambie la temperatura. En aguas profundas del mar, la temperatura es tan constante (alrededor de 3°C) que los peces
ectotérmicos casi no experimentan ninguna variación en su
temperatura corporal.
Puesto que las temperaturas más calientes aumentan la rapidez de las reacciones metabólicas, hay costos y beneficios al
mantenerse caliente. Si el cuerpo se enfría (como sucede durante la noche), las mariposas y abejas no pueden volar, mientras que, en esas condiciones, los lagartos son demasiado
lentos para cazar o para huir de los depredadores de manera
ENLACES CON LA VIDA
eficiente. Estos animales ectotérmicos, y muchos otros, se calientan ellos mismos durante el día de manera que puedan
realizar sus actividades normales. Las abejas se estremecen y
las mariposas baten sus alas para generar calor metabólico,
mientras que los lagartos buscan alguna piedra caliente por el
sol. Después, al descansar en sitios resguardados durante la
noche, sus cuerpos se enfrían y conservan la energía. La temperatura corporal diurna del colibrí de aproximadamente
41°C contribuye a su capacidad de batir las alas con la increíble rapidez de 80 veces por segundo, lo cual, a la vez, le permite revolotear precisamente donde puede extraer el néctar
de las flores (figura 31-1b). Sin embargo, si estos endotérmicos trataran de mantener esta alta temperatura corporal durante una noche muy fría, agotarían sus reservas de energía y
morirían de hambre. Así que cuando las noches son frías, un
colibrí puede reducir su temperatura corporal y mantenerla
10°C más fría que durante el día.
¿Calor o humedad?
¡No es el calor, es la humedad! En realidad, la incomodidad que
sientes en un día caluroso y sofocante es el resultado de estos
dos factores. Los meteorólogos han desarrollado una fórmula,
el índice calorífico, que permite obtener una “temperatura aparente” al tomar en cuenta la humedad. Por ejemplo, una temperatura de 32.2°C (90°F) tiene un índice calorífico de 37.8°C
(100°F) a una humedad del 60 por ciento, pero se siente tan sólo como de 29.4°C (85°F) a una humedad del 10 por ciento. La
temperatura del aire cercana a la temperatura corporal evita
que el cuerpo irradie el exceso de calor que genera, mientras que
la humedad elevada mina la capacidad del cuerpo para enfriarse por medio del sudor. El calor y la humedad juntos alteran los
intentos del cuerpo para mantener el intervalo estrecho de la
temperatura que activa la homeostasis.
En casos extremos, el calor excesivo puede causar una condición mortal llamada hipertermia o insolación. Aunque cual-
quiera puede sucumbir a ésta, los ancianos y los niños son los
más susceptibles porque su capacidad para regular la temperatura corporal es menos eficiente. Durante la insolación, se alteran
los mecanismos homeostáticos del cuerpo, pues la temperatura corporal se eleva a 41.1°C (105°F) o más, se produce deshidratación, cesa la sudoración y se pierde la percepción de sed.
En Estados Unidos docenas de niños mueren cada verano al
quedarse encerrados en automóviles bajo los rayos del sol,
donde la temperatura alcanza niveles mortales en el breve lapso de 15 minutos.
Cuando te quejes por el calor y la humedad en el próximo
verano, recuerda que tu malestar se ha desarrollado como un
sistema de alerta que te indica que la homeostasis está amenazada. Así que date un baño, busca una sombra donde resguardarte o un sitio con aire acondicionado y bebe un vaso grande
de agua fresca.
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Capítulo 31
H O M E O S TA S I S Y O R G A N I Z A C I Ó N D E L C U E R P O A N I M A L
Los sistemas de retroalimentación regulan
las condiciones internas
El ambiente interno de un organismo se mantiene por un sinnúmero de mecanismos que, en conjunto, se denominan sistemas de retroalimentación. Los sistemas de retroalimentación
negativa contrarrestan los efectos de cambios en el ambiente
interno y son los responsables de mantener la homeostasis.
Los sistemas de retroalimentación positiva también ocurren en
los organismos e impulsan cambios rápidos y autolimitantes,
parecidos a los que ocurren cuando una madre da a luz.
La retroalimentación negativa revierte
los efectos de los cambios
El mecanismo más importante que rige la homeostasis es la
retroalimentación negativa, en la cual un cambio en el ambiente provoca una respuesta que “retroalimenta” y contrarresta
ese cambio. El resultado general de la retroalimentación negativa es el de hacer que el sistema regrese a su condición original contrarrestando el cambio inicial (FIGURA 31-2).
Un ejemplo muy conocido de retroalimentación negativa
es el termostato de una casa. En un termostato, un termómetro detecta un estímulo (descenso de la temperatura por debajo de un valor establecido o punto de referencia, es decir, el
ajuste del termostato) y envía una señal a un dispositivo de
control que enciende un calefactor. Éste restaura la temperatura al valor establecido y el calefactor se apaga. La continua
repetición de los ciclos de encendido y apagado mantiene la
temperatura de la casa cerca del valor establecido. Observa
que el ascenso y descenso de la temperatura alrededor del valor establecido produce un equilibrio dinámico parecido al
del cuerpo de los animales, en vez de una temperatura absoluta constante. El mecanismo de retroalimentación negativa
del termostato requiere de un centro de control con un valor
establecido, un sensor (el termómetro) y un efector (la caldera) que realiza el cambio.
a) Modelo
b) Ejemplo fisiológico
estímulo: desviación
del punto de referencia
⫺
La retroalimentación negativa mantiene
la temperatura corporal
¿Cómo mantienen las personas y otros animales endotérmicos
su temperatura interna, a pesar de las fluctuaciones extremas
de la temperatura a su alrededor, como las que experimentó
Erika en medio de la nieve durante una noche de invierno en
Canadá? El punto de referencia en el sistema de control de la
temperatura, que varía en menos de 1°C en el ser humano sano, se establece en un centro de control del hipotálamo, una
región del cerebro que controla muchas respuestas homeostáticas. Las terminaciones nerviosas del hipotálamo, el abdomen, la médula espinal, la piel y las venas grandes actúan
como sensores de temperatura y transmiten la información al
hipotálamo. Cuando baja la temperatura del cuerpo, el hipotálamo activa diversos mecanismos efectores que elevan esa
temperatura. Cuando se restablece la temperatura normal del
cuerpo, los sensores avisan al hipotálamo que desactive esos
mecanismos de control de la temperatura. Por ejemplo, sin
duda Erika comenzó a temblar tan pronto como salió de su
casa y comenzó a caminar en medio de la nieve. Este estremecimiento tiene su origen en contracciones rápidas de los músculos esqueléticos para quemar el combustible almacenado en
ellos y generar calor (figura 31-2b). Los vasos sanguíneos que
alimentan las áreas no vitales del cuerpo (como cara, manos,
pies y piel) experimentaron una constricción en el caso de
Erika, lo que redujo la pérdida de calor y desvió la sangre caliente a las regiones vitales internas (cerebro, corazón y otros
órganos internos). Entonces, su hipotálamo inició una serie de
señales químicas que elevaron la tasa metabólica, generando
más calor para mantener las funciones vitales. Pero con reservas energéticas limitadas y un cuerpo pequeño con una extensa área superficial, la temperatura de la niña descendió
rápidamente. Por debajo de los 29°C, la actividad del hipotálamo se redujo hasta el punto en que ya no fue capaz de controlar la temperatura corporal.
⫹
estímulo: la temperatura corporal
cae por debajo del punto de referencia
⫺
sensor
(contrarresta)
⫹
centro de
control
respuesta
⫹
⫹
sensores de temperatura
por todo el cuerpo
(aumenta la
temperatura corporal)
⫹
el temblor aumenta
la producción de calor metabólico
hipotálamo
⫹
efector
⫹
músculos
esqueléticos ⫹
FIGURA 31-2 La retroalimentación negativa mantiene la homeostasis
La retroalimentación negativa mantiene el valor establecido o punto de referencia empleando un sensor para detectar una desviación respecto del mismo (es decir, un estímulo). El receptor envía una señal al centro de control, el cual activa un mecanismo efector para contrarrestar el estímulo. PREGUNTA: ¿Qué sucedería si un mamífero cuyo cuerpo está frío y tembloroso ingiriera un veneno que destruyera
todas las terminales nerviosas del cuerpo que detectan el calor?
¿CÓMO ESTÁ ORGANIZADO EL CUERPO ANIMAL?
Hay muchos mecanismos de retroalimentación negativa
en los sistemas fisiológicos. En los siguientes capítulos presentaremos muchos ejemplos de control homeostático que operan por retroalimentación negativa, como los sistemas que
regulan el contenido de oxígeno en la sangre, el equilibrio del
agua, los niveles de azúcar en la sangre y muchos otros componentes del “medio interno”.
La retroalimentación positiva impulsa ciertos sucesos
fisiológicos a corto plazo
A primera vista, la retroalimentación positiva es un concepto
un tanto pavoroso, pues un cambio en un sistema de retroalimentación positiva produce una respuesta que intensifica el
cambio original. La retroalimentación positiva, obviamente,
tiende a crear reacciones en cadena. Por ejemplo, en la fisión
nuclear, cada partícula que se separa de un átomo provoca la
división de otro átomo, cuyos fragmentos causan la división
de otros átomos, y así sucesivamente. Si se deja deliberadamente sin control, la energía liberada por esta reacción en cadena es responsable de la devastación que produce una
bomba atómica. Un ejemplo biológico conocido de retroalimentación positiva tiene lugar cuando los miembros de una
población tienen, en promedio, más hijos de los que se necesitan para remplazar a los progenitores, lo que provoca que la
población crezca exponencialmente. El ecólogo Paul Ehrlich
acuñó la acertada expresión de “bomba demográfica” para
describir el crecimiento no controlado de una población. La
retroalimentación negativa, finalmente, termina con los procesos impulsados por la retroalimentación positiva. Con el
tiempo, la bomba atómica se quedará sin átomos para continuar la división, y las poblaciones en aumento se quedarán sin
alimento o sin espacio dónde vivir.
La retroalimentación positiva produce el trabajo
de parto y el alumbramiento
En los sistemas fisiológicos, los sucesos regidos por mecanismos de retroalimentación positiva suelen ser autolimitantes y
relativamente poco comunes. Hay retroalimentación positiva,
por ejemplo, durante el parto. Las primeras contracciones del
parto comienzan a empujar la cabeza del bebé contra el cuello de la matriz, situado en la base del útero; esta presión hace que el cuello se dilate (se abra). Neuronas receptoras de
estiramiento en el cuello de la matriz responden a esta expansión enviando una señal al hipotálamo, el cual responde activando la liberación de una hormona (oxitocina) que estimula
contracciones uterinas cada vez más numerosas y fuertes. Estas contracciones crean mayor presión contra el cuello de la
matriz, lo que, a la vez, propicia la liberación de más hormonas. El nacimiento del bebé pone fin a la presión sobre el cuello de la matriz, dando una retroalimentación negativa que
detiene el ciclo de retroalimentación positiva.
Los sistemas internos del cuerpo actúan
de manera coordinada
639
Por fortuna, la evolución se ha asegurado de que los diversos sistemas colaboren. Por ejemplo, los sistemas que introducen sustancias al cuerpo actúan en coordinación con los
sistemas encargados de transportar sustancias dentro del
cuerpo y de eliminarlas. Cada célula del cuerpo está conectada de forma indirecta con todas las demás mediante una compleja red de vasos sanguíneos y nervios que pueden llevar
moléculas y mensajes a los sitios apropiados. Para mantener
la homeostasis, las señales químicas actúan sólo sobre las células blanco que se especializan en recibir y responder a señales específicas. Con frecuencia hay muchos otros eslabones en
esta cadena de comunicación. La exposición al frío, por ejemplo, hace que el hipotálamo libere señales químicas que viajan
por el torrente sanguíneo hacia una glándula cercana (la hipófisis o pituitaria). La glándula hipófisis entonces libera una
hormona que hace que trabaje la glándula tiroides y libere
una hormona diferente. Esta hormona actúa para aumentar
la tasa metabólica del cuerpo, lo que genera más calor. El hipotálamo detiene la liberación de la señal química cuando sus
receptores de la temperatura sanguínea indican que la temperatura corporal ha regresado a su estado normal. Así, al usar
una variedad de rutas y mecanismos, los mensajes son transportados desde los sensores a los efectores y de regreso otra
vez, lo que permite a los mecanismos de retroalimentación
negativa mantener la homeostasis.
31.2 ¿CÓMO ESTÁ ORGANIZADO
EL CUERPO ANIMAL?
A partir de las células simples que viven libremente, el cambio evolutivo ha producido asombrosos sistemas complejos
que consisten en billones de células especializadas que llevan
a cabo cientos de funciones de manera simultánea. Todas las
partes embonan unas con otras con tal grado de precisión e
integración que en la actualidad los ingenieros todavía sueñan con imitarlas. Esta complejidad se basa en una jerarquía
organizacional simple:
células A tejidos A órganos A sistemas de órganos
Un ejemplo de esta jerarquía se ilustra en la FIGURA 31.3. Como aprendiste en el capítulo 1, las células son los bloques de
construcción de toda forma de vida. El cuerpo de un animal
incorpora células para formar tejidos, cada uno de los cuales se
compone de docenas a miles de millones de células estructuralmente similares que actúan de manera coordinada para llevar
a cabo una función específica. Los tejidos son los bloques de
construcción de los órganos, las estructuras discretas que desempeñan funciones complejas. Ejemplos de órganos incluyen
el estómago, el intestino delgado, los riñones y la vejiga urinaria.A la vez, los órganos están organizados en sistemas, que son
grupos de órganos que funcionan de forma coordinada. Por
ejemplo, el sistema digestivo incluye el estómago, el intestino
delgado, el intestino grueso y otros órganos que trabajan en
conjunto para permitirnos digerir los alimentos y absorber los
nutrimentos contenidos en ellos. Los grandes sistemas de órganos de los vertebrados se ilustran en la tabla 31-1.
Los tejidos animales se componen de células similares
que desempeñan una función específica
Un tejido se compone de células con estructura similar, diseñadas para desempeñar una función especializada. Los tejidos
Células:
células epiteliales
Tejido:
epitelial
Órgano:
estómago
conectivo
músculo
páncreas
Sistema de órganos:
sistema digestivo
estómago
intestino
grueso
boca
faringe
esófago
intestino
delgado
hígado
vesícula biliar
FIGURA 31-3 Células, tejidos, órganos y sistemas de órganos
El cuerpo animal está compuesto de células, que forman tejidos, los cuales se combinan para constituir órganos
que trabajan en perfecta armonía como sistemas de órganos.
también pueden incluir componentes extracelulares producidos por esas células, como en el caso del cartílago y el hueso.
Aquí presentaremos un breve panorama de las cuatro categorías principales de tejidos animales y de los cuatro tipos principales de células que componen esos tejidos: tejido epitelial,
tejido conectivo, tejido muscular y tejido nervioso.
El tejido epitelial cubre al cuerpo, reviste sus cavidades
y forma glándulas
El tejido epitelial consiste en una o más capas de células epiteliales densamente apretadas, soportadas por una capa extracelular, la lámina basal, compuesta de colágeno y otras
proteínas fibrosas (FIGURA 31-4). Existe una variedad de tipos
de tejido epitelial, cada uno adaptado a una función particular.
El tejido epitelial cubre toda la parte externa del cuerpo y reviste todas sus cavidades internas, incluidos los tractos digestivo y respiratorio, el corazón y los vasos sanguíneos, los órganos
reproductores y los órganos del sistema urinario.
El tejido epitelial a menudo se clasifica por sus capas celulares: el epitelio simple tiene el espesor de una sola célula y recubre al tracto respiratorio, buena parte del tracto digestivo y
del sistema circulatorio. El epitelio estratificado, cuyo espesor
es de varias células, puede soportar desgastes y desgarres considerables; se encuentra en la boca y en la piel. Dentro de cada una de estas categorías encontramos especializaciones
adicionales. Por ejemplo, el epitelio simple que recubre los
pulmones consiste en una sola capa de células delgadas y planas cuya forma las hace ideales para permitir la difusión rápida de los gases (figura 31-4a). El epitelio simple que recubre
la tráquea es en realidad bastante complejo, consiste tanto en
células cortas como alargadas con cilios, entremezcladas con
células caliciformes glandulares que secretan mucosidad (figura 31-4b). La mucosa atrapa las impurezas inhaladas y los
cilios las arrojan fuera de la tráquea. El epitelio estratificado
de la piel está cubierto por muchas capas de células muertas.
Éstas y las células epiteliales subyacentes están fuertemente
enlazadas por medio de una proteína resistente y elástica (la
queratina) que hace que la piel sea flexible, impermeable y relativamente resistente (figura 31-4c).
Una propiedad importante de las células epiteliales es que
continuamente se pierden y se reponen por división celular
mitótica. Por ejemplo, consideremos el desgaste que sufre el
epitelio que reviste la boca. El epitelio, quemado por café caliente y raspado por las rosetas de maíz, quedaría destruido
en cuestión de días si no se estuviera reponiendo continuamente. El revestimiento del estómago, raspado por los alimentos y atacado por ácidos y enzimas que digieren proteínas, se
repone por completo cada dos o tres días. La membrana exterior de la piel, la epidermis (figura 31-4c), se renueva unas dos
veces al mes.
Las glándulas son células o grupos de células que se especializan en secretar (liberar) grandes cantidades de sustancias
fuera de la célula. Todas las glándulas se componen de células
epiteliales especializadas. Algunas glándulas son células únicas, como las que secretan la mucosidad del epitelio traqueal
(véase la figura 31-4b). La mayor parte de las glándulas son
multicelulares, incluidas las que secretan saliva, sudor, leche u
hormonas. Las glándulas se clasifican en dos amplias categorías: glándulas exocrinas y glándulas endocrinas. Las glándulas
exocrinas secretan sustancias en una cavidad corporal o sobre
a) Revestimiento pulmonar (simple)
células
aplanadas
lámina
basal
células del
cartílago
b) Revestimiento de la tráquea (simple)
colágeno
cilios
moco
lámina
basal
células
caliciformes
membrana
base
c) Epidermis (estratificada)
células
muertas
células
aplanadas
que mueren
células en
división
lámina
basal
FIGURA 31-4 Ejemplos de tejido epitelial
a) Células delgadas y aplanadas en una capa única forman el tejido epitelial que reviste los pulmones, donde es esencial el intercambio de gases por difusión. b) Células epiteliales alargadas y
ciliadas se intercalan con células caliciformes que secretan mucosidad y que revisten la tráquea. c) La epidermis consiste en múltiples capas de tejido epitelial estratificado cubierto por una capa
protectora de células muertas. Todo el tejido epitelial incluye una
capa delgada de proteína fibrosa, llamada lámina basal, situada
debajo de las células epiteliales.
la superficie del cuerpo, a menudo a través de un tubo angosto o ducto. Como ejemplos podemos citar las glándulas sudoríparas y sebáceas (secretoras de aceites); ambos tipos se
encuentran en la piel y se derivan del epitelio (véase la figura
31-11). Las glándulas salivales secretan saliva a la boca; otras
glándulas exocrinas vierten enzimas digestivas en el estómago y en el intestino delgado. Las glándulas endocrinas carecen
de ductos; secretan hormonas que se difunden en los capilares cercanos. Las hormonas son sustancias químicas producidas en pequeñas cantidades y que se transportan por medio
del torrente sanguíneo para regular la actividad de las células
FIGURA 31-5 Cartílago
Las células del cartílago, teñidas de color púrpura oscuro, se encuentran rodeadas de espacios transparentes. El material homogéneo teñido de color púrpura pálido es la matriz del colágeno
secretado por las células cartilaginosas.
(a menudo distantes). Las glándulas endocrinas y sus hormonas se explican con más detalle en el capítulo 37.
Los tejidos conectivos tienen diversas estructuras
y funciones
Los tejidos conectivos sirven principalmente para sostener y
unir otros tejidos. La mayor parte de los tejidos conectivos
consisten en células incrustadas en una matriz de sustancias
extracelulares. Esta matriz no celular de tejido conectivo comúnmente incluye líquido y varios tipos de fibras proteínicas
flexibles, la más abundante de las cuales es el colágeno. Estas
proteínas por lo común son secretadas por las células del tejido conectivo. Los tejidos conectivos se agrupan en tres categorías principales.
Tejido conectivo laxo
Ésta es la forma más abundante y consiste en un líquido espeso que contiene células dispersas que secretan fibras proteínicas y colágeno. Este tejido flexible conecta, sostiene y rodea
otros tipos de tejidos y forma un marco de sostén interno para órganos como el hígado. El tejido conectivo laxo se combina con el tejido epitelial para formar membranas. Por
ejemplo, la piel (tejido epitelial estratificado soportado por tejido conectivo laxo) es una membrana que cubre la totalidad
de la superficie corporal externa, y las membranas mucosas
(tejido epitelial simple ciliado soportado por tejido conectivo
laxo) recubren las cavidades internas del sistema digestivo,
reproductor, respiratorio y urinario.
Tejido conectivo fibroso
Este grupo incluye los tendones (que conectan los músculos
con los huesos) y ligamentos (que conectan unos huesos con
otros). El tejido conectivo fibroso contiene fibras de colágeno, las cuales forman un empaque denso en un arreglo orde-
642
Capítulo 31
H O M E O S TA S I S Y O R G A N I Z A C I Ó N D E L C U E R P O A N I M A L
a)
canal
central
matriz ósea
concéntrica
células óseas
b)
FIGURA 31-6 Hueso
En esta micrografía se observan con claridad los círculos concéntricos de hueso (un tejido conectivo especializado), depositados
alrededor de un canal central que contiene un vaso sanguíneo. Las
células óseas individuales aparecen como manchas oscuras atrapadas en pequeñas cámaras dentro de la matriz dura que las mismas
células depositan.
nadamente paralelo, un diseño que imparte flexibilidad y una
gran fuerza a los tendones y ligamentos.
Tejidos conectivos especializados
Este grupo diverso incluye cartílagos, huesos, grasa, sangre y
linfa. El cartílago es flexible y resistente; consiste en células
ampliamente espaciadas rodeadas de una matriz gruesa e
inerte. Esta matriz está compuesta por el colágeno secretado
de las células cartilaginosas (FIGURA 31-5). El cartílago cubre
los extremos de los huesos en las articulaciones, constituye el
armazón de sostén de las vías respiratorias, brinda soporte a las
orejas y la nariz, y forma cojincillos amortiguadores entre
las vértebras. El hueso (FIGURA 31-6) se parece al cartílago,
pero su matriz se ha endurecido por depósitos de fosfato de
calcio. El hueso se forma en círculos concéntricos alrededor
de un canal central, que contiene un vaso sanguíneo. (Estudiaremos a fondo los cartílagos y los huesos en el capítulo 39).
Las células grasas, llamadas colectivamente tejido adiposo (FIGURA 31-7a), están modificadas para el almacenamiento de
energía a largo plazo. El tejido adiposo tiene especial importancia en la fisiología de los animales adaptados a entornos
fríos, pues, además de almacenar energía, también sirve como
aislante (FIGURA 31-7b). La sangre y la linfa, aunque son líquidos, se consideran tejidos conectivos especializados porque se
componen principalmente de líquidos extracelulares en los
que las células individuales están suspendidas. La porción celular de la sangre (FIGURA 31-8) consiste en glóbulos rojos
o eritrocitos (que transportan el oxígeno), glóbulos blancos o
leucocitos (que combaten las infecciones) y fragmentos de células llamados plaquetas (que participan en el proceso de coagulación de la sangre). Todos ellos están embebidos en un
líquido extracelular llamado plasma. La linfa consiste principalmente en líquido que se filtra de los capilares de la sangre
(los vasos sanguíneos más pequeños) y regresa al sistema circulatorio por medio de vasos linfáticos. Aprenderás más acerca
de la sangre y la linfa en el capítulo 32.
FIGURA 31-7 Tejido adiposo
a) El tejido adiposo del abdomen del cuerpo humano, que se
muestra aquí, es tejido conectivo especializado compuesto casi
exclusivamente de células grasas. Una gotita de aceite ocupa casi la
mayor parte del volumen de la célula. El tejido conectivo fibroso
amarillo cubre las células. b) Una foca de capucha a los cuatro días
de nacida ya ha duplicado su peso tomando la leche de la madre
que contiene 61 por ciento de grasa, obtenida de la provisión de
grasa que la madre almacena. Con un peso de 45 kilos, la cría está demasiado gorda para moverse. La grasa la alimentará y aislará
cuando los témpanos de hielo se desintegren y se zambulla en las
heladas aguas para cazar y alimentarse por su cuenta. PREGUNTA:
¿Por qué los mamíferos jóvenes a menudo son más gordos que
los adultos?
El tejido muscular puede contraerse
Las largas y delgadas células del tejido muscular se contraen
(es decir, se acortan) cuando reciben un estímulo y luego se
relajan pasivamente. Hay tres tipos de tejido muscular: esquelético, cardiaco y liso. El músculo esquelético (FIGURA 31-9)
generalmente está bajo control voluntario o consciente. Como
su nombre implica, su principal función es mover el esqueleto, como cuando caminamos o damos vuelta a las páginas de
este texto. El músculo cardiaco se localiza únicamente en el
corazón. A diferencia de los músculos esqueléticos, actúa espontánea e involuntariamente, ya que no está bajo control
consciente. Las células musculares cardiacas están conectadas
mediante uniones abiertas a través de las cuales las señales
eléctricas se difunden rápidamente por el corazón; de esta
forma, las células musculares cardiacas se estimulan y se contraen de manera coordinada. El músculo liso, llamado así porque no tiene la disposición ordenada de filamentos gruesos y
delgados que se observa en los músculos esqueléticos y del
¿CÓMO ESTÁ ORGANIZADO EL CUERPO ANIMAL?
643
plaquetas
fibra muscular
glóbulos rojos
glóbulos blancos
estrías
FIGURA 31-8 Glóbulos de la sangre
La sangre contiene tres tipos de componentes celulares, que se
muestran en esta micrografía electrónica realzada a color. Las células se encuentran suspendidas en plasma, que también es un
componente de este tejido conectivo especializado. PREGUNTA:
¿Por qué se considera a la sangre como una forma de tejido conectivo?
corazón, está embebido en las paredes del tracto digestivo, el
útero, la vejiga y los vasos sanguíneos grandes. Los músculos
lisos producen contracciones lentas y sostenidas que normalmente son involuntarias. Nos ocuparemos de los músculos y
su mecanismo de contracción en el capítulo 39.
El tejido nervioso se especializa en transmitir
señales eléctricas
Podemos percibir y responder al mundo gracias al tejido nervioso que compone el cerebro, la médula espinal y los nervios
que salen de ellos hacia todo el cuerpo. El tejido nervioso se
compone de dos tipos de células: células nerviosas, también
llamadas neuronas y células gliales. Las neuronas se especializan en la generación de señales eléctricas y en conducir éstas
a otras neuronas, o bien, a los músculos o las glándulas (FIGURA
31-10). Las células gliales rodean, sostienen, aíslan eléctricamente y protegen a las neuronas. También regulan la composición del líquido intersticial del sistema nervioso, lo que permite
a las neuronas funcionar de forma óptima. Explicaremos el tejido nervioso en el capítulo 38.
Los órganos incluyen dos o más tipos de tejidos
que interactúan
Los órganos están formados de cuando menos dos tipos de tejido que funcionan juntos. Si un órgano es hueco, como la ve-
FIGURA 31-9 El tejido muscular consiste en células contráctiles
llamadas fibras musculares
La disposición regular de proteínas fibrosas dentro de las células
musculares (llamadas fibras musculares) del músculo esquelético
hace que este tejido, visto al microscopio, presente franjas o “estrías”.
jiga o los vasos sanguíneos, su interior está revestido de una
membrana que consiste en tejido epitelial sostenido por tejido
conectivo. Los distintos órganos tienen tipos y proporciones
diferentes de tejidos conectivo, glandular, muscular y nervioso. La mayor parte de los órganos funcionan como parte de
los sistemas de órganos, los cuales se explicarán en otros capítulos de esta unidad. En el siguiente apartado describiremos
la piel (la cual no es parte de un sistema de órganos) como órgano representativo que incluye los cuatro tipos de tejidos.
La piel ilustra las propiedades
de un órgano
En un sentido general, la estructura de la piel es representativa de muchos órganos. La capa exterior del tejido epitelial
descansa sobre tejido conectivo que contiene un suministro
de sangre, nervios, en algunos casos músculos y estructuras
glandulares derivadas del epitelio. Aunque en ocasiones pasamos por alto la importancia de nuestra piel, ésta es de tal manera esencial como barrera contra infecciones y contra la
pérdida de agua, que una destrucción a gran escala de la piel,
por ejemplo, por quemaduras extensas, a menudo es mortal.
La piel también ayuda a mantener la homeostasis al disipar o
conservar el calor corporal, y servir como barrera contra los
organismos patógenos.
dendritas
terminales
sinápticas
axón
cuerpo
celular
FIGURA 31-10 Tejido nervioso
Las células nerviosas se especializan en recibir y
transmitir señales. Esta micrografía muestra una
neurona humana que estimula la contracción
de las células musculares. Las dendritas se especializan en recibir las señales de otras neuronas, el axón porta la señal de salida de la
neurona al músculo, y las terminales sinápticas
transmiten la señal a las células musculares.
644
Capítulo 31
H O M E O S TA S I S Y O R G A N I Z A C I Ó N D E L C U E R P O A N I M A L
FIGURA 31-11 La piel es un órgano
Corte transversal de la piel de un mamífero, como órgano representativo.
La piel es una membrana que contiene glándulas, músculos y células nerviosas. PREGUNTA: ¿Por qué la piel
se considera como un órgano y la
sangre como un tejido?
capa de
células
muertas
tallo del
pelo
células
epidérmicas
vivas
epidermis
terminación
nerviosa
sensorial
dermis
glándula
sebácea
tejido conectivo
y adiposo
subcutáneos
capilares
arteriola
vénula
lecho
capilar
folículo piloso
músculo
(eriza el pelo)
La epidermis, o capa externa de la piel, es un conjunto
especializado de capas de tejido epitelial (estratificado)
(FIGURA 31-11). Está recubierta por una capa protectora de
células muertas producidas por las células vivas epidérmicas
subyacentes. Estas células muertas forman un paquete con
queratina proteínica, lo cual ayuda a que la piel sea elástica,
resistente y relativamente impermeable.
Inmediatamente debajo de la epidermis hay una capa de
tejido conectivo laxo, la dermis. Las células poco apretadas
de la dermis son penetradas por arteriolas (pequeñas arterias), las cuales se alimentan de sangre bombeada desde el corazón a una densa malla de capilares que nutren el tejido
tanto dérmico como epidérmico y desembocan en una red de
vénulas (pequeñas venas) en la dermis. La pérdida de calor a
través de la piel se regula con gran precisión mediante neuronas que controlan el grado de dilatación (expansión) de las
arteriolas. Cuando se requiere enfriamiento, las arteriolas se
dilatan e inundan los lechos capilares con sangre, lo que libera el exceso de calor. Cuando es preciso conservar el calor, las
arteriolas que abastecen a los capilares de la piel se constriñen; por eso, los médicos que atendieron a Erika, observaron
que ciertas partes de la piel de las manos de la niña se habían
“quemado” por el frío. Los vasos linfáticos recogen y desechan el líquido extracelular que está dentro de la dermis. Varias terminaciones nerviosas sensoriales, que responden a la
temperatura, el tacto, la presión, la vibración y el dolor, están
diseminadas por toda la dermis y epidermis, con el fin de dar
información al sistema nervioso.
glándula
sudorípara
La dermis también incluye glándulas derivadas del tejido
epitelial. Las glándulas llamadas folículos pilosos producen
pelo a partir de secreciones proteínicas. Las glándulas sudoríparas producen secreciones acuosas que enfrían la piel y excretan sustancias como sal y urea. Las glándulas sebáceas secretan
una sustancia aceitosa (el sebo) que lubrica el epitelio.
Además de los tejidos epitelial, conectivo y nervioso ya mencionados, la piel contiene también tejido muscular. Diminutos
músculos sujetos a los folículos pilosos pueden hacer que los vellos de la piel “se ericen”, respondiendo a señales de neuronas
motrices. Casi todos los mamíferos pueden aumentar el espesor
de su pelaje aislante erizando pelos individuales cuando hace
frío, pero esta reacción resulta inútil para retener el calor en los
seres humanos, quienes simplemente experimentan la “carne de
gallina” cuando estos pequeños músculos se contraen.
Los sistemas de órganos consisten
en dos o más órganos que interactúan
Los sistemas de órganos consisten en dos o más órganos individuales (a veces situados en diferentes regiones del cuerpo)
que colaboran en el desempeño de una función común. Un
ejemplo es el sistema digestivo, en el que la boca, el esófago,
el estómago, los intestinos y otros órganos (como el hígado
y el páncreas) que aportan secreciones digestivas colaboran
para convertir los alimentos en moléculas de nutrimentos
(véase la figura 31-3). Los principales sistemas de órganos del
cuerpo de los vertebrados y sus órganos representativos y
funciones se presentan en la tabla 31-1.
¿CÓMO ESTÁ ORGANIZADO EL CUERPO ANIMAL?
645
Tabla 31-1 Principales sistemas de órganos de los vertebrados
Sistema de
órganos
Principales
estructuras
Papel
fisiológico
Sistema de
órganos
Principales
estructuras
Papel
fisiológico
Sistema
circulatorio
Corazón, vasos
sanguíneos,
sangre
Transporta
nutrimentos, gases,
hormonas, desechos
metabólicos; también
ayuda a controlar la
temperatura
Sistema
endocrino
Diversas glándulas
y órganos que
secretan hormonas
como el hipotálamo,
la hipófisis o
pituitaria,
la tiroides, el
páncreas, las
suprarrenales,
los ovarios
y los testículos
Controla procesos
fisiológicos, por lo
regular junto con el
sistema nervioso
Masculino
Femenino
Sistema
linfático/
inmunitario
Linfa, nodos y
vasos linfáticos,
glóbulos blancos
Lleva grasa y líquidos
en exceso a la sangre;
destruye microbios
invasores
Sistema
nervioso
Cerebro, médula
espinal,
nervios periféricos
Controla procesos
fisiológicos junto con
el sistema endocrino;
detecta el medio
y dirige el
comportamiento
Sistema
digestivo
Boca, esófago,
estómago,
intestinos delgado
y grueso,
glándulas que
producen
secreciones
digestivas
Abastece al cuerpo
de nutrimentos que
proporcionan energía
y materiales para el
crecimiento y el
mantenimiento
Sistema
muscular
Músculo
esquelético
Músculo liso
Mueve el esqueleto
Músculo cardiaco
Controla el movimiento
de sustancias a través
de órganos huecos
(tracto digestivo,
grandes vasos
sanguíneos)
Inicia y efectúa las
contracciones cardiacas
Sistema
urinario
Riñones, uréteres, Mantiene condiciones
vejiga, uretra
homeostáticas dentro
del torrente
sanguíneo; filtra
desechos celulares,
ciertas toxinas y el
exceso de agua y
nutrimentos
Sistema
esquelético
Huesos, cartílago,
tendones,
ligamentos
Brinda sostén al
cuerpo, sitios de
sujeción para los
músculos y protección
para los órganos
internos
Sistema
respiratorio
Nariz, tráquea,
pulmones
(mamíferos, aves,
reptiles, anfibios),
agallas (peces y
algunos anfibios)
Sistema
reproductor
Macho: testículos,
vesículas seminales,
próstata, pene
Macho: produce
espermatozoides,
fecunda a la hembra
Hembra: ovarios,
oviductos, útero,
vagina, glándulas
mamarias
Hembra: produce
óvulos, nutre al
embrión en desarrollo
Proporciona un área
para el intercambio
de gases entre la
sangre y el medio;
permite la obtención
de oxígeno y la
eliminación de
dióxido de carbono
Femenino
Masculino
646
Capítulo 31
H O M E O S TA S I S Y O R G A N I Z A C I Ó N D E L C U E R P O A N I M A L
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Los animales, para mantenerse vivos, requieren de
una dotación constante
de ATP, lo que a su vez necesita un suministro constante de oxígeno. El frío retarda todas las
reacciones bioquímicas; las tasas metabólicas (es decir, la rapidez con la que las células producen y utilizan la energía) tanto de
Erika como de Anna y, por consiguiente, su
necesidad de oxígeno, se redujeron radicalmente por las bajas temperaturas corporales. Mientras que el cerebro sufre un daño
permanente después de cerca de cinco minutos sin oxígeno a una temperatura corporal normal, los cerebros de Erika y Anna no
sufrieron ningún daño porque sobrevivieron
más tiempo en un frío extremo. Los médicos, de forma rutinaria, aprovechan este hecho durante una cirugía de corazón abierto,
al bajar la temperatura corporal del paciente
de su lectura normal de 37°C a cerca de 18°C
durante unos 45 minutos en que deja de latir
el corazón. Los estudios realizados en anima-
¿LA VIDA SUSPENDIDA?
les sugieren que aun un enfriamiento más intenso (como el que experimentaron Erika y
Anna) prolonga el tiempo en que una persona puede permanecer sin peligro en un estado de animación suspendida.
En el Hospital General de Massachusets
el cirujano traumatólogo Hasan Alam realiza
experimentos con cerdos; les extrae toda la
sangre y la remplaza con una disolución fría
que contiene nutrimentos. En este estado,
con sus cuerpos enfriados a 10°C, los cerdos
no tienen latidos cardiacos, no respiran y el
cerebro no presenta actividad eléctrica. Tan
pronto como se bombea la sangre caliente
al cuerpo del animal, aun después de dos
horas y media en tales condiciones, su corazón vuelve a latir y el animal revive. Las pruebas de comportamiento realizadas sugieren
que los cerdos no experimentan un daño
duradero. Es posible que en un futuro cercano se realicen ensayos clínicos utilizando este procedimiento en las víctimas de traumas
que se encuentren a punto de morir a causa
de una intensa pérdida de sangre. Al rem-
plazar la sangre que queda en la víctima con
una disolución de nutrimentos cerca del
punto de congelamiento, los médicos tienen la esperanza de que entonces podrán
disponer de un tiempo valioso para operar y
reparar el daño antes de reanimar al paciente con sangre caliente.
Piensa en esto Los pacientes que están a
punto de morir como resultado de intensas
hemorragias no están en condiciones de dar
su consentimiento para que les apliquen un
procedimiento experimental. Por esta razón,
el doctor Alam está trabajando para informar a toda la comunidad que atiende su
hospital acerca del remplazo experimental
de sangre, y por ello está animando a quienes no desean participar a que lleven un
brazalete que indique su decisión. Describe
algunas de las ventajas y problemas potenciales de esta forma de obtener “voluntarios” para las pruebas clínicas.
REPASO DEL CAPÍTULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
31.1 Homeostasis: ¿Cómo regulan los animales su ambiente
interno?
La homeostasis se refiere al equilibrio dinámico dentro del cuerpo
animal por medio del cual las condiciones fisiológicas, que incluyen los niveles de temperatura, sal, oxígeno, glucosa, pH y agua, se
mantienen dentro de un intervalo en el que las proteínas pueden
funcionar y se dispone de energía. Los animales difieren en cuanto a la regulación de la temperatura. Los ectotérmicos obtienen la
mayor parte de su calor corporal del medio y tienden a tolerar
temperaturas corporales extremas. Los endotérmicos obtienen la
mayor parte de su calor de las actividades metabólicas y tienden
a regular su temperatura corporal dentro de un intervalo estrecho.
Las condiciones homeostáticas se mantienen a través de la retroalimentación negativa, en la cual un cambio activa una respuesta que lo contrarresta y restaura las condiciones del punto de
referencia. Hay pocos casos de retroalimentación positiva, en los
cuales un cambio inicia sucesos que lo intensifican (como las contracciones uterinas que conducen al nacimiento de un bebé), pero
estas situaciones son todas autolimitantes a través de la retroalimentación negativa. Dentro del cuerpo animal, los mecanismos de
retroalimentación múltiple trabajan al unísono.
Web tutorial 31.1 Homeostasis
31.2 ¿Cómo está organizado el cuerpo animal?
El cuerpo animal se compone de sistemas que constan de dos o
más órganos; éstos, a la vez, se componen de tejidos. Un tejido
es un conjunto de células y de material extracelular que forman
una unidad estructural y funcional y se especializan para realizar una
tarea específica. Los tejidos animales incluyen los epiteliales, conectivos, musculares y nerviosos.
El tejido epitelial forma cubiertas membranosas para las superficies externas e internas del cuerpo y también da origen a las
glándulas. El tejido conectivo normalmente contiene una buena
cantidad de material extracelular, llamada matriz, e incluye dermis, huesos, tendones, ligamentos, cartílagos, tejido adiposo y sangre. El tejido muscular se especializa en producir movimiento
mediante contracciones. Hay tres tipos de tejido muscular: esquelético, cardiaco y liso. El tejido nervioso, que incluye neuronas y
células gliales, se especializa en generar y conducir señales eléctricas.
Los órganos incluyen al menos dos tipos de tejidos que operan
juntos. La piel de los mamíferos es un órgano representativo. La
epidermis, un tejido epitelial, cubre la dermis; esta última contiene
vasos sanguíneos y linfáticos, glándulas sudoríparas y sebáceas, así
como diminutos músculos erectores del pelo. Entre los sistemas de
órganos de los animales están el sistema digestivo, urinario, inmunitario, respiratorio, circulatorio/linfático, nervioso, muscular, esquelético, endocrino y reproductor, que se resumen en la tabla
31-1.
PA R A M AY O R I N F O R M A C I Ó N
647
TÉRMINOS CLAVE
cartílago pág. 642
célula glial pág. 643
colágeno pág. 641
dermis pág. 644
ectotérmico pág. 636
endotérmico pág. 636
epidermis pág. 644
folículo piloso pág. 644
glándula pág. 640
glándula endocrina
pág. 641
glándula exocrina pág. 640
homeostasis pág. 636
hormona pág. 641
hueso pág. 642
ligamento pág. 641
linfa pág. 642
músculo cardiaco pág. 642
músculo esquelético
pág. 642
músculo liso pág. 642
neurona pág. 643
órgano pág. 639
retroalimentación negativa
pág. 638
retroalimentación positiva
pág. 639
sangre pág. 642
sistema pág. 639
tejido pág. 639
tejido adiposo pág. 642
tejido conectivo pág. 641
tejido epitelial pág. 639
tejido nervioso pág. 643
tendón pág. 641
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Define y compara a los animales ectotérmicos y endotérmicos. Da
un ejemplo de cada uno. ¿Los términos “de sangre fría” y “de sangre caliente” son formas precisas de describirlos? Explica por qué.
2. Define homeostasis y explica cómo la retroalimentación negativa
ayuda a mantenerla. Explica un ejemplo de homeostasis en el
cuerpo humano.
3. Explica la retroalimentación positiva y da un ejemplo fisiológico.
Explica por qué este tipo de retroalimentación es relativamente
raro en los procesos fisiológicos.
5. Describe la estructura y las funciones del tejido epitelial.
6. ¿Qué propiedad distingue el tejido conectivo de otros tipos de tejido? Lista tres tipos generales de tejido conectivo y describe brevemente la función de cada uno.
7. Describe la piel, como un órgano representativo. Incluye los diversos tejidos que la componen y describe brevemente el papel
que desempeña cada tejido.
4. Explica lo que sucede en tu organismo para restablecer la temperatura de homeostasis cuando te sobrecalientas al hacer ejercicio
en un día caluroso y húmedo.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS
1. ¿Por qué la vida terrestre presenta más dificultades para mantener la homeostasis que la acuática?
2. En respuesta al frío, explica cómo el comportamiento y los mecanismos inconscientes trabajan juntos para mantener la homeostasis térmica.
3. Las quemaduras de tercer grado suelen ser indoloras. La piel sólo se regenera a partir de los bordes de estas quemaduras. Las
quemaduras de segundo grado se regeneran a partir de células situadas en los bordes de la quemadura, en los folículos pilosos y en
las glándulas sudoríparas. Las quemaduras de primer grado son
dolorosas, pero sanan rápidamente a partir de las células epidérmicas no dañadas. A partir de esta información, indica la profundidad de las quemaduras de primero, segundo y tercer grados en
la figura 31-11.
4. Imagina que eres un profesional médico que imparte un curso
prenatal para padres. Describe una analogía del mundo real con
sensores, corrientes eléctricas, motores y demás para ilustrar las
relaciones de retroalimentación que intervienen en la iniciación
del parto, en términos comprensibles para una persona ordinaria.
PARA MAYOR INFORMACIÓN
Bruemmer, F. “Five Days with Fat Hoods”. International Wildlife, enerofebrero de 1999. El crecimiento tan rápido y la prodigiosa capacidad para almacenar grasa de la foca de capucha le permiten adaptarse con el
fin de mantener la homeostasis en las condiciones extremas de las regiones cercanas al Polo Norte.
Nuland, S. The Wisdom of the Body. Nueva York: Alfred A. Knopf, 1997.
La fisiología humana vista a través de los ojos de un cirujano. Un relato de primera mano de la belleza y fuerza de los mecanismos del organismo para mantener la homeostasis.
Roth, M. B. y Nystul, T. “Buying Time in Suspended Animation”. Scientific American, junio de 2005. Este artículo escrito en forma atractiva ex-
plica cómo los estudios en animales sugieren que el estado de animación suspendida puede ayudar en el futuro a ganar tiempo para los órganos que han sido donados o para las víctimas de traumas.
Storey, K. B. y Storey, J. M. “Frozen and Alive”. Scientific American, diciembre de 1990. Algunos animales tienen adaptaciones especiales que
les permiten soportar el congelamiento.
Trivedi, Bijal. “Life on Hold”. New Scientist, 21 de enero de 2006. Revisa
la evidencia de los estudios en animales que sugiere que, por medio del
frío o de sustancias químicas, los órganos o los cuerpos humanos dañados pueden ganar un tiempo valiosísimo al ser sometidos a un estado de
animación suspendida.
C A P Í T U L O
32
Circulación
Los compañeros de equipo de Darryl Kile lo observan lanzar la bola en un memorable
servicio. (Imagen en recuadro) Una placa en esta arteria coronaria (una arteria que
suministra sangre al corazón) estimuló la formación de un coágulo sanguíneo
que obstruye por completo el conducto y evita que la sangre llegue a una parte del
músculo cardiaco. Esta obstrucción provocará un ataque al corazón.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Muerte súbita
32.1 ¿Qué características y funciones principales
tienen los sistemas circulatorios?
Los animales tienen dos tipos de sistemas circulatorios
El sistema circulatorio de los vertebrados tiene muy diversas
funciones
32.2 ¿Cómo funciona el corazón de los vertebrados?
Durante la evolución de los vertebrados han surgido corazones
cada vez más complejos y eficientes
El corazón de los vertebrados consta de dos cavidades
musculares que forman dos bombas individuales
Guardián de la salud: Al rescate de los corazones enfermos
32.3 ¿Qué es la sangre?
El plasma es primordialmente agua en la que se disuelven
proteínas, sales, nutrimentos y desechos
Los glóbulos rojos llevan oxígeno de los pulmones a los tejidos
Los glóbulos blancos ayudan a defender al cuerpo contra las
enfermedades
Las plaquetas son fragmentos celulares que ayudan a coagular
la sangre
32.4 ¿Qué tipos de vasos sanguíneos hay y qué
funciones tienen?
Las arterias y arteriolas son vasos de paredes gruesas que
transportan sangre desde el corazón
Los capilares son vasos microscópicos que permiten el
intercambio de nutrimentos y desechos entre la sangre
y las células del cuerpo
Las venas y vénulas llevan sangre de regreso al corazón
Las arteriolas controlan la distribución del flujo sanguíneo
32.5 ¿Cómo colabora el sistema linfático con el
circulatorio?
Los vasos linfáticos se parecen a las venas y capilares del
sistema circulatorio
El sistema linfático devuelve líquidos a la sangre
El sistema linfático transporta grasas del intestino delgado
a la sangre
El sistema linfático ayuda a defender al cuerpo contra las
enfermedades
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Muerte súbita
E S T U D I O D E C A S O M U E R T E S Ú B I TA
EL 22 DE JUNIO DE 2002 los Cardenales de
San Louis se preparaban para el partido contra los Cachorros de Chicago. Conforme se
aproximaba la hora del juego, todos ellos
se sintieron intrigados, y luego preocupados, ante la inexplicable ausencia del pitcher,
Darryl Kile. Su preocupación se convirtió en
conmoción y aflicción cuando Kile, de 33
años, fue hallado muerto en la habitación de
su hotel; al parecer, falleció durante el sueño. Reconocido como uno de los mejores
pitchers del país y notable por sus excepcionales lanzamientos curvos, Kile era un deportista en la cúspide de su carrera. Pero la
autopsia reveló que dos de sus tres arterias
coronarias (las cuales suministran sangre al
músculo cardiaco) estaban obstruidas entre
el 80 y 90 por ciento por aterosclerosis, una
afección en la que el calibre de las arterias
se reduce por la acumulación de depósitos
de grasa que se conocen como placa (véase
la imagen en el recuadro de la página anterior). El corazón de Kile también mostraba
un tamaño mayor de lo normal, un resultado
de sus heroicos intentos por forzar la circulación de la sangre por las arterias parcialmente
obstruidas. Algunos rasgos genéticos heredados favorecen la formación de placa y
pueden provocar niveles de acumulación de
colesterol que pongan la vida de una persona en peligro a una edad mucho menor en
comparación con quienes no presentan factores de riesgo. El hecho de que el padre de
Kile muriera de un ataque al corazón a la
edad de 44 años sugiere que Darryl Kile se
encontraba en este grupo de riesgo.
La aterosclerosis a menudo comienza en
la niñez. Millones de niños en Estados Unidos presentan elevados niveles de colesterol, como consecuencia de dietas altas en
grasas y falta de ejercicio; pero por lo general transcurren décadas antes de que la enfermedad se manifieste. ¿Cómo funciona el
corazón? ¿Cómo se ve amenazado por la
aterosclerosis y la hipertensión? ¿Qué tratamientos habrían podido beneficiar a Darryl
Kile si él hubiera estado consciente de su
condición?
649
650
32.1
Capítulo 32
CIRCULACIÓN
¿QUÉ CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES
PRINCIPALES TIENEN LOS SISTEMAS
CIRCULATORIOS?
Hace miles de millones de años, el mar en el que evolucionaron las primeras células se encargaba de nutrirlas. El agua
aportaba nutrimentos, los cuales se difundían en el interior de
las células; el agua también se llevaba los desechos de estas últimas, que salían por difusión. En la actualidad, los microorganismos y algunos animales multicelulares simples siguen
dependiendo casi exclusivamente de la difusión para intercambiar nutrimentos y desechos con el ambiente. Las esponjas, por ejemplo, hacen circular agua de mar a través de los
poros de su cuerpo para acercar el entorno a cada célula. A
medida que evolucionaron animales más grandes y complejos, sus células individuales fueron quedando cada vez más
lejos del mundo exterior. Sin embargo, las continuas exigencias celulares requieren que las distancias de difusión sean cortas para que lleguen suficientes nutrimentos a las células y
éstas no se envenenen con sus propios desechos. Con la evolución del sistema circulatorio, se creó una especie de “mar interno”, cuya función es la misma que desempeñaba el mar con
las primeras células. Este mar interno transporta alimento y
oxígeno a cada célula y se lleva los desechos que ésta produce.
Todos los sistemas circulatorios tienen tres partes principales:
• La sangre, un líquido que actúa como medio de transporte.
• Un sistema de canales, o vasos sanguíneos, que conducen la
sangre por todo el cuerpo.
• Una bomba, el corazón, que mantiene a la sangre en circulación.
Los animales tienen dos tipos de sistemas circulatorios
Los animales tienen uno de dos tipos principales de sistema
circulatorio: abierto o cerrado. Los sistemas circulatorios abiertos se encuentran en muchos invertebrados, entre ellos los artrópodos —que incluyen a los crustáceos, las arañas y los
insectos— y los moluscos, como los caracoles y las almejas.
Estos animales tienen uno o más “corazones” simples, una red
de vasos sanguíneos y un espacio abierto grande dentro del
cuerpo llamado hemocele (FIGURA 32-1a). Dentro del hemocele (que podría ocupar del 20 al 40 por ciento del volumen
corporal), la sangre baña directamente los tejidos y órganos
internos. En los insectos el corazón es una porción modificada del vaso sanguíneo dorsal, que consiste en una serie de cavidades que se contraen. Cuando esto último sucede, las
válvulas en el corazón se cierran, lo que obliga a la sangre a
salir por los vasos hacia el hemocele. Cuando las cavidades
del corazón se relajan, la sangre vuelve a entrar en ellos proveniente del hemocele.
Los sistemas circulatorios cerrados también se encuentran
en invertebrados como la lombriz de tierra (FIGURA 32-1b) y
moluscos muy activos, como los calamares y pulpos, pero son
característicos de todos los vertebrados, incluido el ser humano. En los sistemas circulatorios cerrados, la sangre (cuyo volumen representa sólo entre el 5 y 10 por ciento del volumen
del cuerpo) está confinada al corazón y a una serie continua de
vasos sanguíneos. Estos sistemas permiten un flujo más rápi-
corazón
FIGURA 32-1 Sistemas circulatorios abierto y cerrado
(arriba) En el sistema circulatorio abierto de los artrópodos,
un corazón bombea sangre a
través de vasos hacia el hemocele, donde baña directamente
a los demás órganos. (abajo) El
saltamontes es un buen ejemplo de un sistema circulatorio
abierto (la sangre del insecto
carece de hemoglobina y es de
una tonalidad verde pálido o
casi transparente). b) (arriba) En
un sistema circulatorio cerrado,
la sangre queda confinada al
corazón (o corazones) y a los
vasos sanguíneos. (abajo) En la
lombriz de tierra, cinco vasos
contráctiles actúan como corazones y bombean sangre a través
de vasos ventrales y dorsales
principales de los que salen vasos más pequeños. La sangre
de la lombriz de tierra, al igual
que la nuestra, contiene hemoglobina roja.
corazón
fluido intersticial
la hemolinfa
baña los
órganos internos
vasos
sanguíneos
válvulas de
apertura
los vasos se ramifican
en cada órgano
corazones
tubulares
vaso
dorsal
corazones
vaso
ventral
vasos
menores
¿CÓMO FUNCIONA EL CORAZÓN DE LOS VERTEBRADOS?
do de la sangre, un transporte más eficiente de los desechos y
nutrimentos, así como una presión sanguínea más alta que en
los sistemas abiertos. En la lombriz de tierra, por ejemplo, cinco vasos contráctiles actúan como corazones: bombean sangre
a través de vasos principales de los que salen vasos más pequeños.
32.2
Un sistema circulatorio no podría funcionar adecuadamente
sin una bomba confiable. Es preciso desplazar sangre por todo el cuerpo de forma continua durante toda la vida del animal. El corazón de los vertebrados consta de cavidades
musculares que pueden contraerse con fuerza. Las cavidades
llamadas aurículas captan sangre; sus contracciones envían
sangre a los ventrículos, que son cavidades cuyas contracciones hacen circular la sangre por el cuerpo. A lo largo de la
evolución de los vertebrados, el corazón se ha vuelto cada vez
más complejo, con más separación entre la sangre oxigenada
(que captó oxígeno en los pulmones o las branquias) y la sangre desoxigenada (la cual, al pasar por los tejidos del cuerpo,
perdió oxígeno).
El corazón de los peces, los primeros vertebrados que aparecieron, consiste en cavidades contráctiles: una sola aurícula
que se comunica con un solo ventrículo (FIGURA 32-2a). La
sangre bombeada desde el ventrículo pasa primero por los capilares, vasos de paredes delgadas, donde capta oxígeno y libera dióxido de carbono. De ahí, la sangre viaja al resto del
cuerpo. A través de los capilares del cuerpo, la sangre suministra oxígeno a los tejidos y recoge dióxido de carbono.
A lo largo del tiempo evolutivo, conforme los peces dieron
origen a los anfibios, y éstos a los reptiles, surgió un corazón
de tres cavidades: dos aurículas y un ventrículo (FIGURA 32-2b).
En los corazones de tres cavidades de los anfibios y la mayoría de los reptiles, la sangre desoxigenada del cuerpo llega a la
aurícula derecha, mientras la sangre proveniente de los pulmones llega a la aurícula izquierda. Ambas aurículas vacían su
contenido en el único ventrículo. Aunque hay algo de mezcla
• Transportan oxígeno de los pulmones o las branquias a los
tejidos y transportan dióxido de carbono de los tejidos a
los pulmones o las branquias.
• Distribuyen nutrimentos del aparato digestivo a todas las
células del cuerpo.
• Transportan productos de desecho y sustancias tóxicas al
hígado (donde se elimina la toxicidad de muchas de ellas)
y al riñón para ser excretados.
• Distribuyen hormonas de las glándulas y los órganos que
las producen a los tejidos en los que actúan.
• Regulan la temperatura del cuerpo, lo cual se logra en parte ajustando el flujo sanguíneo.
• Evitan la pérdida de sangre mediante el mecanismo de
coagulación.
• Protegen al cuerpo contra bacterias y virus gracias a los anticuerpos y glóbulos blancos que circulan en la sangre.
En los siguientes apartados examinaremos las tres partes
del sistema circulatorio: el corazón, la sangre y los vasos, haciendo hincapié en el sistema circulatorio de los seres humanos.
Por último, describiremos el sistema linfático, que colabora íntimamente con el sistema circulatorio.
capilares branquiales
ventrículo
b) Anfibios y la mayoría de
los reptiles
capilares pulmonares
aurículas
¿CÓMO FUNCIONA EL CORAZÓN
DE LOS VERTEBRADOS?
Durante la evolución de los vertebrados han surgido
corazones cada vez más complejos y eficientes
El sistema circulatorio de los vertebrados
tiene muy diversas funciones
El sistema circulatorio apoya a todos los demás sistemas de órganos del cuerpo. Los sistemas circulatorios de los seres humanos y otros vertebrados desempeñan las siguientes funciones:
a) Peces
c) Mamíferos, aves
capilares pulmonares
aurículas
aurícula
ventrículo
capilares corporales
capilares corporales
651
ventrículo
capilares corporales
FIGURA 32-2 Evolución del corazón de
los vertebrados
a) El corazón más primitivo de los vertebrados está representado por el corazón
de dos cavidades de los peces. b) Los
anfibios y casi todos los reptiles tienen
un corazón con dos aurículas, de las cuales la sangre pasa a un único ventrículo.
Muchos reptiles tienen una pared parcial
a la mitad del ventrículo. c) El corazón de
las aves y los mamíferos en realidad consiste en dos bombas individuales que impiden la mezcla de sangre oxigenada y
desoxigenada. La sangre oxigenada se
ilustra de color rojo, y la desoxigenada,
de color azul.
arteria pulmonar
(al pulmón izquierdo)
aorta
vena cava
superior
aurícula izquierda
arteria pulmonar
(al pulmón derecho)
venas pulmonares
(del pulmón izquierdo)
venas pulmonares
(del pulmón derecho)
válvula auriculoventricular
válvulas semilunares
aurícula
derecha
ventrículo izquierdo
músculo más
grueso del
ventrículo izquierdo
válvula auriculoventricular
vena
cava inferior
ventrículo
derecho
septo ventricular
aorta descendente
(a la parte inferior del cuerpo)
FIGURA 32-3 El corazón humano con sus válvulas y vasos
Este corazón se dibujó como si estuviera en un cuerpo frente al lector, de manera que la derecha y la izquierda aparecen invertidas. Las paredes del ventrículo izquierdo están engrosadas porque deben bombear sangre a todo el cuerpo.
Las válvulas semilunares separan la aorta del ventrículo izquierdo, y la arteria pulmonar del ventrículo derecho. Válvulas
auriculoventriculares separan las aurículas de los ventrículos.
aquí, la sangre desoxigenada tiende a permanecer en la parte
derecha del ventrículo para ser bombeada a los vasos que llegan a los pulmones, mientras que la mayor parte de la sangre
oxigenada permanece en la porción izquierda del ventrículo
y es bombeada al resto del cuerpo. En los reptiles, la separación es más notable porque hay una pared parcial entre las
partes derecha e izquierda del ventrículo. En el corazón de
cuatro cavidades de aves y mamíferos (FIGURA 32-2c) los ventrículos izquierdo y derecho están separados, lo que impide
que la sangre oxigenada y la desoxigenada se mezclen.
sangre proveniente del corazón. La otra bomba, formada por
la aurícula y el ventrículo izquierdos, bombea sangre oxigenada.
Sangre rica en oxígeno proveniente de los pulmones ingresa
en la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares y de
ahí pasa al ventrículo izquierdo. Las vigorosas contracciones
de este ventrículo, que es la cavidad más musculosa del corazón, empujan la sangre oxigenada por una arteria principal, la
aorta, al resto del cuerpo.
célula
núcleo
El corazón de los vertebrados consta de dos cavidades
musculares que forman dos bombas individuales
Las venas transportan la sangre al corazón,
y las arterias la extraen
El corazón de las aves y los mamíferos, incluido el ser humano, puede verse como dos bombas individuales, cada una con
dos cavidades. En cada bomba, una aurícula recibe y retiene
brevemente la sangre, y la pasa a un ventrículo que la impulsa hacia el cuerpo (FIGURA 32-3). Una bomba, formada por la
aurícula derecha y el ventrículo derecho, bombea sangre desoxigenada. La aurícula derecha recibe del cuerpo sangre sin
oxígeno a través de dos grandes venas, que son vasos que llevan sangre el corazón: la vena cava superior y la vena cava inferior. Después de llenarse con sangre, la aurícula derecha se
contrae y empuja sangre hacia el ventrículo derecho. La contracción de éste envía la sangre sin oxígeno a los pulmones, a
través de las arterias pulmonares, que son vasos que llevan
Discos intercalados, que
contienen uniones
estrechas y abiertas,
enlazan células adyacentes.
FIGURA 32-4 Estructura del músculo cardiaco
Las células del músculo cardiaco están ramificadas; discos intercalados unen células adyacentes. PREGUNTA: Si un músculo se ejercita continuamente, aumenta su tamaño. ¿Por qué el ritmo
cardiaco de un atleta en buena condición es más lento durante el
reposo que el ritmo cardiaco de una persona menos activa?
Sangre oxigenada
se bombea hacia
el cuerpo.
Sangre
desoxigenada
del cuerpo entra
en el ventrículo
derecho.
Sangre oxigenada proveniente
de los pulmones entra en el
ventrículo izquierdo.
1 Las aurículas se contraen y
empujan la sangre hacia los
ventrículos.
Sangre desoxigenada es
bombeada hacia los pulmones.
Las aurículas se
llenan de sangre,
la cual comienza
a fluir pasivamente
hacia los ventrículos.
2 Luego los ventrículos se contraen
y empujan la sangre a través de las
arterias hacia los pulmones y
el resto del cuerpo.
3 El ciclo termina cuando
el corazón se relaja, justo
antes de que las aurículas
se contraigan; así,
el ciclo se repite.
FIGURA 32-5 El ciclo cardiaco
El músculo cardiaco está presente sólo en el corazón
Cada célula del músculo cardiaco es pequeña, ramificada y
contiene fibras de proteína que le dan su apariencia de franjas (FIGURA 32-4). Las células del músculo cardiaco están unidas entre sí mediante discos intercalados que aparecen como
bandas entre las células. Los discos intercalados contienen
uniones estrechas (desmosomas) y uniones abiertas (poros
que conectan células adyacentes). Los desmosomas evitan que
las fuertes contracciones del corazón separen las células musculares. Las uniones abiertas permiten que la señal eléctrica que
banda
El estetoscopio
detecta los sonidos
del pulso.
La perilla de hule
se infla ejerciendo
presión sobre
la arteria.
desencadena las contracciones pase de manera directa y rápida de una célula muscular a las adyacentes. Esto provoca que
regiones interconectadas del músculo cardiaco se contraigan
casi de forma sincrónica.
Las contracciones coordinadas de las aurículas
y los ventrículos producen el ciclo cardiaco
El corazón humano late unas 100,000 veces al día. Durante cada latido, las dos aurículas se contraen en sincronía para vaciar
su contenido a los ventrículos. Una fracción de segundo después, los dos ventrículos se contraen simultáneamente, impulsando la sangre hacia las arterias que salen del corazón. Luego,
tanto las aurículas como los ventrículos se relajan brevemente
antes de que este ciclo cardiaco se repita (FIGURA 32-5). Al ritmo cardiaco normal en reposo, el ciclo dura poco menos de un
segundo. El ciclo cardiaco está relacionado con la medición de
la presión arterial (FIGURA 32-6); la presión sistólica (la más
FIGURA 32-6 Medición de la presión arterial
Primero, la banda se infla hasta que su presión cierra la arteria
principal del brazo; luego se reduce gradualmente la presión. En
el momento en que empieza a percibirse el pulso en la arteria con el
estetoscopio, las contracciones del ventrículo izquierdo apenas están venciendo la presión de la banda y la sangre comienza a fluir.
Esta presión se registra como la lectura más alta: la presión sistólica. Luego se sigue reduciendo la presión de la banda hasta que
deja de percibirse el pulso, lo que indica que la sangre está fluyendo continuamente por la arteria. En otras palabras, la presión que
prevalece entre las contracciones ventriculares apenas logra vencer la presión de la banda. Ésta es la lectura baja: la presión diastólica. Las cifras se dan en milímetros de mercurio, unidad de
presión estándar que también se usa en los barómetros. EJERCICIO: Traza una gráfica que muestre cómo cambia la presión sanguínea dentro de una arteria durante el ciclo cardiaco. En la
gráfica, señala los puntos que corresponden a la presión sanguínea sistólica y diastólica, medidas por la banda.
GUARDIÁN DE LA SALUD
Al rescate de los corazones enfermos
Las enfermedades cardiovasculares (desórdenes del corazón y
los vasos sanguíneos) son la principal causa de muerte en Estados Unidos. Según la Asociación Estadounidense de Cardiología, las enfermedades cardiovasculares cobran una vida cada
35 segundos, lo que representa más de 900,000 muertes al año
en ese país, algo que no sorprende. El corazón debe contraerse vigorosamente más de 2500 millones de veces en la vida, sin
detenerse un momento a descansar, bombeando sangre por
vasos cuya longitud total daría dos veces la vuelta al mundo.
Como esos vasos podrían constreñirse, debilitarse u obstruirse
por diversos motivos, el sistema cardiovascular es un candidato
de importancia para un funcionamiento defectuoso.
LA ATEROSCLEROSIS OBSTRUYE LOS VASOS SANGUÍNEOS
La aterosclerosis (que proviene de las palabras griegas athera,
que significa “papilla” o “engrudo”, y scleros, “duro”) hace que
las paredes de las arterias grandes se engruesen y pierdan elasticidad. Ello se debe a depósitos, llamados placas, dentro de
las paredes arteriales. Uno de los principales factores de riesgo
para la formación de placa es un alto nivel de colesterol LDL,
que consiste en moléculas de colesterol unidas a moléculas
portadoras formadas a partir de lípidos y proteínas (lipoproteínas de baja densidad, LDL). Al parecer, la formación de placa
se inicia por un daño menor en el revestimiento endotelial de
las arterias, que puede ser provocado por hipertensión, toxinas
provenientes del humo del cigarrillo, o por otros factores. El endotelio dañado atrae glóbulos blancos, que excavan debajo de
él e ingieren grandes cantidades de colesterol y otros lípidos.
Los cuerpos hinchados de estos macrófagos contribuyen a hacer crecer el centro graso de la placa. Mientras tanto, células
musculares lisas de la parte inferior del endotelio migran hacia
el centro, absorben más grasa y colesterol y contribuyen a engrosar la placa. También producen proteínas que forman un revestimiento fibroso que remplaza el endotelio dañado y cubre
el centro graso (FIGURA E32-1).
El revestimiento fibroso podría romperse, exponiendo a la
sangre a factores que promueven la formación de coágulos
dentro de la placa. Estos coágulos obstruyen aún más la arteria
y podrían bloquearla por completo (véase la imagen en el reendotelio
coágulo
colesterol en
la sangre
ruptura en el
revestimiento
centro graso
macrófagos
llenos de
revestimiento fibroso colesterol
FIGURA E32-1 Las placas obstruyen las arterias
Cuando el revestimiento fibroso se rompe, se forma un coágulo que obstruye la arteria.
cuadro al inicio de este capítulo). Otra posibilidad es que el
coágulo sea transportado por el torrente sanguíneo hasta bloquear una parte más estrecha de la arteria. Los coágulos arteriales son la causa de las consecuencias más graves de la
aterosclerosis: los infartos al miocardio y los accidentes cerebrovasculares.
Se presenta un infarto al miocardio cuando se bloquea una
de las arterias que suministran sangre al músculo cardiaco. Privado de nutrimentos y oxígeno, el músculo cardiaco abastecido
por la arteria bloqueada muere de forma rápida y dolorosa.
Aunque los infartos al miocardio son la principal causa de muerte por aterosclerosis, esta enfermedad hace que se formen placas y coágulos en arterias de todo el cuerpo. Si un coágulo
obstruye una arteria que abastece al cerebro, puede causar un
accidente cerebrovascular, que también se conoce como infarto cerebral. Los accidentes cerebrovasculares pueden tener
graves consecuencias porque las células del cerebro requieren
de una gran cantidad de oxígeno y mueren en minutos si la sangre no llega a ellas. Dependiendo del grado o ubicación del daño cerebral, los accidentes cerebrovasculares provocan una
variedad de problemas neurológicos incluyendo parálisis parcial, dificultades para recordar, comunicarse o aprender, cambios repentinos de humor o cambios en la personalidad.
TRATAMIENTO PARA LA ATEROSCLEROSIS
Las causas de la aterosclerosis son la hipertensión, el tabaquismo, la obesidad, la diabetes, la falta de ejercicio y la predisposición genética, así como niveles elevados de colesterol LDL en
la sangre. El tratamiento tradicional de la aterosclerosis incluye
cambios en la dieta y el estilo de vida, pero si esto falla, existen
medicamentos que pueden bajar los niveles de colesterol. Si
una persona sufrió un accidente cerebrovascular o padece de
angina de pecho, que es dolor en el pecho provocado por un
suministro insuficiente de sangre al corazón, podría ser un candidato a cirugía para ensanchar la arteria obstruida o una cirugía de derivación coronaria (bypass).
La angioplastia se refiere a técnicas que permiten ensanchar
las arterias coronarias obstruidas (FIGURA E32-2). Todos estos
procedimientos implican hacer deslizar un tubo delgado y flexible a través de una arteria en el muslo o el brazo y guiarlo hasta la arteria obstruida. En la angioplastia de globo, el tubo tiene
en el extremo un pequeño globo que se infla, comprimiendo la
placa y permitiendo que la sangre fluya más libremente (FIGURA E32-2b). De manera alternativa, el globo podría estar equipado con unas pequeñas navajas giratorias que cortan la placa
conforme ésta se comprime. Otro método utiliza un pequeño
taladro de elevada rapidez con punta de diamante que tritura
la placa en piezas microscópicas, las cuales son transportadas
por la sangre (FIGURA E32-2c). Después de que los médicos
eliminan la placa, a menudo insertan una malla de alambre en
forma de tubo o stent dentro de la arteria para ayudar a mantenerla abierta (FIGURA E32-2d).
La cirugía de derivación coronaria o bypass consiste en pasar por alto una o más arterias coronarias obstruidas, con un trozo
de vena (por lo regular obtenido de la pierna del paciente; FIGURA E32-3) o de una arteria (a menudo del antebrazo del paciente). Pero remover una vena es un procedimiento doloroso y
que lleva mucho tiempo; además, miles de pacientes que podrían beneficiarse con una operación de este tipo no tienen vasos
sanguíneos adecuados para injertarse. En un esfuerzo por ayudar
a estos pacientes, los investigadores están tratando de desarro-
c)
FIGURA E32-2 La angioplastia destapa
las arterias
a) Una arteria adelgazada puede abrirse
mediante un procedimiento consistente
en b) inflar un pequeño globo en su interior o en c) triturar la placa. Después de
la angioplastia, d) una malla de metal en
forma de tubo se inserta para mantener
la arteria abierta.
Un taladro diminuto
puede triturar la placa.
a)
d)
o
Una arteria se
adelgaza por
la presencia
de placa.
b)
Un globo
se infla
comprimiendo
la placa.
llar vasos artificiales. La proteína de colágeno de cerdos o vacas, moldeada en forma de tubos, podría colocarse en un caldo
nutritivo con células de vasos sanguíneos o injertarse directamente en los vasos de animales de experimentación. Las células vivas de vasos sanguíneos invadirán y cubrirán estos tubos
para formar vasos funcionales, al menos temporalmente. Un
nuevo procedimiento utiliza las propias células del paciente,
cultivadas en un recipiente de plástico en el laboratorio. Aunque este procedimiento parece prometedor, requerirá de años
para desarrollarse y probarse antes de que se utilice en los seres humanos.
Si ocurre un infarto al miocardio, un tratamiento oportuno
puede minimizar el daño e incrementar significativamente las
oportunidades de supervivencia del paciente. Los coágulos en
las arterias coronarias o en el cerebro pueden disolverse inyectando una proteína “destructora de coágulos” (activador plasminógeno del tejido, tPA), que activa una enzima (la plasmina),
la cual se encarga de romper la fibrina, la proteína que mantiene
unidos los coágulos de sangre. Este medicamento es efectivo
sólo si se administra en las siguientes horas después de que
ocurre la obstrucción, de manera que muchos pacientes pierden esta oportunidad para tener una mejor recuperación. Recientemente, un agente destructor de coágulos más potente se
probó en seres humanos, con resultados alentadores. Esta proteína se llama DSPA, que significa Activador plasminógeno salival del Desmodus, y se descubrió en la saliva del vampiro (del
género Desmodus), el cual secreta la sustancia para que el proceso de coagulación no interfiera con su alimento consistente
en sangre. Esta proteína única no sólo funciona mejor, sino que
puede administrarse incluso nueve horas después de que se
forma un coágulo, por lo que podría ayudar a muchas más personas en comparación con la tPA. Aunque las enfermedades
cardiacas siguen siendo la principal causa de muerte en Estados
Una malla
de alambre en
forma de tubo
se coloca en
la arteria abierta.
Un injerto de
vena evita
la obstrucción.
La arteria coronaria
está bloqueada aquí.
Un segmento de vena
se extrae de la pierna.
FIGURA E32-3 Cirugía de derivación coronaria o bypass
Unidos, un consistente progreso en el tratamiento ha reducido significativamente la tasa de muertes y las discapacidades derivadas
de la aterosclerosis.
656
Capítulo 32
CIRCULACIÓN
alta de las dos lecturas) se mide durante la contracción ventricular y la presión diastólica se mide entre contracciones. La presión sanguínea alta, también llamada hipertensión, es causada
por la constricción de las arteriolas, lo que provoca resistencia
al flujo sanguíneo y tensión en el corazón. En la mayoría de
los casos, la causa es desconocida. Una lectura aproximada en el
límite de la presión alta es 140/90. La hipertensión también
contribuye al “endurecimiento de las arterias”, como se describe en la sección “Guardián de la Salud: Al rescate de los
corazones enfermos”.
Las válvulas mantienen la dirección del flujo
sanguíneo e impulsos eléctricos coordinan
la sucesión de contracciones
Cuando los ventrículos se contraen, la sangre debe salir por
las arterias y no regresar a las aurículas. Luego, una vez que la
sangre ha entrado en las arterias, debe impedirse que regrese
al corazón cuando éste se relaja. Válvulas unidireccionales
se encargan de mantener la dirección del flujo sanguíneo
(véase las figuras 32-3 y 32-5). La presión en una dirección las
abre fácilmente, pero la presión inversa las cierra herméticamente. Las válvulas auriculoventriculares permiten que la san-
gre fluya de las aurículas a los ventrículos (pero no a la inversa), y las válvulas semilunares permiten que entre sangre en la
arteria pulmonar y en la aorta cuando se contraen los ventrículos, pero impiden que regrese cuando éstos se relajan. No hay
válvulas que separen las aurículas izquierda y derecha de la
vena pulmonar y de las venas cavas, respectivamente. De hecho, cuando las aurículas se contraen, algo de sangre fluye de
regreso en estas venas; pero puesto que los ventrículos se llenan
adecuadamente a pesar de este flujo hacia atrás, no se han desarrollado válvulas en esos lugares.
La contracción del corazón se inicia y coordina por medio
de un marcapasos, un cúmulo de células especializadas de
músculo cardiaco que producen señales eléctricas espontáneas
a un ritmo regular. Estas señales eléctricas se transmiten entre
las células musculares del corazón y las estimulan a contraerse. El marcapasos primario del corazón es el nodo sinoauricular (SA), situado en la pared superior de la aurícula derecha
(FIGURA 32-7). Las uniones abiertas que unen células cardiacas adyacentes permiten que las señales eléctricas pasen libre
y rápidamente de las células cercanas al marcapasos a las células auriculares colindantes.
Durante el ciclo cardiaco, las aurículas se contraen primero y vierten su contenido en los ventrículos, luego se vuelven
1 La señal eléctrica
del nodo SA inicia la
contracción auricular.
Nodo AV
2 La señal se difunde,
provocando que las
aurículas se contraigan.
3 El nodo AV transmite la
señal a los ventrículos con
un leve retraso.
4 La señal viaja a través del
nodo AV y las ramas del fascículo
a la base de los ventrículos.
5 Las fibras de Purkinje transmiten
señales al músculo cardiaco ventricular
provocando contracción de la
base hacia arriba.
Fascículo AV
Ramas del
fascículo AV
El tejido que separa
las aurículas y los
ventrículos no es
excitable.
Fibras de
Purkinje
¿QUÉ ES LA SANGRE?
a llenar mientras los ventrículos se contraen. Así, hay un retraso entre la contracción auricular y la ventricular. ¿Cómo se
realiza esto? Desde el nodo SA, un impulso eléctrico crea una
ola de contracción que corre por los músculos tanto de la aurícula derecha como de la izquierda, las cuales se contraen en
sincronía. Luego, la señal llega a una barrera de tejido no excitable entre las aurículas y los ventrículos. Ahí, la excitación
se canaliza a través del nodo auriculoventricular (AV), una masa pequeña de células musculares especializadas situadas en
la base de la aurícula derecha (véase la figura 32-7). El impulso se conduce lentamente en el nodo AV y pospone brevemente la contracción ventricular. Este retraso da tiempo a las
aurículas para completar la transferencia de sangre a los ventrículos, antes de que se inicie la contracción ventricular. Desde el nodo AV, la señal de contracción se difunde a lo largo de
tractos especializados de fibras musculares de conducción rápida, comenzando con el fascículo AV, que envía sus ramas,
llamadas ramas del fascículo AV, a la parte inferior de ambos
ventrículos. Aquí, los tractos se ramifican aún más para formar las fibras de Purkinje, las cuales transmiten la señal eléctrica de contracción hacia arriba dentro de las paredes
ventriculares (véase la figura 32-7). El impulso viaja rápidamente por estas fibras y luego a través de las fibras musculares cardiacas comunicantes, lo que hace que los ventrículos se
contraigan simultáneamente de la base hacia arriba forzando
a la sangre a subir a la arteria pulmonar y la aorta.
Diversos desórdenes pueden interferir en la compleja serie
de sucesos que producen el ciclo cardiaco normal. Cuando el
marcapasos falla, o si otras áreas del corazón se vuelven más
excitables y usurpan la función del marcapasos, se presentan
contracciones sin coordinación e irregulares denominadas fibrilación. La fibrilación de los ventrículos puede ser mortal,
porque el tembloroso músculo no logra bombear la sangre.
Una máquina desfibriladora aplica una sacudida eléctrica
al corazón para sincronizar la contracción de las células del
músculo ventricular; a veces, esto permite al marcapasos reanudar su función coordinadora normal.
neutrófilo
657
El sistema nervioso y las hormonas influyen en el ritmo
cardiaco
El ritmo cardiaco está en perfecta sintonía con el nivel de actividad del cuerpo, ya sea que estemos corriendo para llegar a
tiempo a clase o que estemos acostados tomando el Sol. Por
su cuenta, el marcapasos del nodo SA mantendría un ritmo
constante de aproximadamente 100 latidos por minuto. Sin
embargo, ciertos impulsos nerviosos y hormonas alteran significativamente el ritmo cardiaco. En una persona en reposo,
la actividad del sistema nervioso parasimpático, que controla
las funciones del cuerpo durante periodos de reposo (véase el
capítulo 38), frena el ritmo cardiaco a cerca de 70 latidos por
minuto (este ritmo durante el reposo comúnmente es más bajo en los atletas). Cuando el ejercicio o la tensión exigen un
mayor abasto de sangre a los músculos, el sistema nervioso
simpático (que prepara al cuerpo para acciones de emergencia) acelera el ritmo cardiaco. Asimismo, la hormona epinefrina (también llamada adrenalina) eleva el ritmo cardiaco al
tiempo que moviliza a todo el cuerpo para responder a sucesos amenazantes o que provocan excitación. Por ejemplo,
cuando los astronautas estaban alunizando, su ritmo cardiaco
era de más de 170 latidos por minuto, ¡aunque se encontraban
sentados en su nave espacial!
32.3
¿QUÉ ES LA SANGRE?
La sangre, que bien podría llamarse “el río de la vida”, transporta nutrimentos, gases, hormonas y desechos disueltos por
el cuerpo. Tiene dos componentes principales: 1. un líquido
llamado plasma, y 2. componentes celulares (glóbulos rojos,
glóbulos blancos y plaquetas) suspendidos en el plasma (FIGURA 32-8). En promedio, los componentes celulares de la
sangre representan del 40 a 45 por ciento de su volumen; el 55
o 60 por ciento restante es plasma. El ser humano promedio
tiene de 5 a 6 litros de sangre, que constituye aproximadamente el 8 por ciento de su peso corporal. Los componentes
de la sangre se resumen en la tabla 32-1.
plaquetas
neutrófilo
monocito
megacariocito
basófilo
eosinófilo
glóbulos rojos
linfocito
a) Eritrocitos
b) Glóbulos blancos
c) Megacariocito produciendo plaquetas
FIGURA 32-8 Tipos de células sanguíneas
a) Esta micrografía en color falso tomada con microscopio electrónico de barrido muestra claramente la forma de
disco bicóncavo de los glóbulos rojos. b) Esta foto compuesta de glóbulos blancos teñidos muestra los cinco tipos diferentes que existen. c) Las plaquetas son piezas de citoplasma encerradas en una membrana; aquí se observa cómo brotan de un solo megacariocito. PREGUNTA: ¿Por qué una dieta deficiente en hierro provoca
anemia (una condición caracterizada por escasez de glóbulos rojos para suministrar oxígeno)?
658
Capítulo 32
CIRCULACIÓN
Tabla 32-1 Composición de la sangre
Componentes del plasma
(55% de la sangre)
Funciones
Agua
Proteínas
Albúmina
Protrombina
Fibrinógeno
Globulina
Sales (sodio, potasio,
calcio, magnesio,
bicarbonato, cloro)
Componentes celulares
(45% de la sangre)
Glóbulos rojos
(5,000,000 por mm3)
Glóbulos blancos
(5,000-10,000 por mm3)
Plaquetas
(250,000 por mm3)
Disuelve otros componentes
Hace fluida la sangre
Mantiene la osmolaridad
Da origen a la trombina,
que promueve la coagulación
Da origen a la fibrina,
que promueve la coagulación
Combate las infecciones; transporta
sustancias; promueve la coagulación
Mantiene la osmolaridad y el pH;
permite la actividad neuronal y
la contracción muscular
Funciones
Transportan oxígeno y algo
de dióxido de carbono
Combaten infecciones y
enfermedades
Importantes en la
coagulación de la sangre
Sustancias transportadas en la sangre
Desechos metabólicos: dióxido de carbono, urea, amoniaco
Oxígeno: permite la producción de energía utilizando
la respiración celular
Nutrimentos: glucosa, aminoácidos, lípidos, vitaminas
Hormonas: influyen en el crecimiento, el desarrollo y las actividades metabólicas
El plasma es primordialmente agua en la que
se disuelven proteínas, sales, nutrimentos y desechos
El agua constituye casi el 90 por ciento del plasma, cuyo color
es amarillo pálido. Disueltas en el plasma hay proteínas y sales. La sangre también sirve como sistema de transporte para
las hormonas, los nutrimentos, los gases y los desechos (véase la
tabla 32-1). Las proteínas del plasma son las más abundantes
de las sustancias disueltas. Las tres principales proteínas plasmáticas son: las albúminas, las cuales ayudan a mantener la
presión osmótica de la sangre (que controla el flujo de agua a
través de las membranas plasmáticas); las globulinas, que
transportan nutrimentos y desempeñan un papel importante
en el sistema inmunitario; y el fibrinógeno, importante en la
coagulación de la sangre, como veremos más adelante.
Los glóbulos rojos llevan oxígeno de los pulmones
a los tejidos
Las células más abundantes en la sangre son las que transportan oxígeno: los llamados glóbulos rojos o eritrocitos
llo, tiene mayor área superficial que una célula esférica del
mismo volumen, e incrementa la capacidad de la célula para absorber y liberar oxígeno a través de su membrana plasmática.
El color rojo de los eritrocitos se debe a una proteína de gran
tamaño que contiene hierro, la hemoglobina (FIGURA 32-9; descrita en el capítulo 3). La hemoglobina representa cerca de un
tercio del peso de cada glóbulo rojo. Una molécula de hemoglobina puede unirse y transportar a cuatro moléculas de oxígeno
(una en cada grupo hem, como se destaca con los discos verdes
en la figura 32-9). La hemoglobina permite a la sangre
transportar mucho más oxígeno que si lo llevara disuelto en el plasma. Cuando la
hemoglobina se une al oxígeno, adopta un color rojo cereza; cuando pierde el oxígeno
adquiere un tono más oscuro.
Como la sangre desoxigenada
se encuentra en las venas, que FIGURA 32-9 Hemoglobina
aparecen con una tonalidad
azulosa cuando se les observa a través de la piel, en la mayoría de los diagramas las arterias se representan en color rojo
y las venas en azul. La hemoglobina se une débilmente al oxígeno, al que capta en los capilares de los pulmones, donde la
concentración de oxígeno es alta, y lo libera en otros tejidos
del cuerpo, donde su concentración es baja. Después de liberar su oxígeno, una parte de la hemoglobina capta dióxido de
carbono de los tejidos y lo transporta de regreso a los pulmones. El papel de la sangre en el intercambio de gases se estudiará más a fondo en el capítulo 33.
Una “sangre artificial” que contiene hemoglobina purificada extraída de los glóbulos rojos humanos se está probando
en centros hospitalarios con los pacientes que han sufrido intensas hemorragias. El producto obtenido puede almacenarse
durante mucho más tiempo que la sangre fresca, no transmite enfermedades y puede transfundirse inmediatamente porque es compatible con cualquier tipo de sangre. Esto puede
hacer la diferencia entre la vida y la muerte para una persona
que ha sufrido hemorragia masiva.
Los glóbulos rojos tienen una vida relativamente corta
¿QUÉ ES LA SANGRE?
659
Una retroalimentación negativa regula el número
de glóbulos rojos
El número de glóbulos rojos en la sangre determina qué tanto oxígeno puede transportar; estos niveles se mantienen mediante un sistema de retroalimentación negativa en el que
interviene la hormona eritropoyetina, la cual se produce en
los riñones y se libera a la sangre como respuesta a una deficiencia de oxígeno. Esta falta de oxígeno podría deberse a una
pérdida de sangre, a una producción insuficiente de hemoglobina, a una altitud elevada (donde hay menos oxígeno) o a
una enfermedad de los pulmones que interfiere con el intercambio de gases en estos órganos. La hormona estimula la
producción rápida de nuevos glóbulos rojos en la médula
ósea. Una vez que se restablecen niveles adecuados de oxígeno, la producción de eritropoyetina baja y el ritmo de producción de glóbulos rojos vuelve a la normalidad (FIGURA 32-10).
Los glóbulos blancos ayudan a defender
al cuerpo contra las enfermedades
Los glóbulos blancos, o leucocitos, son de cinco tipos: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfocitos y monocitos. En conjunto, constituyen menos del 1 por ciento de todas las células de
la sangre (véase la figura 32-8b). Al igual que todas las células sanguíneas, los glóbulos blancos se producen en la médula
ósea. Todos los glóbulos blancos tienen alguna función que
protege al cuerpo contra enfermedades y usan el sistema
circulatorio para desplazarse al lugar de la invasión. Algunos,
como los monocitos, viajan por los capilares hasta heridas por
las que han entrado bacterias y luego se salen por aberturas
estrechas en las paredes de los capilares. Después de salir de
los capilares, los monocitos se convierten en células parecidas
a amibas llamadas macrófagos (que literalmente significa
“grandes comedores”) y envuelven a partículas extrañas, como
bacterias y células cancerosas (FIGURA 32-11). Por lo regular,
los macrófagos mueren en el proceso y tales microorganismos
muertos se acumulan y contribuyen a formar la sustancia
blanca llamada pus, que a menudo se observa en los sitios in-
Deficiencia de oxígeno
estimula
Producción de
eritropoyetina en
los riñones
estimula
inhibe
Producción de
glóbulos rojos
en la médula ósea
Nivel de
oxígeno restablecido
causa
FIGURA 32-10 Regulación de los glóbulos rojos por retroalimentación negativa
PREGUNTA: Algunos atletas de resistencia engañan practicando
el dopaje: se inyectan grandes dosis de eritropoyetina. ¿Por qué
esto les da una ventaja competitiva?
FIGURA 32-11 Un glóbulo blanco ataca a las bacterias
Estas bacterias (pequeñas esferas verdes) son Escherichia coli. Algunas formas de estas bacterias intestinales podrían causar enfermedades si entran en el torrente sanguíneo.
fectados. Los linfocitos, que describiremos en el capítulo 36, se
encargan de producir anticuerpos que ayudan a inmunizar
contra enfermedades. Las células que dan origen a los linfocitos migran desde la médula ósea a través de la corriente sanguínea hasta tejidos del sistema linfático, como el timo, el bazo
y los ganglios linfáticos, que describiremos más adelante.
Las plaquetas son fragmentos celulares
que ayudan a coagular la sangre
Las plaquetas, que son cruciales para la coagulación de la sangre, son trozos de células grandes llamadas megacariocitos.
Los megacariocitos permanecen en la médula ósea, donde separan trozos de su citoplasma envueltos por membrana para
formar plaquetas (véase la figura 32-8c). Luego, las plaquetas
entran en la sangre y desempeñan un papel central en su coagulación. Al igual que los glóbulos rojos, las plaquetas carecen
de núcleo y su vida es aún más corta, de 10 a 12 días.
La coagulación de la sangre es un proceso complejo que
evita que nos desangremos hasta morir, no sólo como consecuencia de traumatismos, sino también por el desgaste natural del cuerpo. La coagulación (FIGURA 32-12a) inicia cuando
la sangre entra en contacto con un tejido dañado, por ejemplo, un vaso sanguíneo que tiene una pared rota. La superficie rasgada expone la proteína colágeno, la cual provoca que
las plaquetas se adhieran y bloqueen parcialmente la abertura. Las plaquetas pegadas y las células lesionadas liberan diversas sustancias, iniciando una compleja serie de reacciones
entre las proteínas que circulan en el plasma. Un importante
resultado de estas reacciones químicas es la producción de la
enzima trombina a partir de su forma inactiva, la protrombina.
La trombina cataliza la conversión de la proteína plasmática
llamada fibrinógeno en moléculas filamentosas insolubles llamadas fibrina. Las moléculas de fibrina se adhieren unas a
otras para formar una red fibrosa alrededor de las plaquetas
acumuladas. Esta red proteica atrapa glóbulos rojos y más
plaquetas (FIGURA 32-12b
a) Pasos en la formación de un coágulo
sangre
1 Las células dañadas
exponen el colágeno, que
activa las plaquetas, las
cuales se adhieren y
forman un tapón.
vena yugular
trombina
aorta
vena
cava
superior
arteria carótida
arteria
pulmonar
capilares
del pulmón
protrombina
2 Tanto las células dañadas
como las plaquetas activadas
liberan sustancias químicas
que convierten la protrombina
en la enzima trombina.
corazón
fibrinógeno
hígado
fibrina
3 La trombina cataliza la conversión
de fibrinógeno en fibras proteicas
llamadas fibrina, la cual forma una malla
alrededor de las plaquetas y atrapa
los glóbulos rojos.
vena
cava
inferior
intestino
riñón
b) Micrografía electrónica de barrido de un coágulo sanguíneo
arteria femoral
plaquetas
vena femoral
glóbulos blancos
filamentos
de fibrina
glóbulos rojos
FIGURA 32-12 Coagulación de la sangre
Los tejidos lesionados y las plaquetas que se les adhieren inician
una compleja serie de reacciones bioquímicas entre las proteínas
de la sangre, que conducen a la formación de un coágulo. Aquí se
muestra una secuencia simplificada. b) La proteína filamentosa fibrina produce una masa pegajosa y enmarañada que atrapa glóbulos rojos y finalmente forma un coágulo.
FIGURA 32-13 El sistema circulatorio humano
Casi todas las venas (derecha) transportan sangre desoxigenada al corazón y casi todas las arterias (izquierda) transportan sangre oxigenada desde el corazón. Las venas pulmonares (que llevan sangre oxigenada) y las arterias pulmonares (que llevan sangre desoxigenada)
son excepciones. Todos los órganos reciben sangre de las arterias, la devuelven por las venas y son alimentados por capilares microscópicos (los capilares de los pulmones están muy amplificados).
¿ Q U É T I P O D E VA S O S S A N G U Í N E O S H AY Y Q U É F U N C I O N E S T I E N E N ?
661
red de
capilares
arteriola
vénula
músculo
liso
esfínteres
precapilares
corte
transversal
capilar
válvula
endotelio
músculo liso
tejido conectivo
FIGURA 32-14 Estructuras e interconexiones de los vasos sanguíneos
Las arterias y arteriolas son más musculares que las venas y vénulas. La sangre oxigenada se mueve de las arterias a las arteriolas y a los capilares. Las paredes de los capilares sólo tienen una célula de espesor. Éstos vacían sangre desoxigenada a las vénulas, que desembocan en
venas. Los esfínteres precapilares regulan el movimiento de la sangre de las arteriolas a los capilares.
fibrosa producen proyecciones pegajosas que se sujetan unas
a otras. En menos de media hora, las plaquetas se contraen,
aprietan la trama y expulsan el líquido. Esta acción forma un
coágulo más denso y duro (en la piel, lo llamamos costra), que
también constriñe la herida, juntando las superficies dañadas
para promover su cicatrización.
A pesar de la capacidad de la sangre para coagularse, cada
año decenas de miles de personas se desangran hasta morir
por heridas de arma de fuego o de otro tipo. Los investigadores han desarrollado vendas impregnadas con grandes cantidades de trombina y fibrinógeno, para estimular una rápida
coagulación. Otros científicos han logrado modificar por ingeniería genética vacas y cerdos para que secreten grandes cantidades de fibrinógeno humano junto con la leche. Estos
avances son prometedores para tener un mejor control sobre
las hemorragias y para promover una cicatrización más rápida de las heridas en las víctimas.
32.4
¿QUÉ TIPO DE VASOS SANGUÍNEOS
HAY Y QUÉ FUNCIONES TIENEN?
El río de la vida fluye por canales bien definidos llamados vasos sanguíneos. El diagrama de la FIGURA 32-13 presenta algunos de los principales vasos sanguíneos del aparato circulatorio
humano. Cuando la sangre sale del corazón, viaja de las arterias
a las arteriolas, los capilares, las vénulas
Las arterias y arteriolas son vasos de paredes
gruesas que transportan sangre desde el corazón
Las arterias conducen la sangre que sale del corazón. Estos
vasos tienen paredes gruesas provistas de músculo liso y tejido conectivo elástico (véase la figura 32-14). Con cada pulsación de sangre de los ventrículos, las arterias se expanden un
poco, como globos de pared gruesa. Entre un latido y otro, las
paredes elásticas “rebotan” y ayudan a bombear la sangre y a
mantener un flujo constante a través de los vasos más pequeños. Las arterias se ramifican para formar vasos de menor diámetro llamados arteriolas, las cuales desempeñan un papel
importante en la distribución de la sangre dentro del cuerpo,
como veremos más adelante.
Los capilares son vasos microscópicos que permiten
el intercambio de nutrimentos y desechos entre
la sangre y las células del cuerpo
El aparato circulatorio completo es un complejo dispositivo
que permite a cada célula del cuerpo intercambiar nutrimentos y desechos por difusión. Las arteriolas conducen la sangre
a los capilares, que son tan diminutos que los glóbulos rojos
deben pasar a través de ellos en una sola fila (FIGURA 32-15
Los glóbulos rojos deben pasar
por los capilares en una sola fila.
Las paredes de los capilares
son delgadas y permeables a
los gases, nutrimentos y
desechos celulares.
FIGURA 32-15 Glóbulos rojos fluyen en una sola fila por un capilar
PREGUNTA: ¿Por qué el oxígeno sale de los capilares en los tejidos
corporales mientras el dióxido de carbono entra, y no a la inversa?
reducen rápidamente conforme la sangre se mueve a través
de esta red angosta y casi interminable de capilares, lo que da
más tiempo a que ocurra la difusión.
Con paredes del grosor de una sola célula endotelial (véase la figura 32-4), los capilares están muy bien adaptados para su función de intercambio de materiales entre la sangre y
el líquido que baña las células del cuerpo. La presión alta dentro de los capilares que se ramifican de las arteriolas provoca
que se filtre líquido continuamente del plasma sanguíneo hacia los espacios alrededor de los capilares. La sustancia resultante, llamada líquido intersticial, consiste primordialmente en
agua, en la que están disueltos nutrimentos, hormonas, gases,
desechos, algunas proteínas y glóbulos blancos. El medio actúa como un intermediario entre las células del cuerpo y la
sangre de los capilares, suministrando nutrimentos a las células, al tiempo que acepta sus desechos y otras secreciones.
Las sustancias toman varias rutas a través de las paredes
capilares. Los gases, el agua, las hormonas liposolubles y los
ácidos grasos pueden difundirse directamente a través de las
membranas celulares de los capilares. Los nutrimentos de pequeñas dimensiones e hidrosolubles, como sales, glucosa y
aminoácidos, viajan en el fluido intersticial a través de espacios angostos entre células capilares adyacentes. Los glóbulos
blancos también pueden salir a través de estas aberturas. Las
proteínas grandes pueden ser transportadas a través de las membranas de las células endoteliales en vesículas. Como resultado
de la acción de filtración de las paredes capilares, la composición del líquido intersticial difiere de la de la sangre. Mientras
que las concentraciones de iones y glucosa son muy similares,
el líquido intersticial carece de glóbulos rojos y plaquetas, y
tiene mucho menos contenido proteico que el plasma sanguíneo.
La presión dentro de los capilares disminuye conforme la
sangre viaja hacia las vénulas, y la alta presión osmótica de
la sangre que permanece en el interior de los capilares (debido a la presencia de albúminas y otras proteínas de gran tamaño) hace regresar el agua a los vasos por ósmosis conforme
la sangre se aproxima al extremo venoso de los capilares. A
medida que el agua se mueve hacia los capilares y la sangre
en su interior se vuelve más diluida, las sustancias disueltas en
el líquido intersticial tienden a difundirse también de regreso
a los capilares. Así, buena parte del líquido intersticial (aproximadamente el 85 por ciento) se reincorpora al torrente sanguíneo a través de las paredes capilares en el lado venoso de
la red de capilares. Como aprenderás más adelante en este capítulo, el sistema linfático restituye el líquido restante (véase
más adelante la figura 32-17).
Las venas y vénulas llevan sangre de regreso al corazón
Después de recoger dióxido de carbono y otros desechos de
las células, la sangre de los capilares drena en vasos más grandes llamados vénulas, las cuales desembocan en venas, que
son aún más grandes (véase la figura 32-14). Las venas ofrecen un camino de baja resistencia para que la sangre regrese
al corazón. Las paredes de las venas son más delgadas, menos
musculares y más expansibles que las de las arterias, aunque
ambas contienen una capa de músculo liso. Puesto que la presión sanguínea en las venas es baja, las contracciones de los
músculos esqueléticos durante el ejercicio y la respiración
ayudan a regresar sangre al corazón, al exprimir las venas y
empujar la sangre por ellas.
Cuando las venas se comprimen, ¿por qué la sangre no se
ve impelida a alejarse del corazón así como es empujada hacia este último? Las venas están equipadas con válvulas unidireccionales que sólo permiten el flujo de la sangre hacia el
corazón (FIGURA 32-16). Cuando estamos sentados o de pie
durante mucho tiempo, la falta de actividad favorece que la
sangre se acumule en las venas de la parte inferior de las piernas. Por eso es que a veces se nos hinchan los pies después de
un vuelo largo en avión. Los periodos largos de inactividad
también contribuyen a la aparición de várices, que son venas
permanentemente hinchadas porque sus válvulas se han estirado y debilitado.
Si baja la presión sanguínea —por ejemplo, después de una
intensa hemorragia—, las venas pueden ayudar a restablecerla.
En tales casos, el sistema nervioso simpático (que prepara al
cuerpo para acciones de emergencia) estimula automáticamente la contracción de los músculos lisos en las paredes de las venas. Esta acción reduce el volumen interno de las venas y eleva
la presión arterial, acelerando el retorno de sangre al corazón.
Las arteriolas controlan la distribución
del flujo sanguíneo
Las arteriolas transportan la sangre hacia los capilares, y sus
paredes musculares están bajo la influencia de nervios, hormonas y otras sustancias químicas producidas por los tejidos
cercanos. Por ello, las arteriolas se contraen y se relajan en
respuesta a las necesidades de los tejidos y órganos a los que
abastecen. Es común leer en una novela de suspenso que la
protagonista “palideció al ver el piso ensangrentado”. En
efecto, la piel se pone pálida cuando las arteriolas que abastecen de sangre a los capilares de la piel se constriñen porque
el sistema nervioso estimula los músculos lisos para que se
contraigan. Esta contracción eleva la presión sanguínea en general; pero una constricción selectiva retira la sangre de la
piel, donde es menos necesaria en ese momento, y la redirige
al corazón y los músculos, donde podría necesitarse para realizar acciones vigorosas.
En un día caluroso, en cambio, nos “ponemos rojos” porque las arteriolas de la piel se dilatan y llevan más sangre a los
válvula
abierta
válvula
cerrada
la contracción
muscular
comprime
la vena
tonsila
vena
cava
superior
el ducto torácico
entra en una
vena que
desemboca en
la vena cava
timo
corazón
músculo
relajado
bazo
válvula
cerrada
ducto
torácico
vasos
linfánticos
ganglios
linfáticos
válvula que
evita el
retroflujo
FIGURA 32-16 Las válvulas dirigen el flujo de la sangre en las
venas
Las venas y vénulas tienen válvulas unidireccionales que mantienen
el flujo de sangre en la dirección correcta. Cuando los músculos cercanos comprimen una vena, las válvulas permiten que fluya sangre
hacia el corazón, pero bloquean el flujo en la dirección opuesta.
capilares de ese órgano. Esto permite que el cuerpo disipe el
exceso de calor al exterior y mantenga una temperatura interna relativamente constante. En contraste, cuando hace mucho
frío, los dedos de las manos y los pies se nos pueden congelar
porque las arteriolas que suministran sangre a las extremidades se constriñen. La sangre se desvía a órganos vitales, como
el corazón y el cerebro, que no pueden funcionar correctamente si su temperatura es baja. Al minimizar el flujo de sangre
a las extremidades que irradian calor normalmente, el cuerpo
puede conservar ese calor.
El flujo de sangre en los capilares se regula mediante diminutos anillos de músculo liso, llamados esfínteres precapilares,
que rodean a las uniones entre arteriolas y capilares (véase la
figura 32-14). Estas uniones se abren y se cierran en respuesta a cambios químicos locales que indican las necesidades de
los tejidos cercanos. Por ejemplo, la acumulación de dióxido
de carbono, ácido láctico u otros desechos celulares indica
que los tejidos requieren un mayor flujo de sangre. Estas señales hacen que los esfínteres precapilares y los músculos de
las paredes de las arteriolas cercanas se relajen y así pueda
fluir más sangre a través de los capilares.
cavidades
en los
linfocitos
ganglio linfático
FIGURA 32-17 El sistema linfático humano
Los vasos linfáticos, ganglios linfáticos y dos órganos linfáticos auxiliares: el timo y el bazo. La linfa regresa al sistema circulatorio por
medio del ducto torácico. (Imagen en el recuadro) Sección transversal de un ganglio linfático. El ganglio está lleno de canales
revestidos de glóbulos blancos que atacan a los materiales extraños en la linfa.
¿Qué sucede cuando se rompen los vasos sanguíneos, o se
estrechan debido a depósitos de colesterol, o se bloquean con
coágulos, y se detiene el flujo del “río de la vida”? Exploramos esas cuestiones en la sección “Guardián de la salud: Al
rescate de los corazones enfermos”.
32.5
¿CÓMO COLABORA EL SISTEMA
LINFÁTICO CON EL CIRCULATORIO?
El sistema linfático consta de una red de capilares linfáticos y
vasos más grandes que desembocan en el sistema circulatorio,
numerosos ganglios linfáticos pequeños, áreas de tejido conectivo rico en linfocitos (que incluyen a las tonsilas o amíg-
664
Capítulo 32
CIRCULACIÓN
dalas) y dos órganos adicionales: el timo y el bazo (FIGURA
32-17). Aunque no forma parte estrictamente del aparato circulatorio, el sistema linfático está asociado estrechamente a él.
Este sistema tiene varias funciones importantes:
• Devuelve el exceso de líquido intersticial al torrente sanguíneo.
• Transporta grasas del intestino delgado al torrente sanguíneo.
• Defiende al cuerpo al exponer a las bacterias y virus a los
glóbulos blancos.
Los vasos linfáticos se parecen a las venas
y capilares del sistema circulatorio
Al igual que los capilares sanguíneos, los capilares linfáticos
forman una compleja red de vasos microscópicamente angostos, de paredes delgadas, en los que las sustancias pueden entrar con facilidad. Las paredes de los capilares linfáticos se
componen de células con aberturas entre ellas que actúan como
válvulas unidireccionales. Estas aberturas permiten el ingreso
de partículas relativamente grandes, junto con líquido, al interior de los capilares linfáticos. A diferencia de los capilares
sanguíneos, que forman una red continua conectada, los capilares linfáticos tienen terminaciones ciegas en los tejidos del
cuerpo (FIGURA 32-18). Los materiales recolectados por los
capilares linfáticos fluyen a vasos linfáticos más grandes. La
linfa es bombeada por contracciones rítmicas de los músculos
lisos en las paredes de estos vasos. Un posterior impulso para
que la linfa fluya proviene de la contracción de los músculos
cercanos, como los que intervienen en la respiración y la locomoción. Al igual que en las venas, la dirección del flujo se regula mediante válvulas unidireccionales (FIGURA 32-19).
El sistema linfático devuelve líquidos a la sangre
Como ya explicamos, se intercambian sustancias disueltas entre los capilares y las células del cuerpo por medio de líquido
intersticial, que es filtrado del plasma sanguíneo a través de
las paredes capilares mediante presión y que baña casi todas
las células del cuerpo. En una persona promedio, la diferencia
entre la cantidad de líquido que sale de los capilares sanguíneos y la que es reabsorbida por ellos, cada día, es de unos tres
o cuatro litros. Una función del sistema linfático es devolver
este líquido en exceso y las moléculas disueltas en él a la sangre. A medida que se acumula el líquido intersticial, su presión hace que entre líquido por las aberturas de los capilares
linfáticos (véase la figura 32-18). El sistema linfático transporta este líquido, que ahora recibe el nombre de linfa, de regreso al sistema circulatorio. La importancia de que el sistema
linfático devuelva líquido al torrente sanguíneo es evidente
en la condición llamada elefantiasis (FIGURA 32-20). Este trastorno, que causa desfiguraciones, es provocado por un nematelminto parásito que coloniza los vasos linfáticos, los cuales
cicatrizan y no pueden ya drenar el líquido en exceso.
3 La linfa se transporta
a vasos linfáticos mayores
y de regreso al
torrente sanguíneo.
vaso
linfático
arteriola
capilar
vénula
1 La presión fuerza al
líquido del plasma en el
extremo de la arteriola
de la red capilar.
FIGURA 32-18 Estructura de los capilares linfáticos
Los capilares linfáticos tienen terminaciones ciegas en los tejidos del cuerpo, donde la presión
por la acumulación de líquido intersticial hace que
entre líquido en los capilares linfáticos, así como
en la parte venosa de la red capilar.
fluido
intersticial
2 El líquido intersticial
entra en los vasos linfáticos
y los extremos venosos
de los capilares.
¿ C Ó M O C O L A B O R A E L S I S T E M A L I N F Á T I C O C O N E L C I R C U L AT O R I O ?
665
vaso linfático
válvula cerrada
FIGURA 32-19 Válvula de un vaso linfático
Al igual que las venas que transportan sangre, los vasos linfáticos
tienen válvulas internas unidireccionales que dirigen el flujo de la
linfa hacia las venas grandes en las que desembocan.
El sistema linfático transporta grasas
del intestino delgado a la sangre
Después de una comida rica en grasas, partículas de grasa
pueden constituir el 1 por ciento del líquido linfático. ¿A qué
se debe esto? Como veremos en el capítulo 34, el intestino
delgado está provisto con abundancia de capilares linfáticos.
Después de absorber las grasas digeridas, las células intestinales liberan partículas de grasa hacia el líquido intersticial. Estas partículas son demasiado grandes para entrar por difusión
en los capilares sanguíneos, pero no tienen problema para entrar por las aberturas entre las células de los capilares linfáticos. Una vez en la linfa, la grasa es transportada a las venas
que salen de la vena cava superior, una vena grande que desemboca en el corazón.
El sistema linfático ayuda a defender
al cuerpo contra las enfermedades
Además de sus otras funciones, el sistema linfático colabora
en la defensa del cuerpo contra invasores como bacterias y virus. En los revestimientos de los tractos respiratorio, digestivo
y urinario hay porciones de tejido conectivo que contienen un
gran número de linfocitos. Las más grandes de esas porciones
son las tonsilas o amígdalas, situadas en la cavidad detrás de la
boca. Los vasos linfáticos son interrumpidos periódicamente
FIGURA 32-20 La elefantiasis es consecuencia del bloqueo de
vasos linfáticos
Cuando la cicatrización de vasos linfáticos, tras la infección de un
gusano parásito, impide que la linfa vuelva al torrente sanguíneo,
el área afectada puede hincharse de forma masiva.
por estructuras con forma de haba y de unos 2.5 centímetros
de longitud, llamados nodos o ganglios linfáticos (véase la figura 32-17). La linfa tiene que pasar por espacios estrechos
dentro de los ganglios, que contienen masas de macrófagos y
linfocitos. Algunas infecciones provocan que los ganglios se
inflamen conforme acumulan glóbulos blancos, bacterias, desechos de células muertas y líquido.
El timo y el bazo son órganos que forman parte del sistema linfático (véase la figura 32-17). El timo está situado bajo
el esternón, un poco más arriba del corazón. El timo está muy
activo en los bebés y niños pequeños, pero su tamaño e importancia disminuyen en el adulto. Algunos tipos de linfocitos
inmaduros producidos en la médula ósea viajan en el torrente sanguíneo hacia el timo, donde maduran. El bazo está situado en la parte izquierda de la cavidad abdominal, entre el
estómago y el diafragma. Así como los ganglios linfáticos filtran la linfa, el bazo filtra la sangre, exponiéndola a macrófagos y linfocitos que destruyen las partículas extrañas y los
glóbulos rojos viejos.
666
Capítulo 32
CIRCULACIÓN
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Es posible que Darryl Kile haya
estado consciente del insidioso
progreso de la aterosclerosis
que lo amenazaba y que repentinamente le cobró la vida.
Aunque las arterias coronarias
extremadamente adelgazadas
pueden provocar dolor en el pecho (angina)
y advertir de un problema inminente, menos
del 20 por ciento de los infartos al miocardio
son causados sólo por la presencia de placa.
La mayoría ocurre porque el recubrimiento
fibroso que contiene la placa dentro de las
paredes arteriales se rompe y estimula la formación de un coágulo dentro de la arteria
(véase el recuadro en la fotografía que abre
M U E R T E S Ú B I TA
el capítulo). Esos coágulos pueden desprenderse repentinamente y ser transportados a
una parte más estrecha de la arteria, donde
bloquean por completo el flujo de sangre.
En Estados Unidos unas 3000 personas jóvenes, entre 15 y 34 años, mueren de infartos
al miocardio cada año. Algunos individuos
presentan factores genéticos que contribuyen de manera excepcional a los altos niveles de colesterol LDL, la hipertensión y la
aterosclerosis. Pero con cambios en el estilo
de vida y la ayuda de medicamentos que reducen la presión arterial, el colesterol LDL y
la inflamación, incluso personas con factores
especiales de riesgo logran llevar una vida
activa y larga, evitando una tragedia como la
que ocurrió a Darryl Kile, a su familia, amigos y compañeros de equipo.
Piensa en esto ¿En tu familia existen factores de riesgo como colesterol alto (total y
LDL), hipertensión o angina de pecho? ¿Alguna persona de tu familia inmediata murió
prematuramente de alguna enfermedad cardiaca? ¡Nunca es demasiado pronto para
averiguarlo! Incluso en ausencia de historia
familiar, un examen físico completo que incluya un perfil de lípidos y un electrocardiograma te ayudará a evaluar tus propios
riesgos y a emprender acciones que te permitan proteger la salud de tu sistema cardiovascular.
REPASO DEL CAPÍTULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
32.1 ¿Qué características y funciones principales
tienen los sistemas circulatorios?
Los sistemas circulatorios transportan sangre rica en nutrimentos
disueltos y oxígeno a las inmediaciones de cada célula, donde liberan los nutrimentos y absorben los desechos por difusión. Todos los
sistemas circulatorios tienen tres partes principales: sangre, que es
un líquido; vasos, un sistema de canales para conducir la sangre; y un
corazón, una bomba que hace circular la sangre. Los invertebrados
tienen sistemas circulatorios cerrados o abiertos. En los sistemas
abiertos, el corazón bombea sangre hacia un hemocele, donde baña directamente los órganos internos. Casi todos los vertebrados
tienen sistemas cerrados, en los que la sangre queda confinada al
corazón y los vasos sanguíneos.
Web tutorial 32.1 Sistemas circulatorios
32.2 ¿Cómo funciona el corazón de los vertebrados?
Los sistemas circulatorios de los vertebrados transportan gases,
hormonas y desechos; distribuyen nutrimentos; ayudan a regular
la temperatura del cuerpo y lo defienden contra las enfermedades.
El corazón de los vertebrados evolucionó desde uno de dos cavidades en los peces, a uno de tres en los anfibios y la mayoría de
los reptiles, hasta uno de cuatro en las aves y los mamíferos. En el
corazón de cuatro cavidades, la sangre se bombea por separado a
los pulmones y al resto del cuerpo, manteniendo una separación
completa de la sangre oxigenada y desoxigenada. La sangre desoxigenada se recibe del cuerpo en la aurícula derecha y se pasa al
ventrículo derecho, el cual la bombea a los pulmones. La sangre
oxigenada de los pulmones entra en la aurícula izquierda, pasa al
ventrículo izquierdo y se bombea al resto del cuerpo.
El ciclo cardiaco consta de dos etapas: 1. contracción auricular
seguida de 2. contracción ventricular. La dirección del flujo de la
sangre se mantiene mediante válvulas dentro del corazón. El nodo sinoauricular, que es el marcapasos del corazón, inicia y coordina las contracciones. El sistema nervioso y las hormonas, como
la epinefrina, pueden modificar el ritmo cardiaco.
Web tutorial 32.2 Corazones de dos cavidades
Web tutorial 32.3 Corazones de tres cavidades
Web tutorial 32.4 El sistema cardiovascular humano
32.3 ¿Qué es la sangre?
La sangre está constituida de líquido y componentes celulares. El
líquido, llamado plasma, consiste en agua que contiene proteínas,
hormonas, nutrimentos, gases y desechos. Los glóbulos rojos o eritrocitos contienen una proteína grande llamada hemoglobina que
es rica en hierro y transporta oxígeno. La hormona eritropoyetina
regula el número de eritrocitos. Hay cinco tipos de glóbulos blancos, o leucocitos, que combaten las infecciones. Las plaquetas, que
son fragmentos de megacariocitos, son importantes para la coagulación de la sangre.
32.4 ¿Qué tipos de vasos sanguíneos hay y qué funciones
tienen?
La sangre que sale del corazón viaja por arterias, arteriolas, capilares, vénulas, venas y regresa luego al corazón (en ese orden). Cada
vaso está especializado para desempeñar su función. Las arterias,
elásticas y musculares, ayudan a bombear la sangre. Los capilares,
de paredes delgadas, intercambian materiales entre las células del
cuerpo y la sangre. Las venas ofrecen un camino de baja resistencia para regresar al corazón y tienen válvulas unidireccionales que
mantienen la dirección del flujo de la sangre. La distribución de la
sangre se regula mediante la constricción y dilatación de las arteriolas por la influencia del sistema nervioso simpático y factores
locales como la cantidad de dióxido de carbono en los tejidos. Factores locales regulan también a los esfínteres precapilares, que controlan el flujo de sangre a los capilares.
32.5 ¿Cómo colabora el sistema linfático
con el circulatorio?
El sistema linfático humano consta de vasos linfáticos, tonsilas o
amígdalas, ganglios linfáticos, timo y bazo. El sistema linfático elimina el exceso de líquido intersticial que se filtra por las paredes
de los capilares sanguíneos. Transporta grasas al torrente sanguíneo desde el intestino delgado y combate infecciones filtrando la
linfa a través de los ganglios linfáticos, donde glóbulos blancos ingieren a invasores como virus y bacterias. El timo, que es más activo en los niños pequeños, produce linfocitos que intervienen en
la inmunidad. El bazo filtra sangre haciéndola pasar por macrófagos y linfocitos, que eliminan bacterias y células sanguíneas dañadas.
PA R A M AY O R I N F O R M A C I Ó N
667
TÉRMINOS CLAVE
accidente cerebrovascular
pág. 654
angina de pecho pág. 654
arteria pág. 652
arteriola pág. 661
aterosclerosis pág. 654
aurícula pág. 651
bazo pág. 665
capilar pág. 661
ciclo cardiaco pág. 653
coagulación de la sangre
pág. 659
corazón pág. 650
eritrocito pág. 658
eritropoyetina pág. 659
esfínter precapilar pág. 663
fibras de Purkinje pág. 657
fibrina pág. 659
fibrinógeno pág. 659
ganglio linfático pág. 665
hemocele pág. 650
hemoglobina pág. 658
hipertensión pág. 656
infarto al miocardio pág. 654
leucocito pág. 659
linfa pág. 664
linfocito pág. 659
líquido intersticial pág. 662
macrófago pág. 659
marcapasos pág. 656
músculo cardiaco
pág. 653
nodo auriculoventricular
(AV) pág. 657
nodo sinoauricular (SA)
pág. 656
placa pág. 654
plaqueta pág. 659
plasma pág. 657
sangre pág. 650
sistema circulatorio abierto
pág. 650
sistema circulatorio cerrado
pág. 650
sistema linfático
pág. 663
timo pág. 665
tonsila pág. 665
trombina pág. 659
válvula auriculoventricular
pág. 656
válvula semilunar pág. 656
vaso sanguíneo pág. 650
vena pág. 652
vénula pág. 662
ventrículo pág. 651
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Traza el flujo de sangre por el sistema circulatorio, partiendo de
la aurícula derecha y volviendo a ella.
8. Traza la evolución del corazón de los vertebrados, desde el de
dos cavidades hasta el de cuatro.
2. Cita tres tipos de células sanguíneas y describe sus funciones
principales.
9. Explica detalladamente qué hace latir al corazón de los vertebrados.
3. Menciona cinco funciones del sistema circulatorio de los vertebrados.
10. Describe el ciclo cardiaco y relaciona las contracciones de las aurículas y los ventrículos con las dos lecturas que se toman al medir la presión arterial.
4. ¿En qué se parecen las venas y los vasos linfáticos? Describe el
transporte de líquidos en cada caso.
5. Describe tres funciones importantes del sistema linfático.
6. Distingue entre plasma, líquido intersticial y linfa.
11. Explica cómo un sistema de retroalimentación negativa regula el
número de glóbulos rojos.
12. Describe la formación de una placa aterosclerótica. ¿Qué riesgos
están asociados con la aterosclerosis?
7. Describe las venas, los capilares y las arterias, señalando sus similitudes y diferencias.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS
1. Comenta qué puedes hacer ahora y en el futuro para reducir el
riesgo de padecer una enfermedad cardiaca.
2. Considerando lo comunes que son las enfermedades cardiacas y
el elevado y cada vez más alto costo de tratarlas, ciertos tratamientos podrían no estar al alcance de todos a quienes podrían
beneficiar. ¿Qué factores tomarías en cuenta al racionar los procedimientos cardiovasculares, como los trasplantes de corazón o
la cirugía de derivación coronaria o bypass?
3. José, un ejecutivo de 45 años de edad en una importante corporación, trabaja 60 horas a la semana; cuando juega básquetbol con
su hijo durante los fines de semana, siente dolor en el pecho.¿Qué
tratamientos o cambios en el estilo de vida podría recomendarle
su médico? Si la angina de pecho de José se agrava, ¿qué tratamientos podría prescribirle el médico? Explica cómo funcionaría
cada opción.
PARA MAYOR INFORMACIÓN
Aldhous, P. “Print Me a Heart and a Set of Arteries”. New Scientist, 15 de
abril de 2006. Utilizando un dispositivo que parece una impresora de inyección, los bioingenieros están “imprimiendo” células en delgadas capas sobre una base de gel, donde comienzan a comportarse como un
órgano real.
Ditlea, S. “The Trials of an Artificial Heart”. Scientific American, julio de
2002. Describe los trabajos y los ensayos clínicos de corazones artificiales y otros dispositivos puente; incluye una discusión en torno a consideraciones éticas.
Fox, C. “Can Stem Cells Save Dying Hearts?” Discover, septiembre de
2005. Han comenzado los ensayos para inyectar en los corazones enfermos células madre de la médula ósea de los propios pacientes.
Gibbons, R. et al. “Waiting for Organ Transplantation”. Science, 14 de
enero de 2000. Estadísticas acerca de la necesidad, disponibilidad y
tiempo de espera para el trasplante de órganos sugieren que es indispensable recurrir a nuevas fuentes de órganos.
Jain, R. K. y Carmeliet, P. F. “Vessels of Death of Life”. Scientific American, diciembre de 2001. Aprendiendo a manipular la angiogénesis
(la formación de vasos sanguíneos), los investigadores podrían encontrar formas de desintegrar tumores o de llevar más sangre al corazón.
Libby, A. “Atherosclerosis: The New View”. Scientific American, mayo de
2002. Una descripción bellamente ilustrada de la formación de placa
con un énfasis en el papel de la inflamación en las enfermedades cardiacas.
Martindale, D. “Reactive Reasoning”. Scientific American, abril de 2005.
Un compuesto en la sangre llamado proteína C reactiva podría ser
esencial en la inflamación que desencadena la formación de placa aterosclerótica.
Wang, L. “Blood Relatives”. Science News, 31 de marzo de 2001. Describe una variedad de enfoques y problemas al fabricar sangre artificial,
así como las posibilidades en el futuro cercano.
C A P Í T U L O
33
Respiración
Estos estudiantes dicen que dejarán de fumar más adelante.
Sólo una de cada tres personas que afirman esto tendrá éxito.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Vidas que se esfuman
33.1 ¿Por qué es necesario el intercambio
de gases?
33.2 ¿Cuáles son algunas de las adaptaciones
evolutivas que permiten el intercambio de gases?
Algunos animales de ambientes húmedos carecen de
estructuras respiratorias especializadas
Los sistemas respiratorios facilitan el intercambio de gases
por difusión
Las branquias facilitan el intercambio de gases en ambientes
acuáticos
Los animales terrestres tienen estructuras respiratorias
internas
De cerca: Las branquias y los gases: un intercambio
contracorriente
33.3 ¿Cómo funciona el aparato respiratorio
humano?
La porción conductora del aparato respiratorio lleva aire
a los pulmones
El intercambio de gases se efectúa en los alveolos
El oxígeno y el dióxido de carbono son transportados por
mecanismos distintos
Guardián de la salud: Fumar: una decisión de vida
Enlaces con la vida: Quienes abandonan el hábito
de fumar son ganadores
El aire se inhala activamente y se exhala pasivamente
El centro respiratorio del cerebro controla la frecuencia
respiratoria
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Vidas que se esfuman
ESTUDIO DE CASO VIDAS QUE SE ESFUMAN
LOS ESTUDIANTES SE REÚNEN afuera de
los edificios de la universidad, encendiendo
cigarrillos entre una clase y otra. Algunas toses se intercalan entre su conversación. Al
igual que la mayoría de los adultos fumadores, muchos de estos estudiantes adquirieron el hábito en la preparatoria. “Comencé
como un fumador social en la preparatoria”,
dice un estudiante de primer año en la Universidad de Illinois citado en el periódico
estudiantil. “Después, me volví adicto. Pero
me gusta. Me gusta fumar y no me preocupan los efectos perjudiciales”. Esta universidad, donde aproximadamente el 30 por
ciento de los estudiantes fumaron tabaco
durante el mes anterior, está registrando un
incremento en el porcentaje de alumnos
que fuman. De acuerdo con John Kirkwood,
presidente de la Asociación Neumológica
de Estados Unidos, cada día más de 4000
chicos de ese país menores de 18 años encienden su primer cigarrillo. Para muchos de
ellos, éste es el comienzo de una lucha contra la adicción que durará toda la vida. De
acuerdo con los Centros para el Control de
Enfermedades, aproximadamente el 22 por
ciento de los estudiantes de nivel medio superior fuman tabaco, aunque menos del 10
por ciento son fumadores frecuentes. Según
las estadísticas, los fumadores jóvenes su-
fren infecciones respiratorias más severas y
con mayor frecuencia que quienes no fuman, y el tabaquismo provoca retraso en el
crecimiento de sus pulmones. La mayoría de
los estudiantes están conscientes de los peligros que esto implica, pero afirman que
dejarán de fumar “con el paso del tiempo”.
¿Estos fumadores tendrán probabilidad de
abandonar el hábito de fumar? ¿Cuáles son
sus probabilidades de morir a causa del tabaquismo? ¿Cómo interfiere el hábito de fumar con el aparato respiratorio desde los
bronquios hasta el torrente sanguíneo?
669
670
Capítulo 33
33.1
RESPIRACIÓN
¿POR QUÉ ES NECESARIO
EL INTERCAMBIO DE GASES?
¡Otra vez tarde! Al subir las escaleras de dos en dos peldaños
para llegar al salón, sientes que te “arden” las pantorrillas. Recordando el capítulo 8, piensas: “¡Ah! Es la acumulación de
ácido láctico: mis células musculares están fermentando glucosa porque no obtienen suficiente oxígeno para efectuar la
respiración celular”. Al sentarte, tratando de no jadear demasiado y sintiendo los fuertes latidos del corazón, el malestar
disminuye. El menor esfuerzo, aunado a una respiración rápida, garantiza un abasto adecuado de oxígeno (O2); el ácido
láctico se vuelve a convertir en piruvato y luego se descompone en dióxido de carbono (CO2) y agua, al tiempo que suministra energía adicional.
Estás experimentando en carne propia la relación entre la
respiración celular y la inhalación de aire, que también se llama
respiración. Cada célula del cuerpo (de todos los organismos)
debe gastar continuamente energía para mantenerse. Cuando
pedimos a nuestros músculos que nos suban rápidamente por
las escaleras, la demanda es extrema. La respiración celular
convierte la energía de nutrimentos (como el azúcar) en ATP
que las células del cuerpo pueden usar, pero el proceso requiere un abasto continuo de oxígeno y genera dióxido de
carbono como desecho. El rápido latir del corazón durante el
relajamiento después de subir corriendo las escaleras es un
recordatorio de que el sistema circulatorio funciona en estrecha armonía con el aparato respiratorio: extrae oxígeno del
aire de los pulmones, lo lleva cerca de las células para que
pueda difundirse y capta dióxido de carbono para liberarlo en
los pulmones.
¿Cómo es que la inhalación de aire contribuye a la respiración celular? ¿Qué aspecto tiene el interior de un pulmón
a) Platelminto
b) Medusa
y qué adaptaciones tiene para el intercambio de gases? ¿Por
qué los pulmones están dentro de nuestro cuerpo y no afuera, donde estarían expuestos al aire de manera directa? ¿Cómo respiran los animales acuáticos? En este capítulo
exploraremos las estructuras especializadas de los diversos
sistemas respiratorios y su funcionamiento.
33.2
¿CUÁLES SON ALGUNAS DE LAS
ADAPTACIONES EVOLUTIVAS QUE
PERMITEN EL INTERCAMBIO DE GASES?
En última instancia, el intercambio de gases en todos los organismos se basa en la difusión. La respiración celular agota
el O2 y eleva los niveles de CO2, creando gradientes de concentración que favorecen la difusión del dióxido de carbono
hacia fuera de las células y del oxígeno hacia su interior. Aunque los sistemas respiratorios de los animales son asombrosamente diversos, todos tienen tres características en común
que facilitan la difusión:
• La superficie respiratoria debe mantenerse húmeda, porque los gases deben estar disueltos en agua cuando se difunden hacia dentro o hacia fuera de las células.
• Las células que revisten las superficies respiratorias son
muy delgadas, lo que facilita la difusión de gases a través
de ellas.
• El sistema respiratorio debe tener una área superficial extensa en contacto con el entorno para que el intercambio
de gases sea adecuado.
En los siguientes apartados examinaremos diversos sistemas
respiratorios de los animales que han sido moldeados por el
ambiente en el que evolucionaron.
c) Esponja
FIGURA 33-1 Algunos animales carecen de estructuras respiratorias especializadas
Casi todos los animales que carecen de un aparato respiratorio tienen una demanda metabólica baja y una superficie corporal extensa y húmeda. a) El cuerpo aplanado de este platelminto marino intercambia gases con el agua.
b) Las células del cuerpo con forma de campana de una medusa tienen una tasa metabólica baja y el agua de mar
que entra y sale de la campana al nadar permite un intercambio adecuado de gases. c) Células flageladas hacen
pasar corrientes de agua por numerosas aberturas del cuerpo de la esponja. Esas corrientes llevan partículas alimenticias microscópicas y permiten que las células intercambien gases con el agua.
¿ C U Á L E S S O N A L G U N A S D E L A S A D A P TA C I O N E S E V O L U T I VA S Q U E P E R M I T E N . . .
Algunos animales de ambientes húmedos carecen
de estructuras respiratorias especializadas
En el caso de algunos animales que viven en ambientes húmedos, el exterior de su cuerpo, cubierto con una piel delgada y
permeable a los gases, presenta una área lo bastante extensa
como para que los gases se difundan. Si el cuerpo es muy pequeño y alargado, como en los gusanos nemátodos microscópicos, los gases sólo tienen que difundirse una distancia corta
para llegar a todas las células del cuerpo. O bien, el cuerpo del
animal podría ser delgado y aplanado, como en los gusanos
platelmintos, donde la mayoría de las células están cerca de la
piel húmeda a través de la cual los gases se difunden (FIGURA
33-1a).
Si la demanda energética es lo bastante baja, la proporción
relativamente lenta de intercambio de gases por difusión podría ser suficiente, incluso para cuerpos más grandes y gruesos. Por ejemplo, las medusas pueden ser muy grandes, pero
las células que están lejos de la superficie son relativamente
inertes y requieren poco oxígeno (FIGURA 33-1b).
Otra adaptación para el intercambio de gases consiste en
llevar el ambiente acuoso a las inmediaciones de todas las células del cuerpo. Las esponjas, por ejemplo, hacen circular el
agua de mar a través de canales dentro de su cuerpo (FIGURA
33-1c).
Algunos animales combinan una superficie de piel extensa, a través de la cual hay difusión, con un sistema circulatorio
bien desarrollado. Por ejemplo, en la lombriz de tierra los gases se difunden a través de la húmeda piel y se distribuyen por
todo el cuerpo mediante un sistema circulatorio eficiente
(véase la figura 32-1b). La sangre de los capilares cutáneos se
lleva rápidamente el oxígeno que se difundió a través de la
piel y mantiene un gradiente de concentración que favorece
la difusión del oxígeno hacia el interior. La forma alargada del
gusano garantiza que la superficie de la piel sea más grande en
relación con su volumen interno. Este sistema es muy efectivo, ya que el lento metabolismo del animal requiere relativamente poco oxígeno. La piel debe mantenerse húmeda para
seguir siendo eficaz como órgano de intercambio de gases;
una lombriz con la piel seca se asfixiaría.
Los sistemas respiratorios facilitan el intercambio
de gases por difusión
Casi todos los animales han desarrollado sistemas respiratorios especializados que entran en contacto íntimo con su sistema circulatorio para intercambiar gases entre las células y
el entorno. La transferencia de gases del entorno a la sangre
y de ahí a las células, y de regreso, normalmente se efectúa en
etapas que alternan el flujo masivo con la difusión. Durante el
flujo masivo, líquidos o gases se mueven en gran cantidad a
través de espacios relativamente grandes, desde áreas con mayor presión hacia áreas de menor presión. El flujo masivo difiere de la difusión, en la cual las moléculas se mueven
individualmente de áreas de alta concentración a áreas de baja concentración (véase el capítulo 5). En los animales con sistemas respiratorios bien desarrollados —que van desde los
insectos hasta los seres humanos—, el intercambio gaseoso en
los sistemas respiratorios se lleva a cabo en las siguientes etapas ilustradas para el caso de los mamíferos en la FIGURA 33-2.
Sangre oxigenada
671
1 Los gases entran a los
pulmones y salen por
flujo masivo.
Sangre desoxigenada
CO2
microscópicos
O2
CO2
O2
O2
2 Se
intercambian
O2 y CO2 en
los pulmones
por difusión.
O2
O2
alveolos
(bolsas
de aire)
3 Los gases
disueltos en
la sangre se
transportan
por flujo
masivo.
aurícula
izquierda
aurícula
derecha
ventrículo
derecho
ventrículo
izquierdo
CO2
CO2
CO2
O2
CO2
CO2
microscópicos
4 El O2 y el CO2
se intercambian en
los tejidos mediante
difusión.
FIGURA 33-2 Descripción general del intercambio de gases tomando un mamífero como modelo
1. Aire o agua, con alto contenido de O2 y bajo contenido de
CO2, pasa a través de una superficie respiratoria mediante
flujo masivo, lo que comúnmente se facilita con movimientos musculares de respiración.
2. El O2 y CO2 se intercambian a través de la superficie respiratoria de los pulmones mediante difusión; el oxígeno se
lleva a los capilares del sistema circulatorio y el dióxido de
carbono se extrae de la sangre.
3. Se transportan gases entre el sistema circulatorio y los tejidos por flujo masivo de sangre y son bombeados por todo el cuerpo mediante la actividad cardiaca.
4. Se intercambian gases entre los tejidos y el sistema circulatorio por difusión. En los tejidos, el O2 se difunde de los capilares hacia los tejidos circundantes; el CO2 se difunde de
los tejidos al interior de los capilares, de acuerdo con sus
gradientes de concentración.
672
Capítulo 33
RESPIRACIÓN
FIGURA 33-3 Branquias externas
en un molusco
Las branquias facilitan el intercambio de gases
en ambientes acuáticos
Las branquias o agallas son las estructuras respiratorias de
muchos animales acuáticos. El tipo más sencillo de branquia,
presente en ciertos anfibios (véase la figura 33-5a) y moluscos
nudibranquios (literalmente, “branquias desnudas”) (FIGURA
33-3), consiste en numerosas proyecciones de la superficie
corporal hacia el agua circundante. En general, las branquias
tienen complejas ramificaciones o pliegues que aumentan al
máximo su área superficial. En algunos animales, el tamaño
de las branquias depende de la disponibilidad de oxígeno en
el agua circundante. Por ejemplo, las salamandras que viven
en agua estancada (la cual tiene poca oportunidad de mezclarse con aire) tienen branquias más grandes que las que viven en agua bien aireada. Las branquias tienen una densa red
de capilares inmediatamente abajo de sus delicadas membranas exteriores. Estos capilares acercan la sangre a la superficie, donde se intercambian gases.
El cuerpo de los peces protege sus delicadas membranas
branquiales debajo de una tapa ósea protectora, el opérculo.
Los peces crean una corriente continua sobre sus branquias
bombeando agua por la boca y expulsándola por el opérculo
justo detrás de las branquias (véase la figura E33-2 en la sección “De cerca”). Los peces pueden aumentar el flujo de agua
nadando con la boca abierta; algunos nadadores rápidos, como
la caballa, el atún y algunos tiburones (pero no todos), dependen considerablemente del nado para ventilar sus branquias.
Los peces enfrentan un desafío al extraer el oxígeno del agua.
Mientras que el oxígeno constituye aproximadamente el 21
por ciento del aire, en el agua constituye menos del 1 por ciento. Como el agua es unas 800 veces más densa que el aire,
bombear el agua a través de las branquias consume mucha
más energía que la inhalación de aire. Los peces han desarrollado un método muy eficiente, llamado intercambio contracorriente, para intercambiar los gases con el agua. Dentro de las
branquias, el agua y el flujo sanguíneo fluyen en direcciones
opuestas y mantienen relativamente constantes los gradientes de
concentración, como se describe en “De cerca: Las branquias
y los gases: un intercambio contracorriente”.
Los animales terrestres tienen estructuras
respiratorias internas
necesitan permanecer húmedas. Por ello, conforme los animales hicieron la transición del agua a la tierra seca a lo largo del
tiempo evolutivo, fue necesario que desarrollaran estructuras
respiratorias cuyas membranas superficiales delgadas estuvieran protegidas, sostenidas y cubiertas por una película de agua.
La selección natural produjo una variedad de tales estructuras, incluyendo las tráqueas de los insectos y los pulmones de
los vertebrados.
Los insectos respiran mediante tráqueas
Los insectos emplean un sistema de tubos internos muy ramificados llamados tráqueas, que llevan aire directamente a todo el cuerpo (FIGURA 33-4a). Las tráqueas, reforzadas con
quitina (que también confiere dureza al esqueleto externo del
insecto), penetran en los tejidos del cuerpo (FIGURA 33-4b) y
se ramifican para formar canales microscópicos llamados traqueolas, las cuales permiten el intercambio de gases a través
de sus terminaciones llenas de líquido (FIGURA 33-4c). Cada
célula del cuerpo está cerca de una traqueola, lo que reduce
al mínimo las distancias de difusión. El aire entra en las tráqueas y sale de ellas a través de una serie de aberturas llamadas espiráculos, situadas a los costados del abdomen. Los
espiráculos tienen válvulas que permiten su apertura o cierre.
Algunos insectos grandes utilizan movimientos musculares de
bombeo en el abdomen para acelerar el movimiento de aire a
través de las tráqueas.
Casi todos los vertebrados terrestres respiran
por medio de pulmones
Los pulmones son cámaras que contienen superficies respiratorias húmedas protegidas dentro del cuerpo, donde se reduce al mínimo la pérdida de agua, en tanto que la pared
corporal brinda sostén. El primer pulmón de un vertebrado
probablemente apareció en un pez de agua dulce y consistió
en una evaginación del tracto digestivo. El intercambio de gases en este sencillo pulmón ayudaba al pez a sobrevivir en
agua estancada, escasa en oxígeno. Los anfibios, que ocupan
la frontera entre la vida acuática y terrestre, utilizan branquias en la etapa larvaria y pulmones en la forma adulta, más
terrestre. Por ejemplo, el renacuajo, totalmente acuático, cambia sus branquias por pulmones al convertirse en una rana,
que es más terrestre (FIGURAS 33-5a, b). Las ranas y las salamandras utilizan su piel húmeda como superficie respiratoria
complementaria.
¿ C U Á L E S S O N A L G U N A S D E L A S A D A P TA C I O N E S E V O L U T I VA S Q U E P E R M I T E N . . .
673
tráquea
aire
tráqueas
espiráculo
a)
b)
traqueolas
células
del
cuerpo
CO2
O2
aire
quitina
O2
tráqueas
c)
FIGURA 33-4 Los insectos respiran por tráqueas
a) Las tráqueas de los insectos, como este escarabajo, se ramifican profusamente por todo el cuerpo; el
aire entra y sale a través de los espiráculos en la pared corporal. b) Esta imagen bajo el microscopio
muestra las tráqueas (en azul) que se ramifican hacia
fuera del espiráculo (café). c) Una amplificación
muestra las tráqueas, reforzadas con fibras de quitina, que se ramifican y desembocan en traqueolas
microscópicas. En los extremos llenos de líquido
(amarillo) de las traqueolas, ocurre el intercambio de
gases con células individuales en el cuerpo del insecto. PREGUNTA: ¿Por qué los órganos respiratorios
de un insecto (sus tráqueas) son tan numerosos en
comparación con los órganos respiratorios de un
mamífero o un ave (los pulmones)?
Las escamas de los reptiles (FIGURA 33-5c) reducen la pérdida de agua a través de la piel y permiten al animal sobrevivir
en lugares secos. Sin embargo, las escamas también reducen la
difusión de gases a través de la piel, por lo que los pulmones de
los reptiles están mejor desarrollados que los de los anfibios.
a)
c)
b)
FIGURA 33-5 Los batracios y reptiles tienen diferentes adaptaciones respiratorias
a) La rana toro, un anfibio, inicia la vida como renacuajo totalmente
acuático, con branquias externas plumosas que después quedarán
encerradas en una cámara protectora. b) Durante la metamorfosis
para convertirse en una rana adulta que respira aire, las branquias
se pierden y son remplazadas por pulmones sencillos con forma de
bolsa. Tanto en el renacuajo como en la rana, también hay intercambio de gases por difusión a través de la piel, la cual debe mantenerse húmeda para funcionar como superficie respiratoria. c) Los
reptiles adaptados a la vida terrestre, como esta serpiente, están
cubiertos de escamas que restringen el intercambio de gases a través de la piel. Para compensar esta pérdida, los pulmones de los
reptiles son más eficientes que los de los anfibios. PREGUNTA:
¿Cómo influyen las adaptaciones respiratorias de los anfibios en
la variedad de hábitat en los que viven estos animales?
DE CERCA
Las branquias y los gases: un intercambio contracorriente
Durante el intercambio contracorriente, los líquidos que difieren en alguna propiedad (como temperatura o concentración
de una sustancia disuelta) fluyen uno a lo largo del otro en direcciones opuestas. Durante el flujo contracorriente, se transfiere algo de calor o soluto del líquido con una mayor cantidad al
que tiene menor cantidad. El intercambio contracorriente ayuda a reducir la pérdida de calor de las extremidades de los vertebrados, a reabsorber agua en los riñones y a maximizar el
intercambio de gases en las branquias. Cuando los líquidos fluyen en direcciones opuestas, esto mantiene un gradiente de
concentración de la sustancia disuelta de un líquido al otro en
una distancia relativamente grande, lo que promueve la máxima
difusión. La FIGURA E33-1a muestra el intercambio concurrente, en el que dos líquidos fluyen en la misma dirección. Aunque
el gradiente inicial es grande, los dos líquidos finalmente adquieren iguales concentraciones del soluto (en color rojo), eliminando el gradiente de difusión. En contraste, el intercambio
contracorriente (FIGURA E33-1b) mantiene un gradiente y da
por resultado una transferencia mucho mayor del soluto.
Las branquias de los peces utilizan el intercambio contracorriente como un mecanismo eficiente para transferir el oxígeno
del agua que fluye por ellas hacia los capilares de las branquias
(FIGURA E33-2a). Las branquias de los peces consisten en una
serie de filamentos (FIGURA E33-2b). Cada filamento se nutre
por un vaso sanguíneo de entrada que transporta sangre desoxigenada y un vaso de salida que contiene sangre oxigenada;
cada filamento está cubierto con delgados pliegues de tejido,
llamados laminillas. La sangre fluye en los capilares a través de
cada laminilla del vaso de entrada al de salida, mientras que el
agua fluye a través de los filamentos y de las laminillas en la dirección opuesta (FIGURA E33-2c). Durante su tránsito a través
de las laminillas, la sangre de los capilares recoge el oxígeno (y
libera el dióxido de carbono) en la contracorriente de agua. Como
arco
branquial
arco branquial
0
25
50
50
100
75
50
50
a) Intercambio concurrente
0
40
90
10
50
100
b) Intercambio contracorriente
FIGURA E33-1 Intercambio concurrente versus contracorriente
se ilustra en las figuras E33-1 y E33-2c, el agua y la sangre mantienen un gradiente de concentración de gases aproximadamente igual conforme pasan de una a otra. De esta forma, aunque el
agua más oxigenada encuentra la sangre más oxigenada, esta
configuración mantiene un gradiente de concentración constante que favorece la difusión de oxígeno del agua hacia la sangre (y de dióxido de carbono de la sangre hacia el agua) en
todo el trayecto a través de la laminilla. El intercambio contracorriente es tan eficiente que algunos peces logran extraer el
85 por ciento del oxígeno del agua que fluye por sus branquias.
laminillas
flujo de agua
flujo sanguíneo
(se quitó
el opérculo)
el agua
entra
sangre
desoxigenada
capilares
el agua
sale
laminilla
sangre
oxigenada
filamento branquial
a)
b)
c)
FIGURA E33-2 Las branquias intercambian gases con el agua
Los peces bombean agua que entra por su boca y sale por sus branquias. b) El agua fluye por una densa capa de filamentos dispuestos en pares adheridos a los arcos óseos branquiales. c) Las laminillas se proyectan desde cada filamento branquial. El agua fluye por encima de las laminillas en la dirección opuesta a la del flujo sanguíneo que circula por su red capilar.
¿ C Ó M O F U N C I O N A E L A PA R AT O R E S P I R AT O R I O H U M A N O ?
675
b) Tejido de parabronquios en los pulmones
a) Sistema respiratorio de las aves
tráquea
pulmones
sacos de aire
FIGURA 33-6 El sistema respiratorio de las aves es sumamente eficiente
a) Además de los pulmones, las aves poseen bolsas de aire que les permiten un intercambio más eficiente de gases. b) En las aves
existen órganos tubulares para el intercambio de gases, llamados parabronquios, que permiten que el aire fluya, a través de los pulmones, hacia las bolsas de aire y de regreso. El aire fluye a través de canales con el extremo abierto; la región porosa entre los canales está llena de capilares y espacios de aire donde ocurre el intercambio gaseoso.
Todas las aves y los mamíferos respiran por medio de pulmones. Los pulmones de las aves han desarrollado adaptaciones que hacen posible un intercambio extremadamente
eficiente de gases (FIGURA 33-6), lo cual es necesario para satisfacer la enorme demanda de energía del vuelo, a veces a
miles de metros de altitud, donde escasea el oxígeno. En contraste con otros pulmones de vertebrados, que semejan bolsas, los de las aves están llenos de tubos huecos, con paredes
delgadas, llamados parabronquios, que permiten el paso del
aire en ambas direcciones (figura 33-6b). Las aves también se
diferencian de otros vertebrados en que utilizan de siete a
nueve sacos flexibles de aire como fuelles para bombear el aire hacia dentro y hacia fuera. Cuando un ave inhala, hace
pasar aire por los pulmones, donde se extrae oxígeno; simultáneamente introduce aire en bolsas, algunas de las cuales están
situadas más allá de los pulmones (figura 33-6a). Al exhalar, el
aire oxigenado de las bolsas pasa otra vez por los pulmones, lo
que permite al ave extraer oxígeno incluso al exhalar.
33.3
¿CÓMO FUNCIONA EL APARATO
RESPIRATORIO HUMANO?
El aparato respiratorio de los seres humanos y otros vertebrados pulmonados se puede dividir en dos partes: la porción conductora y la porción de intercambio gaseoso. La porción
conductora consiste en una serie de conductos que transportan aire hacia y desde la parte de intercambio gaseoso, donde
se intercambian gases con la sangre en bolsas diminutas dentro de los pulmones.
La porción conductora del aparato respiratorio
lleva aire a los pulmones
la nariz o la boca, atraviesa la cavidad nasal u oral hasta llegar
a una cámara común, la faringe, y luego viaja por la laringe, la
“caja de sonido” u órgano de fonación (FIGURA 33-7). La
abertura a la laringe está protegida por la epiglotis, un pliegue
de tejido sustentado por cartílago. Durante la respiración normal, la epiglotis está inclinada hacia arriba, como se aprecia
en la figura 33-7, y permite el libre flujo de aire a la laringe.
Durante la deglución, la epiglotis se inclina hacia abajo y tapa la laringe, dirigiendo las sustancias al esófago. Si una persona trata de inhalar y tragar al mismo tiempo, este reflejo
podría fallar y el alimento podría atorarse en la laringe e impedir el paso de aire a los pulmones. ¿Qué debemos hacer, si
vemos que esto sucede? La maniobra de Heimlich (FIGURA
33-8) es fácil de efectuar y ha salvado incontables vidas.
Dentro de la laringe están las cuerdas vocales, bandas de tejido elástico controladas por músculos. Las contracciones musculares pueden hacer que las cuerdas vocales obstruyan
parcialmente la abertura dentro de la laringe. El aire exhalado
hace que vibren y produzcan los sonidos del habla o el canto. El
tono de los sonidos se altera estirando las cuerdas y las palabras
se articulan con movimientos de la lengua y los labios.
Después de la laringe, el aire inhalado pasa a la tráquea, un
tubo flexible cuyas paredes están reforzadas con bandas semicirculares de cartílago rígido. Dentro del tórax, la tráquea se
divide en dos ramas grandes llamadas bronquios, una para cada pulmón. Dentro del pulmón, el bronquio se ramifica una y
otra vez en tubos cada vez más pequeños llamados bronquiolos. Los bronquiolos terminan en los microscópicos alveolos
676
Capítulo 33
RESPIRACIÓN
b) Alveolos con capilares
a) Aparato respiratorio humano
bronquiolo
arteriola pulmonar
vénula pulmonar
cavidad nasal
faringe
epiglotis
laringe
esófago
tráquea
anillos
de cartílago
bronquiolos
bronquios
vena pulmonar
diafragma
arteria pulmonar
red de
capilares
alveolos
FIGURA 33-7 El aparato respiratorio humano
El aire entra principalmente por la cavidad nasal y la boca y pasa a través de la faringe y la laringe
hacia la tráquea. La epiglotis impide que entren alimentos a la tráquea, la cual se divide en dos ramas
grandes, los bronquios, que conducen a los dos pulmones. Las ramas más pequeñas de los bronquios,
los bronquiolos, conducen el aire a los alveolos, que son microscópicos y están rodeados por capilares,
donde se efectúa el intercambio de gases. La arteria pulmonar lleva sangre sin oxígeno (azul) a los pulmones; la vena pulmonar lleva sangre oxigenada (roja) de regreso al corazón. b) Vista amplificada de
los alveolos (se muestra su interior en esta sección recortada) y los capilares que los rodean.
quios y la tráquea. Al llegar a la faringe, el moco se expulsa tosiendo, o bien, se deglute. La acción de fumar interfiere con
este proceso de limpieza porque paraliza los cilios (véase
“Guardián de la salud: Fumar: una decisión de vida”). El asma se presenta cuando el tejido liso de los músculos en los
bronquiolos se vuelve hipersensible y la producción de moco
aumenta, generalmente por una alergia a alguna sustancia
presente en el aire, como el polen. Los bronquiolos sufren espasmos y reducen su diámetro. La víctima de asma tiene
especial dificultad para exhalar a través de los bronquiolos
constreñidos, puesto que el volumen de aire reducido provocado por la exhalación permite que los conductos obstruidos
con mucosidad se colapsen más fácilmente.
El intercambio de gases se efectúa en los alveolos
Los pulmones han evolucionado hasta crear una muy extensa
superficie húmeda para el intercambio de gases. La densa red
de bronquiolos conduce aire a diminutas estructuras, los alveolos, que se agrupan alrededor del extremo de cada bronquiolo como si se tratara de un racimo de uvas. En un adulto
normal, los dos pulmones poseen, en conjunto, unos 300 millones de alveolos. Estas cámaras microscópicas (0.2 milímetros de diámetro) confieren al tejido pulmonar amplificado un
aspecto esponjoso y de color rosado. Los alveolos ofrecen una
extensa área superficial para la difusión, en total unos 140 metros cuadrados, unas 80 veces el área superficial de la piel de
¿ C Ó M O F U N C I O N A E L A PA R AT O R E S P I R AT O R I O H U M A N O ?
objeto
expulsado
los pulmones
se comprimen
el diafragma
se empuja
hacia arriba
1 Amarre las manos
entre el ombligo y
el esternón.
677
dióxido de carbono (que es liberado por las células; véase la
figura 33-2). El dióxido de carbono sale de la sangre por difusión, pues su concentración ahí es alta, y pasa al aire de los alveolos, donde su concentración es más baja (véase la figura
33-9). La concentración de dióxido de carbono en la sangre es
especialmente alta después de un esfuerzo, como subir corriendo las escaleras para llegar a clase. Conforme el dióxido
de carbono pasa por difusión al aire en los alveolos, el oxígeno pasa por difusión del aire —donde su concentración es alta— a la sangre, donde su concentración es baja. La sangre
proveniente de los pulmones, ahora oxigenada y depurada de
dióxido de carbono, vuelve al corazón, que la bombea a los tejidos del cuerpo. En los tejidos, el oxígeno pasa por difusión a
las células porque su concentración es más baja en ellas que
en la sangre.
El oxígeno y el dióxido de carbono
son transportados por mecanismos distintos
2 Empuje con fuerza
y rapidez hacia arriba y
hacia su cuerpo.
El dióxido de carbono (CO2) se produce constantemente a
partir de la respiración de todas las células. La sangre de los
capilares recoge el dióxido de carbono y lo lleva a los pulmones, donde pasa por difusión y se exhala. En la sangre el dióxido de carbono se transporta de tres formas distintas
FIGURA 33-8 La maniobra de Heimlich puede salvar vidas
Si una persona se atragantó con comida u otro objeto y no puede
respirar, la maniobra de Heimlich empuja hacia arriba el diafragma
de la víctima y fuerza a que el aire salga de los pulmones, lo que
facilita la expulsión del objeto. Se debe repetir esta maniobra si es
necesario.
a la vena pulmonar
de la
arteria
pulmonar
un humano adulto. Una red de capilares cubre aproximadamente el 85 por ciento de la superficie alveolar (véase la figura 33-7b). Las paredes de los alveolos, que constan de una sola
capa de células epiteliales, forman la porción más interna de
la membrana respiratoria. La membrana respiratoria a través
de la cual se difunden los gases consiste en el epitelio de los
alveolos y las células endoteliales que forman la pared de cada capilar. Estas dos capas están unidas entre sí por fibras de
colágeno. Puesto que tanto la pared alveolar como las paredes
de los capilares adyacentes apenas tienen una célula de espesor, los gases deben difundirse sólo una corta distancia para
moverse entre el aire y la sangre (FIGURA 33-9). Los alveolos
están revestidos con una delgada capa de líquido que contiene una secreción oleaginosa (llamada surfactante), la cual reduce la tensión superficial y evita que los alveolos se colapsen
durante la exhalación. La enfermedad pulmonar llamada enfisema, que por lo regular es provocada por el tabaquismo, hace que los alveolos se rompan, lo que reduce severamente el
área disponible para el intercambio de gases (el enfisema se
explica con detalle en la sección “Guardián de la salud: Fumar: una decisión de vida”).
Una vez que la sangre con oxígeno circula por los tejidos
del cuerpo, el corazón la bombea hacia los pulmones. La sangre que llega y rodea a los alveolos contiene poco oxígeno
(porque las células del cuerpo lo han consumido) y mucho
capilar
líquido
membrana
alveolar
membrana
respiratoria
líquido
surfactante
(aire)
CO2
O2
el oxígeno pasa por difusión
a los glóbulos rojos
el dióxido de
carbono pasa
por difusión
a los alveolos
FIGURA 33-9 Intercambio de gases entre los alveolos y los capilares
Las paredes de los alveolos y de los capilares tienen apenas el grosor de una célula y están muy cercanas entre sí, con células cubiertas por una delgada capa de líquido. Esto permite que los gases
se disuelvan y difundan fácilmente entre los pulmones y el sistema
circulatorio.
678
Capítulo 33
RESPIRACIÓN
GUARDIÁN DE LA SALUD
Fumar: una decisión de vida
Se calcula que unos 440,000 estadounidenses mueren por enfermedades relacionadas con el tabaquismo cada año; esto incluye
cáncer pulmonar, enfisema, bronquitis crónica, infartos al miocardio, accidentes cerebrovasculares y otras formas de cáncer.
El humo del tabaco tiene un efecto drástico sobre las vías
respiratorias humanas. Al inhalarse, las sustancias tóxicas como
la nicotina y el dióxido de azufre paralizan los cilios que recubren a las vías respiratorias; un solo cigarrillo puede desactivarlos
durante una hora. Como estos cilios “barrenderos” se encargan
de eliminar las partículas inhaladas, el hecho de fumar inhibe su
actividad justo cuando más se le necesita. La porción visible del
humo del cigarrillo consiste en miles de millones de partículas
microscópicas de carbono. Unas 200 sustancias tóxicas se adhieren a esas partículas, y se sabe que más de una docena de
ellas son carcinógenos o posibles carcinógenos (sustancias que
causan cáncer). Al quedar desactivados los cilios, las partículas
se adhieren a las paredes de las vías respiratorias y entran en los
pulmones.
El humo del cigarrillo también afecta negativamente a los glóbulos blancos que defienden las vías respiratorias envolviendo
las partículas extrañas y las bacterias. Por ello, entran en los pulmones aún más bacterias y partículas de polvo y humo. Como
respuesta a la irritación del humo del cigarrillo, las vías respiratorias producen más moco, que es otro método para atrapar las
partículas extrañas. El problema es que, sin los cilios que lo desplazan, el moco se acumula y puede obstruir las vías respiratorias;
la conocida “tos de fumador” es un intento por expulsarlo. Partículas microscópicas de humo se acumulan en los alveolos al
paso de los años hasta que los pulmones del fumador quedan literalmente ennegrecidos (compara un pulmón normal en la FIGURA E33-3a con el pulmón enfermo en la FIGURA E33-3b).
Cuanto más tiempo estén expuestos los delicados tejidos de los
pulmones a los carcinógenos de las partículas atrapadas, mayor
es la posibilidad de desarrollar cáncer (FIGURA E33-3c).
Algunos fumadores desarrollan bronquitis crónica, una infección persistente de los pulmones caracterizada por tos, inflamación del revestimiento de las vías respiratorias, aumento en
la producción de moco y reducción en el número y la actividad
de los cilios. El resultado es una reducción en el flujo de aire ha-
FIGURA 33-10a): un poco se disuelve en el plasma; una mayor
cantidad se une débilmente a la hemoglobina, una proteína
que contiene hierro y que está contenida en los glóbulos rojos; y la mayor parte de él se combina con agua para formar
iones bicarbonato (HCO3<) mediante la siguiente reacción:
CO2 + H2O ±±±±±±A H+ + HCO3<
(anhidrasa carbónica)
Esta reacción ocurre en los glóbulos rojos, que contienen
la enzima anhidrasa carbónica. La mayor parte del HCO3< pasa por difusión al plasma, donde ayuda a mantener el pH adecuado de la sangre (alrededor de un pH de 7.4; el H+ restante
se queda en los glóbulos rojos unido a la hemoglobina). Esta
reacción se invierte cuando los capilares corren por los alveolos, donde el dióxido de carbono es bajo (FIGURA 33-10b).
Tanto la producción de iones bicarbonato como la unión del
CO2 a la hemoglobina reducen la concentración de CO2 disuelto en la sangre y elevan el gradiente para que el CO2
cia los alveolos. El enfisema se presenta (figura E33-3b) cuando
las sustancias tóxicas del humo del tabaco estimulan al organismo para producir sustancias que hacen que los alveolos se vuelvan quebradizos y se rompan. La pérdida de los alveolos,
donde se intercambian gases, provoca la falta de oxígeno en
todos los tejidos del cuerpo. Una persona con enfisema tiene
dificultad para respirar y su condición va empeorando hasta que
muere.
El monóxido de carbono, presente en niveles elevados en el
humo del tabaco, se une tenazmente a los glóbulos rojos en vez
del oxígeno. Esta unión reduce la capacidad de la sangre para
transportar oxígeno y, por consiguiente, obliga al corazón a trabajar más. La bronquitis crónica y el enfisema complican este
problema. El tabaquismo también causa aterosclerosis, un engrosamiento de las paredes arteriales por depósitos grasos, lo
cual puede causar infartos al miocardio (véase el capítulo 32).
Por ello, los fumadores tienen una probabilidad 70 por ciento
mayor que los no fumadores de morir por una enfermedad cardiaca. Las heridas y los huesos rotos de los fumadores tardan
más en sanar y es más probable que su piel se arrugue prematuramente. El monóxido de carbono del humo del tabaco también podría contribuir a los problemas que experimentan las
mujeres embarazadas que fuman, porque el feto en desarrollo
se ve privado de oxígeno. Además, entre las complicaciones reproductivas que provoca el tabaquismo se incluyen una mayor
incidencia de infertilidad, abortos espontáneos, menor peso de
los bebés al nacer y, más adelante, problemas de aprendizaje y
de conducta en los hijos.
El “tabaquismo pasivo”, que consiste en respirar humo de
segunda mano, es un peligro real para la salud tanto de niños
como de adultos. Los investigadores han llegado a la conclusión de que los hijos de padres que fuman tienen mayor probabilidad de contraer bronquitis, pulmonía, infecciones del oído,
tos y resfriados, así como de tener capacidad pulmonar disminuida. Los niños que crecen al lado de fumadores tienen mayor
probabilidad de desarrollar asma y alergias; en el caso de niños
con asma, el número y la gravedad de los ataques asmáticos
aumentan con la exposición al humo de segunda mano. Entre
los adultos, los estudios han llegado a la conclusión de que los
A medida que la sangre de los capilares, rica en dióxido de
carbono proveniente de los tejidos, fluye por los alveolos
de los pulmones (o de las membranas de otros órganos donde se realiza el intercambio de gases), libera el CO2 y recoge
el O2
¿ C Ó M O F U N C I O N A E L A PA R AT O R E S P I R AT O R I O H U M A N O ?
cónyuges no fumadores de las personas que fuman enfrentan
un riesgo un 30 por ciento mayor de sufrir infartos al miocardio
y cáncer pulmonar en comparación con los cónyuges de no fumadores. Un estudio reciente vincula la exposición incluso poco frecuente al humo de segunda mano con la aterosclerosis.
Algunas dependencias del gobierno calculan que el humo de
segunda mano es la causa de 3000 muertes por cáncer pulmonar y de por lo menos 35,000 muertes por enfermedades cardiacas de no fumadores cada año en Estados Unidos.
En los fumadores que abandonan el hábito, el cuerpo comienza de inmediato a sanar y la probabilidad de un infarto al
miocardio, cáncer pulmonar y numerosas enfermedades más
relacionadas con el tabaquismo disminuye gradualmente (véase “Enlaces con la vida: Quienes abandonan el hábito de fumar
son ganadores”).
b)
a)
679
c)
FIGURA E33-3 Daños a los pulmones provocados por el tabaquismo
a) Un pulmón normal. b) El pulmón de un fumador que murió de enfisema está ennegrecido y colapsado. c) El cáncer pulmonar se hace
visible como una masa pálida; el tejido pulmonar que lo rodea está ennegrecido por las partículas de humo atrapadas. El tabaquismo es
responsable de un 87 por ciento de todos los cánceres de pulmón y es la causa principal de muertes por cáncer en Estados Unidos.
CO2
O2
se une a la
hemoglobina
(20%)
hemoglobina
como bicarbonato
en la sangre (70%)
(plasma)
transportado por
la hemoglobina (97%)
ⴚ
H+ⴙ HCO3ⴚ
HCO3
Hⴙ
(enzima)
disuelto en
el plasma
(< 10%)
CO2 ⴙ H 2O
H 2O
CO2
(pared capilar)
(aire)
(alveolo)
(tejido)
FIGURA 33-10
Mecanismo del
intercambio de
gases
680
Capítulo 33
RESPIRACIÓN
ENLACES CON LA VIDA
Quienes abandonan el hábito de fumar son ganadores
¿Acaso tú o algún conocido tuyo han dejado de fumar? La Asociación Neumológica de Estados Unidos tiene noticias alentadoras: una línea del tiempo de las mejorías que experimentan
los ex fumadores conforme sus cuerpos comienzan a recuperarse, a partir de que fumaron el último cigarrillo. Si una persona
deja de fumar, después de 20 minutos, la presión arterial y el
pulso disminuyen. Después de ocho horas, el nivel de monóxido de carbono en la sangre se reduce, mientras que el oxígeno
en la sangre aumenta a niveles normales. Después de 24 horas
su oportunidad de sufrir un infarto al miocardio disminuye. Después de 48 horas recupera su capacidad de oler y saborear los
alimentos. De dos semanas a tres meses después, es capaz de
hacer ejercicio más fácilmente conforme las funciones del sistema circulatorio y del aparato respiratorio mejoran. De uno a
totalmente para formar CO2. En niveles elevados, el CO es
mortal porque “engaña” a la hemoglobina, uniéndose a ella
en lugar del oxígeno y con una fuerza 200 veces mayor. Una
persona puede morir si respira aire con tan sólo 0.1 por ciento de CO. La hemoglobina que contiene CO es de color rojo
brillante (al igual que la hemoglobina oxigenada), pero no
puede transportar oxígeno porque los sitios de unión para este gas se encuentran ocupados. Casi todas las víctimas de asfixia tienen labios y uñas azulosos porque su hemoglobina
está desoxigenada; los labios y las uñas de las víctimas de envenenamiento con monóxido de carbono (que podría presentarse al respirar el escape de un automóvil en un espacio
cerrado) son más rojos de lo normal.
El aire se inhala activamente
y se exhala pasivamente
La respiración se efectúa en dos etapas: 1. inhalación, cuando
se introduce aire activamente a los pulmones, y 2. exhalación,
cuando se expulsa pasivamente de los pulmones. La inhalación se logra agrandando la cavidad torácica, mediante la contracción del diafragma, un músculo que forma el límite inferior
de la cavidad torácica. En reposo, este delgado músculo se arquea hacia arriba, pero la contracción tira de él hacia abajo
y, de esta forma, se expande la cavidad torácica. Los músculos
de las costillas también se contraen, levantando las costillas
hacia arriba y hacia fuera (FIGURA 33-11a). Cuando la cavidad torácica se expande, los pulmones se expanden con ella
porque un vacío con una capa de líquido los mantiene pegados a la pared interna del tórax. Al expandirse los pulmones
junto con la cavidad torácica durante la inhalación, su mayor
volumen crea un vacío parcial que succiona aire hacia ellos.
Una herida que perfore el tórax es peligrosa, en parte, porque
permite que el aire penetre entre la pared torácica y los pulmones, evitando que éstos se expandan cuando la cavidad torácica lo hace.
Aunque el aire puede exhalarse de manera forzada, en reposo, la exhalación se efectúa automáticamente cuando se relajan los músculos que causan la inhalación. El diafragma
relajado se curva hacia arriba y las costillas caen hacia abajo
y hacia dentro, lo que reduce el tamaño de la cavidad torácica y expulsa el aire de los pulmones (FIGURA 33-11b
nueve meses después, la tos disminuye y hay menos congestión en los senos paranasales; además, se siente más energía.
Después de un año se tiene la mitad del riesgo de un fumador
de padecer una enfermedad coronaria. Después de cinco años
el riesgo de sufrir un accidente cerebrovascular comienza a disminuir. Después de 10 años de abandonar el hábito, el riesgo
de sufrir cáncer pulmonar es la mitad del que tiene un fumador, y
la probabilidad de padecer cáncer en el páncreas, los riñones,
la vejiga, el esófago, la garganta y la boca también se reduce.
Después de 15 años el riesgo de morir por algún factor relacionado con el tabaquismo es casi tan bajo como el de quienes
jamás han fumado. (Con información de “What Are the Benefits
of Quitting Smoking?”, publicado por la Asociación Neumológica de Estados Unidos en http://www.lungusa.org).
nen aire. Este aire evita que los delgados alveolos se colapsen
y llena el espacio dentro de la porción conductora del sistema
respiratorio. Una respiración normal desplaza apenas unos
500 mililitros de aire “nuevo” en el sistema respiratorio. De
este volumen, sólo unos 350 mililitros llegan a los alveolos para que haya intercambio de gases. La respiración más profunda durante el ejercicio hace que se intercambie un volumen
varias veces mayor.
El centro respiratorio del cerebro controla
la frecuencia respiratoria
Imaginemos tener que pensar para respirar. Por fortuna, la
respiración es rítmica y automática, sin necesidad de conciencia. Pero, a diferencia del músculo cardiaco, los músculos que
se usan para respirar no se autoactivan; cada contracción es estimulada por impulsos de células nerviosas. Estos impulsos se
originan en el centro respiratorio
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
681
b) Exhalación
a) Inhalación
entra aire
sale aire
la caja
torácica
se expande
los pulmones
se expanden
la caja
torácica
se contrae
el diafragma
se contrae hacia abajo
los pulmones
se comprimen
el diafragma se
relaja hacia arriba
FIGURA 33-11 Mecánica de la respiración
a) Durante la inhalación, los impulsos nerviosos rítmicos del cerebro estimulan al diafragma para que se contraiga (lo que tira de él hacia abajo) y también a los músculos que rodean a las costillas (lo que las mueve hacia arriba y hacia fuera). El resultado es un aumento en el tamaño de la cavidad torácica que succiona aire hacia su
interior. b) La relajación de estos músculos (exhalación) permite que el diafragma se curve hacia arriba y que la caja torácica se colapse, lo que expulsa el aire de los pulmones. PREGUNTA: Imagina que una mujer que vive a nivel del mar viaja a la cima de una alta montaña; ahí, inhala con una contracción muscular exactamente de la misma
fuerza a la que está acostumbrada cuando se encuentra en reposo en su casa a nivel del mar. ¿La inhalación resultante contendrá un volumen de aire mayor, menor o igual que al nivel del mar? ¿Por qué?
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Mark Twain dijo una vez:
“Dejar de fumar es fácil, yo
lo he hecho mil veces”. La
nicotina es una poderosa
droga adictiva, y tiene tanta
probabilidad de conducir
a la adicción como la cocaína o la heroína.
La mayoría de los fumadores consumen cigarrillos diariamente, unos 14 en promedio.
Los investigadores han encontrado que, al
igual que la cocaína y la heroína, la nicotina
activa el centro cerebral de recompensa. El
cerebro experimenta ciertas adaptaciones:
se vuelve menos sensible, requiere mayores
cantidades de nicotina para experimentar el
mismo efecto de recompensa y provoca que
el centro de recompensa se sienta subestimulado cuando se le retira la nicotina. Los síntomas de abstinencia pueden incluir el
deseo compulsivo de nicotina, depresión,
ansiedad, irritabilidad, dificultad para con-
VIDAS QUE SE ESFUMAN
centrarse, dolores de cabeza y sueño interrumpido. Así que no es de sorprender que
para algunos, la única forma de dejar de fumar es no comenzar a hacerlo. Aunque por
lo menos el 79 por ciento de los fumadores
desearían abandonar el hábito, sólo un 2.5
por ciento de ellos lo logran cada año. Al llegar a los 60 años, aproximadamente un 33
por ciento habrá tenido éxito, la mayoría de
ellos sólo después de dos o tres intentos. De
aquellos que continúan fumando, alrededor
de un tercio morirá a causa de un factor relacionado con el tabaquismo. Un estudiante
de la Universidad de Illinois expresa una actitud común entre los jóvenes fumadores:
“Sé que es malo para mí y que podría matarme. Tengo 21 años y no soy ciego ante las
consecuencias. Mi abuelo murió de cáncer
porque fumó toda su vida”. Un estudiante
que no fuma explica: “La gente fuma sin importarle lo que le pueda pasar. Uno podrá
mostrarles fotografías de pulmones (cancerosos) o de dientes podridos por el tabaco,
pero esto no les causa ningún efecto… Cada quien tiene el derecho de elegir la vida
que quiere”.
Piensa en esto Los costos médicos directos
de tratar el cáncer pulmonar ascienden
aproximadamente a $5000 millones cada
año en Estados Unidos. Casi el 90 por ciento de estos cánceres podrían evitarse si la
gente no fumara. La mayor parte de estos
costos son absorbidos por los seguros médicos. Las crecientes tarifas de los seguros médicos hacen pensar que el porcentaje de
trabajadores no asegurados aumentará y
que los salarios disminuirán en tanto que las
empresas luchen por contener los costos.
Analiza las responsabilidades que acompañan al “derecho de elegir” fumar.
682
Capítulo 33
RESPIRACIÓN
REPASO DEL CAPÍTULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
33.1 ¿Por qué es necesario el intercambio de gases?
El sistema respiratorio sustenta la respiración celular. El aire rico
en oxígeno que se inhala suministra oxígeno a la sangre, la cual lo
lleva a las células de todo el cuerpo. La sangre también recoge
CO2 (producto de la respiración celular) de las células del cuerpo
y lo transporta a los pulmones, de donde es liberado a la atmósfera.
33.2 ¿Cuáles son algunas de las adaptaciones evolutivas
que permiten el intercambio de gases?
La respiración hace posible el intercambio de oxígeno y dióxido
de carbono entre el cuerpo y el entorno mediante la difusión de
esos gases, a través de una superficie húmeda. En los entornos húmedos, los animales cuyo cuerpo es muy pequeño o aplanado podrían depender exclusivamente de la difusión a través de la
superficie corporal. Los animales con baja demanda metabólica
y/o sistemas circulatorios bien desarrollados podrían carecer también de estructuras respiratorias especializadas. Los animales más
grandes y activos han desarrollado sistemas respiratorios especializados. Los que viven en entornos acuáticos poseen branquias o
agallas, como los peces y muchos anfibios. En tierra, las superficies
respiratorias húmedas deben protegerse internamente. Esta necesidad ha dado pie al desarrollo evolutivo de tráqueas en los insectos, y pulmones en los vertebrados terrestres.
La transferencia de gases entre el sistema respiratorio y los tejidos se efectúa en una serie de etapas que alternan el flujo masivo
con la difusión. Aire o agua se mueve por flujo masivo sobre la superficie respiratoria y los gases de la sangre son transportados por
flujo masivo. Los gases atraviesan por difusión las membranas entre el sistema respiratorio y los capilares y entre éstos y los tejidos.
33.3 ¿Cómo funciona el aparato respiratorio humano?
El aparato respiratorio humano consiste en una porción conductora —integrada por la nariz y la boca, la faringe, la laringe, la
tráquea, los bronquios y los bronquiolos— y una porción de intercambio gaseoso, formada por alveolos (bolsas microscópicas). La
sangre dentro de una densa red de capilares que rodean a los alveolos libera dióxido de carbono y absorbe oxígeno del aire.
Casi todo el oxígeno de la sangre está unido a la hemoglobina
dentro de los glóbulos rojos. Al eliminar el oxígeno de la solución,
la hemoglobina mantiene un gradiente de concentración favorable que permite que el oxígeno pase fácilmente por difusión del aire a la sangre. Luego la hemoglobina transporta el oxígeno a los
tejidos del cuerpo, donde se difunde siguiendo el gradiente de concentración. El dióxido de carbono se difunde hacia la sangre desde
los tejidos y se transporta en tres formas: como iones bicarbonato,
unido a la hemoglobina o disuelto en el plasma.
La respiración implica succionar activamente aire hacia los pulmones contrayendo el diafragma y los músculos de las costillas, lo
que expande la cavidad torácica. El relajamiento de esos músculos
hace que la cavidad torácica reduzca su volumen y expulse el aire.
La respiración está controlada por impulsos nerviosos que se originan en el centro respiratorio del bulbo raquídeo. El ritmo de la respiración se modifica mediante receptores, como los del bulbo
raquídeo que vigilan los niveles de dióxido de carbono en la sangre.
Web tutorial 33.1 El aparato respiratorio humano
TÉRMINOS CLAVE
alveolos pág. 675
branquia pág. 672
bronquiolos pág. 675
bronquios pág. 675
centro respiratorio
pág. 680
cuerdas vocales pág. 675
diafragma pág. 680
espiráculo pág. 672
exhalación pág. 680
faringe pág. 675
flujo masivo pág. 671
hemoglobina pág. 678
inhalación pág. 680
intercambio contracorriente
pág. 674
laringe pág. 675
porción conductora pág. 675
porción de intercambio
de gases pág. 675
pulmón pág. 672
tráquea (en aves y mamíferos)
pág. 675
tráquea (en insectos) pág. 672
PA R A M AY O R I N F O R M A C I Ó N
683
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Describe el intercambio contracorriente. ¿Cuáles son los beneficios de este proceso? ¿Cómo funciona en las branquias de los peces?
2. Rastrea la ruta que sigue el aire en el sistema respiratorio de los
vertebrados, indicando las estructuras por las que fluye y el punto en el que se efectúa el intercambio de gases.
3. Explica algunas características de animales que viven en entornos
húmedos que podrían complementar a los sistemas respiratorios
o hacerlos innecesarios.
4. ¿Cómo se inician los movimientos respiratorios en el ser humano?
¿Cómo se modifican? ¿Por qué son adaptativos estos controles?
6. Sigue el camino de una molécula de oxígeno en el cuerpo humano, desde la nariz hasta una célula del cuerpo.
7. Describe los efectos del tabaquismo sobre el aparato respiratorio humano.
8. Explica cómo el flujo masivo y la difusión interactúan para promover el intercambio de gases entre el aire y la sangre, y entre
ésta y los tejidos.
9. Compara el transporte de dióxido de carbono y de oxígeno en la
sangre. Incluye el origen y el destino de cada uno.
10. Explica cómo la estructura y la disposición de los alveolos los hacen idóneos para su papel en el intercambio de gases.
5. ¿Qué sucesos ocurren durante la inhalación humana? ¿Durante
la exhalación? ¿Cuál de éstos es siempre un proceso activo?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS
1. En algunos casos se realizan trasplantes de corazón-pulmón,
cuando ambos órganos están dañados, por ejemplo, a causa del tabaquismo; pero hay muy pocos donadores. Con base en lo que sabes del aparato respiratorio, del sistema circulatorio y de los
factores de estilo de vida que podrían dañarlos, ¿qué criterios usarías para seleccionar a un receptor de un trasplante de ese tipo?
2. La nicotina es una droga presente en el tabaco que causa varios
de los efectos que ansían los fumadores. Comenta las ventajas
y desventajas de los cigarrillos bajos en nicotina.
3. Comenta por qué una exposición breve a monóxido de carbono
es mucho más peligrosa que una exposición breve a dióxido de
carbono.
4. Repasa los sistemas respiratorio y circulatorio (véase el capítulo
32) de insectos y mamíferos. ¿De qué forma el sistema respiratorio de un insecto realiza algunas de las funciones del sistema
circulatorio de los mamíferos?
5. María, una resuelta niña de tres años, amenaza con retener la respiración hasta morir si no consigue lo que quiere. ¿Podría cumplir
su amenaza? Explica por qué.
PARA MAYOR INFORMACIÓN
Platt, C. “Here, Breathe This Liquid”. Discover, octubre de 2001. Llenar
los pulmones con perfluorocarbonos fríos y enriquecidos con oxígeno
podría incrementar las oportunidades de supervivencia de los pacientes
cuyos corazones han dejado de latir. Después de que el corazón reinicia su actividad, el líquido a baja temperatura podría enfriar rápidamente el cuerpo y reducir los requerimientos del cerebro y las reacciones
químicas dañinas que ocurren cuando el tejido cerebral se encuentra
carente de oxígeno.
Rist, C. “The Physics of…Singing”. Discover, agosto de 1999. El autor
describe cómo las cuerdas vocales convierten el flujo de aire en notas
musicales.
Seppa, N. “Secondary Smoke Carries High Price”. Science News, 17 de
enero de 1998. La investigación sugiere que fumar provoca aterosclerosis, que el daño continúa incluso después de que una persona ha dejado
de fumar y que la exposición al humo de segunda mano aumenta significativamente la acumulación de placa en las arterias carótidas de los no
fumadores.
Wheelwright, J. “Toxic Inheritance”. Discover, marzo de 2006. Existe evidencia de que los contaminantes que inhala una madre podrían alterar
su DNA en formas que podrían dañar a sus hijos.
C A P Í T U L O
34
Nutrición y digestión
Carré Otis, ahora recuperada de la anorexia, observa su imagen saludable
en el espejo. Las personas anoréxicas se miran al espejo y ven un individuo
con sobrepeso, sin importar qué tan esqueléticos estén sus cuerpos.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : ¿Adelgazar hasta morir?
34.1 ¿Qué nutrimentos necesitan los animales?
La energía se obtiene de los nutrimentos y se mide en calorías
Los lípidos incluyen triglicéridos (grasas), fosfolípidos y
colesterol
Guardián de la salud: Cuando se antoja una hamburguesa
con queso
Los carbohidratos son una fuente de energía rápida
Los aminoácidos forman los bloques de construcción de las
proteínas
Los minerales son elementos indispensables para el cuerpo
Las vitaminas desempeñan diversos papeles en el metabolismo
Dos terceras partes del cuerpo humano se componen de agua
Ciertas pautas nutricionales ayudan a obtener una dieta
equilibrada
34.2 ¿Cómo se efectúa la digestión?
Generalidades de la digestión
En las esponjas la digestión se efectúa dentro de células
individuales
Una bolsa con una abertura es el sistema digestivo más simple
La digestión en un tubo permite a los animales alimentarse
con mayor frecuencia
Especializaciones digestivas
34.3 ¿Cómo digieren los alimentos los seres
humanos?
El desdoblamiento mecánico y químico de los alimentos se
inicia en la boca
El esófago conduce los alimentos al estómago
Casi toda la digestión se efectúa en el intestino delgado
Guardián de la salud: Las úlceras digieren el tracto digestivo
Casi toda la absorción se efectúa en el intestino delgado
En el intestino grueso se absorbe agua y se forman heces
La digestión es controlada por el sistema nervioso y ciertas
hormonas
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO ¿Adelgazar
hasta morir?
E S T U D I O D E C A S O ¿ A D E L G A Z A R H A S TA M O R I R ?
LA SUPERMODELO CARRÉ OTIS explica:
“Los sacrificios que yo hacía ponían en riesgo mi vida. Había entrado en un mundo que
parecía basarse en la mentalidad de que había que mantener una delgadez anormal ‘a
cualquier costo’”. Para muchos modelos,
actores y otros personajes que están bajo la
mirada del público, cumplir las expectativa s
de extrema delgadez es una batalla continua que puede conducirlos al desastre. Entre las víctimas célebres se encuentran Jane
Fonda, la desaparecida princesa Diana y Elton John. Carré, quien mide 1.78, llegó a
pesar 45 kilos. Ahora mantiene un peso saludable —a expensas de su carrera de modelo— y se ha convertido en vocera de la
Asociación Nacional de Trastornos Alimentarios de Estados Unidos. Ella espera ayudar
a otros a evitar el daño que sufrió su cuerpo.
“Era común que las chicas con quienes yo
trabajaba sufrieran infartos al miocardio; si
un trastorno alimentario no se trata a tiempo, puede convertirse en una enfermedad
mortal”.
La selección natural ha equipado a los
animales con fuertes impulsos para comer
cuando se necesitan nutrimentos (e incluso cuando se necesitan, si la comida está
disponible), pero en algunas personas, estos
impulsos naturales tienen resultados negativos. En las últimas décadas hemos atestiguado un incremento tanto de personas que
comen de más como de quienes padecen
trastornos alimentarios, los cuales son afecciones caracterizadas por una severa perturbación del comportamiento normal de
alimentación.
Los trastornos alimentarios incluyen dos
enfermedades particularmente debilitantes:
la anorexia nerviosa y la bulimia nerviosa.
Los individuos con bulimia —quienes pueden ser anoréxicos, o bien, mantener un peso
normal— participan en grandes comilonas,
lo que significa que consumen grandes cantidades de alimentos en un breve lapso.
Después de esas comilonas se provocan el
vómito o toman una sobredosis de laxantes
para eliminar los alimentos de su cuerpo.
También es común que los bulímicos hagan
ejercicio excesivo para quemar las calorías
que consumieron. El vómito continuo daña
el aparato digestivo y altera el equilibrio
normal de sales en la sangre, lo que puede
conducir a afecciones cardiacas.
Quienes padecen anorexia experimentan
un miedo intenso a subir de peso, y logran
una pérdida excesiva de peso —algunos
pierden hasta un 30 por ciento de su peso
normal— comiendo muy poco y en ocasiones ejercitándose excesivamente. Aunque
tienen una apariencia esquelética, los anoréxicos se ven gordos a sí mismos. Aproximadamente la mitad de todos los anoréxicos
también desarrollan bulimia. Y las consecuencias son desastrosas. Los anoréxicos se ven
demacrados, ya que pierden tanto grasa como músculo. En el proceso, a menudo alteran
sus funciones digestivas, cardiacas, endocrinas y reproductivas. Las personas entre 18 y
24 años que padecen anorexia tienen 12 veces más probabilidades de morir que otras en
su mismo grupo de edad.
Más del 90 por ciento de los diagnósticos de trastornos alimentarios corresponden a mujeres; la incidencia de anorexia
está entre 0.5 y 2 por ciento , y la de bulimia
entre el 1 y 2 por ciento de las mujeres estadounidenses. ¿Cómo es que los trastornos
alimentarios dañan el aparato digestivo?
¿Qué los provoca? Consulta las respuestas
en “Otro vistazo al estudio de caso”.
685
686
34.1
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
¿QUÉ NUTRIMENTOS NECESITAN
LOS ANIMALES?
Todos los alimentos, desde el brócoli hasta una malteada de
chocolate, contienen nutrimentos que necesitamos para
sobrevivir. Los nutrimentos se clasifican en seis categorías: lípidos, carbohidratos, proteínas, minerales, vitaminas y agua.
Estas sustancias satisfacen las necesidades básicas del cuerpo,
incluyendo energía y materias primas para sintetizar las
moléculas de la vida: enzimas, proteínas estructurales, material genético, portadores de energía, el calcio que compone los
huesos y los componentes a base de lípidos de todas las membranas celulares, sólo por mencionar algunas.
La energía se obtiene de los nutrimentos
y se mide en calorías
Las células dependen de un continuo suministro de energía
para mantener su increíble complejidad y realizar una amplia
gama de funciones. Cuando se les priva de esta energía, las células comienzan a morir en el lapso de unos cuantos segundos.
Dos tipos de nutrimentos aportan la mayor cantidad de energía a la dieta de los animales: carbohidratos y lípidos (en
Estados Unidos un individuo promedio también obtiene alrededor de un 15 por ciento de su energía de las proteínas). Estas moléculas se desdoblan mediante el proceso de digestión
y sus subunidades se metabolizan durante la respiración celular; de esta forma, se libera energía que se capta en el trifosfato de adenosina (ATP) (véase el capítulo 3).
La energía de los nutrimentos se mide en calorías. Una caloría es la cantidad de energía requerida para elevar la temperatura de 1 gramo de agua en 1 grado Celsius. El contenido
calórico de los alimentos se mide en unidades de 1000 calorías
(kilocalorías), también llamadas Calorías (con C mayúscula).
El cuerpo humano promedio en reposo quema unas 70 Calorías por hora, pero esta cantidad varía en función de la complexión del cuerpo, la masa muscular, la edad, el sexo y
factores genéticos. El ejercicio eleva considerablemente los
requerimientos calóricos: un atleta bien entrenado puede elevar temporalmente su consumo de calorías desde 1 Caloría
por minuto en reposo hasta casi 20 Calorías por minuto durante el ejercicio vigoroso (tabla 34-1).
Los lípidos incluyen triglicéridos (grasas),
fosfolípidos y colesterol
Aunque en nuestra sociedad excedida de peso a veces se les
considera como enemigos, los triglicéridos y otros lípidos son
nutrimentos esenciales. Los lípidos son un grupo diverso de
moléculas que incluyen los triglicéridos (grasas), los fosfolípidos y el colesterol (véase el capítulo 3). Los triglicéridos se
utilizan primordialmente como fuente de energía. Los fosfolípidos son importantes componentes de las membranas celulares, en tanto que el colesterol se emplea en la síntesis de
membranas celulares, hormonas sexuales y bilis (que ayuda a
desdoblar los lípidos). Algunas especies animales son capaces
de sintetizar todos los lípidos que constituyen los “bloques de
construcción” necesarios para formar los lípidos especializados que necesitan. Otras especies deben obtener algunos de
éstos, llamados ácidos grasos esenciales, a partir de su alimento. Por ejemplo, el ser humano no puede sintetizar el ácido linoleico, que se necesita para la síntesis de ciertos fosfolípidos,
por lo que debe obtener ese ácido graso esencial de la dieta.
Los animales almacenan energía en forma
de triglicéridos
Cuando la dieta de un animal proporciona más energía de la
que éste necesita para sus actividades metabólicas, casi todos
los carbohidratos y proteínas en exceso se convierten en triglicéridos para almacenarse. En cada kilogramo de triglicéridos se almacenan aproximadamente unas 8000 Calorías. Los
triglicéridos tienen dos ventajas importantes como moléculas
para almacenar energía. En primer lugar, son la fuente de energía más concentrada, pues contienen más del doble de energía
por unidad de peso que los carbohidratos o las proteínas
(unas 9 Calorías por gramo de triglicéridos, en comparación
con las 4 Calorías por gramo, en el caso de las proteínas y los
carbohidratos). La segunda ventaja es que los lípidos son hidrofóbicos, es decir, no se mezclan con el agua. Por consiguiente, los depósitos de grasa no causan una acumulación
adicional de agua en el cuerpo. Por ambas razones, los triglicéridos almacenan más calorías con menos peso que otras
moléculas. Ello permite al animal moverse con mayor rapidez
(lo que es importante para escapar de depredadores y cazar
presas) y gastar menos energía al moverse (lo cual es importante si el abasto de alimentos es limitado). Puesto que el ser
humano evolucionó con las mismas restricciones en cuanto a
alimentos que los demás animales, tiene una notable tendencia a comer cuando hay alimentos disponibles, a menudo más
de lo que necesita, pues podría requerir la energía más adelante. Algunas sociedades modernas tienen acceso casi ilimitado a alimentos altos en calorías. En tal contexto, nuestras
tendencias naturales a comer en exceso se convierten en una
desventaja y necesitamos tener una enorme fuerza de volun-
Tabla 34-1 Energía aproximada consumida por una persona de 68 kg en diferentes actividades
Tiempo para “quemar”
Actividad
Calorías/h
500 Calorías
Hamburguesa
340 Calorías
Cono de helado
70 Calorías
Manzana
40 Calorías
1 taza de brócoli
Correr (10 kph)
700
43 min
26 min
6 min
3 min
Esquí a campo traviesa (moderado)
Patinaje en ruedas
560
490
54 min
1 h 1 min
32 min
37 min
7.5 min
8.6 min
4 min
5 min
Andar en bicicleta (17 kph)
Caminar (5 kph)
Jugar con Frisbee®
420
250
210
1 h 11 min
2h
2 h 23 min
43 min
1 h 12 min
1 h 26 min
10 min
17 min
20 min
6 min
10 min
11 min
Estudiar
100
5h
3h
42 min
24 min
GUARDIÁN DE LA SALUD
Cuando se antoja una hamburguesa con queso
El médico de Patrick Deuel le planteó un ultimátum: hospitalizarse y perder peso o morir. Pero había que derrumbar una pared
para que Patrick pudiera salir de su habitación, donde sus 486
kilos lo tenían atrapado. Después de casi un año de dieta y ejercicio bajo supervisión médica, Patrick perdió 191 kilos y estaba
listo para una cirugía de derivación gástrica o bypass. El médico
selló la mayor parte del estómago de Patrick y dejó sólo una pequeña bolsa que se unió con la parte intermedia del intestino
delgado (FIGURA E34-1a). Ahora su estómago sólo puede recibir pequeñas porciones de alimento, al igual que su intestino
delgado, donde se absorben los nutrimentos ricos en calorías.
La obesidad es una epidemia creciente en Estados Unidos.
El porcentaje de adultos con sobrepeso ha aumentado a más
del doble desde 1980, y entre los niños y adolescentes, ese
porcentaje se ha elevado a más del triple. Una forma simple de
hacer una estimación de la grasa corporal es calcular el índice
de masa corporal (IMC), que se obtiene dividiendo el peso de
un individuo (en kilogramos) entre su altura al cuadrado (en el
sistema métrico decimal). El cálculo del IMC se aplica a la gente con cantidades promedio de músculo y supone que el peso
que excede de esta cantidad corresponde a grasa, de manera
que el cálculo no es exacto para personas con una gran musculatura, como aquellas que practican el físico-constructivismo.
Muchos sitios de Internet incluyen tablas o efectúan este cálculo por ti: busca bajo el nombre IMC. Un IMC entre 20 y 24 se
considera saludable. Un estudio reciente de los Centros para el
Control de Enfermedades concluyó que el 66 por ciento de todos los adultos estadounidenses tienen sobrepeso (IMC ≥ 25)
y que el 32 por ciento de ellos son obesos (IMC ≥ 34).
ba el primer año de la escuela elemental. Para cuando tenía 16
años, pesaba 265 kilos; entonces optó por la cirugía de la banda gástrica, aprobada recientemente en Estados Unidos. Como
se observa en la FIGURA E34-1b, este proceso limita el ingreso de alimento al colocar una banda alrededor de la parte superior del estómago. Tres meses después de la cirugía (que
le permitió reducir a la mitad la entrada de alimento a su estómago), Logan había perdido 18 kilos y por fin podía sentarse en
el sillón de la peluquería. Mientras que algunos estudios indican
que la banda gástrica produce resultados menos espectaculares que la cirugía de derivación gástrica, se trata de una operación
quirúrgica más simple, es reversible e implica menos complicaciones que esta última, la cual en ocasiones provoca una deficiencia nutricional porque evita el paso de alimento por una
parte del intestino delgado. Mientras tanto, Patrick ya se sometió a una segunda operación para eliminar un sobrante de piel
y tejido abdominal que anteriormente albergaba los 272 kilos
que perdió. Ahora, que pesa menos de 180 kilos, se regocija al
poder ver sus rodillas y ser capaz de caminar de nuevo.
a) Cirugía de derivación
gástrica (o bypass)
El extremo superior del
estómago se cierra para
formar una pequeña
bolsa.
El intestino delgado se
corta a la mitad de su
trayectoria y se une con
la bolsa gástrica.
¿GENÉTICAMENTE OBESO?
¿Acaso algunas personas “nacieron para ser gordas”? El médico describió a Patrick como “obeso” cuando éste apenas tenía
tres meses. Los investigadores han encontrado por lo menos
134 genes diferentes que influyen en el peso de algún modo.
Los individuos difieren genéticamente en la forma como sus
cuerpos responden al ejercicio, en qué tan satisfechos se sienten después de comer, en cuánta grasa almacenan y en cuántas
calorías consumen sus cuerpos en reposo. Aunque nuestros
genes no han cambiado apreciablemente en los últimos 20
años, el número de gente con sobrepeso en Estados Unidos ha
aumentado drásticamente. A pesar de las diferencias genéticas,
toda persona con sobrepeso ha comido más de lo que su cuerpo necesita, al sucumbir ante un impulso que ayudó a nuestros
ancestros a sobrevivir a la hambruna. El Instituto Nacional de
Salud de Estados Unidos (NIH) aconseja comer más veces pero
en menor cantidad, y elegir frutas, vegetales, cereales integrales, carnes magras y lácteos. En respuesta a la demanda de consumo, varias cadenas de comida rápida ahora incluyen opciones
saludables en sus menús. El NIH también recomienda realizar
ejercicio de moderada intensidad (como caminar, por ejemplo)
durante 30 minutos por lo menos, de ser posible, a diario. Para
perder peso o para mantenerlo, algunas personas requieren
ejercicio adicional. ¿Te parece mucho trabajo? Quizá, pero bien
vale la pena. Los individuos con sobrepeso tienen un mayor
riesgo de sufrir infartos al miocardio y accidentes cerebrovasculares, diabetes, cáncer, apnea del sueño (es decir, problemas
para respirar durante el sueño), osteoartritis, enfermedades
hepáticas y cálculos biliares.
Las secreciones de la parte
baja del estómago y de la
parte superior del intestino
delgado se desvían hacia la
porción media del intestino
delgado.
b) Cirugía de banda gástrica
Una banda ajustable de
silicón se coloca alrededor de
la parte superior del
estómago para formar una
pequeña bolsa y disminuir la
rapidez de la entrada del
alimento a la parte inferior del
estómago.
¿DELGADO MEDIANTE CIRUGÍA?
Algunas personas tienen dificultad inusual para controlar su peso; en tal caso, los médicos podrían recomendar cirugía para
aquellos cuyo peso representa un grave riesgo para la salud.
Stuart Logan, por ejemplo, comenzó a engordar cuando cursa-
FIGURA E34-1 Cirugías para perder peso
688
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
complejas, toma aproximadamente el doble de tiempo extraer
energía de los ácidos grasos que del glucógeno. Un corredor
al que se le ha agotado el glucógeno, incluso uno con abundante provisión de triglicéridos, podría necesitar reducir su
paso drásticamente para compensar esta reducción de energía disponible. Por esta razón, los maratonistas a menudo beben soluciones azucaradas durante la carrera.
FIGURA 34-1 La grasa sirve como aislante
Estas morsas pueden soportar las heladas aguas de los mares polares porque cuentan con una gruesa capa de triglicéridos (grasa)
aislante bajo la piel.
tad para evitar la obesidad (véase “Guardián de la salud:
Cuando se antoja una hamburguesa con queso”).
En los animales que mantienen una temperatura corporal
elevada, los depósitos de triglicéridos sirven también como
aislante, además de almacenar energía. Los triglicéridos, que
conducen el calor con una rapidez tres veces menor que otros
tejidos corporales, por lo regular se almacenan en una capa
debajo de la piel. Las aves (especialmente aquellas que no
vuelan, como los pingüinos) y los mamíferos que viven cerca
de los polos o en las frías aguas oceánicas necesitan aún más
esta capa aislante, la cual reduce la cantidad de energía que
deben gastar para mantenerse calientes (FIGURA 34-1).
Los carbohidratos son una fuente de energía rápida
Los carbohidratos (descritos en el capítulo 3) incluyen los
azúcares monosacáridos (como la glucosa, de la cual las células obtienen la mayor parte de su energía), disacáridos (como la
sacarosa, que es el “azúcar de mesa”) y largas cadenas de azúcares llamadas polisacáridos. El almidón, el glucógeno y la celulosa son polisacáridos compuestos de cadenas de moléculas
de glucosa. El almidón es la principal fuente de energía para la
gente y muchos otros animales, y el principal material para almacenar energía en el caso de las plantas. El glucógeno permite a los animales almacenar energía a corto plazo. La celulosa
es el principal componente estructural de las paredes celulares de las plantas y es el carbohidrato más abundante en el
planeta, pero sólo unas cuantas especies de animales son capaces de digerirla, como se describirá más adelante.
Los animales, incluido el ser humano, almacenan el carbohidrato glucógeno (una cadena grande y muy ramificada de
moléculas de glucosa) en el hígado y los músculos. Muchos
atletas comen alimentos ricos en carbohidratos, como papas y
pasta, para hacer que sus cuerpos acumulen tanto glucógeno
como sea posible.Aunque el ser humano podría llegar a almacenar cientos de kilos de grasa, sólo almacena menos de un
cuarto de kilo de glucógeno. Durante el ejercicio, digamos al
correr, el cuerpo utiliza esta reserva de glucógeno como fuente rápida de energía. Si la actividad es prolongada, como en el
caso de un maratonista, el glucógeno almacenado podría agotarse. La expresión “echar el bofe” describe la fatiga extrema
que los corredores de larga distancia podrían experimentar
después de agotar su reserva de glucógeno. Cuando esto ocurre, el corredor debe depender principalmente de los ácidos
grasos de la grasa corporal almacenada para obtener energía.
Como en este caso las transformaciones metabólicas son más
Los aminoácidos forman los bloques
de construcción de las proteínas
En el tracto digestivo, las proteínas de los alimentos se desdoblan en subunidades, los aminoácidos, los cuales pueden utilizarse para sintetizar nuevas proteínas. Las proteínas desempeñan
muchas funciones distintas en el cuerpo, al actuar como enzimas, receptores en las membranas celulares, moléculas portadoras de oxígeno (hemoglobina), proteínas estructurales
(cabello y uñas), anticuerpos y proteínas musculares. Los aminoácidos en exceso sirven como fuente de energía, o bien, se
convierten en triglicéridos que se almacenan.
El ser humano puede sintetizar 11 de los 20 aminoácidos
distintos empleados en las proteínas. Aquellos que no pueden
sintetizarse se llaman aminoácidos esenciales y deben obtenerse de alimentos como carne, leche, huevos, maíz, frijoles y soya. Puesto que muchas proteínas vegetales son deficientes en
algunos de los aminoácidos esenciales, quienes llevan una dieta vegetariana deben incluir gran variedad de productos vegetales (por ejemplo, leguminosas y cereales) cuyas proteínas
combinadas proporcionen los nueve aminoácidos esenciales.
Una deficiencia de proteínas puede provocar una condición
debilitante llamada kwashiorkor (FIGURA 34-2a), que por lo
general se encuentra en países azotados por la pobreza.
Los minerales son elementos indispensables
para el cuerpo
Los minerales son elementos que desempeñan papeles cruciales en la nutrición animal (tabla 34-2). Los minerales deben
obtenerse por medio de la dieta, ya sea en los alimentos o disueltos en agua potable, porque el cuerpo no puede fabricarlos. Entre los minerales necesarios están el calcio, el magnesio
y el fósforo, que son importantes constituyentes de los huesos
y los dientes. El sodio, el calcio y el potasio son esenciales para la contracción muscular y la conducción de impulsos nerviosos. El hierro es un componente fundamental en cada
molécula de hemoglobina en la sangre, y el yodo está presente en hormonas producidas por la glándula tiroides. Además,
son necesarias cantidades muy pequeñas de otros minerales,
como zinc y magnesio (ambos indispensables para el funcionamiento de algunas enzimas), cobre (necesario para la síntesis
de la hemoglobina) y cromo (que se utiliza en el metabolismo de
los azúcares).
Las vitaminas desempeñan diversos papeles
en el metabolismo
“¡Toma tus vitaminas!” es la conocida cantaleta en muchos
hogares con niños. Pero, ¿por qué debemos tomarlas? Las vitaminas son un grupo diverso de compuestos orgánicos que
los animales requieren en pequeñas cantidades para el funcionamiento normal de las células y también para el crecimiento y el desarrollo. Muchas vitaminas se requieren para el
adecuado funcionamiento de las enzimas que controlan las
reacciones metabólicas en todo el cuerpo. En general, el cuerpo
¿ Q U É N U T R I M E N T O S N E C E S I TA N L O S A N I M A L E S ?
b)
a)
c)
FIGURA 34-2 Síntomas de deficiencias de proteínas y vitaminas
a) La enfermedad de kwashiorkor es causada por una deficiencia de proteínas. Bajos niveles de la proteína albúmina en
la sangre disminuyen la fuerza osmótica de la sangre y permiten que los líquidos se fuguen de los capilares sanguíneos
hacia el área abdominal. Los músculos también se debilitan por la falta de proteína. b) La pelagra, caracterizada por lesiones y escamas en la piel de color rojizo oscuro y una lengua enrojecida e inflamada, es causada por una deficiencia de
niacina. c) El raquitismo, que provoca deformaciones en los huesos, es resultado de una deficiencia de vitamina D.
Tabla 34-2 Principales fuentes de minerales y sus funciones en el ser humano
Mineral
Fuentes en la dieta
Principales funciones en el cuerpo
Síntomas de deficiencia
Calcio
Leche, queso, vegetales de
hojas verdes, leguminosas
Fósforo
Leche, queso, carne,
aves, cereales
Potasio
Carne, leche, frutas
Cloro
Sal de mesa
Sodio
Sal de mesa
Magnesio
Cereales integrales, vegetales
de hojas verdes
Hierro
Huevos, carne, leguminosas,
cereales integrales, vegetales
Constituyente de hemoglobina
y enzimas que participan en el
metabolismo energético
Flúor
Agua fluorada, té, mariscos
y pescados
Mantenimiento de los dientes y
probablemente de la estructura ósea
Alta incidencia de caries dentales
Zinc
Ampliamente distribuido
en alimentos
Constituyente de enzimas
que participan en la digestión
Falta de crecimiento
Glándulas sexuales pequeñas
Yodo
Peces y moluscos marinos,
lácteos, muchos vegetales,
sal yodada
Frutas, vegetales,
cereales integrales
Constituyente de hormonas
de la tiroides
Bocio
Metabolismo de azúcares
y lípidos
Menor tolerancia a la glucosa
Insulina elevada en la sangre
Cromo
Formación de huesos y dientes
Coagulación sanguínea
Transmisión de impulsos nerviosos
Formación de huesos y dientes
Equilibrio ácido-base
Merma del crecimiento
Raquitismo, osteoporosis
Convulsiones
Debilidad
Desmineralización ósea
Pérdida de calcio
Equilibrio ácido-base
Equilibrio del agua corporal
Función nerviosa
Formación de jugo gástrico
Equilibrio ácido-base
Debilidad muscular
Parálisis
Equilibrio ácido-base
Equilibrio del agua corporal
Función nerviosa
Activación de enzimas en la
síntesis de proteínas
Calambres musculares
Apatía
Pérdida de apetito
Calambres musculares
Apatía
Pérdida de apetito
Falta de crecimiento
Alteraciones de la conducta
Debilidad, espasmos
Anemia por deficiencia de hierro
(debilidad, menor resistencia
a infecciones)
689
690
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
Tabla 34-3 Fuentes de vitaminas y sus funciones en el ser humano
Vitamina
Hidrosolubles
Complejo B
Vitamina B1
(tiamina)
Fuentes en la dieta
Funciones en el cuerpo
Leche, carne, pan
Coenzima en reacciones
metabólicas
Vitamina B2
(riboflavina)
Niacina
Ampliamente distribuida
en alimentos
Hígado, carne magra,
cereales, leguminosas
Constituyente de coenzimas en
el metabolismo energético
Constituyente de dos coenzimas
del metabolismo energético
Vitamina B6
(piridoxina)
Ácido
pantoténico
Carne, verduras,
cereales integrales
Leche, carne
Ácido fólico
Coenzima en el metabolismo
de aminoácidos
Constituyente de la coenzima A,
participa en el metabolismo
energético
Leguminosas, vegetales
Coenzima del metabolismo
de hojas verdes, trigo integral de ácidos nucleicos y aminoácidos
Síntomas de deficiencia
Beriberi (debilidad muscular, cambios
en nervios periféricos, edema, insuficiencia
cardiaca)
Labios enrojecidos, grietas en las comisuras
de la boca, lesiones oculares
Pelagra (lesiones cutáneas y
gastrointestinales; nerviosismo,
trastornos mentales)
Irritabilidad, convulsiones, tics musculares,
dermatitis, cálculos renales
Fatiga, perturbaciones del sueño,
merma de coordinación
Anemia, perturbaciones gastrointestinales,
diarrea, retardo del crecimiento, defectos
congénitos
Anemia perniciosa, trastornos neurológicos
Vitamina B12
Carne, huevo, lácteos
Coenzima en el metabolismo
de ácidos nucleicos
Biotina
Leguminosas, verduras, carne
Fatiga, depresión, náuseas, dermatitis,
dolor muscular
Colina
Yema de huevo, hígado,
cereales, leguminosas
Coenzimas requeridas para la
síntesis de triglicéridos,
metabolismo de aminoácidos y
formación de glucógeno
Constituyente de fosfolípidos,
precursor del neurotransmisor
acetilcolina
Mantenimiento de cartílagos,
huesos y dentina (tejido duro de los
dientes); síntesis de colágeno
Escorbuto (degeneración de la piel, dientes,
encías, vasos sanguíneos; hemorragias
epiteliales)
Vitamina C
(ácido ascórbico)
Liposolubles
Vitamina A
(retinol)
Cítricos, tomates pimientos
y chiles verdes
No se han informado en el ser humano
Beta caroteno en hortalizas
Constituyente del pigmento visual
de color verde, amarillo y rojo Mantenimiento de tejidos
Retinol añadido a lácteos
epiteliales
Ceguera nocturna, ceguera permanente
Vitamina D
Aceite de hígado de bacalao,
huevo, lácteos
Promueve el crecimiento
y la mineralización de los huesos
Aumenta la absorción de calcio
Raquitismo (deformaciones óseas) en niños;
deterioro esquelético
Vitamina E
(tocoferol)
Vitamina K
Semillas, vegetales de hojas
verdes, margarinas, manteca
Verduras de hojas verdes
Producto de bacterias
intestinales
Antioxidante, evita daños celulares
provocados por los radicales libres
Importante en la coagulación
de la sangre
Posiblemente anemia
no puede sintetizar las vitaminas (o no puede hacerlo en suficiente cantidad), así que las debe obtener de la dieta. Nuestra
dieta moderna es tan diferente de la dieta natural con la que
evolucionamos que muchas personas sufren de deficiencias
vitamínicas incluso si su alimentación es adecuada. Por ejemplo, nuestra piel puede fabricar algo de vitamina D cuando se
le expone a la luz solar, pero casi todos nosotros pasamos tanto tiempo en interiores que no sintetizamos la suficiente y debemos obtenerla de la dieta o de complementos. Las vitaminas
que se consideran esenciales en la nutrición humana se presentan en la tabla 34-3.
Algunas vitaminas, como la C y E, son antioxidantes además
de sus otras funciones. Cuando nuestras células generan y usan
energía, se producen moléculas dañinas llamadas radicales libres, los cuales reaccionan con el DNA, con riesgo de dañarlo
y, en algunos casos, provocan cáncer. Además, los radicales libres pueden promover la aterosclerosis y, a lo largo de la vida,
Sangrado, hemorragias internas
contribuir al deterioro fisiológico asociado al envejecimiento.
En células que se cultivan en el laboratorio, los antioxidantes se
combinan con radicales libres para limitar sus efectos dañinos,
y estas vitaminas tienen efectos similares en el cuerpo.
Vitaminas hidrosolubles
Las vitaminas que el ser humano necesita suelen agruparse en
dos categorías: solubles en agua o hidrosolubles y solubles
en lípidos o liposolubles. Entre las primeras están la vitamina
C y los nueve compuestos que constituyen el complejo B. Estas sustancias se disuelven en el plasma sanguíneo y se excretan a través de los riñones, de manera que no se almacenan en
el cuerpo en cantidades apreciables. Por esa razón, es indispensable reabastecer al cuerpo de estas vitaminas de manera
constante. La mayoría de las vitaminas solubles en agua generalmente operan en colaboración con enzimas para promover
reacciones químicas que suministran energía o sintetizan
¿ Q U É N U T R I M E N T O S N E C E S I TA N L O S A N I M A L E S ?
moléculas biológicas. Puesto que cada vitamina participa en
varios procesos metabólicos, la deficiencia de una sola vitamina puede tener efectos generalizados (véase la tabla 34-3).
Por ejemplo, una deficiencia de la vitamina B llamada niacina
provoca piel agrietada y escamosa característica de la pelagra
(FIGURA 34-2b), así como trastornos del sistema nervioso. El
ácido fólico, otro tipo de vitamina B, es indispensable para sintetizar timina, un componente del DNA; una deficiencia de ácido fólico dificulta la división celular en todo el cuerpo. Como
resulta evidente, es particularmente importante que las mujeres embarazadas consuman suficiente ácido fólico para facilitar
el rápido crecimiento del feto. Una deficiencia de ácido fólico
también causa una reducción en los glóbulos rojos y la anemia
consecuente. Para que el ácido fólico funcione adecuadamente,
se requieren pequeñas cantidades de vitamina B12. En la dieta
humana, la vitamina B12 se puede obtener sólo a partir de las
proteínas de origen animal, por lo que los vegetarianos estrictos requieren tomar complementos de esta vitamina.
Vitaminas liposolubles
Las vitaminas solubles en lípidos A, D, E y K desempeñan papeles aún más variados (véase la tabla 34-3). La vitamina K,
por ejemplo, ayuda a regular la coagulación de la sangre. Una
deficiencia de vitamina A provoca ceguera nocturna porque
se emplea en la producción de la molécula que capta la luz en
la retina. La vitamina D es indispensable para la formación
normal de los huesos; una deficiencia de esta vitamina puede
provocar raquitismo (véase la FIGURA 34-2c). Investigadores
estadounidenses descubrieron recientemente que muchas
mujeres adultas, especialmente aquellas con piel oscura que
no pueden sintetizar mucha vitamina D en presencia de luz
solar, tienen niveles inadecuados de esta vitamina. Los hijos
de madres que tienen una deficiencia de vitamina D están en
alto riesgo de padecer raquitismo, cuya prevalencia se está incrementando en Estados Unidos. Las vitaminas liposolubles
se pueden almacenar en la grasa corporal y podrían acumularse en el cuerpo con el tiempo. Por ello, algunas de estas vitaminas (como la A, por ejemplo) podrían ser tóxicas si se
consumen en dosis excesivas.
Dos terceras partes del cuerpo humano
se componen de agua
691
ye aproximadamente el 10 por ciento de las necesidades promedio, mientras que el resto se obtiene de ingestión de líquidos. El agua en exceso se excreta a través de la orina.
Ciertas pautas nutricionales ayudan a obtener
una dieta equilibrada
Casi todos quienes viven en países desarrollados tienen la suerte de contar con abundante comida. Sin embargo, la abrumadora diversidad de alimentos que se venden en un supermercado
típico en uno de esos países y la amplia disponibilidad de “comida rápida” contribuyen a la obesidad y a una nutrición deficiente. Para ayudar a la gente a tomar decisiones informadas,
el gobierno de Estados Unidos ha establecido ciertas pautas
nutricionales, bajo el nombre de “Mi pirámide”, que se pueden
consultar en un sitio Web interactivo. El sitio Web, que presenta 12 conjuntos individualizados de recomendaciones nutricionales, es un buen punto de partida para la pirámide de la
alimentación familiar. Consúltala bajo el nombre “mypiramid” en un motor de búsqueda de Internet.
Otra fuente de información es la etiqueta con información
nutricional que ahora se exige en muchos países para los alimentos envasados comercialmente. Esta etiqueta ofrece información completa en cuanto a contenido de calorías, fibra,
lípidos, azúcares y vitaminas (FIGURA 34-3). Algunas cadenas
de expendios de comida rápida entregan volantes que detallan la información nutrimental de sus productos.
DATOS DE NUTRICIÓN
Tamaño de porción
1 taza (55 g)
Porciones por envase
8
Cantidad por porción
Calorías 210
Calorías de grasa 0
Valor diario (porcentaje)
Grasa total 0 g
0%
Grasa saturada 0 g
0%
Colesterol 0 mg
0%
Sodio 20 mg
1%
Carbohidratos totales 46 g
15%
Fibra alimenticia 6 g
24%
Azúcares 12 g
Proteínas 6 g
Vitamina A*
•
Vitamina C 2 %
Calcio 4 %
•
Hierro 18%
Tiamina 38%
•
* Los valores diarios porcentuales se basan
en una dieta de 2000 Calorías y podrían ser
más altos o bajos dependiendo de sus necesidades calóricas.
Calorías
2000
2500
Grasa total
Menos de
65 g
80 g
Grasa
saturada
Menos de
20 g
25 g
300 mg
Colesterol
Menos de
300 mg
Sodio
Menos de
2400 mg 2400 mg
Carbohidratos totales
300 g
375 g
Fibra alimenticia
25 g
30 g
Calorías por gramo:
Grasa 9 • Carbohidrato 4 • Proteína 4
FIGURA 34-3 Etiqueta completa de alimentos
692
34.2
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
1. Ingestión. La comida se debe introducir en el tracto digestivo a través de una abertura, generalmente llamada boca.
¿CÓMO SE EFECTÚA LA DIGESTIÓN?
Generalidades de la digestión
Después de una comida, es común oír que el estómago hace
ruido. La causa es una de las diversas fases de la digestión. Digestión es el proceso de trituración física seguida del desdoblamiento químico de los alimentos. El sistema digestivo de los
animales acepta y luego digiere las complejas moléculas de sus
alimentos para convertirlas en moléculas más sencillas susceptibles de absorberse. El material que no puede aprovecharse o
desdoblarse se expulsa del cuerpo.
Los animales comen los cuerpos de otros organismos, los
cuales a menudo oponen resistencia a convertirse en alimento. Las plantas, por ejemplo, protegen sus células individuales
con una pared de celulosa no digerible. Los cuerpos de los
animales pueden estar cubiertos por pelo, escamas o plumas
que tampoco pueden digerirse. Además, los complejos lípidos,
carbohidratos y proteínas de los alimentos no se encuentran
en una forma que se pueda utilizar directamente. Los nutrimentos deben desdoblarse para que puedan absorberse y distribuirse a las células del animal que los consumió, donde se
recombinan en formas singulares. Los diferentes tipos de animales enfrentan el reto de adquirir nutrimentos con diferentes
tipos de tractos digestivos, cada uno perfectamente adaptado
a una dieta y estilo de vida característicos. No obstante, dentro de esta diversidad hay ciertas tareas que todos los sistemas
digestivos deben realizar:
2. Desdoblamiento mecánico. La comida se debe dividir físicamente en fragmentos más pequeños. Esto se logra con
mollejas o dientes, además de la acción de batido del tracto digestivo. Las partículas producidas por el desdoblamiento mecánico presentan una mayor área superficial
para el ataque eficaz de las enzimas digestivas.
3. Desdoblamiento químico. Las partículas de alimento deben exponerse a enzimas digestivas y otros líquidos digestivos que desdoblan las moléculas grandes en subunidades
más pequeñas.
4. Absorción. Las moléculas pequeñas deben ser transportadas
fuera de la cavidad digestiva e introducirse en las células.
5. Eliminación. Los materiales no digeribles se deben expulsar del cuerpo.
En los siguientes apartados exploraremos algunos de los
mecanismos de los sistemas digestivos de los animales para
realizar estas funciones. Desde una perspectiva simplificada,
los animales son máquinas que convierten el alimento en más
animales, en tanto que éste les permite renovar sus cuerpos y
reproducirse. La selección natural ha producido comportamientos y adaptaciones digestivas que permiten a los animales adquirir los nutrimentos de la variedad de ambientes en
los que habitan y sacar provecho de casi toda fuente posible
de alimento.
7 El agua, el alimento no
aprovechado y los desechos
se expelen por el ósculo.
6 Los desechos se
expulsan por exocitosis.
H2O
H2O
5 El alimento
se digiere.
a) Esponja tubular
célula en
collar
4 La vacuola
alimentaria se
fusiona con un
lisosoma.
1 Agua con
partículas de
alimento entra
por los poros.
H2O
H2O
2 El collar filtra
del agua partículas
de alimento.
b) Sección de una esponja
3 El alimento entra
en la célula en collar
por endocitosis.
vacuola alimentaria
lisosoma
con enzimas
digestivas
c) Célula en collar
FIGURA 34-4 Digestión intracelular en una esponja
Esponjas fotografiadas en el mar de las islas Vírgenes. b) Anatomía de una esponja simple; se muestra la dirección de flujo del agua y
la ubicación de las células en collar. c) Ampliación de una sola célula en collar que muestra la digestión de organismos unicelulares, los
cuales se filtran del agua, quedan atrapados en el exterior del collar, son engullidos y luego se digieren.
En las esponjas la digestión se efectúa dentro
de células individuales
Las esponjas son los únicos animales que dependen exclusivamente de sus células individuales para digerir el alimento mediante la digestión intracelular. Como cabe esperar, esto limita
su alimento a organismos microscópicos o partículas. Las esponjas se adhieren de forma permanente a las rocas, haciendo
circular el agua del mar a través de los poros en sus cuerpos.
Como se observa en la FIGURA 34-4, células en collar especializadas o coanocitos dentro de la esponja filtran organismos microscópicos del agua y los ingieren mediante el proceso de
fagocitosis (término que significa “comer células”; véase el capítulo 5). Una vez ingerido por la célula, el alimento se introduce en una vacuola alimentaria, un espacio rodeado por una
membrana que actúa como estómago temporal. La vacuola se
fusiona con pequeñas vesículas que contienen enzimas digestivas llamadas lisosomas y el alimento se desdobla dentro de
la vacuola para producir moléculas más pequeñas que el citoplasma celular puede absorber. Los residuos no digeridos permanecen en la vacuola, que finalmente expulsa su contenido
al mar mediante el proceso de exocitosis.
Una bolsa con una abertura es el sistema digestivo
más simple
Los organismos más grandes y complejos desarrollaron una
cámara dentro del cuerpo donde trozos de comida se desdoblan por la acción de enzimas que actúan fuera de las células.
Este proceso se llama digestión extracelular. Una de las más
sencillas de esas cámaras se encuentra en los celentéreos (cnidarios) como las anémonas de mar, las hidras y las medusas.
Estos animales poseen una bolsa digestiva llamada cavidad
gastrovascular, con una sola abertura por la que se ingieren
los alimentos y se expulsan los desechos (FIGURA 34-5). Los
tentáculos urticantes del animal atrapan alimento (como una
“pulga acuática”, que es un crustáceo) y lo llevan a través de
la boca a la cavidad gastrovascular. Las células glandulares
que revisten la cavidad secretan enzimas que inician la digestión de la presa. Las células nutricionales que revisten esa
misma cavidad absorben los nutrimentos y rodean partículas
pequeñas de alimento mediante fagocitosis. La digestión ulterior es intracelular, dentro de las vacuolas alimentarias en las
células nutricionales. Los residuos no digeridos se expulsan finalmente por la boca, de manera que sólo es posible procesar
un alimento a la vez.
La digestión en un tubo permite a los animales
alimentarse con mayor frecuencia
Un sistema digestivo con forma de bolsa es inadecuado para
animales activos que deben alimentarse con frecuencia, o para aquellos cuyo alimento ofrece tan poca nutrición que deben alimentarse continuamente. Las necesidades de estos
animales se satisfacen con un sistema digestivo consistente en
un tubo de una sola vía dividido en una serie de compartimientos y con una abertura en cada extremo. Un sistema
digestivo tubular permite al animal comer con frecuencia,
porque los desechos no interfieren con la ingesta de alimento.
La mayoría de los animales, incluidos todos los vertebrados e
invertebrados como las lombrices de tierra, los moluscos, artrópodos y equinodermos tienen sistemas digestivos que, en
esencia, son tubos que comienzan en la boca y terminan en el
ano. Además, ese sistema consta de una serie de regiones es-
a) Hidra con su presa
1 Tentáculos con
células urticantes que
capturan a la presa y
la llevan a la boca.
boca
2 Las células
glandulares secretan
enzimas digestivas en
la cavidad; así
comienza la digestión
extracelular.
presa
3 Las células nutricionales
engullen las partículas
de alimento y completan la
digestión dentro de las
vacuola alimentarias.
cavidad
gastrovascular
b) La cavidad gastrovascular
FIGURA 34-5 Digestión en una bolsa
a) Una hidra acaba de capturar e ingerir un diminuto crustáceo.
b) Después del proceso descrito, los desechos (el material no digerido) se expulsan a través de la boca.
pecializadas que procesan los alimentos en cierto orden: primero los trituran físicamente, luego los desdoblan mediante la
acción de enzimas utilizando la digestión extracelular, y después absorben los nutrimentos para introducirlos en el cuerpo.
Especializaciones digestivas
Los sistemas digestivos tubulares permiten a diferentes tipos de
animales comer una amplia variedad de alimentos y extraer
de ellos la máxima cantidad de nutrimentos. Los carnívoros, como lobos, gatos, focas y aves depredadoras, se alimentan de
otros animales. Los herbívoros se alimentan sólo de plantas;
entre ellos se incluyen las aves que se alimentan de semillas,
animales que pastan como los ciervos, camellos y vacas, y muchos roedores como los ratones. Los seres humanos, al igual
que los osos y los mapaches, son omnívoros porque están
adaptados para digerir alimentos tanto de origen animal como
vegetal.
Ciertas adaptaciones permiten a los rumiantes
digerir la celulosa
La celulosa que rodea cada planta es potencialmente una de
las fuentes de energía alimentaria más abundantes del planeta; no obstante, si los seres humanos tuviéramos una dieta res-
694
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
FIGURA 34-6 El sistema digestivo de los rumiantes
Las flechas indican la trayectoria del alimento en el tracto
digestivo. PREGUNTA: Además de la capacidad para digerir celulosa, ¿qué otros beneficios nutricionales obtienen
los rumiantes al tener microorganismos en sus intestinos?
esófago
Rumen:
los microorganismos
desdoblan los carbohidratos,
incluida la celulosa.
Intestino delgado:
aquí se efectúa la
mayor parte de la
absorción de los
nutrimentos.
ano
intestino
grueso
omaso
retículo
El alimento es masticado,
tragado, regurgitado y
vuelto a masticar como
bolo alimenticio.
tringida de pasto, como las vacas, pronto moriríamos de hambre. La celulosa, al igual que el almidón, consiste en largas cadenas de moléculas de glucosa, pero estas moléculas están
unidas de forma que resisten el ataque de las enzimas digestivas
animales. Los animales rumiantes —vacas, ovejas, cabras, camellos e hipopótamos, entre muchos otros— han desarrollado
complejos sistemas digestivos que albergan microorganismos
capaces de desdoblar la celulosa. La rumia es el proceso de
regurgitación de los alimentos para volver a masticarlos y es
una de diversas adaptaciones que permiten a estos animales
digerir el duro material de las plantas. El estómago de los rumiantes consta de varias cámaras (FIGURA 34-6). La primera
es el rumen, una gran tina de fermentación; el rumen de una
vaca puede contener casi 40 galones (unos 150 litros). Esta cámara alberga muchas especies de bacterias y otros tipos de
microorganismos. Además de digerir los azúcares y almidones
de las plantas, estos microorganismos producen celulasa, una
enzima que desdobla la celulosa en los azúcares que la componen. Después de procesarse en el rumen, el material vegetal entra en el retículo y adopta la forma de masa llamada
bolo alimenticio. Este último es regurgitado, masticado y tragado para pasar de nuevo al rumen. La masticación adicional
expone mayor cantidad de celulosa y el contenido celular a
los microorganismos del rumen, los cuales lo digieren aún
más. Gradualmente, el material vegetal digerido de forma parcial y los microorganismos son liberados hacia las cámaras restantes, pasa a través del estrecho omaso y luego al abomaso de
mayores dimensiones, donde se efectúa la digestión de las proteínas. Aquí la vaca digiere no sólo las proteínas de la planta,
sino también los microorganismos de su rumen. Luego, la vaca absorbe la mayor parte de los productos de la digestión a
través de las paredes de su intestino delgado.
La longitud del intestino delgado está correlacionada
con la dieta
Abomaso: aquí se
efectúa la digestión
de las proteínas.
nas son relativamente más fáciles de digerir y la digestión de
las proteínas comienza en el estómago. El desarrollo de la rana constituye un ejemplo sorprendente de ello. El joven renacuajo es un herbívoro que se alimenta de algas y tiene un
intestino largo. Cuando sufre la metamorfosis para convertirse en una rana adulta carnívora (que se alimenta de insectos),
el intestino se acorta a un tercio de su longitud anterior.
Los dientes se adaptan a diferentes dietas
Los dientes se adaptan a la dieta. La dieta omnívora de los seres humanos ha seleccionado los incisivos delgados para morder, los colmillos o caninos para desgarrar, los premolares
para triturar y los molares para moler y masticar (FIGURA 347a). Si tienes un perro, observa con atención su boca. Los carnívoros tienen pequeños incisivos, pero colmillos grandes
para cortar y desgarrar la carne. Tienen un conjunto reducido
de molares y premolares con orillas filosas especializadas para cortar los tendones y los huesos (FIGURA 34-7b). Los herbívoros como los caballos tienen caninos reducidos, y sus
incisivos están adaptados para cortar hojas. También tienen
premolares y molares anchos y planos capaces de triturar
plantas duras que contienen celulosa (FIGURA 34-7c). Muchos
herbívoros tienen dientes que crecen continuamente a lo largo de sus vidas para compensar el desgaste.
Las aves tienen mollejas para triturar el alimento
Las aves carecen de dientes y degluten su alimento entero, el
cual pasa a través del esófago musculoso y tubular. En las
aves que se alimentan de semillas, el alimento se almacena y
se suaviza por la acción del agua en el buche expansible. Luego, el alimento pasa gradualmente al estómago dividido en
dos partes (FIGURA 34-8). La primera secreta enzimas que digieren proteínas, mientras que la segunda está modificada en
una molleja
695
¿CÓMO DIGIEREN LOS ALIMENTOS LOS SERES HUMANOS?
a) Omnívoro
(humano)
c) Herbívoro
(vaca)
b) Carnívoro
(león)
incisivos
canino
premolares
molares
canino
molares
molar
incisivos
premolares
incisivos canino
premolares
FIGURA 34-7 Los dientes evolucionaron para adaptarse a diferentes dietas
tión ocurre ahí. Los nutrimentos son absorbidos en el intestino delgado. El intestino grueso es extremadamente delgado y
desemboca en la cloaca, una cámara para propósitos múltiples que sirve a los sistemas urinario, reproductor y digestivo.
34.3
¿CÓMO DIGIEREN LOS ALIMENTOS
LOS SERES HUMANOS?
El aparato digestivo humano (FIGURA 34-9), que está adaptado para procesar una amplia variedad de alimentos en nuestra dieta omnívora, es un buen ejemplo del sistema digestivo
de los mamíferos. El alimento viaja por un tubo continuo desde la boca al ano; a lo largo de esta tortuosa ruta, se le somete
a una serie muy bien orquestada de operaciones digestivas.
Para cuando llega al final del camino, el alimento ha sido picado, molido, mezclado, revuelto y bañado por una serie de
potentes sustancias químicas. Casi todo el valor nutricional se
ha extraído y absorbido, en tanto que el residuo se expulsa.
Este desdoblamiento por pasos de los alimentos requiere acciones coordinadas por parte del conjunto integrado de estructuras que constituyen el aparato digestivo.
El desdoblamiento mecánico y químico
de los alimentos se inicia en la boca
Tomamos un bocado, la boca se humedece y comenzamos a
masticar. Esto inicia el desdoblamiento tanto mecánico como
químico del alimento. En el ser humano y otros mamíferos,
los dientes realizan casi todo el trabajo mecánico. Los incisivos, al frente de la boca, cortan trozos de alimento; los puntiagudos caninos que los flanquean sirven para desgarrar los
trozos; los premolares y molares en la parte posterior de la cavidad bucal tienen superficies planas para triturar el alimento
y convertirlo en una pasta (véase la figura 34-7). En el ser humano adulto, 32 dientes de diversas formas y tamaños cortan
y trituran el alimento para desbaratarlo.
Mientras los dientes pulverizan el alimento, se efectúa la
primera fase de la digestión química cuando tres pares de
glándulas salivales secretan saliva en respuesta al olor, la sensación y el sabor de los alimentos; si tenemos hambre, se produce saliva incluso por el solo hecho de pensar en comida.
Juntas, nuestras glándulas salivales producen entre 1.0 y 1.5
litros de saliva diariamente. La saliva contiene la enzima digestiva amilasa, que inicia el desdoblamiento de almidones en
compuestos más simples como los disacáridos (tabla 34-4),
aunque también tiene otras funciones: contiene anticuerpos
que protegen contra infecciones y una enzima que mata bacterias. La saliva también lubrica el alimento para facilitar la
deglución y disuelve algunas moléculas alimenticias, como
ácidos y azúcares, llevándolas a las papilas gustativas de la
Estómago #1:
produce secreciones
digestivas.
Buche: almacena
y humedece
la comida.
Estómago #2 (molleja):
tritura y digiere
el alimento
intestino grueso
cloaca
esófago
hígado
Intestino delgado: digiere
aún más el alimento
y absorbe los nutrimentos.
FIGURA 34-8 Adaptaciones digestivas en un ave
PREGUNTA: ¿Cómo pueden triturar las aves su alimento si carecen de dientes?
FIGURA 34-9 El tracto digestivo humano
Glándulas salivales:
secretan líquido lubricante
y enzimas que digieren los
almidones.
Faringe: es un pasaje
compartido entre el
aparato digestivo y el
respiratorio.
Cavidad oral, lengua y
dientes: trituran el alimento
y lo mezclan con saliva.
Epiglotis: dirige
el alimento hacia el
esófago.
Esófago: transporta el
alimento al estómago.
Hígado: secreta bilis que
ayuda a digerir los lípidos
(también tiene funciones
no digestivas).
Estómago: descompone el
alimento, inicia la digestión
de las proteínas.
Vesícula biliar: concentra y
almacena bilis del hígado.
Páncreas: secreta sustancias
para regular el pH, varias enzimas
digestivas (también es un órgano
del sistema endocrino).
Intestino grueso: absorbe
agua, aloja bacterias y
produce heces fecales.
Apéndice: no tiene una
función específica en el ser
humano.
Intestino delgado:
realiza la mayor
parte de la
digestión y la
absorción.
Recto: almacena heces.
Tabla 34-4 Secreciones digestivas y sus fuentes
Sitio de digestión
Boca
Estómago
Secreción
Amilasa
Moco, agua
Ácido clorhídrico
Pepsina
Moco
Intestino delgado
Bicarbonato de sodio
Amilasa pancreática
Proteasas como la tripsina,
quimiotripsina y carboxipeptidasa
Lipasa
Bilis
Peptidasas
Disacaridasas
Moco
Origen de la secreción
Papel en la digestión
Glándulas salivales
Glándulas salivales
Células que revisten
el estómago
Células que revisten
el estómago
Células que revisten
el estómago
Páncreas
Páncreas
Páncreas
Desdobla el almidón en disacáridos
Lubrica y disuelve los alimentos
Permite que actúe la pepsina, mata bacterias, ayuda
en la absorción de minerales
Desdobla proteínas en péptidos grandes
Páncreas
Hígado
Intestino delgado
Intestino delgado
Desdobla lípidos en ácidos grasos y glicerol
Emulsifica lípidos
Divide péptidos pequeños en aminoácidos
Divide disacáridos en monosacáridos
Intestino delgado
Protege el intestino de secreciones digestivas
Protege al estómago de digerirse a sí mismo
Neutraliza el quimo ácido del estómago
Desdobla el almidón en disacáridos
Desdobla proteínas en dipéptidos
¿CÓMO DIGIEREN LOS ALIMENTOS LOS SERES HUMANOS?
697
greso de alimento en la faringe) eleva la laringe de modo que
se pegue a la epiglotis, una tapa de tejido que bloquea los conductos respiratorios dirigiendo el alimento hacia el esófago
(FIGURA 34-10b).
paladar
alimento
faringe
La lengua
manipula el
alimento al
masticarlo.
lengua
epiglotis
esófago
La epiglotis se eleva
para permitir que el
aire fluya a través de
la faringe hacia
la laringe.
laringe
a) Antes de la deglución
1 La lengua
se eleva
empujando
el alimento
hacia el
esófago.
2 La laringe se mueve
hacia arriba y la
epiglotis baja para
evitar que el alimento
entre en la laringe.
3 El alimento
entra en el esófago.
La deglución arrastra el alimento al esófago, un tubo musculoso que impele la masa alimenticia hacia el estómago. El moco que secretan las células que revisten el esófago ayuda a
protegerlo de la abrasión y también lubrica el alimento durante su paso por él. Los músculos que rodean al esófago producen una serie de contracciones que se inician justo arriba
de la masa deglutida y progresan hacia el esófago, forzando al
alimento hacia el estómago. Esta acción muscular, llamada
peristaltismo, también se efectúa a lo largo de todo el tracto
digestivo (FIGURA 34-11) ayudando a que el alimento avance
por el esófago, el estómago, los intestinos y finalmente hacia
fuera por el ano. El peristaltismo es tan eficaz que una persona puede deglutir alimento aunque esté de cabeza.
esófago
epiglotis
alimento
laringe
b) Durante la deglución
FIGURA 34-10 El reto de la deglución
a) La deglución es un proceso complicado por el hecho de que
tanto el esófago (parte del aparato digestivo) como la laringe (que
pertenece al aparato respiratorio) se comunican con la faringe. b)
Durante la deglución, la laringe se desplaza hacia arriba, quedando por debajo de una pequeña tapa cartilaginosa, la epiglotis. Ésta se dobla hacia abajo sobre la laringe, sella la abertura al aparato
respiratorio y dirige el alimento hacia el esófago.
lengua. Éstas son receptores sensoriales que ayudan a identificar el tipo y la calidad del alimento.
Con la ayuda de los músculos de la lengua, se forma un bolo con el alimento, el cual se empuja hacia atrás a la faringe,
una cavidad muscular que conecta la boca con el esófago (FIGURA 34-10a
El esófago conduce los alimentos al estómago
FIGURA 34-11 Peristaltismo
El estómago humano es una bolsa muscular expansible. Su
capacidad en estado confortable es aproximadamente de un
litro en un adulto, pero esto varía en función del tamaño del
cuerpo. El alimento se retiene en el estómago mediante dos
anillos de músculo circular (esfínteres). El esfínter en la unión
entre el esófago y el estómago, llamado esfínter esofágico inferior (FIGURA 34-12), evita que el alimento y las secreciones
estomacales ácidas suban hacia el esófago mientras el estómago se agita. Si el esfínter esofágico inferior se debilita, se
produce reflujo ácido
porque los ácidos del
esfínter
estómago entran al esóesofágico
inferior
fago y atacan su revesticapas de
miento sin protección.
músculo
Un segundo esfínter, el
esfínter
esfínter pilórico, sepapilórico
ra la porción inferior
del estómago de la
parte superior del intestino delgado. Este
músculo regula el paso
pliegues
del alimento al intesti(permiten
no delgado, como expliintestino delgado
la expansión)
caremos más adelante.
698
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
El estómago tiene tres funciones principales. La primera es
almacenar el alimento y dejarlo pasar gradualmente al intestino delgado, a un ritmo apropiado para una digestión y absorción correctas. Los pliegues de la pared del estómago
(véase la figura 34-12) aumentan su capacidad y permiten ingerir comidas abundantes y espaciadas. Los carnívoros llevan
esta facultad hasta el extremo. Un león, por ejemplo, puede
consumir unos 18 kilogramos de carne en una sola comida y
dedicar los días siguientes a digerirla con calma. Una segunda
función del estómago es contribuir al desdoblamiento mecánico del alimento; sus paredes musculares producen movimientos de contracción y batido, ayudando así a separar los
trozos grandes de alimento.
La tercera función del estómago es el desdoblamiento químico del alimento. El revestimiento del estómago contiene
grupos de células llamadas glándulas gástricas que incluyen
varios tipos de células. Las glándulas gástricas secretan pepsinógeno, ácido clorhídrico (HCI) y moco. En el estómago se
inicia la digestión de las proteínas. El pepsinógeno es una forma inactiva de la enzima pepsina. La pepsina es una proteasa,
esto es, una enzima que desdobla las proteínas en cadenas
más cortas de aminoácidos llamadas péptidos (véase la tabla
34-4). La pepsina se secreta en la forma de pepsinógeno para
evitar que digiera las células mismas que la producen. El ácido
clorhídrico, que confiere al jugo gástrico un pH de 1 a 3, convierte el pepsinógeno en pepsina, la cual funciona de manera
óptima en un ambiente ácido. El ácido estomacal también
promueve la absorción del calcio y el hierro; además, mata
muchas bacterias presentes en los alimentos.
Como podemos ver, el estómago produce todos los ingredientes necesarios para digerirse a sí mismo. De hecho, esto es
lo que sucede cuando una persona padece úlceras (véase
“Guardián de la salud: Las úlceras digieren el tracto digestivo”). Sin embargo, las células que revisten el estómago normalmente producen una gran cantidad de moco espeso que cubre
el revestimiento de este órgano y actúa como barrera contra la
autodigestión. Esta protección no es perfecta; las células que
recubren la parte interna del estómago sufren cierto grado
de digestión y deben remplazarse luego de unos cuantos días.
En el estómago, los alimentos se convierten gradualmente
en un líquido espeso y ácido llamado quimo, que consiste en
alimento parcialmente digerido y secreciones digestivas. Luego, ondas peristálticas (unas tres por minuto) empujan al quimo hacia el intestino delgado. El esfínter pilórico sólo permite
que pase una pequeña cantidad de quimo (aproximadamente,
lo equivalente a una cucharadita) con cada contracción. Dependiendo de la cantidad de comida y del tipo de alimento
ingerido, se necesitan entre dos y seis horas para vaciar totalmente el estómago después de una comida de alimentos sólidos. Los movimientos continuos de batido que realiza el
estómago vacío se sienten como “retortijones de hambre”.
Sólo unas cuantas sustancias, entre ellas algunos fármacos
y el alcohol, pueden ingresar en el torrente sanguíneo a través
de la pared estomacal. Dado que la presencia de alimentos en
el estómago hace más lenta la absorción del alcohol, la recomendación de “no beber con el estómago vacío” se basa en
principios fisiológicos sólidos.
Casi toda la digestión se efectúa en el intestino delgado
El intestino delgado
del tracto digestivo, pues mide unos 3 metros de longitud (los
reportes de intestinos delgados de seis metros de longitud se
basan en medidas de cadáveres en los que todos los músculos
han perdido el tono). Las funciones del intestino delgado son
digerir alimento para convertirlo en pequeñas moléculas y
absorber éstas para transferirlas al torrente sanguíneo. La digestión dentro del intestino delgado se efectúa con la ayuda
de secreciones digestivas de tres fuentes: el hígado, el páncreas
y las células del intestino delgado mismo (FIGURA 34-13). El
intestino delgado completa la digestión de carbohidratos que
se inició en la boca y la digestión de proteínas que comenzó
en el estómago. Además, toda la digestión de los lípidos se
realiza en el intestino delgado.
El hígado y la vesícula biliar aportan bilis,
que es importante para desdoblar los lípidos
El hígado es quizá el órgano más versátil del cuerpo. Entre sus
muchas funciones están el almacenamiento de lípidos y carbohidratos para obtener energía, la síntesis de proteínas de la
sangre, el almacenamiento de hierro y determinadas vitaminas, la conversión del amoniaco tóxico (liberado por el desdoblamiento de aminoácidos) en urea y la desintoxicación de
otras sustancias dañinas como la nicotina y el alcohol. El papel del hígado en la digestión es la producción de bilis, un líquido que se almacena y se concentra en la vesícula biliar y se
libera al intestino delgado a través de un tubo llamado conducto biliar (véase las figuras 34-9 y 34-13).
La bilis es una mezcla compleja formada por sales biliares,
agua, otras sales y colesterol. Las sales biliares se sintetizan en
el hígado a partir de colesterol y aminoácidos. Aunque ayudan a desdoblar los lípidos, las sales biliares no son enzimas.
Tienen un extremo hidrofílico que es atraído por el agua, y un
extremo hidrofóbico que interactúa con los lípidos. Como resultado, las sales biliares dispersan los lípidos en partículas
microscópicas en el quimo acuoso, al igual que un detergente
remueve la grasa de una sartén. Las partículas de lípidos son
atacadas fácilmente por las lipasas, enzimas que el páncreas
produce para la digestión de lípidos.
Hígado: produce y libera bilis en el
intestino delgado o la vesícula biliar.
Vesícula biliar:
almacena, concentra
y libera bilis.
Células del intestino
delgado: las enzimas
completan la digestión de
carbohidratos y proteínas.
Estómago: libera quimo
ácido en el intestino
delgado.
Páncreas: libera bicarbonato para
reducir la acidez y enzimas que
digieren carbohidratos, proteínas
y lípidos.
¿CÓMO DIGIEREN LOS ALIMENTOS LOS SERES HUMANOS?
GUARDIÁN DE LA SALUD
699
Las úlceras digieren el tracto digestivo
Las úlceras se presentan cuando áreas localizadas de las capas
de tejido que revisten el estómago o la parte superior del intestino delgado se deterioran. Las víctimas de úlcera experimentan ardor en el área del estómago, así como vómitos y náuseas;
en casos graves, aparece sangre en las heces por el sangrado
que se produce al destruirse el tejido (FIGURA E34-2). Anteriormente los médicos creían que las úlceras eran provocadas por
la sobreproducción de ácido (que se pensaba estaba relacionada con el estrés), y trataban a sus pacientes con antiácidos y
programas de reducción del estrés. Sin embargo, ahora los
Centros para el Control de Enfermedades reportan que la bacteria Helicobacter pylori causa entre el 80 y 90 por ciento de todas las úlceras y que los antibióticos adecuados (administrados
en conjunción con medicamentos que reducen la acidez) pueden curar la mayoría de las úlceras. ¿Qué provocó este cambio
en nuestra comprensión de las úlceras? En 1983 J. R. Warren,
un patólogo australiano, observó que muestras de tejido estomacal inflamado estaban infectadas de manera consistente con
una bacteria en forma de espiral. Warren trabajaba con Barry
Marshall, un médico internista, con el objetivo de aislar y cultivar la bacteria, que tiempo después se llamaría Helicobacter
pylori. Los investigadores sugirieron que la H. pylori causaba inflamación que con el tiempo se convertiría en úlcera; pero la comunidad médica se mostraba escéptica. ¿Cómo era posible
que las bacterias pudieran sobrevivir y, más aún, prosperar en el
ambiente ácido y capaz de digerir proteínas que prevalece en
el estómago? Para probar su hipótesis, Marshall y otro voluntario ingirieron un lote de bacterias y tiempo después presentaron muestras de sus propios tejidos estomacales infectados con
H. pylori. Posteriores investigaciones y estudios epidemiológicos apoyaron la hipótesis de Warren y Marshall; finalmente, estos investigadores recibieron el Premio Nobel de Fisiología o
Medicina en 2005.
Ahora los científicos saben que la Helicobacter pylori coloniza
la capa protectora de moco que recubre la pared estomacal, así
como las paredes de la porción superior del intestino delgado.
En el proceso, estas bacterias debilitan la capa de mucosidad e
El páncreas suministra varias secreciones digestivas
al intestino delgado
El páncreas está en la curva entre el estómago y el intestino
delgado (véase la figura 34-10) y consta de dos tipos principales de células. Un tipo produce hormonas que intervienen
en la regulación del azúcar en la sangre (como veremos más
adelante, en el capítulo 37); el otro produce una secreción digestiva llamada jugo pancreático
incrementan la producción de ácido por parte del estómago,
haciendo que el recubrimiento de este último y de la parte superior del intestino se vuelva más susceptible al ataque de los
ácidos y las enzimas que digieren las proteínas. La respuesta inmunitaria del cuerpo a la infección también contribuye a la destrucción de tejido. Es interesante hacer notar que, aunque
aproximadamente la mitad de la población mundial alberga la
H. pylori, la mayoría de las personas no padecen úlceras ni presentan síntomas obvios de infección.
Algunas úlceras son provocadas por otros factores, incluido
el uso prolongado de analgésicos, como la aspirina o el ibuprofen, que interfieren con los mecanismos que protegen el estómago y las células intestinales de los ácidos y las enzimas
digestivas. Otros factores que podrían agravar las úlceras y retardar su curación incluyen el tabaquismo, así como el consumo
de cafeína y alcohol.
FIGURA E34-2 Una úlcera
Esta fotografía de una úlcera se tomó por medio de un dispositivo de observación a base de fibras ópticas, llamado endoscopio.
Las enzimas digestivas pancreáticas desdoblan tres tipos
principales de nutrimentos (véase la tabla 34-4): la amilasa
desdobla carbohidratos, las lipasas digieren lípidos y varias
proteasas desdoblan proteínas y péptidos.
Las células de la pared intestinal completan
el proceso digestivo
La pared del intestino delgado está tapizada de células especializadas que completan el proceso digestivo y absorben las
pequeñas moléculas que resultan. Estas células tienen diversas enzimas en su membrana externa, la cual constituye el revestimiento interior del intestino delgado. Entre esas enzimas
se encuentran las peptidasas, que terminan de desdoblar los
péptidos para convertirlos en aminoácidos, y disacaridasas,
que desdoblan los disacáridos para obtener monosacáridos
(véase el capítulo 3). Por ejemplo, la disacaridasa conocida como lactasa
700
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
que revisten el intestino delgado, esta fase final de la digestión
tiene lugar durante la absorción de los nutrimentos por las células epiteliales. Al igual que en el estómago, grandes cantidades de secreciones mucosas de células especializadas en el
revestimiento del intestino delgado protegen a este último
contra la autodigestión.
Tal vez conozcas a alguien que tiene
y quien seguramente experimenta inflamación, espasmos y
diarrea después de consumir leche. De hecho, muchos mamíferos —incluida la mayor parte de la población humana—
producen grandes cantidades de lactasa durante la infancia,
cuando la leche es el alimento primordial, pero producen una
escasa cantidad de esta enzima cuando son adultos. Consideremos que, una vez transcurrida la infancia, la leche deja de
estar disponible para los mamíferos; los seres humanos sólo
comenzaron a tener acceso de nuevo a la leche luego de que
domesticaron otros mamíferos. Los descendientes de europeos nórdicos y occidentales, en su mayoría y de manera inusual, continúan secretando lactasa durante la adultez.
Casi toda la absorción se efectúa en el intestino delgado
El recubrimiento del intestino ofrece una enorme
área superficial para la absorción
El intestino delgado no sólo es el principal lugar donde se
efectúa la digestión química, también es el principal sitio de
absorción de nutrimentos a la sangre. El intestino delgado tiene numerosos pliegues y proyecciones, gracias a los cuales posee una área superficial interna unas 600 veces mayor que la
de un tubo liso de la misma longitud (FIGURA 34-14a). Diminutas proyecciones cilíndricas llamadas vellosidades cubren
toda la superficie plegada de la pared intestinal (FIGURA 3414b). Las vellosidades, que miden aproximadamente un milímetro de longitud, hacen que a simple vista el revestimiento
intestinal tenga un aspecto aterciopelado, y oscilan suavemente en el quimo que pasa por el intestino. Este movimien-
a) Intestino delgado
pliegues del
revestimiento intestinal
to aumenta su exposición a las moléculas que han de digerirse
y absorberse. Las células epiteliales que cubren cada vellosidad tienen proyecciones microscópicas llamadas microvellosidades (FIGURA 34-14d). En conjunto, estas especializaciones del
revestimiento del intestino delgado le confieren una enorme
área superficial de unos 250 metros cuadrados (casi el tamaño de una cancha de tenis).
Contracciones no sincronizadas de los músculos circulares
del intestino, llamadas movimientos de segmentación, revuelven el quimo hacia atrás y adelante, de forma que los nutrimentos entren en contacto con la superficie absorbente del
intestino delgado. Cuando ya no hay más que absorber, ondas
peristálticas coordinadas llevan el residuo al intestino grueso.
Los nutrimentos son transportados a través
de la pared intestinal de diferentes maneras
Entre los nutrimentos que el intestino delgado absorbe están
agua, monosacáridos, aminoácidos y péptidos cortos, ácidos
grasos producidos por la digestión de lípidos, vitaminas y minerales. Los mecanismos por los que se efectúa esta absorción son
variados y complejos; muchos nutrimentos se desplazan por
medio de proteínas portadoras, ya sea por transporte activo o
por difusión facilitada (como se describió en el capítulo 5).
Cada vellosidad del intestino delgado cuenta con un abasto
abundante de capilares sanguíneos y un solo capilar linfático,
llamado quilífero, para llevarse los nutrimentos absorbidos y
distribuirlos por todo el cuerpo (FIGURA 34-14c). Casi todos
los nutrimentos pasan a través de las células que revisten el
intestino delgado y entran en la sangre por los capilares en las
vellosidades, pero el glicerol y los ácidos grasos (producidos
cuando la lipasa ataca a los triglicéridos) siguen una ruta distinta. Una vez que se difunden a las células que revisten el
intestino delgado, estas subunidades de triglicéridos se ensamblan o sintetizan en partículas llamadas quilomicrones,
que consisten en triglicéridos, colesterol y proteínas, que luego se liberan dentro de las vellosidades. Los quilomicrones,
c) Vellosidad
b) Micrografía de los
pliegues del revestimiento
intestinal
vellosidades
quilífero
del sistema
linfático
d) Células epiteliales
microvellosidades
capilares
pliegues
glándula
intestinal
arteriola
vaso
linfático
vénula
FIGURA 34-14 Estructura del intestino delgado
Los pliegues macroscópicos del revestimiento intestinal están recubiertos de b) diminutas proyecciones cilíndricas llamadas vellosidades, que se observan en esta micrografía como salientes de la membrana plegada. c) Cada vellosidad contiene una red de capilares y un
vaso linfático central llamado quilífero. La mayoría de los nutrimentos que se digieren entran en estos capilares, pero los lípidos entran
por el quilífero. d) La membrana plasmática de las células epiteliales que cubren cada vellosidad presentan microvellosidades. PREGUNTA: ¿Qué aspecto tendría la anatomía del aparato digestivo si los pliegues, vellosidades y microvellosidades del intestino delgado no
hubieran evolucionado?
¿CÓMO DIGIEREN LOS ALIMENTOS LOS SERES HUMANOS?
701
FIGURA 34-15 Nervios y hormonas influyen en el
aparato digestivo
cerebro
pensamiento
vista
olor
sabor
estímulos
de alimento
salivación
señales al
aparato digestivo
estiramiento
contenido de
nutrimentos
tención sintetizando vitamina B12, tiamina, riboflavina y, de manera muy importante, vitamina K, que no suele estar presente en cantidades
suficientes en la dieta, por lo que no estaría en
el cuerpo si no existieran estas útiles bacterias.
hormonas
digestivas
receptores en
Las células que recubren el intestino grueso
secreciones
digestivas
el tracto digestivo
peristaltismo
absorben estas vitaminas, así como el agua y las
sales remanentes.
Una vez que termina la absorción, lo que
queda es la materia semisólida que conocemos como heces.
Éstas consisten en agua, desechos indigeribles, algunos residemasiado grandes para entrar en los capilares, se introducen
duos de nutrimentos, algunos productos desdoblados de los
en los vasos quilíferos, cuyas paredes son más porosas. De los
glóbulos rojos y bacterias muertas (estas últimas representan
vasos quilíferos son transportados dentro del sistema linfáticerca de la tercera parte del peso seco de las heces). La mateco, que finalmente los vacía en una gran vena cerca del coraria fecal se transporta por movimientos peristálticos hasta el
zón, como se describe en el capítulo 32.
recto. La expansión de esta cámara estimula el deseo de defecar. La apertura del ano se controla mediante dos músculos
esfínteres: uno interno que es involuntario y otro externo que
En el intestino grueso se absorbe agua
puede controlarse de manera consciente. Aunque la defecay se forman heces
ción es un reflejo (como bien lo sabe quienquiera que tenga
El intestino grueso de un ser humano adulto mide aproximaun bebé), se somete al control de la voluntad a partir de los
damente 1.5 metros de largo y 7.5 centímetros de diámetro,
dos años de edad, aproximadamente.
así que es más ancho y más corto que el intestino delgado. El
intestino grueso consta de dos partes: durante casi toda su
La digestión es controlada por el sistema nervioso
extensión se le denomina colon, pero su compartimiento final,
y ciertas hormonas
de unos 15 centímetros de longitud, se llama recto. Al intestino grueso llegan los residuos de la digestión: las paredes celuEl mesero coloca una ensalada del chef frente a nosotros que,
lares de las verduras y frutas, pequeñas cantidades de lípidos y
hambrientos, comenzamos a devorarla. Sin que pensemos en
proteínas no digeridos, así como algunos residuos de nutriello, nuestro cuerpo coordina una serie compleja de acciones
mentos, incluida agua. El intestino grueso contiene una floreque convierten la ensalada en nutrimentos que circulan por
ciente población de bacterias (aunque, entre los mamíferos,
nuestra sangre. No es sorprendente, entonces, que tanto nersólo los rumiantes albergan microorganismos intestinales
vios como hormonas coordinen las secreciones y actividades
capaces de digerir celulosa). Estas bacterias pagan su manudel tracto digestivo (FIGURA 34-15 y tabla 34-5).
Tabla 34-5 Algunas hormonas digestivas importantes
Hormona
Sitio de producción
Estímulo para la producción
Efecto
Gastrina
Estómago
Péptidos y aminoácidos en el estómago
Secretina
Intestino delgado
Ácido en el intestino delgado
Estimula la secreción ácida por las células
estomacales
Estimula la producción de bicarbonato
por el páncreas y el hígado; aumenta la
producción hepática de bilis
Colecistocinina
Intestino delgado
Péptido inhibidor
gástrico
Intestino delgado
Aminoácidos, ácidos grasos
en el intestino delgado
Ácidos grasos y azúcares
en el intestino delgado
Estimula la secreción de enzimas pancreáticas
y la liberación de bilis de la vesícula
Inhibe los movimientos estomacales
y la liberación de ácido gástrico
702
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
El alimento desencadena respuestas del sistema nervioso
El aspecto, el olor, el sabor y a veces la idea de la comida
generan señales del cerebro que actúan sobre las glándulas
salivales y muchas otras partes del tracto digestivo, que se
preparan para digerir y absorber el alimento. Por ejemplo, estos impulsos nerviosos hacen que el estómago comience a secretar ácido y moco protector. Conforme el alimento entra al
cuerpo y se mueve a través del aparato digestivo, su volumen
estimula reflejos nerviosos locales que provocan movimientos
peristálticos y de segmentación.
Las hormonas ayudan a regular la actividad digestiva
El aparato digestivo secreta cuatro hormonas principales, las
cuales entran en el torrente sanguíneo y circulan por todo el
cuerpo, actuando sobre receptores específicos del tracto digestivo. Al igual que la mayoría de las hormonas, están reguladas
por retroalimentación negativa. Por ejemplo, los nutrimentos
en el quimo, como aminoácidos y péptidos resultantes de la
digestión de las proteínas, estimulan las células en el revestimiento del estómago para liberar la hormona gastrina en el
torrente sanguíneo. La gastrina viaja de regreso a las células
estomacales y estimula una mayor secreción de ácido, que
promueve la digestión de proteínas. Cuando el pH del estómago alcanza un bajo nivel (es decir, cuando tiene elevada
acidez), esto inhibe la secreción de gastrina, lo que, a la vez,
inhibe una ulterior producción de ácido (FIGURA 34-16).
La gastrina también estimula la actividad muscular del estómago, lo que ayuda a desdoblar los alimentos y a enviar el
quimo al intestino delgado.
Las células de la parte superior del intestino delgado liberan tres hormonas en respuesta al quimo. Juntas, ayudan a
controlar tanto el ambiente químico dentro del intestino delgado como la rapidez con la que entra el quimo, promoviendo así una digestión y absorción óptimas de los nutrimentos.
Las hormonas secretina y colecistocinina estimulan la liberación de fluidos digestivos en el intestino delgado: bicarbonato
y enzimas digestivas del páncreas y bilis del hígado y la vesícula biliar. El péptido inhibidor gástrico se produce en respuesta
a la presencia de ácidos grasos y azúcares en el quimo. Esta
hormona estimula al páncreas a liberar en el torrente sanguíneo la hormona insulina, que ayuda a las células del cuerpo a
absorber el azúcar. El péptido inhibidor gástrico (como sugiere su nombre) también inhibe tanto la producción de ácido
como el peristaltismo en el estómago. Como resultado, disminuye la rapidez con la que el quimo es bombeado hacia el intestino delgado, dando tiempo adicional para que ocurra la
digestión y la absorción.
alimento
estimula
el aumento
en la
acidez
inhibe
secreción de
gastrina
estimulantes
secreción de
ácido
FIGURA 34-16 Una retroalimentación negativa controla la acidez
estomacal
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
¿ A D E L G A Z A R H A S TA M O R I R ?
tienen cinco veces más probabilidades de
desarrollar ese mismo trastorno. Los problemas mentales (como ansiedad y depresión) y
rasgos de personalidad (como perfeccionismo, baja autoestima y una fuerte necesidad
de aceptación y logro) parecen predisponer
a los individuos a los trastornos alimentarios.
Muchos casos se inician durante la adolescencia, cuando los cuerpos y los cerebros de
las personas experimentan rápidos cambios.
Por otra parte, los anuncios en televisión, revistas e Internet bombardean a jóvenes susceptibles con el mensaje de que estar
delgado es la ruta de la aceptación, la belleza y la riqueza; de esta forma, la gente intenta satisfacer estas pautas imposibles de
alcanzar, lo que en ocasiones propicia una
espiral fuera de control que conduce a los
desórdenes alimentarios.
Por desgracia, estos trastornos son difíciles
de tratar. Las víctimas por lo general reciben
terapia nutricional que en ocasiones incluye
hospitalización para ayudarlas a recuperarse
de la desnutrición. La psicoterapia a menudo
es necesaria en estos casos y, en ocasiones,
también son útiles los antidepresivos. Como
muchas víctimas ocultan o niegan sus problemas, y puesto que el tratamiento es caro,
la mayoría de quienes padecen trastornos
FIGURA 34-17 Una víctima de
anorexia de 17 años
T É R M I N O S C L AV E
alimentarios reciben un tratamiento inadecuado, de manera que sólo alrededor de la
mitad de las víctimas de anorexia logran una
plena recuperación. Para Carré Otis, la llamada de atención vino cuando, a la edad de
30 años, necesitó cirugía para aliviar su corazón dañado por años de desnutrición. Ahora
recuerda: “Necesitaba cambiar o, de otra forma, mi cuerpo no lo hubiera podido soportar.
En ese momento, finalmente me di cuenta
qué tan fuera de control estaba y sabía que
no estaba lista para morir. Estaba lista para
embarcarme en el camino de la recuperación”.
703
trastornos alimentarios. ¿Por qué crees que
la extrema delgadez se ha vuelto tan atractiva? ¿Existirán medidas adecuadas que pueda tomar una sociedad libre para revertir o
limitar este mensaje?
Piensa en esto Se ha culpado a los medios
de comunicación masiva que ensalzan la
delgadez de la incidencia creciente de los
REPASO DEL CAPÍTULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
34.1 ¿Qué nutrimentos necesitan los animales?
Cada tipo de animal tiene requerimientos nutrimentales específicos.
Tales requerimientos incluyen moléculas que pueden desdoblarse
para liberar energía, como lípidos, carbohidratos y proteínas; bloques químicos de construcción que sirven para formar moléculas
complejas, como los aminoácidos que forman proteínas; y minerales
y vitaminas que facilitan las diversas reacciones químicas del metabolismo.
Web tutorial 34.1 La digestión y absorción de alimento
34.2 ¿Cómo se efectúa la digestión?
Los sistemas digestivos deben realizar cinco tareas: ingestión, desdoblamiento mecánico de los alimentos seguido de desdoblamiento químico, absorción y eliminación de desechos. Los sistemas
digestivos convierten las complejas moléculas de los cuerpos de
otros animales y plantas que han sido ingeridos en moléculas más
simples que pueden aprovecharse. La digestión animal en su forma más simple es intracelular, como la que se efectúa en las células individuales de una esponja. La digestión extracelular, utilizada
por los animales más complejos, se efectúa en una cavidad del
cuerpo. La forma más simple de sistema digestivo es una cavidad
gastrovascular con forma de bolsa en organismos como la hidra.
Otros animales más complejos utilizan un compartimiento tubular
con cámaras especializadas donde el alimento se procesa en una
secuencia bien definida.
digestión química. Luego el alimento se lleva al estómago mediante ondas peristálticas del esófago. En el entorno ácido del estómago, el alimento se bate para formar partículas más pequeñas y se
inicia la digestión de proteínas. Gradualmente, el alimento licuado, que ahora se llama quimo, pasa al intestino delgado donde el
bicarbonato de sodio producido por el páncreas lo neutraliza.
Secreciones del páncreas, el hígado y las células del intestino delgado completan el desdoblamiento de proteínas, lípidos y carbohidratos. En el intestino delgado los productos moleculares simples
de la digestión se absorben al torrente sanguíneo para distribuirse
a las células del cuerpo. El intestino grueso absorbe el agua restante y convierte el material indigerible en heces, que se almacenan
temporalmente en el recto y se eliminan a través del ano.
La digestión es regulada por el sistema nervioso y las hormonas. El olor y el sabor de la comida, y la masticación, estimulan la
secreción de saliva en la boca y la producción de gastrina en el estómago. La gastrina estimula la producción de ácido gástrico. Al
ingresar el quimo en el intestino delgado, las células intestinales
producen otras tres hormonas: secretina, que estimula la producción de bicarbonato de sodio para neutralizar el quimo ácido; colecistocinina, que estimula la liberación de bilis y hace que el
páncreas secrete enzimas digestivas al intestino delgado; y péptido
inhibidor gástrico, que inhibe la producción de ácido y el peristaltismo del estómago. Esta inhibición hace más lenta la transferencia de alimento al intestino.
34.3 ¿Cómo digieren los alimentos los seres humanos?
En el ser humano, la digestión comienza en la boca, donde el alimento se desdobla físicamente por masticación y la saliva inicia la
TÉRMINOS CLAVE
absorción pág. 700
ácido graso esencial
pág. 686
amilasa pág. 695
aminoácido esencial pág. 688
bilis pág. 698
boca pág. 692
caloría pág. 686
Caloría pág. 686
carnívoro pág. 693
cavidad gastrovascular
pág. 693
celulasa pág. 694
colecistocinina pág. 702
colon pág. 701
digestión pág. 692
digestión extracelular
pág. 693
digestión intracelular pág. 693
epiglotis pág. 697
estómago pág. 697
faringe pág. 697
gastrina pág. 702
glucógeno pág. 688
heces pág. 701
herbívoro pág. 693
hígado pág. 698
índice de masa corporal
pág. 687
intestino delgado pág. 698
intestino grueso pág. 701
intolerancia a la lactosa
pág. 700
jugo pancreático pág. 699
lipasa pág. 698
lisosoma pág. 693
microvellosidad pág. 700
mineral pág. 688
movimiento de segmentación
pág. 700
nutrimento pág. 686
omnívoro pág. 693
páncreas pág. 699
péptido inhibidor gástrico
pág. 702
peristaltismo pág. 697
proteasa pág. 698
quilífero pág. 700
quimo pág. 698
recto pág. 701
rumiante pág. 694
sales biliares pág. 698
secretina pág. 702
sistema digestivo pág. 692
urea pág. 698
vacuola alimentaria pág. 693
vellosidades pág. 700
vesícula biliar pág. 698
vitamina pág. 688
704
Capítulo 34
NUTRICIÓN Y DIGESTIÓN
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
Cita cuatro tipos generales de nutrimentos y describe el papel de
cada uno en la nutrición.
6. Nombra y describe los movimientos musculares que impulsan el
alimento a través del tracto digestivo humano.
Describe dos tipos diferentes de especializaciones del tracto digestivo, incluida su función y su relación con la dieta del animal.
7. La vitamina C es una vitamina en el ser humano, pero no en el perro. Ciertos aminoácidos son indispensables para el ser humano,
pero no para las plantas. Explica esto.
Menciona y describe las funciones de las tres principales secreciones del estómago.
¿Por qué el estómago es muscular y expansible?
Menciona las sustancias que se secretan al intestino delgado y
describe el origen y la función de cada una.
8. Menciona cuatro adaptaciones estructurales o funcionales del intestino delgado humano que aseguran una buena digestión y absorción.
9. Describe la digestión de proteínas en el estómago y el intestino
delgado.
APLICACIÓN DE CONCEPTOS
La etiqueta de una lata de sopa indica que el producto contiene
10 gramos de proteínas, 4 gramos de carbohidratos y 3 gramos de
grasas. ¿Cuántas Calorías contiene esta sopa?
Las aves pequeñas tienen altas tasas metabólicas, tractos digestivos eficientes y dietas altas en calorías. Algunas aves consumen
alimento equivalente al 34 por ciento de su peso corporal cada
día. ¿Por qué crees que casi nunca comen hojas o pasto?
El control del tracto digestivo humano implica varios circuitos de
retroalimentación y mensajes que coordinan las actividades en
una cámara con las que se están efectuando en cámaras subsiguientes. Menciona en orden las acciones de coordinación anali-
zadas en este capítulo, desde la degustación, masticación y deglución de un trozo de carne hasta que el residuo ingresa en el intestino grueso. ¿Qué activa y desactiva cada proceso?
4. Protozoarios simbióticos en el tracto digestivo de las termitas producen celulasa que usan sus huéspedes. A cambio, las termitas
brindan alimento y abrigo a los protozoarios. Imagina que la especie humana es invadida gradualmente, a lo largo de muchas generaciones, por protozoarios simbióticos capaces de producir celulasa.
¿Qué cambios evolutivos podrían presentarse simultáneamente
en la estructura y la función del cuerpo para adaptarse a esto?
PA R A M AY O R I N F O R M A C I Ó N
5. Sigue la trayectoria de un emparedado de jamón y queso con lechuga a través del aparato digestivo humano, explicando qué sucede a cada parte del emparedado al pasar por cada región del
tracto digestivo.
6. Uno de los remedios comunes para el estreñimiento (dificultad
para defecar) es una solución laxante que contiene sales de mag-
705
nesio. En el intestino grueso, la pared intestinal absorbe muy lentamente las sales de magnesio, por lo que éstas permanecen en el
tracto intestinal durante mucho tiempo. Así, las sales afectan
el movimiento del agua en el intestino grueso. Con base en esta
información, explica la acción laxante de las sales de magnesio.
PARA MAYOR INFORMACIÓN
Blaser, M. J. “An Endangered Species in the Stomach”. Scientific American, febrero de 2005. Describe los beneficios y problemas asociados con
la presencia de la bacteria causante de la úlcera (Helicobacter pylori) en
el estómago.
Pennisi, E. “The Dynamic Gut”. Science, 25 de marzo de 2005. Los sistemas digestivos de algunos vertebrados cambian para adaptarse a diferentes regímenes de alimentación.
Pennisi, E. “A Mouth Full of Microbes”. Science, 25 de marzo de 2005.
Los investigadores están aprendiendo más acerca de la comunidad bacterial en la boca humana.
Pollen, M. “Power Steer”. New York Times Magazine, 31 de marzo de
2002. Una excelente descripción de cómo la industria ganadera ha provocado graves problemas (incluido el desarrollo de bacterias resistentes a los antibióticos) al ignorar el tracto digestivo especializado de los
rumiantes.
Raloff, J. “Still Hungry?” Science News, 2 de abril de 2005. La investigación arroja luz sobre las “hormonas del apetito”.
Raloff. J. “Vitamin Boost”. Science News, 9 de octubre de 2004. Se descubren nuevos beneficios de la vitamina D y algunos peligros de su deficiencia.
Trivedi, B. “Slimming for Slackers”. New Scientist, 1 de octubre de 2005.
El tipo de bacterias que viven en nuestro intestino podría determinar
cuántas calorías extraemos de los alimentos.
Vogel, S. “Why We Get Fat”. Discover, abril de 1999. Los estadounidenses están engordando por diversas razones: ambientales, genéticas y
conductuales.
C A P Í T U L O
35
El sistema urinario
Los cirujanos preparan un riñón donado para trasplante.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Compatibilidad perfecta
35.1 ¿Cuáles son las funciones básicas de los
sistemas urinarios?
35.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos de sistemas
excretores de invertebrados?
Los protonefridios filtran el líquido intersticial en los
platelmintos
Los túbulos de Malpighi filtran la sangre de los insectos
Los nefridios de la lombriz de tierra filtran el líquido celómico
35.3 ¿Qué funciones tienen los sistemas urinarios de
los vertebrados?
Los riñones de los vertebrados filtran la sangre
La excreción de los desechos nitrogenados está adaptada al
ambiente
35.4 ¿Cuáles son las estructuras y funciones del
aparato urinario humano?
De cerca: Las nefronas y la formación de orina
El filtrado se convierte en orina en el túbulo de las nefronas
Guardián de la salud: Cuando los riñones fallan
El asa de Henle permite la concentración de la orina
35.5 ¿Cómo ayudan los riñones de los mamíferos a
conservar la homeostasis?
Los riñones regulan el contenido de agua de la sangre
Los riñones liberan hormonas que ayudan a regular la presión
arterial y los niveles de oxígeno de la sangre
Los riñones vigilan y regulan las sustancias disueltas en la
sangre
Los riñones de los vertebrados están adaptados a diversos
entornos
Enlaces con la vida: ¿Demasiado líquido para beber?
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Compatibilidad perfecta
El aparato urinario consta de riñones, uréteres, vejiga y uretra
La orina se forma en las nefronas de los riñones
E S T U D I O D E C A S O C O M PAT I B I L I D A D P E R F E C TA
KAY BURT ES UNA SOBREVIVIENTE. Su historia comenzó en 1966, cuando apenas se
iniciaban los trasplantes de riñones, y ahora
comprende tres generaciones de su familia.
Kay nació con riñones muy pequeños y estuvo al borde de la muerte cuando tenía 14
años. Las arcaicas máquinas de diálisis de ese
tiempo no podían mantenerla viva; Kay llegó
a pesar 26 kilos. Cuando su médico sugirió
un procedimiento radical, el trasplante renal,
su padre, quien era un donador compatible
para Kay, sin dudarlo ofreció uno de sus riñones. Para entonces, el trasplante renal estaba
en sus etapas iniciales de desarrollo; el trasplante de Kay era apenas el quinto caso en
todo el estado de Texas. El trasplante se
practicó en una agotadora cirugía de 12 ho-
ras. Cuando el riñón trasplantado comenzó a
funcionar normalmente en el cuerpo de Kay,
parecía un milagro. El médico de Kay le advirtió que nunca debía embarazarse, pues temía que el bebé en desarrollo pudiera dañar
el órgano trasplantado o sus delicadas conexiones. A pesar de esta advertencia, cinco
años más tarde Kay dio a luz a una hija saludable, Cherry. Después de tres décadas de
buena salud, la vida de Kay se vio amenazada de nuevo en 1998. Sólo dos semanas después del fallecimiento de su amado padre, su
riñón, que había funcionado en su cuerpo
durante 32 años, también falló, lo que obligó
a Kay a volver a depender de la diálisis.
Cada año en Estados Unidos, decenas
de miles de personas pierden sus funciones
renales. Alrededor de 16,000 recibirán un
trasplante renal, unos 67,000 pacientes están en espera de un riñón para trasplante y
unos 3500 mueren cada año mientras esperan un trasplante. Más de 300,000 personas
que han perdido las funciones renales se
mantienen vivas gracias a la hemodiálisis (a
menudo conocida simplemente como “diálisis”). ¿Qué es la hemodiálisis y cómo funciona? ¿Qué otros “milagros médicos”
podrían ayudar a la gente con problemas en
el aparato urinario en el futuro? ¿Cómo enfrentaron Kay y su familia la recaída?
707
35.1
¿CUÁLES SON LAS FUNCIONES
BÁSICAS DE LOS SISTEMAS URINARIOS?
En este capítulo exploraremos el funcionamiento de los sistemas urinarios y descubriremos que hacen mucho más que
simplemente producir orina. Los sistemas urinarios desempeñan muchas funciones cruciales relacionadas con la homeostasis
(véase el capítulo 31), ayudando así a mantener la composición química de la sangre y el líquido extracelular dentro de
los estrechos límites requeridos para el metabolismo celular.
Un elemento esencial de la homeostasis es el equilibrio del
agua, que resulta crucial para mantener la adecuada concentración u osmolaridad de los solutos (sustancias disueltas) en
las células y en su ambiente extracelular. En el cuerpo las sustancias disueltas incluyen iones como el sodio (Na+), cloro
(Cl<) y calcio (Ca++), así como urea, azúcares, aminoácidos y
proteínas, por nombrar sólo algunas. Las soluciones con osmolaridad más alta tienen más partículas disueltas que aquellas con menor osmolaridad.
Al igual que en muchos sistemas fisiológicos, el sistema urinario es un ejemplo de maestría en el desempeño de múltiples
tareas. Una importante función del sistema urinario es la excreción, un término general que se refiere a la eliminación por
parte del cuerpo de desechos o sustancias en exceso. La excreción también se realiza a través del aparato respiratorio (para
el caso del dióxido de carbono) y del aparato digestivo (en el
caso del material no digerido). El sistema urinario elimina muchos productos de desecho del metabolismo celular, por ejemplo, la urea producida por el desdoblamiento de aminoácidos,
así como exceso de agua, exceso de ciertas vitaminas y algunos
medicamentos.
Ya sea que hablemos de platelmintos, peces o seres humanos, los sistemas urinarios (conocidos también como sistemas
excretores) desempeñan funciones similares de acuerdo con la
misma secuencia básica de procesos:
Se filtra la sangre o el líquido intersticial, eliminando el
agua y pequeñas moléculas disueltas.
poro excretor
2. Los nutrimentos se reabsorben de manera selectiva a partir del filtrado.
3. El exceso de agua, el exceso de nutrimentos y los desechos
disueltos se excretan del cuerpo.
Es importante reconocer que los sistemas urinarios deben
estar en estrecha asociación con el líquido intersticial, la sustancia acuosa que baña todas las células, para poder eliminar
los desechos. En los animales más simples, este líquido es filtrado directamente por el sistema excretor. En animales con
un sistema circulatorio, el sistema excretor filtra la sangre
conforme ésta pasa por el sistema circulatorio, como se explica en los siguientes ejemplos.
35.2
¿CUÁLES SON ALGUNOS EJEMPLOS
DE SISTEMAS EXCRETORES DE
INVERTEBRADOS?
Los protonefridios filtran el líquido intersticial
en los platelmintos
Lo más probable es que las primeras estructuras de excreción
especializadas que surgieron en el curso de la evolución animal hayan sido los protonefridios (que literalmente significa
“antes del nefridio”), los cuales consisten en tubos que transportan líquido y desechos del poro excretor que se vacía hacia el exterior. Células huecas que contienen cilios batientes
(llamados células flamígeras, porque son cilios que, al moverse, semejan una llama parpadeante) producen una corriente
que extrae agua y desechos disueltos hacia los túbulos y los
dirige hacia el exterior a través de poros excretores. Los platelmintos de agua dulce, los cuales poseen un sistema protonefridial, deben excretar grandes cantidades de agua que
entra en sus cuerpos por ósmosis. Los platelmintos carecen de
sistemas circulatorios, y sus dos protonefridios se ramifican
por todo el cuerpo, donde recolectan el exceso de agua y algunos desechos que se llevan al exterior a través de numeroabdomen
mancha ocular
tubo
líquido
intersticial
túbulos de Malpighi
intestino
líquido
intersticial
nefridio
cilios
poro
excretor
núcleo
célula
flamígera
lecho
capilar
nefrostoma
hemocele
recto
desechos
celulares y digestivos
nefridioporo
a) Los platelmintos tienen protonefridios
b) Los insectos poseen túbulos de Malpighi
FIGURA 35-1 Sistemas excretores de algunos invertebrados
c) Las lombrices de tierra tienen nefridios
sos poros excretores (FIGURA 35-1a). Los platelmintos también tienen una gran superficie corporal a través de la cual sale por difusión la mayor parte de los desechos celulares.
Los túbulos de Malpighi filtran la sangre de los insectos
Los insectos tienen un sistema circulatorio abierto, en el cual la
sangre llena una cavidad corporal (el hemocele) y baña los tejidos directamente. Los sistemas excretores de los insectos consisten en túbulos de Malpighi, que son pequeños conductos que
se extienden hacia fuera desde el intestino y desembocan dentro de la sangre del hemocele. Los desechos y las sales se mueven por difusión y transporte activo desde la sangre que hay
alrededor hacia los túbulos, y el agua les sigue por ósmosis (FIGURA 35-1b). En el intestino y el recto, se secretan importantes
sales de regreso hacia la sangre por transporte activo, y el agua
les sigue por ósmosis. Los insectos pueden producir orina muy
concentrada, que se excreta junto con las heces.
Los nefridios de la lombriz de tierra filtran
el líquido celómico
Las lombrices de tierra, los moluscos y otros invertebrados
tienen sencillas estructuras llamadas nefridios. En la lombriz
de tierra la cavidad corporal que rodea a los órganos internos
(el celoma) está llena de líquido. Este líquido celómico recolecta tanto desechos como nutrimentos de la sangre y los tejidos. El líquido se introduce por una abertura con forma de
embudo llamado nefrostoma y es impulsado por cilios a lo largo de un angosto y tortuoso tubo rodeado de capilares (FIGURA 35-1c). Ahí, las sales y otros nutrimentos disueltos se
reabsorben a la sangre por los capilares, dejando atrás agua y
desechos. La orina así producida se almacena en una porción
ensanchada del nefridioporo, una abertura en la pared corporal. Cada uno de los segmentos que componen a la lombriz de
tierra posee un par de nefridios. Conforme estudies los túbulos renales de los vertebrados, observa la semejanza que tienen con los nefridios.
35.3
¿QUÉ FUNCIONES TIENEN LOS SISTEMAS
URINARIOS DE LOS VERTEBRADOS?
Los sistemas excretores de los vertebrados deben filtrar los
desechos y extraerlos de la sangre mientras retienen los nutrimentos y el nivel adecuado de agua.
Los riñones de los vertebrados filtran la sangre
Los riñones filtran la sangre para extraer el agua y todas las
moléculas disueltas en ella (excluyendo las proteínas). Luego,
los riñones reabsorben agua y nutrimentos importantes para
reincorporarlos a la sangre, dejando atrás las sustancias tóxicas, los productos celulares de desecho, así como las vitaminas, sales, hormonas y agua. Algunos desechos adicionales son
transportados activamente hacia el líquido remanente, que se
convierte en orina. El resto del sistema urinario dirige y almacena la orina hasta que se expulsa del cuerpo. El sistema urinario de los mamíferos ayuda a mantener la homeostasis de
varias maneras, a saber:
• Regula los niveles sanguíneos de iones como sodio, potasio, cloruro y calcio
• Regula el contenido de agua de la sangre
• Mantiene el pH correcto de la sangre
• Retiene nutrimentos importantes como glucosa y aminoácidos en la sangre
1 Se digieren las proteínas en
los alimentos.
2 Los aminoácidos son
transportados a las células
por el torrente sanguíneo.
aminoácido
R
O
NH2 CH C
OH
3 Las células producen
amoniaco, transportado
hacia el hígado por la sangre.
amoniaco
NH3
4 El hígado convierte el
amoniaco a urea menos tóxica.
urea
NH2 C NH2
O
5 La urea es transportada
por la sangre a los riñones.
6 En las nefronas renales
la urea es filtrada para
convertirse en orina.
FIGURA 35-2 La formación y excreción de urea
PREGUNTA: En algunos animales el amoniaco no se convierte en
urea, pero es transportado por la sangre hasta que se excreta.
¿En qué tipos de ambientes esperarías encontrar esos animales?
• Secreta hormonas como la eritropoyetina, que estimula la
producción de glóbulos rojos
• Elimina productos celulares de desecho, como la urea
La excreción de los desechos nitrogenados
está adaptada al ambiente
Una función importante de los sistemas excretores es eliminar desechos celulares que son el resultado de la digestión de
las proteínas. Tales desechos se denominan desechos nitrogenados porque contienen nitrógeno derivado de los aminoácidos de las proteínas. Los animales excretan desechos
nitrogenados como amoniaco, urea o ácido úrico.
Cuando los aminoácidos entran en las células, algunos se
utilizan directamente para sintetizar nuevas proteínas. A
otros se les quita el grupo amino (<NH2) y se les usa como
fuente de energía o para sintetizar nuevas moléculas. Los grupos amino se liberan en forma de amoniaco (NH3), que es
710
Capítulo 35
EL SISTEMA URINARIO
muy tóxico. Los peces excretan amoniaco, que pasa por difusión fácilmente de los capilares en sus branquias al agua que
hay alrededor (véase la figura 35-8a). En los vertebrados terrestres, el amoniaco se transporta en la sangre al hígado, donde las reacciones que requieren energía lo convierten en urea,
que es una sustancia mucho menos tóxica (FIGURA 35-2). Los
riñones filtran la urea de la sangre y la excretan en la orina.
Puesto que la urea es soluble en agua, es preciso excretar
algo de agua junto con la urea, aunque la pérdida de agua resulte desventajosa. Las aves y los reptiles evitan este problema: excretan los desechos nitrogenados en forma de ácido
úrico, una molécula más compleja. El ácido úrico no es muy
soluble; las aves, los reptiles y los insectos lo excretan como
una pasta junto con las heces, de manera que hay muy poca
pérdida de agua.
35.4
¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS
Y FUNCIONES DEL APARATO URINARIO
HUMANO?
El aparato urinario consta de riñones, uréteres,
vejiga y uretra
Los riñones humanos son un par de órganos situados uno a cada lado de la columna vertebral y que se extienden un poco
por arriba de la cintura (FIGURA 35-3). Cada uno mide aproximadamente 13 centímetros de altura, 8 centímetros de ancho
y 2.5 centímetros de espesor. Los riñones tienen la forma y el
color de un frijol. La sangre con desechos celulares disueltos
entra en cada riñón por una arteria renal. Una vez que la sangre se ha filtrado, sale por la vena renal (FIGURAS 35-3 y 35-4).
La orina sale de cada riñón por un estrecho tubo muscular llamado uréter. Mediante contracciones peristálticas, los uréteres
transportan orina a la vejiga urinaria, o simplemente vejiga.
Esta cámara muscular hueca recolecta y acumula la orina.
arteria renal
izquierda
riñón
izquierdo
vena renal
izquierda
aorta
uréter
izquierdo
vena cava
vejiga
urinaria
uretra
(en el pene)
FIGURA 35-3 El aparato urinario humano
Diagrama simplificado del aparato urinario humano y su abasto de
sangre.
pelvis renal
(recortada
para mostrar
el camino
que sigue
la orina)
arteria
renal
corteza
renal
médula
renal
pelvis
renal
vena
renal
conducto
colector
pelvis
renal
asa de
Henle
uréter
(cortado para
mostrar
el camino
que sigue
a orina)
orina
a
la vejiga
médula
renal
corteza
renal
cápsula de
Bowman
FIGURA 35-4 Sección transversal de un riñón
Se ha dibujado una nefrona, muy amplificada (y todavía más amplificada en el recuadro), para mostrar su ubicación en el riñón. Los
conductos colectores vierten la orina en los canales que conducen
a la pelvis renal, una cámara que vierte la orina en el uréter y hacia fuera del riñón.
Las paredes de la vejiga, que contienen músculos lisos,
pueden expandirse considerablemente. La orina se retiene en
la vejiga gracias a dos esfínteres situados justo arriba de la
abertura a través de la cual vierte su contenido a la uretra.
Cuando la vejiga se distiende por la orina almacenada, receptores situados en sus paredes detectan esta condición e inician
contracciones reflejas. El esfínter más cercano a la vejiga, el
esfínter interno, se abre como parte de este reflejo, pero el esfínter externo o inferior se controla voluntariamente, así que
el cerebro puede suprimir el reflejo, a menos que la distensión
de la vejiga sea extrema. La vejiga de un adulto puede contener, en promedio, 500 mililitros de orina, pero el deseo de orinar se activa con acumulaciones mucho menores. La orina
termina su viaje al exterior a través de la uretra, un único tubo angosto con una longitud aproximada de unos 4 centímetros en la mujer y unos 20 centímetros en el hombre (ya que
se extiende a lo largo del pene).
La orina se forma en las nefronas de los riñones
Cada riñón contiene una capa exterior sólida que consiste en
la corteza renal, la cual cubre la médula renal. En esta capa exterior se forma la orina. Debajo de la corteza y la médula se
encuentra la pelvis renal, una cámara interior subdividida que
recolecta la orina y la dirige hacia el uréter (véase la figura 354). Un examen microscópico de la capa exterior del riñón revela una serie de diminutos filtros individuales llamados
nefronas, con una extensa red de vasos sanguíneos. La capa
exterior de cada riñón contiene más de un millón de nefronas.
¿ C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S Y F U N C I O N E S D E L A PA R AT O U R I N A R I O H U M A N O ?
conducto colector
túbulo distal
túbulo proximal
cápsula
de Bowman
glomérulo
arteriolas
vénula
rama de
la arteria renal
rama de
la vena renal
asa de Henle
capilares
FIGURA 35-5 Una nefrona y su abasto de sangre
1 FILTRACIÓN: Agua, nutrimentos y
desechos se filtran de los capilares
glomerulares hacia la cápsula de
Bowman de la nefrona.
711
Cada nefrona consta de tres partes principales: el glomérulo,
una densa masa de capilares de los cuales se toma líquido de
la sangre a través de las paredes capilares porosas; la cápsula
de Bowman, una estructura con forma de copa que rodea el
glomérulo; y un túbulo (“tubo pequeño”, en latín) largo y tortuoso. El túbulo se subdivide en tres partes: el túbulo proximal,
el asa de Henle y el túbulo distal. Los conductos colectores son
tubos más grandes que recolectan el líquido de muchas nefronas y lo conducen de la corteza a la médula y a la pelvis renal
(FIGURAS 35-5 y 35-6). Los procesos mediante los cuales estas estructuras producen orina y ayudan a conservar la homeostasis se resumen en los siguientes apartados y se
describen con más detalle en la sección “De cerca: Las nefronas y la formación de orina”.
La sangre se filtra a través de los capilares al glomérulo
Casi una cuarta parte del volumen de sangre bombeada por
cada latido cardiaco viaja a través de los riñones, que reciben
más de un litro de sangre cada minuto. Cada nefrona recibe
sangre de una arteriola que se ramifica desde la arteria renal.
Dentro de la cápsula de Bowman la arteriola se divide en numerosos capilares microscópicos que se entretejen en una
masa llamada glomérulo (véase la figura 35-6). Las paredes
de los capilares del glomérulo son sumamente permeables al
agua y a las pequeñas moléculas disueltas, pero no dejan pasar a los glóbulos rojos, las gotitas de grasa ni tampoco a la
mayor parte de las proteínas grandes, como la albúmina. Más
allá del glomérulo, los capilares se juntan para formar una arteriola más delgada que la arteriola que entró (esto difiere de
la situación habitual, en la que la sangre fluye de los capilares
a las vénulas). Esta diferencia de diámetro entre la arteriola
que entra y la que sale crea presión dentro del glomérulo,
lo que permite la expulsión de agua y muchas sustancias disueltas en la sangre, a través de las paredes porosas de los
2 REABSORCIÓN TUBULAR: En el
túbulo proximal, casi toda el agua y los
nutrimentos se reabsorben a la sangre.
3 SECRECIÓN TUBULAR:
En el túbulo distal, desechos
adicionales se secretan
activamente desde la sangre
hacia el túbulo.
4 CONCENTRACIÓN: En el
conducto colector, pasa más
agua a la sangre, de modo
que la orina esté más
concentrada que la sangre.
712
Capítulo 35
DE CERCA
EL SISTEMA URINARIO
Las nefronas y la formación de orina
La compleja estructura de la nefrona está perfectamente adaptada a su función. En la FIGURA E35-1 se presenta un diagrama de una nefrona, con el fin de ilustrar los procesos que se
efectúan en cada parte. Los números encerrados en círculos en
la ilustración corresponden a las siguientes descripciones:
r Filtración. Agua y sustancias disueltas son expulsadas de los
capilares glomerulares hacia la cápsula de Bowman y se introducen en el túbulo proximal.
s Reabsorción tubular. En el túbulo proximal, casi todos los nutrimentos importantes que permanecen en el filtrado se
bombean activamente hacia fuera a través de las paredes
del túbulo y la sangre los reabsorbe. Estos nutrimentos incluyen sales, aminoácidos, azúcares y vitaminas. El túbulo proximal es muy permeable al agua, así que ésta sigue a los
nutrimentos y pasa por ósmosis del túbulo a la sangre.
v La porción gruesa del asa de Henle ascendente también es
impermeable al agua y la urea. Ahí, se extrae activamente
sal del filtrado, en el cual se quedan agua y desechos.
w El filtrado acuoso, bajo en sal pero que conserva desechos
como la urea, llega a la porción distal del túbulo con osmolaridad más baja (es decir, más diluido) que cuando entró en
el asa. Ahora se extrae más sal por bombeo y como esta
porción es permeable al agua, ésta sigue a la sal por ósmosis. La secreción tubular es especialmente activa en el túbulo distal, donde sustancias como K+, H+, NH3, así como
algunos fármacos y toxinas se bombean activamente hacia
el túbulo desde el líquido extracelular.
t El asa de Henle, presente únicamente en las aves y los mamíferos, es indispensable para concentrar la orina. Mantiene
un gradiente de concentración de sales en el líquido extracelular que la rodea, con la concentración más alta en la parte inferior del asa. La porción descendente del asa de Henle
es muy permeable al agua, pero no a la sal ni a otras sustancias disueltas. Al pasar el filtrado por la porción descendente, el agua sale por ósmosis a medida que aumenta la
concentración del líquido circundante.
x Para cuando el filtrado llega al conducto colector, queda muy
poca sal y cerca del 99 por ciento del agua ha sido reabsorbida al torrente sanguíneo. Puesto que ha perdido tanto sal
como agua, el líquido ahora tiene aproximadamente la misma osmolaridad que cuando entró en el asa de Henle. El
conducto colector lleva la orina a través del creciente gradiente de concentración en el líquido extracelular creado por
el asa de Henle. El conducto colector es muy permeable al
agua cuando está presente la hormona antidiurética (ADH),
así que el agua sale por ósmosis al aumentar la concentración
del líquido externo. Si no hay ADH presente, el conducto colector es impermeable al agua y la orina conserva un alto
contenido de agua.
u La porción delgada del asa de Henle ascendente es relativamente impermeable al agua y la urea, pero es permeable a
la sal, la cual sale del filtrado por difusión. ¿Por qué? Aunque
las concentraciones osmóticas dentro y fuera del túbulo son
casi iguales, en esta porción del asa el nivel de urea es más
alto afuera, en tanto que el nivel de sal es más alto adentro.
Por ello, el gradiente de concentración favorece la difusión
de la sal hacia fuera. Como el agua no puede seguirla, ahora el filtrado está menos concentrado que su entorno.
y La porción inferior del conducto recolector también es permeable a la urea. Por ello, a medida que el filtrado baja por
el conducto, algo de urea sale por difusión y contribuye a incrementar la osmolaridad del líquido circundante. Cuando
está presente la ADH, el agua también sale. En el caso más
extremo, la osmolaridad de la orina en el conducto colector
puede alcanzar el equilibrio con la alta osmolaridad del líquido externo; en los seres humanos, esto significa cuatro veces la osmolaridad de la sangre.
capilares. Este proceso se denomina filtración y el líquido resultante se llama filtrado (véase la figura 35-6, paso r y figura E35-1, paso r
(como el que recibió Kay Burt de manera tan afortunada). Si
la filtración se ve afectada, el volumen de sangre se incrementa (lo que provoca presión arterial elevada), el equilibrio de
las sales y del pH se altera, y los desechos tóxicos se retienen
en la sangre.
El filtrado se convierte en orina en el túbulo
de las nefronas
El filtrado que se recolecta en la cápsula de Bowman contiene una mezcla de desechos y nutrimentos esenciales, además
de grandes cantidades de agua. El túbulo de la nefrona debe devolver los nutrimentos y casi toda el agua a la sangre, pero
conservar los desechos y el exceso de agua para eliminarlos;
de esta forma, el equilibrio del agua y los nutrimentos que se
requiere para la homeostasis se conserva. Esto se logra mediante dos procesos: la reabsorción tubular y la secreción tubular.
La reabsorción tubular
¿ C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S Y F U N C I O N E S D E L A PA R AT O U R I N A R I O H U M A N O ?
FILTRACIÓN
1
REABSORCIÓN
TUBULAR
SECRECIÓN
TUBULAR
2
H2O
NaCI,
nutrimentos
6
713
CONCENTRACIÓN
DE LA ORINA
fármacos?
H2O K+
NH3 NaCI
+
H
300
túbulo
proximal
túbulo
H2O
distal
cápsula de
Bowman
H2O
(corteza renal)
7
NaCI
H 2O
H2O
5
NaCl
ósmosis
400
(médula renal)
H2O
H2O
concentración osmótica
del líquido circundante
(en miliosmoles)
900
H2O
transporte
activo
urea
3
4
H2O
NaCl
difusión
8
H2O
urea
1200
si la ADH está presente
Concentración de
líquido extracelular
asa de Henle
Concentración de
orina
conducto colector
FIGURA E35-1 Detalles de la formación de orina
Una nefrona individual en la que se indica el movimiento de materiales a través de las distintas regiones. La
concentración de sustancias disueltas en el filtrado dentro de la nefrona aumenta de arriba abajo en este diagrama. Fuera de la nefrona, tonos más oscuros de azul representan concentraciones más altas de sales y urea
en el líquido circundante. La línea punteada marca la frontera entre la corteza renal y la médula renal.
sales, aminoácidos y glucosa) a partir del filtrado, sacarlos del
túbulo y conducirlos al fluido intersticial. De aquí, los nutrimentos entran en los capilares adyacentes por difusión. El
agua sigue pasivamente, por ósmosis, a los nutrimentos que
salen del túbulo hacia los capilares (véase la figura 35-6, paso
s y figura E35-1, paso s). Conforme pasa por todo el largo
del túbulo, aproximadamente el 99 por ciento del agua se
reabsorbe.
La secreción tubular
transporte activo para secretar desechos y sustancias en exceso hacia el túbulo distal (véase la figura 35-6, paso t, y figura E35-1, paso w
714
Capítulo 35
EL SISTEMA URINARIO
GUARDIÁN DE LA SALUD
Cuando los riñones fallan
Si los riñones fallan, la muerte es rápida, por lo regular en menos de dos semanas. Cada año, cerca de 90,000 estadounidenses mueren como resultado de enfermedades del aparato
urinario. Las causas más comunes de la insuficiencia renal son la
diabetes y la hipertensión, que dañan los capilares glomerulares; pero los riñones también son vulnerables a las infecciones
y las sobredosis de algunos analgésicos. La insuficiencia renal
por lo regular se trata con hemodiálisis.
Esta técnica, que se usó por primera vez en 1945, opera con
base en el sencillo principio de que las sustancias se difunden
de áreas de más alta concentración hacia áreas de menor concentración a través de membranas artificiales permeables. Este
proceso recibe el nombre de diálisis. Cuando la sangre se filtra
empleando este principio, el proceso se denomina hemodiálisis. Durante la hemodiálisis, la sangre del paciente se extrae del
cuerpo y se bombea a través de tubos delgados hechos de una
membrana especial de celofán y suspendidos en líquido dializante. Al igual que los capilares glomerulares, la membrana tiene poros demasiado pequeños para permitir el paso de los
glóbulos y las proteínas grandes de la sangre, pero que dejan
pasar moléculas pequeñas como agua, azúcar, sales, aminoácidos y urea. El líquido dializante tiene los niveles normales sanguíneos de sales y nutrimentos, sin incluir productos de
desecho; de esta forma, sólo las moléculas cuya concentración
sea más alta de lo normal en la sangre del paciente (como la
urea, un producto de desecho) se difunden hacia el líquido dializante, que se repone continuamente para conservar su gradiente. El paciente debe permanecer conectado a la máquina
de diálisis de 4 a 6 horas, tres veces por semana (FIGURA E352). La gente que depende de la diálisis puede sobrevivir muchos años, siempre y cuando su dieta y la ingesta de líquidos
estén bajo estricta supervisión. Aun con diálisis, la composición
de la sangre de los pacientes fluctúa y las sustancias tóxicas alcanzan niveles más altos de lo normal, entre una sesión y otra.
La diálisis peritoneal es una técnica menos común en la que
líquido dializante se bombea a través de un tubo implantado directamente en la cavidad abdominal. Esta cavidad está revestida por una membrana natural llamada peritoneo. Los productos
de desecho de la sangre que circula por los capilares del peritoneo se difunden gradualmente hacia el líquido de diálisis,
que luego se drena por el tubo. El paciente puede efectuar es-
acumulan hasta alcanzar niveles tóxicos en la sangre, una condición que es mortal si no se trata por medio de diálisis o de
un transplante de riñón.
El asa de Henle permite la concentración de la orina
Los riñones de los mamíferos y las aves pueden producir orina con una concentración de materiales disueltos más alta
que la de su sangre. La orina puede volverse más concentrada porque existe un gradiente de concentración de las sales
disueltas y la urea en el líquido intersticial de la médula del riñón que rodea los conductos colectores. Este gradiente es
producido por el asa de Henle
te procedimiento en casa, cambiando el líquido de diálisis unas
cuatro veces al día, o conectando su tubo implantado a una máquina que hace circular el líquido por la cavidad abdominal durante la noche.
¿Qué posibilidades ofrecerá el futuro para las víctimas de
enfermedades renales? En la Universidad de Michigan, el doctor David Humes desarrolló un prototipo de “riñón bioartificial”. El dispositivo de Humes hace circular la sangre a través de
un cartucho lleno con pequeños tubos revestidos con células vivas del túbulo proximal del riñón, que se cultivan a partir de las
células extraídas de los riñones humanos donados. Pruebas clínicas con este dispositivo en pacientes de cuidado intensivo
cuyos riñones fallaban demostraron que el riñón bioartificial,
utilizado en conjunción con una máquina de hemodiálisis, mejoraba la función renal en pacientes cercanos a la muerte por
problemas del aparato urinario. Humes espera usar en el futuro
esta tecnología en un riñón bioartificial implantado. Los investigadores también continúan trabajando en la xenotrasplantación, un proceso que permitirá a la gente recibir riñones de
animales como los cerdos, cuyas células se hayan modificado
genéticamente para evitar que el sistema inmunitario del receptor las rechace y ataque.
FIGURA E35-2 Una paciente en diálisis
diente de concentración que produce porque existe una mayor longitud de túbulo para sacar la sal hacia el líquido circundante (véase la figura E35-1, pasos u y v
¿ C Ó M O AY U D A N L O S R I Ñ O N E S D E L O S M A M Í F E R O S A C O N S E R VA R L A H O M E O S TA S I S ?
resto del aparato excretor no permite el ingreso de agua ni el
escape de urea, la orina se mantiene concentrada.
Es importante producir orina concentrada cuando escasea
el agua, y producir orina diluida cuando hay exceso de agua
en la sangre. El grado de concentración de la orina depende
de la permeabilidad al agua del conducto colector. Esto se
controla con la cantidad de la hormona antidiurética, que describiremos más adelante.
35.5
¿CÓMO AYUDAN LOS RIÑONES
DE LOS MAMÍFEROS A CONSERVAR
LA HOMEOSTASIS?
Cada gota de sangre del cuerpo pasa por un riñón aproximadamente 350 veces al día; así, el riñón puede ajustar finamente la composición de la sangre y mantener la homeostasis. La
importancia de esta tarea queda de manifiesto por el hecho
de que una falla renal causa la muerte en poco tiempo.
Los riñones regulan el contenido de agua
de la sangre
Una función importante de los riñones es la de regular el contenido de agua de la sangre. Los riñones humanos extraen por
filtración media taza de líquido de la sangre cada minuto. Si
no hubiera reabsorción de agua, ¡produciríamos unos 190 litros de orina al día!, por lo que necesitaríamos beber agua
continuamente. La reabsorción de agua se efectúa pasivamente por ósmosis mientras el filtrado pasa por el túbulo y el
conducto colector.
La cantidad de agua reabsorbida por la sangre se controla
con un mecanismo de retroalimentación negativa (véase el
capítulo 31) en el que interviene la cantidad de hormona antidiurética (ADH; también llamada vasopresina) que circula en
la sangre. Esta hormona es producida por las células secretoras del hipotálamo y se libera en la sangre a través de la glándula hipófisis (pituitaria) posterior (véase el capítulo 37). La
liberación de ADH se desencadena cuando células receptoras
del hipotálamo detectan un incremento en la osmolaridad de
la sangre, y cuando los receptores en el corazón detectan un
decremento en la presión arterial (ambos son síntomas de escasez de agua en la sangre). La hormona antidiurética aumenta la permeabilidad al agua del túbulo distal y del conducto
colector, lo que permite reabsorber más agua de la orina. En
respuesta a la unión de la ADH a los receptores en sus membranas plasmáticas, las células del túbulo distal y el conducto
colector introducen proteínas de acuaporina (“poro de agua”,
en latín) a sus membranas, lo que aumenta su permeabilidad
al agua (las acuaporinas se describieron en el capítulo 5).
Imagínate perdido en el desierto, avanzando tambaleante
bajo el Sol abrasador; transpiras copiosamente y pierdes agua
con cada exhalación. Conforme baja el volumen de la sangre,
su osmolaridad aumenta, activando la liberación de ADH
desde la glándula hipófisis. Esto aumenta la reabsorción de
agua y produce orina más concentrada (FIGURA 35-7
715
ductos colectores menos permeables al agua, de manera que
se reabsorbe relativamente poca agua después de que la orina sale del asa de Henle. Tu vejiga ahora comienza a llenarse
con orina que está más diluida que tu sangre. En casos extremos, el flujo de orina podría exceder el litro por hora. Una vez
que se restablece el nivel de agua en la sangre, su mayor
osmolaridad y menor volumen estimulan la producción de
ADH, lo que conserva la homeostasis al mantener el contenido de agua de la sangre dentro de estrechos límites.
Los riñones liberan hormonas que ayudan
a regular la presión arterial y los niveles
de oxígeno de la sangre
Cuando la presión arterial baja, los riñones liberan renina al
torrente sanguíneo. La renina actúa como enzima catalizando
la formación de una segunda hormona, la angiotensina, a partir
de una proteína que circula en la sangre. La angiotensina, a la
vez, hace que las arteriolas se constriñan y eleven la presión
arterial. La constricción de las arteriolas que llevan sangre a
los riñones también reduce la rapidez de filtración de la sangre y hace que se extraiga menos agua de ella. La retención de
agua produce un incremento en el volumen de la sangre y, por
consiguiente, un aumento en la presión arterial.
En respuesta a niveles bajos de oxígeno en la sangre, los riñones liberan una segunda hormona, la eritropoyetina (véase
el capítulo 32). La eritropoyetina viaja por la sangre hasta la
médula ósea, donde estimula la producción de glóbulos rojos,
los cuales se encargan de transportar oxígeno. Una falla en los
riñones casi siempre provoca anemia porque los riñones no
1 El calor provoca la pérdida
de agua y la deshidratación.
cerebro
2 Receptores en el hipotálamo
detectan el bajo contenido de
agua de la sangre y lo comunican
a la hipófisis posterior.
3 La hipófisis posterior
libera ADH en el torrente
sanguíneo.
4 La ADH incrementa la
permeabilidad del túbulo distal y
el conducto colector, lo que
permite que se reabsorba más
agua a la sangre.
5 El agua es retenida en el
cuerpo y se produce orina
concentrada.
FIGURA 35-7 La deshidratación estimula la liberación de ADH y
la retención de agua
PREGUNTA: El alcohol inhibe la liberación de ADH. Explica cómo
afectará el consumo de alcohol al equilibrio de agua en el cuerpo.
716
Capítulo 35
EL SISTEMA URINARIO
producen suficiente eritropoyetina para estimular la adecuada producción de glóbulos rojos. Los médicos actuales prescriben eritropoyetina humana elaborada mediante técnicas
de ingeniería genética a los pacientes que padecen anemia
provocada por una deficiencia renal.
a) Pez de agua dulce (perca azul)
Agua
Sal
Sal ingerida
por medio de
los alimentos.
agua dulce
El agua entra por ósmosis;
la sal sale por difusión.
Los riñones vigilan y regulan las sustancias disueltas
en la sangre
Mientras los riñones filtran la sangre, vigilan y regulan su
composición, además de ajustar la secreción tubular y la rapidez de reabsorción, con el fin de mantener un entorno interno
constante. Entre las sustancias que los riñones regulan, además del agua, están nutrimentos como glucosa, aminoácidos,
vitaminas, urea y diversos iones, como sodio, potasio, cloruro
y sulfato. Los riñones mantienen un pH constante en la sangre regulando la cantidad de iones hidrógeno y de bicarbonato de sodio que se secretan a la orina. Estos notables órganos
también eliminan sustancias potencialmente nocivas, como
ciertos fármacos, aditivos de alimentos, plaguicidas y sustancias
tóxicas del humo del cigarro, como la nicotina.
Los riñones de los vertebrados están adaptados
a diversos entornos
Los entornos de agua dulce y agua salada
representan desafíos especiales
Los animales que se encuentran continuamente inmersos en
una solución que tiene una osmolaridad menor o mayor que
los líquidos de sus cuerpos han desarrollado mecanismos especiales para mantener el equilibrio del agua y la sal dentro
de sus organismos. Este proceso se llama osmorregulación.
Los peces de agua dulce, por ejemplo, viven en un ambiente
hipotónico; sus cuerpos mantienen concentraciones de sustancias disueltas que son entre 4 y 6 veces la osmolaridad de
su entorno de agua dulce. A medida que estos peces hacen
circular el agua sobre sus branquias para intercambiar gases,
algo de agua se filtra a sus cuerpos de manera continua por
ósmosis, mientras las sales se expelen por difusión. Para compensar la pérdida de sales, los peces de agua dulce tienen proteínas de transporte activo en sus branquias, que utilizan
energía para bombear la sal a sus cuerpos desde el entorno
poco concentrado, en contra de su gradiente de concentración. Para compensar por la entrada de exceso de agua, los
peces de agua dulce nunca beben, y sus riñones pueden excretar grandes cantidades de orina sumamente diluida. Su alimento también les provee sales, las cuales son reabsorbidas
por los riñones mediante el transporte activo (FIGURA 35-8a).
Los peces de agua salada, que viven en un ambiente hipertónico
La sal es bombeada hacia
dentro por transporte activo.
Los riñones conservan sales
y excretan grandes
cantidades de orina diluida.
b) Pez de agua salada (garibaldi)
agua salada
La sal y el agua entran
por medio del alimento
y al beber agua de mar.
El agua sale por ósmosis;
la sal entra por difusión.
La sal es bombeada hacia
fuera por transporte activo.
Se excreta algo de agua en
pequeñas cantidades de orina.
FIGURA 35-8 Osmorregulación en los peces
sal que sus branquias no logran eliminar (FIGURA 35-8b). El
continuo requerimiento de transporte activo en los peces de
agua dulce y de agua salada significa que, en ambos ambientes, los peces utilizan cantidades sustanciales de energía en la
osmorregulación.
La clase de peces marinos que incluye a los tiburones y las
rayas tiene una forma diferente de efectuar la osmorregulación. Estos peces almacenan grandes cantidades de urea en
sus tejidos, que sería suficiente para matar a casi cualquier
vertebrado. La urea almacenada confiere a sus tejidos aproximadamente la misma osmolaridad del agua de mar en la que
están inmersos, lo que evita la pérdida de agua por ósmosis.
Las asas de Henle determinan la capacidad
para concentrar orina de los mamíferos
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
ENLACES CON LA VIDA
¿Demasiado líquido para beber?
Quienes consumen alcohol seguramente han observado que el
volumen de la orina que producen después de beber parece
exceder el volumen de líquidos que ingirieron. ¿Por qué? Uno
de los muchos efectos del alcohol es que se inhibe la liberación de
ADH, y sin esta hormona, la orina es muy diluida. Como el alcohol hace excretar más orina de la necesaria para recuperar el
equilibrio de agua, irónicamente, “beber demasiado líquido”
en realidad puede provocar una deshidratación.
Por otra parte, muchas personas beben más agua de la que
necesitan. Quizá hayas escuchado el consejo de que “Siempre
hay que beber agua antes de tener sed”, o “Toma dos litros de
agua cada día además de otros líquidos”. Para deleite de la industria del agua embotellada, muchos están tomando en serio
estos consejos. Para la gente saludable con dietas normales,
beber antes de sentir sed es completamente innecesario: la
colectores. Como cabe esperar, los animales que viven en climas muy secos o con altas concentraciones de sal tienen asas
de Henle más largas (como los mamíferos marinos, por ejemplo, las ballenas) y los que viven en ambientes húmedos tienen asas relativamente cortas.
El castor, por ejemplo, sólo tiene nefronas de asa corta y
no puede concentrar su orina a más del doble de la osmolaridad de su sangre. Los riñones humanos tienen una combinación de nefronas de asa corta y de asa larga y pueden
concentrar la orina a unas cuatro veces la osmolaridad de la
sangre. Los campeones de la concentración de orina son los
roedores del desierto como la rata canguro, que puede producir orina con una concentración 14 veces mayor que la osmolaridad de su sangre (FIGURA 35-9). Como es de esperar, estos
animales sólo tienen nefronas de asa muy larga. Gracias a su
extraordinaria capacidad para ahorrar agua, no necesitan beber; dependen por completo del agua que ingieren junto con
su alimento y de las reacciones metabólicas que producen
agua.
evolución ha sincronizado nuestro deseo de beber con nuestras
necesidades de líquido. Por otra parte, en casos extremos, beber demasiado líquido es peligroso. Si el cuerpo acumula agua
a un ritmo más rápido que el de los riñones para eliminarla, sales importantes (particularmente el sodio) en el líquido intersticial se diluyen y un exceso de agua entra en las células por
ósmosis. En el cerebro un exceso de agua provoca inflamación,
que puede ser mortal. Un estudio con participantes en la Maratón de Boston en 2002 concluyó que el 13 por ciento de ellos
probablemente ingirieron cantidades peligrosas de líquido en
un intento equivocado por mantenerse hidratados; y trágicamente, un participante de 28 años murió como resultado de
ello. La conclusión: siempre hay que poner en práctica la moderación.
FIGURA 35-9 Una adaptación a un entorno seco
La rata canguro de los desiertos del suroeste de Estados Unidos
rara vez toma agua, en parte gracias a que sus largas asas de Henle le permiten producir orina muy concentrada.
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Cuando Cherry, la hija de Kay
Burt, se enteró de que su madre
sería dependiente de la hemodiálisis por el resto de su vida, inmediatamente ofreció uno de sus
riñones. La extraordinaria suerte
de Kay continuó; pese a que los doctores
habían recomendado a Kay no tener descendencia, su hija resultó ser compatible. El
segundo trasplante de Kay, 32 años después
del primero, fue otro éxito; hizo historia al
recibir riñones trasplantados de su padre y
de su hija.
En la actualidad son comunes los trasplantes de riñones tanto de donadores vivos
como fallecidos recientemente. Por fortuna,
717
C O M PAT I B I L I D A D P E R F E C TA
el número de donadores vivos va en aumento, y los estudios indican que los trasplantes
de donadores no emparentados, pero compatibles, tienen un elevado índice de éxito.
(Una compatibilidad ideal entre donador y
receptor se basa en tener el mismo tipo
de sangre genéticamente determinado y de
proteínas tisulares). Los receptores de riñones procedentes de donadores vivos tienen
mejores tasas de supervivencia a largo plazo. Algunos centros de trasplante utilizan
ahora la cirugía endoscópica para extraer los
riñones de los donadores vivos. Esta técnica,
en la que el cirujano ve la operación a través
de una diminuta cámara insertada en el
cuerpo, permite extraer el riñón a través de
una incisión de unos 7.5 centímetros de longitud, en contraste con la incisión de 23 centímetros en los métodos tradicionales. La
cirugía endoscópica reduce drásticamente
el dolor, el tiempo de hospitalización y el
tiempo de recuperación del donador.
Piensa en esto Supongamos que leíste en
un periódico local que una familia está buscando un donador de riñón para su hijo. No
conoces a la familia. ¿Estarías dispuesto a
hacerte una prueba de compatibilidad y, en
caso de resultar compatible, donarías un riñón?
718
Capítulo 35
EL SISTEMA URINARIO
REPASO DEL CAPÍTULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
35.1 ¿Cuáles son las funciones básicas de los sistemas
urinarios?
Todos los sistemas urinarios (excretores) realizan funciones similares mediante los mismos procesos básicos. Primero se filtra la
sangre u otro líquido que baña las células, eliminando el agua y pequeñas moléculas disueltas; segundo, los nutrimentos se reabsorben selectivamente a partir del filtrado; y tercero, el agua restante
y los desechos disueltos se excretan del cuerpo.
35.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos de sistemas excretores
de invertebrados?
El sencillo sistema excretor de los platelmintos consiste en una red
de túbulos que se ramifican por todo el cuerpo y recolectan desechos y agua en exceso para eliminarlos por poros excretores. Los
insectos usan los túbulos de Malpighi para filtrar la sangre en el
hemocele de su sistema circulatorio, y liberan orina concentrada
en el intestino para su eliminación. Las lombrices de tierra y los
moluscos emplean nefridios, que se parecen a las nefronas de
los vertebrados, para filtrar el líquido intersticial que llena la cavidad corporal. Los desechos y el exceso de agua se expulsan por el
poro excretor.
35.3 ¿Qué funciones tienen los sistemas urinarios
de los vertebrados?
Los sistemas urinarios eliminan los desechos celulares y las sustancias tóxicas mientras retienen nutrimentos esenciales en la sangre.
El sistema urinario desempeña un papel crucial en la homeostasis,
pues regula el contenido de agua y de iones de la sangre, así como
su pH. También secreta hormonas como la eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos.
35.4 ¿Cuáles son las estructuras y funciones del aparato
urinario humano?
El aparato urinario humano consta de riñones, uréteres, vejiga y uretra. Los riñones producen orina, que los uréteres llevan a la vejiga,
un órgano de almacenamiento. La distensión de la pared muscular
de la vejiga activa la micción, durante la cual la orina sale del cuerpo
a través de la uretra.
Cada riñón consiste en más de un millón de nefronas individuales en una capa exterior, la cual consta de la médula renal y la
corteza renal que se encuentra encima. La orina que se forma en
las nefronas pasa a conductos recolectores que recorren la médula
y desembocan en la pelvis renal, de donde se dirige al uréter.
Cada nefrona es abastecida por una arteriola que se ramifica
de la arteria renal. La arteriola se ramifica después para formar
una masa de capilares con paredes porosas llamada glomérulo.
Ahí, agua y sustancias disueltas se filtran de la sangre mediante
presión. El filtrado se recolecta en la cápsula de Bowman, que tiene forma de taza, y se conduce por la porción tubular de la nefrona. Durante la reabsorción tubular, se bombean activamente
nutrimentos hacia fuera de las paredes del túbulo. De ahí, los nutrimentos entran en los capilares que rodean al túbulo y el agua
los sigue por ósmosis. Algunos desechos permanecen en el filtrado; otros se bombean activamente hacia el interior del túbulo por
secreción tubular. El túbulo forma el asa de Henle, que crea un
gradiente de concentración de sales en derredor suyo. Después
de completar su paso por el túbulo, el filtrado entra en el conducto
colector, que pasa por el gradiente de concentración en la médula
del riñón. Durante su paso (si la ADH está presente) el agua sale de
la orina, la cual puede volverse cuatro veces tan concentrada como la
sangre. En ausencia de ADH, la orina permanece diluida.
Web tutorial 35.1 Los riñones de los mamíferos
35.5 ¿Cómo ayudan los riñones de los mamíferos a conservar
la homeostasis?
Los riñones son órganos importantes para la homeostasis. El contenido de agua de la sangre se regula con la hormona antidiurética (ADH) que se produce en el hipotálamo y es liberada por la
glándula hipófisis posterior. La deshidratación estimula la liberación de ADH, que aumenta la absorción de agua a la sangre a través del túbulo distal y el conducto colector. Los riñones también
controlan el pH de la sangre, eliminan sustancias tóxicas y regulan
los iones como sodio, cloruro, potasio y sulfato. Los riñones excretan el exceso de glucosa, vitaminas y aminoácidos.
Los riñones también secretan hormonas. La renina, liberada en
respuesta a una presión arterial baja, cataliza la formación de angiotensina, la cual constriñe las arteriolas y eleva la presión arterial. La eritropoyetina, liberada cuando el contenido de oxígeno
de la sangre disminuye, estimula a la médula ósea para que produzca glóbulos rojos.
Los riñones de los mamíferos están adaptados a los ambientes en
los que viven.Animales como los castores, que viven en lugares donde el agua abunda, tienen asas de Henle cortas y producen orina diluida, mientras que los animales del desierto presentan asas de
Henle muy largas y producen orina sumamente concentrada.
PA R A M AY O R I N F O R M A C I Ó N
719
TÉRMINOS CLAVE
ácido úrico pág. 710
amoniaco pág. 709
angiotensina pág. 715
arteria renal pág. 710
asa de Henle pág. 714
cápsula de Bowman
pág. 711
conducto colector pág. 711
corteza renal pág. 710
eritropoyetina pág. 715
excreción pág. 708
filtración pág. 712
filtrado pág. 712
glomérulo pág. 711
hemodiálisis pág. 714
homeostasis pág. 708
hormona antidiurética
(ADH) pág. 715
líquido intersticial pág. 708
médula renal pág. 710
nefridio pág. 709
nefridioporo pág. 709
nefrona pág. 710
nefrostoma pág. 709
orina pág. 709
osmolaridad pág. 708
osmorregulación pág. 716
pelvis renal pág. 710
protonefridio pág. 708
reabsorción tubular
pág. 712
renina pág. 715
riñón pág. 709
secreción tubular pág. 713
sistema urinario pág. 708
túbulo pág. 711
túbulos de Malpighi
pág. 709
urea pág. 710
uréter pág. 710
uretra pág. 710
vejiga pág. 710
vena renal pág. 710
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Explica las dos funciones principales de los sistemas urinarios.
2. Describe la trayectoria de una molécula de urea en el cuerpo de
un mamífero, comenzando con una molécula de amoniaco en el
torrente sanguíneo hasta que sale del cuerpo.
3. ¿Qué función desempeña el asa de Henle? ¿El conducto colector? ¿La hormona antidiurética?
4. Describe y compara los procesos de filtración, reabsorción tubular y secreción tubular.
5. Describe el papel de los riñones como órganos de homeostasis.
6. Compara y contrasta los sistemas excretores del ser humano, la
lombriz de tierra y los platelmintos. ¿En qué aspectos generales
son similares? ¿En qué difieren?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS
1. Comenta las diferencias en función de los dos principales lechos
de capilares de los riñones: los capilares glomerulares y los que
rodean a los túbulos.
2. Explica por qué una ballena tiene nefronas con asas de Henle largas. ¿Qué esperarías acerca de las asas de Henle en una foca? ¿Y
de una nutria de río?
3. Algunas dietas para “bajar rápidamente de peso” requieren la ingestión de alimentos ricos en proteínas y bajos en carbohidratos;
además requieren que la persona que se somete a ellas beba más
agua de la habitual. Explica por qué es importante esta agua adicional.
4. En su poema “La rima del viejo marinero”, Samuel Taylor Coleridge escribió: “Agua, agua por doquier y ni una gota para beber”.
El agua de mar tiene más de cuatro veces la osmolaridad de la
sangre. ¿Por qué una persona no puede evitar la muerte por sed
tomando agua de mar?
PARA MAYOR INFORMACIÓN
Graham-Rowe, D. “Army Rations Rehydrated with Urine”. New Scientist, 21 de julio de 2004. Una ración con un filtro especial permitirá a los
soldados rehidratar la comida con agua lodosa o incluso con orina en
una emergencia.
Khamsi, R. “Bio-engineered Bladders Successful in Patients”. New Scientist, 4 de abril de 2006. Las células del propio paciente, cultivadas en un
molde biodegradable, pueden utilizarse para remplazar una vejiga que
funciona de manera deficiente.
Seppa, N. “Homegrown Defender”. New Scientist, 10 de junio de 2006.
Los científicos descubrieron un péptido que defiende el tracto urinario
de las infecciones.
C A P ÍT U L O
36
Defensas contra
la enfermedad
Un estornudo arroja miles de gotitas microscópicas de la nariz y la boca con
una rapidez de ¡320 kilómetros por hora! En un simple estornudo se liberan unas
100,000 bacterias; los virus también se esparcen de esta manera.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Lucha contra la gripe
Las vacunas estimulan el desarrollo de células de memoria
36.1 ¿Cuáles son los mecanismos de defensa básicos
contra la enfermedad?
Investigación científica: El descubrimiento de las vacunas
Los antibióticos frenan la reproducción microbiana
Los vertebrados tienen tres principales líneas de defensa
Los invertebrados poseen las dos primeras líneas de defensa
36.2 ¿Cómo funcionan las defensas no específicas?
La piel y las membranas mucosas forman barreras externas
contra la invasión
Defensas internas no específicas combaten a los microbios
36.3 ¿Qué características clave tiene la respuesta
inmunitaria?
Las células del sistema inmunitario reconocen al invasor
Las células del sistema inmunitario lanzan un ataque
Las células del sistema inmunitario recuerdan sus victorias
anteriores
36.5 ¿Qué sucede cuando el sistema inmunitario
no funciona correctamente?
Las alergias son respuestas inmunitarias mal dirigidas
Guardián de la salud: El combate a la influenza:
¿Es inminente una pandemia de gripe aviar?
Una enfermedad autoinmune es una respuesta inmunitaria
contra las moléculas del propio cuerpo
Una enfermedad de deficiencia inmunitaria incapacita
al sistema inmunitario
El cáncer puede evadir o abatir la respuesta inmunitaria
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Lucha contra la gripe
36.4 ¿Cómo logra la atención médica mejorar
la respuesta inmunitaria?
ESTUDIO DE CASO LUCHA CONTRA LA GRIPE
¿ALGUNA VEZ TE HA PASADO que estando en clase, la compañera de al lado estornuda estrepitosamente? Al tomar aire para
decirle: “Salud”, tú inhalas sin querer miles
de gotitas microscópicas cargadas de “gérmenes”, que pueden ser virus del resfriado
común, virus de la gripe y bacterias de la floreciente población que vive en la nariz y la
boca de todos nosotros. Los síntomas de un
resfriado y de algunos tipos de gripe —estornudos, tos y flujo nasal— son ideales para diseminar estos microorganismos. De
hecho, la selección natural favorece a los vi-
rus que causan síntomas que les ayudan a
propagarse a otras víctimas.
Después de clase, la compañera que estornudó admite que se ha estado sintiendo
“con el cuerpo cortado” y con fiebre. De
acuerdo con tus experiencias pasadas con
síntomas similares, le aconsejas que se vaya
a su casa, que tome aspirina y se recueste.
Te das cuenta de que el estornudo de tu
compañera pudo haberte expuesto al mismo virus que causó su enfermedad. Al recordar la fuerte gripe que tuviste el año
pasado, deseas fervientemente estar inmu-
nizado. ¿Deberías ir de inmediato a que te
apliquen una inyección contra la gripe?
¿Acaso tendrá gripe aviar de la que tanto se
habla? Si es así, ¿cuáles son sus síntomas?
¿Cuál es la probabilidad de que alguien en
tu grupo la tenga? ¿Existe alguna vacuna activa para esa enfermedad? ¿Tu sugerencia
de que se tomara una aspirina fue un buen
consejo? ¿Cómo reaccionará tu cuerpo ante
todos los microbios que inhalaste sin querer?
721
C A P Í T U L O
37
Control químico
del organismo animal:
El sistema endocrino
En el “juego” del uso y la detección de drogas, el profesor Catlin compite con algunos de los mejores
atletas del mundo. En ocasiones se frustra por esta continua batalla y por la deshonra que representa
para los deportes el comportamiento de algunos atletas defraudadores. (Imagen en recuadro)
Melissa Price celebra un lanzamiento de martillo que le valió el triunfo.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Perder por el uso
de hormonas artificiales
37.1 ¿Cómo se comunican las células animales?
37.2 ¿Qué características tienen las hormonas
animales?
Las hormonas locales se difunden hacia las células blanco
adyacentes
El torrente sanguíneo transporta las hormonas del sistema
endocrino
Las hormonas se unen a receptores específicos en las células
blanco
Mecanismos de retroalimentación regulan la liberación
de hormonas
Las hormonas endocrinas de vertebrados e invertebrados
tienen asombrosas similitudes
37.3 ¿Qué estructuras y hormonas constituyen
el sistema endocrino de los mamíferos?
El hipotálamo controla las secreciones de la glándula hipófisis
(pituitaria)
Las glándulas tiroides y paratiroides influyen en el
metabolismo y en los niveles de calcio
El páncreas es una glándula tanto exocrina como endocrina
Los órganos sexuales secretan hormonas esteroides
Las glándulas suprarrenales tienen dos partes que secretan
hormonas distintas
Guardián de la Tierra: Engaño endocrino
Otras fuentes de hormonas comprenden la glándula pineal,
el timo, los riñones, el corazón, el tracto digestivo y las células
grasas
Enlaces con la vida: Más cerca de la cura de la diabetes
Conexiones evolutivas: La evolución de las hormonas
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Perder por el uso de hormonas artificiales
Los mamíferos tienen glándulas tanto exocrinas como
endocrinas
ESTUDIO DE CASO
PERDER POR EL USO DE HORMONAS ARTIFICIALES
ERA EL VERANO DE 2003 cuando los oficiales de la Agencia Antidoping de Estados
Unidos recibieron una información anónima.
El informante, ahora identificado como un
entrenador de pista y campo bien conocido,
afirmaba que atletas profesionales estaban
usando un esteroide que escapaba a las
pruebas de detección. Como evidencia, el
informante envió por correo una jeringa usada que aún contenía residuos de la sustancia. Los oficiales pidieron al doctor Don
Catlin y a su equipo de científicos del Laboratorio Olímpico de Análisis de la UCLA que
la identificaran.
En un edificio poco notorio, Catlin trabaja con un equipo de unas 40 personas. El laboratorio de gran renombre mundial cuenta
con equipo de alta tecnología de millones
de dólares que permite efectuar pruebas
para más de 200 sustancias prohibidas por
asociaciones atléticas. De éstas, probablemente las más notorias son los esteroides
anabólicos. El término esteroide anabólico
se utiliza para describir cualquiera de las docenas de fármacos que mejoran el rendimiento y cuya composición química se
asemeja a la de la hormona masculina testosterona. Los físico-constructivistas a menudo los consumen, y se ha descubierto que
algunos atletas profesionales y olímpicos los
utilizan ilegalmente. El rastro químico que
dejan en el cuerpo se detecta en la orina incluso meses después de que una persona
ha dejado de usarlos.
El profesor Catlin junto con su equipo de
químicos, se dio a la tarea de analizar la pequeña cantidad de sustancia que pudo
obtenerse al enjuagar la jeringa y así determinar su fórmula química. Con base en su
estructura, Catlin la llamó tetrahidrogestrinona o THG. La molécula era nueva para la
ciencia, lo que probó que la creación de versiones de testosterona sintética que escapan
a la detección es un negocio suficientemente
grande como para comprometer los esfuerzos de químicos calificados. Esto también
hace pensar que es muy probable que se
estén desarrollando más versiones de la sustancia.
La Food and Drug Administration de Estados Unidos (FDA) prohibió de inmediato
la nueva sustancia. Como los oficiales con-
servan en grandes refrigeradores y durante
años las muestras de orina que se analizan
para las competencias atléticas importantes,
pudieron recuperarlas para volver a efectuar
pruebas. Los resultados fueron alarmantes.
Aunque probablemente la THG sólo se fabricaba en un laboratorio de California, la
sustancia había manchado al fútbol y béisbol profesionales, al igual que a las competencias de pista y campo. Por ejemplo, la
lanzadora de martillo Melissa Price (imagen
en recuadro) dio resultado positivo para la
THG después de ganar el Campeonato de
Estados Unidos en 2003. Aunque la deportista niega haber utilizado THG, ella y otros
atletas fueron despojados de sus títulos y se
les prohibió participar en competencias durante dos años con base en los resultados
de las pruebas de orina realizadas por Catlin.
Conforme leas este capítulo, observa los
diferentes efectos que una misma hormona
puede tener en el cuerpo. ¿Cuáles son los
efectos de tomar esteroides anabólicos?
¿Existen riesgos de salud asociados con su
uso?
741
742
Capítulo 37
37.1
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
¿CÓMO SE COMUNICAN LAS CÉLULAS
ANIMALES?
En todos los organismos multicelulares, las células individuales deben permanecer en continua comunicación entre sí (tabla 37-1). En algunos tejidos especializados, como el músculo
cardiaco, las uniones abiertas unen directamente el interior de
las células, lo que permite que fluyan los iones y las señales
eléctricas. Más comúnmente, las células liberan moléculas que
transmiten señales químicas y a las que se conoce como “moléculas mesanjeras” que afectan otras células, ya sea adyacentes o distantes. Al igual que sucede en una conversación en
una fiesta concurrida, esta comunicación se dirige hacia células “blanco” específicas (en la analogía anterior, las personas
con las que platicas) y no a otras (los invitados que, aunque
están cerca, sostienen sus propias conversaciones). Para asegurarse de que el mensaje químico llega a los blancos apropiados, las células tienen receptores, es decir, moléculas
proteicas especializadas que se unen sólo con mensajeros químicos específicos. Los receptores pueden estar localizados ya
sea en la membrana plasmática o en el interior de las células
blanco. Al unirse con su receptor, la sustancia química activa
un tipo de cambio dentro de la célula blanco.
Existen tres clases de moléculas mensajeras, cada una de
las cuales utiliza un sistema de distribución diferente: las hormonas locales se difunden a través del líquido intersticial a las
células más cercanas; las hormonas endocrinas se liberan en la
sangre, la cual se encarga de distribuirlas tanto a células circunvecinas como distantes; y los neurotransmisores que se liberan a través de una abertura muy estrecha (la hendidura
sináptica) entre una región especializada de una neurona y su
blanco (véase la tabla 37-1). Este capítulo se ocupa de las hormonas endocrinas y locales llamadas prostaglandinas. Aprenderás más acerca de los neurotransmisores en el capítulo 38.
37.2
¿QUÉ CARACTERÍSTICAS TIENEN LAS
HORMONAS ANIMALES?
Las hormonas locales se difunden hacia las células
blanco adyacentes
La mayoría de las células secretan hormonas locales hacia sus
inmediaciones; por ejemplo, las citocinas descritas en el capí-
tulo 36 permiten que las células inmunitarias se comuniquen.
Las prostaglandinas, ácidos grasos modificados que se sintetizan a partir de los fosfolípidos de las membranas, son otro
tipo de hormonas locales (véase más adelante la tabla 37-2).
A diferencia de casi todas las demás hormonas, que son sintetizadas por un limitado número de células especializadas, las
prostaglandinas son producidas por células de todo el cuerpo.
La investigación sobre este grupo diverso y potente de compuestos aún se encuentra en sus etapas iniciales; sólo se conocen algunas prostaglandinas y muchas más aún están en
espera de ser descubiertas. Los investigadores descubrieron
una prostaglandina que causa constricción de las arterias en
el cordón umbilical durante el nacimiento, de manera que el
sangrado se detiene. Otra prostaglandina trabaja en conjunción con la oxitocina durante el parto para estimular las contracciones uterinas. Algunas prostaglandinas contribuyen a la
inflamación (como ocurre en las articulaciones con artritis) y
estimulan a los receptores del dolor. Medicamentos como la
aspirina y el ibuprofeno brindan alivio a estos síntomas al bloquear las enzimas que conducen a la síntesis de prostaglandinas. El uso de hormonas locales como las prostaglandinas
para comunicarse con células circunvecinas se llama comunicación paracrina (el prefijo “para” significa “junto”), mientras
que la comunicación endocrina (“endo” significa “interno”)
utiliza químicos que viajan por el torrente sanguíneo, a menudo considerables distancias.
El torrente sanguíneo transporta las hormonas
del sistema endocrino
Las hormonas endocrinas son mensajes químicos producidos
por células especializadas; a menudo se liberan en respuesta a
algunos estímulos provenientes del interior o del exterior del
cuerpo. Hay tres clases de hormonas endocrinas en los vertebrados (tabla 37-2): hormonas peptídicas, formadas de cadenas de aminoácidos; hormonas derivadas de aminoácidos, las
cuales se sintetizan a partir de uno o dos aminoácidos; y hormonas esteroides, que se parecen al colesterol, a partir del
cual se sintetizan casi todas las hormonas esteroides.
El sistema endocrino transporta las hormonas endocrinas,
las cuales influyen en células blanco que llevan receptores específicos para ellas. Los cambios inducidos por los mensajes
Tabla 37-1 Cómo se comunican las células
Comunicación
Mensajeros químicos
Mecanismo de transmisión
Ejemplos
Directa
Iones, moléculas
pequeñas
Movimiento directo a través de uniones
abiertas que vinculan el citosol de células
adyacentes
Iones que fluyen entre
las células del músculo
cardiaco
Paracrina
Hormonas locales
Difusión a través del líquido intersticial a
las células circunvecinas que llevan
receptores
Prostaglandinas
Endocrina
Hormonas
Se transportan en el torrente sanguíneo
a células cercanas o distantes que llevan
consigo receptores
Insulina
Sináptica
Neurotransmisores
Difusión de una neurona a través de un
espacio estrecho (hendidura sináptica)
a una célula que porta receptores
Acetilcolina
¿QUÉ CARACTERÍSTICAS TIENEN LAS HORMONAS ANIMALES?
Hipotálamo
Produce ADH y oxitocina, hormonas
regulatorias para la hipófisis anterior
743
Glándula pineal
melatonina
Glándula hipófisis o pituitaria
hipófisis anterior:
ACTH, TSH, GH, PRL, FSH, LH y MSH
hipófisis posterior:
libera oxitocina y ADH
Glándulas paratiroides (en la
superficie posterior de la glándula
tiroides) paratohormona
Glándula tiroides
tiroxina, calcitonina
Corazón
péptido auricular natriurético
Glándula timo
(se atrofia durante la edad
adulta) timosinas
Riñones
eritropoyetina
Tracto digestivo
varias hormonas /
véase el capítulo 34
Glándulas suprarrenales (una en
cada riñón)
médula:
adrenalina, noradrenalina
corteza:
glucocorticoides (cortisol),
aldosterona, testosterona
Gónadas
testículos (en el hombre):
andrógenos, especialmente
testosterona
ovarios (en la mujer):
estrógenos, progesterona
Células de islote
del páncreas
insulina, glucagón
testículo
ovario
FIGURA 37-1 Principales glándulas endocrinas de los mamíferos y sus secreciones
hormonales pueden ser duraderos e irreversibles, como los
que ocurren en la pubertad, o durante la metamorfosis de un
renacuajo a una rana, o de una oruga a una mariposa. Lo más
común es que los cambios inducidos sean transitorios y reversibles y ayuden a controlar y regular los sistemas fisiológicos
que constituyen el cuerpo animal. La regulación del cuerpo
requiere comunicación; en el organismo animal, las hormonas
se encargan de buena parte de esa comunicación. De hecho,
podría decirse que el sistema endocrino (que consiste en las
hormonas y las diversas células que las secretan y reciben) es
el “servicio postal de la fisiología”, pues lleva información e
instrucciones entre células que están a cierta distancia unas de
otras. Las principales glándulas endocrinas de los mamíferos
se ilustran en el cuerpo humano de la FIGURA 37-1.
Las hormonas se unen a receptores específicos
en las células blanco
camente sobre ciertas células blanco, las cuales tienen receptores para moléculas hormonales específicas; las células que
carecen de los receptores apropiados no responden al mensaje hormonal (FIGURA 37-2). Además, una hormona determinada podría tener varios efectos distintos, dependiendo de la
naturaleza del receptor en la célula blanco con la que entra en
contacto. Los receptores hormonales se encuentran en dos lugares generales de las células blanco: en la membrana plasmática y en el interior de la célula, dentro del citosol o del
núcleo.
Muchas hormonas derivadas de péptidos y aminoácidos
son solubles en agua, pero no en lípidos. Por ello, tales hormonas no pueden penetrar la bicapa fosfolipídica de la membrana plasmática. En vez de ello, la mayoría de estas hormonas
se unen a los receptores en la membrana plasmática de la célula blanco (FIGURA 37-3). Estos receptores de membrana son
grandes proteínas que se extienden de un lado a otro de la
membrana plasmática, por lo que una hormona que se une a
la porción exterior del receptor puede hacer que cambie de
forma la parte de esa proteína que penetra en la célula. Esta
transformación física desencadena reacciones (comenzando
1 Células endocrinas
liberan una hormona.
Tabla 37-2 La diversidad química de las hormonas
de los vertebrados
Tipo de compuesto
2 La hormona entra por un
capilar y viaja en la sangre por
todo el cuerpo.
líquido
intersticial
capilar
3 La hormona abandona
los capilares y se difunde
a todas las células a través
del líquido intersticial.
Ejemplos
noradrenalina
Derivados de los
aminoácidos (sintetizados
a partir de uno o dos
CH
HO
aminoácidos)
OH
NH CH 3
HO
tiroxina
I
I
CH 2
O
H
I
4 La hormona sólo influye en
las células blanco con
receptores apropiados.
CH 2
Péptidos y proteínas
(sintetizados a partir de
múltiples aminoácidos)
CH
COOH
NH 2
I
oxitocina
Tyr
Cys
Ile
S
S
Gly
Leu
Pro
Cys
Cys
Tyr
La hormona no afecta
los tejidos que carecen
de receptores para ella.
Esteroides
(sintetizados a partir
del colesterol)
testosterona
OH
CH 3
CH 3
FIGURA 37-2 Una hormona llega a su destino
O
con una molécula llamada proteína G asociada con el receptor) que generan una molécula, la cual constituye un segundo
mensajero dentro de la célula. El segundo mensajero transfiere la señal del primer mensajero (la hormona) a otras moléculas dentro de la célula, a menudo iniciando una serie de
reacciones bioquímicas (véase la figura 37-3). Aunque una variedad de moléculas pueden actuar como segundos mensajeros,
en muchos casos, la unión entre las hormonas y los receptores
hace que el ATP se convierta en AMP cíclico (cAMP), un nucleótido que regula muchas actividades celulares (véase el capítulo 3). El AMP cíclico actúa como segundo mensajero e
inicia una cadena de reacciones dentro de la célula. En cada
reacción de la cadena interviene un número cada vez mayor
de moléculas, lo que amplifica la señal original. El resultado
final varía dependiendo de la célula blanco: se podrían abrir
canales en la membrana plasmática, o se podrían sintetizar o
secretar sustancias. Por ejemplo, la hormona adrenalina (también llamada epinefrina) se une a receptores de membrana
del músculo cardiaco, activa la formación de cAMP e inicia
una serie de sucesos moleculares que provocan contracciones
más fuertes en el músculo cardiaco. Ésta es una de varias formas en que la adrenalina ayuda al cuerpo a prepararse para
situaciones de emergencia, como veremos más adelante en este
capítulo.
En contraste, las hormonas esteroides son solubles en lípidos y, por lo tanto, pueden difundirse a través de las membranas celulares y unirse a los receptores dentro de la célula, ya
sea en el citosol o en el núcleo. Una vez dentro de una hormona esteroide, estos receptores actúan regulando la actividad
de los genes. Algunos receptores de hormonas esteroides están en el núcleo; otros esperan en el citosol, donde se unen a
la hormona y la transportan al interior del núcleo. Una vez en
el núcleo, el complejo receptor-hormona se une al DNA y estimula genes específicos para que transcriban RNA mensajero, el cual se desplaza al citosol y dirige la síntesis de una
OH
CH 3
estrógeno
HO
Prostaglandinas
(sintetizadas a partir
de ácidos grasos)
prostaglandina E1
O
COOH
CH 3
OH
OH
proteína (FIGURA 37-4). Por ejemplo, en las gallinas, el estrógeno —una hormona esteroide— promueve la transcripción
del gen de la albúmina que hace que se sintetice albúmina
(proteína de la clara de huevo), la cual se incluye en el huevo
para alimentar al pollito en desarrollo. Las hormonas esteroides podrían tardar minutos o incluso días en ejercer plenamente sus efectos. Algunos investigadores también han
encontrado receptores para hormonas esteroides en la membrana plasmática; estos receptores confieren gran versatilidad
a los esteroides en cuanto a sus mecanismos de transmisión de
señales.
Mecanismos de retroalimentación regulan
la liberación de hormonas
Para que una hormona sirva como control fisiológico, debe
haber alguna forma de activar y apagar su mensaje. En los
animales, el “interruptor” generalmente implica una retroalimentación negativa: la secreción de una hormona estimula
una respuesta en las células blanco y esa respuesta inhibe la
secreción ulterior de la hormona. Casi todas las hormonas
ejercen efectos tan potentes sobre el cuerpo que serían perjudiciales si actuaran durante demasiado tiempo; por ello, el
(citosol)
hormona
receptor
enzima
inactiva
1 Las hormonas peptídicas
o basadas en aminoácidos
se unen a un receptor en la
membrana plasmática.
2 La unión hormona-receptor activa una
enzima que cataliza la síntesis de un
segundo mensajero, como el cAMP.
sustrato
enzima
activadora
(proteína G)
enzima
activada
(líquido intersticial)
4 Las enzimas activadas
catalizan reacciones específicas.
Diferentes hormonas y distintos
tipos de receptores causan que
diferentes enzimas se activen
y produzcan diversos productos
o cambios.
cAMP
enzima
inactiva
resultado:
Nuevo
producto
enzima activada
ATP
3 El segundo
mensajero activa otras
enzimas.
FIGURA 37-3 Cómo influyen las hormonas derivadas de péptidos o aminoácidos en las células blanco
tulo 35). Pero si esta persona llega a casa y bebe un litro de
Gatorade®, repondrá con creces el agua que perdió al sudar.
La retención continuada de esta agua en exceso podría elevar
la presión arterial y posiblemente dañar al corazón. La retroalimentación negativa hace que la secreción de ADH se suspenda cuando el contenido de agua de la sangre regresa a la
normalidad, lo que permite que los riñones comiencen a eli-
control de la liberación hormonal mediante retroalimentación negativa tiene importancia especial. Supongamos que
una persona acaba de trotar varios kilómetros en un día soleado y caluroso y perdió medio litro de agua por la transpiración. Como respuesta, la glándula hipófisis libera hormona
antidiurética (ADH), la cual hace que los riñones reabsorban
más agua y produzcan orina muy concentrada (véase el capíhormona esteroide
(líquido
intersticial)
2 La hormona se une a un receptor
en el núcleo o a un receptor en el
citoplasma que la lleva hacia el
núcleo.
1 Una hormona esteroide
se difunde a través de la
membrana plasmática.
3 El complejo hormona-receptor
se une al DNA y hace que la RNA
polimerasa se una a un
sitio promotor cercano de un
gen específico.
DNA
membrana
plasmática
receptor de hormona
ribosoma
RNA polimerasa
5 El RNAm abandona
el núcleo, luego se une a
un ribosoma y dirige
la síntesis de una proteína
específica.
4 La RNA polimerasa cataliza la
transcripción de DNA en RNA
mensajero (RNAm).
RNAm
nueva proteína
(citosol)
FIGURA 37-4 Hormonas esteroides que influyen en las células blanco
gen
(núcleo)
746
Capítulo 37
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
minar el agua excedente. Busca más ejemplos de retroalimentación negativa mientras lees el capítulo.
En unos cuantos casos, la liberación de una hormona se
controla por retroalimentación positiva, al menos por un breve lapso. Por ejemplo, como vimos en el capítulo 31, las contracciones del útero al principio del parto hacen que el cuello
de la matriz se distienda y que la hipófisis posterior libere la
hormona oxitocina, la cual, a la vez, estimula contracciones
más fuertes del útero, lo que provoca que se libere más oxitocina, creando un ciclo de retroalimentación positiva. De manera simultánea, la oxitocina hace que las células del útero
liberen prostaglandinas, que intensifican aún más las contracciones uterinas. Este mecanismo es otro ejemplo de retroalimentación positiva. Pero los sistemas de retroalimentación
positiva deben producir retroalimentación negativa que limite su duración. En este caso, las contracciones del útero hacen
que el bebé nazca, lo que pone fin al estiramiento del cuello
de la matriz y detiene el ciclo de retroalimentación positiva
que propició e intensificó las contracciones uterinas.
Las hormonas endocrinas de vertebrados
e invertebrados tienen asombrosas similitudes
Aunque los invertebrados constituyen aproximadamente el 95
por ciento de todas las especies sobre la Tierra, sus hormonas
no se conocen tan bien como las de los vertebrados. Una razón
es que los ciclos de vida de los invertebrados y, por consiguiente, las hormonas que los regulan son mucho más diversos que
los de los vertebrados. Sin embargo, los investigadores descubrieron que los invertebrados tienen tanto hormonas peptídicas
como esteroides que utilizan los mecanismos de comunicación
básica descritos con anterioridad. Por ejemplo, los científicos
encontraron estrógeno y testosterona en los caracoles; al parecer, estas hormonas regulan la diferenciación sexual conforme
los animales se desarrollan, al igual que en los seres humanos.
Esto hace de los caracoles un blanco para los contaminantes
conocidos como perturbadores endocrinos, como se describe
en “Guardián de la Tierra: Engaño endocrino”.
Una hormona esteroide controla el proceso
de muda en los insectos
Las hormonas de los insectos se han estudiado relativamente
a profundidad por su potencial uso en el control de las plagas.
Los insectos tienen un esqueleto externo que les sirve de sostén y que está compuesto de cutícula inerme y rígida que deben mudar periódicamente para poder crecer. La muda es
controlada por la hormona esteroide ecdisona, a menudo conocida como la hormona de la muda. Al igual que muchas
hormonas esteroides de los vertebrados, la ecdisona actúa sobre los receptores localizados dentro del núcleo y afecta la
transcripción de genes. A medida que la antigua cutícula se
vuelve más apretada, células sensoriales estimulan la liberación de una hormona que, a la vez, estimula la secreción de ecdisona. Como ocurre con las hormonas de los vertebrados, la
ecdisona afecta las células en todo el cuerpo del insecto. De
esta forma se inicia un complejo proceso en el que las células
epiteliales se desprenden de la antigua cutícula y secretan cutícula nueva y suave debajo de la anterior. El insecto expande
su cuerpo llenándose de aire. Esto abre la antigua cutícula y
extiende la nueva para dar espacio al crecimiento ulterior.
Conforme el insecto emerge, deja atrás la cutícula con la forma de su cuerpo (
). Los investigadores han apro-
cigarra
emergiendo
antiguo exoesqueleto
FIGURA 37-5 Insecto en proceso de muda
Una pálida cigarra emerge de su escudo de cutícula.
vechado su conocimiento de este proceso para elaborar pesticidas que son selectivos para los insectos y bastante menos tóxicos para los vertebrados que muchos de los venenos que
comúnmente se riegan en los cultivos. Estos nuevos insecticidas se unen de forma permanente a los receptores de ecdisona,
estimulándolos y haciendo que los insectos larvarios muden
de exoesqueleto prematuramente y mueran.
37.3
¿QUÉ ESTRUCTURAS Y HORMONAS
CONSTITUYEN EL SISTEMA ENDOCRINO
DE LOS MAMÍFEROS?
Los endocrinólogos no saben cabalmente cómo funcionan las
hormonas animales. Casi cada año se descubren nuevas hormonas, así como nuevas funciones de hormonas conocidas.
No obstante, las funciones clave de las principales glándulas y
órganos endocrinos se conocen desde hace muchos años.
Aquí nos enfocaremos en las funciones endocrinas del complejo hipotálamo-hipófisis, las glándulas tiroides y paratiroides,
el páncreas, los órganos sexuales y las glándulas suprarrenales
(véase la figura 37-1). En la tabla 37-3 se mencionan éstas y
otras glándulas, sus principales hormonas y sus funciones más
importantes.
Los mamíferos tienen glándulas tanto exocrinas
como endocrinas
Existen dos tipos básicos de glándulas: exocrinas y endocrinas.
Las glándulas exocrinas producen secreciones que se liberan
hacia el exterior del cuerpo (“exo” significa “afuera” en griego) o en el tracto digestivo (un tubo hueco que es continuo con
el mundo exterior). Las secreciones de estas glándulas se liberan a través de tubos o aberturas llamadas conductos. Entre
las glándulas exocrinas están las glándulas sudoríparas y sebáceas (que producen aceites) de la piel, las glándulas lacrimales
(que secretan lágrimas), las glándulas mamarias (que producen leche) y las glándulas que producen secreciones digestivas,
como las salivales y algunas células del páncreas.
Las glándulas endocrinas, también llamadas glándulas sin
conductos, liberan sus hormonas dentro del cuerpo (“endo”
significa “adentro” en griego). Una glándula endocrina por lo
regular consiste en cúmulos de células productoras de hormo-
Tabla 37-3 Principales glándulas endocrinas y hormonas de los mamíferos
Glándula endocrina
Hormona
Tipo de compuesto Función principal
Hipotálamo
(a la hipófisis
anterior)
Hipófisis anterior
Hormonas
liberadoras e inhibidoras
Péptidos
Hormona estimuladora
de folículos (FSH)
Péptidos
Hormona luteinizante (LH)
Péptido
Hormona estimuladora
de la tiroides (TSH)
Hormona
adrenocorticotrópica (ACTH)
Hormona del crecimiento
(GH)
Prolactina (PRL)
Péptido
Hipotálamo (vía la
hipófisis posterior)
Hormona estimuladora
de melanocitos (MSH)
Hormona antidiurética
(ADH)
Oxitocina
Péptido
Péptido
Péptido
Péptido
Péptido
Péptido
Tiroides
Tiroxina
Derivado de
aminoácido
Paratiroides
Paratohormona
Péptido
Páncreas
Insulina
Péptido
Glucagón
Péptido
Estrógeno
Esteroide
Progesterona
Esteroide
Testículosa
Testosterona
Esteroide
Médula suprarrenal
Adrenalina (epinefrina)
y noradrenalina
(norepinefrina)
Glucocorticoides (cortisol)
Derivados de
aminoácidos
Aldosterona
Testosterona
Esteroide
Esteroide
Glándula pineal
Melatonina
Timo
Riñón
Timosina
Renina
Derivado de
aminoácido
Péptido
Péptido
Ovariosa
Corteza suprarrenal
Esteroide
Al menos nueve hormonas; las liberadoras estimulan la
liberación de hormonas de la hipófisis anterior; las inhibidoras
inhiben la liberación de hormonas de la hipófisis anterior.
En la hembra, estimula el crecimiento del folículo, la secreción
de estrógeno y quizá la ovulación; en el macho estimula la
espermatogénesis.
En la hembra, estimula la ovulación, el crecimiento del
cuerpo lúteo y la secreción de estrógeno y progesterona; en el
macho estimula la secreción de testosterona.
Estimula a la tiroides para que libere tiroxina.
Estimula a la corteza suprarrenal para que libere hormonas,
especialmente glucocorticoides, como el cortisol.
Estimula el crecimiento, la síntesis de proteínas y el metabolismo
de las grasas; inhibe el metabolismo de los azúcares.
Estimula la síntesis de leche y su secreción de las
glándulas mamarias.
Promueve la síntesis del pigmento marrón de la piel,
la melanina.
Promueve la reabsorción de agua de los riñones;
constriñe las arteriolas.
En la hembra estimula la contracción de los músculos uterinos
durante el parto, la expulsión de la leche y comportamientos
maternos; en el macho facilita la eyaculación o expulsión
del semen.
Eleva la tasa metabólica de la mayor parte de las células
del cuerpo; eleva la temperatura corporal; regula el
crecimiento y el desarrollo.
Estimula la liberación de calcio de los huesos; promueve
la absorción de calcio en los intestinos y la reabsorción
de calcio en los riñones.
Reduce los niveles de glucosa en la sangre, aumentando la
absorción de glucosa por las células y su conversión a glucógeno,
sobre todo en el hígado; regula el metabolismo de las grasas.
Convierte glucógeno en glucosa, lo que eleva los niveles
de glucosa en la sangre.
Causa el desarrollo de las características sexuales
femeninas secundarias y la maduración de los óvulos;
promueve el crecimiento del revestimiento uterino.
Estimula el desarrollo del revestimiento uterino
y la formación de la placenta.
Estimula el desarrollo de los genitales y las características
sexuales secundarias del macho; estimula la espermatogénesis.
Eleva los niveles de azúcar y ácidos grasos en la sangre; eleva
la tasa metabólica; aumenta el ritmo y la intensidad de las
contracciones del corazón; constriñe algunos vasos sanguíneos.
Eleva el azúcar en la sangre; regula el metabolismo
de azúcares y grasas; efectos antiinflamatorios.
Aumenta la reabsorción de sal en los riñones.
Causa masculinización de las partes del cuerpo; influye
en el crecimiento.
Otras fuentes de hormonas
Corazón
Tracto digestivob
Células grasas
Eritropoyetina
Péptido auricular
natriurético (ANP)
Secretina, gastrina,
colecistocinina y otras
Leptina
a
Véase los capítulos 40 y 41.
b
Véase el capítulo 34.
Péptido
Péptido
Péptidos
Péptido
Regula los ciclos reproductivos estacionales y los ciclos
de sueño-vigilia; podría regular la aparición de la pubertad.
Estimula la maduración de células del sistema inmunitario.
Actúa sobre proteínas de la sangre para producir una
hormona (angiotensina) que regula la presión arterial.
Estimula la síntesis de glóbulos rojos en la médula ósea.
Incrementa la excreción de sal y agua por los riñones;
reduce la presión arterial.
Controlan la secreción de moco, enzimas y sales en
el tracto digestivo; regulan el peristaltismo.
Regula el apetito; estimula la función inmunitaria; promueve
el crecimiento de vasos sanguíneos; es necesaria para que
inicie la pubertad.
hipotálamo
1 Las células neurosecretoras
del hipotálamo producen
oxitocina y ADH.
1 Células neurosecretoras
del hipotálamo producen
hormonas liberadoras
e inhibidoras.
2 Hormonas liberadoras e inhibidoras
secretadas en los capilares alimentan el
lóbulo anterior de la hipófisis.
2 La oxitocina y el ADH
se secretan en la sangre
a través de los capilares
en la hipófisis posterior.
flujo sanguíneo
hipófisis
(lóbulo anterior)
lecho de
capilares
hipófisis
(lóbulo posterior)
lecho de capilares
3 Las células
endocrinas de la
hipófisis anterior
secretan la hormona
en la sangre.
flujo de
sangre
FIGURA 37-6 El hipotálamo controla la hipófisis o pituitaria
Las células neurosecretoras del hipotálamo controlan la liberación de hormonas en el lóbulo anterior de la hipófisis (también llamada pituitaria) produciendo hormonas liberadoras o inhibidoras (izquierda). Estas células secretan sus hormonas a una red de capilares que las
lleva a la hipófisis anterior. Ahí cada hormona estimula a las células endocrinas que poseen los receptores apropiados, pero sin afectar
otros tipos de células. El lóbulo posterior de la hipófisis (derecha) es una extensión del hipotálamo, por lo que se le conoce como neurohipófisis. Las células neurosecretoras del hipotálamo tienen terminaciones en un lecho capilar del lóbulo posterior de la hipófisis, donde
liberan oxitocina y hormona antidiurética (ADH). PREGUNTA: ¿Qué ventaja se obtiene al tener células nerviosas en el hipotálamo que
participan en el control de la liberación de hormonas de la hipófisis?
nas incrustados en una red de capilares. Las células secretan
sus hormonas al líquido intersticial que rodea a los capilares
(véase la figura 37-2). Luego, las hormonas entran en los capilares por difusión y el torrente sanguíneo las transporta por
todo el cuerpo. Nos enfocaremos en las glándulas endocrinas
en el resto de este capítulo.
El hipotálamo controla las secreciones
de la glándula hipófisis
Si el sistema endocrino es el servicio postal del cuerpo, el hipotálamo es la oficina central de correos. Juntas, estas estructuras coordinan la acción de muchos sistemas de mensajes
hormonales clave. El hipotálamo es una parte del cerebro que
contiene cúmulos de células nerviosas especializadas llamadas células neurosecretoras, las cuales sintetizan hormonas
peptídicas, las almacenan y las liberan cuando reciben un estímulo. La glándula hipófisis (o pituitaria) es una glándula del
tamaño de un chícharo que cuelga del hipotálamo por un tallo. La hipófisis consta de dos partes distintas: la hipófisis anterior (adenohipófisis) y la hipófisis posterior (neurohipófisis)
(FIGURA 37-6). El hipotálamo controla la liberación de hormonas de ambas partes. La hipófisis anterior es una verdadera glándula endocrina, integrada por varios tipos de células
secretoras de hormonas envueltas por una red de capilares.
FIGURA 37-7 La hormona del crecimiento tiene efectos en el cuerpo
a) La insuficiencia de la hormona del
crecimiento, o una falta de receptores funcionales para ella, genera un
tipo de enanismo. A mediados del
siglo XIX “Pulgarcito” (Charles Stratton), quien alcanzó una estatura como adulto de 84 centímetros, fue
todo un éxito en el circo de Barnum
y Bailey. Aquí aparece al lado de P.
T. Barnum. b) Demasiada hormona
del crecimiento provoca gigantismo, como en el caso de Robert
Wadlow, quien alcanzó una estatura
de 2.72 metros. Wadlow aparece
aquí con sus dos hermanos menores, quienes no sufrieron este trastorno. PREGUNTA: ¿Por qué el
gigantismo por lo regular es más difícil de tratar que el enanismo?
a)
b)
La hipófisis posterior, en cambio, consiste principalmente en
una red de capilares y las terminaciones de células neurosecretoras cuyos cuerpos celulares se encuentran en el hipotálamo.
Las hormonas hipotalámicas controlan a la hipófisis
anterior
Las células neurosecretoras del hipotálamo producen por lo
menos nueve hormonas peptídicas que regulan la liberación
de hormonas de la hipófisis anterior. Estos péptidos se denominan hormonas liberadoras u hormonas inhibidoras, dependiendo de si estimulan o evitan la liberación de hormonas de
la hipófisis, respectivamente. Las hormonas liberadoras e inhibidoras se sintetizan en las células nerviosas del hipotálamo,
se secretan a un lecho de capilares en el tallo que conecta el
hipotálamo con la hipófisis y viajan una distancia corta a través de vasos sanguíneos a un segundo lecho de capilares que
rodea las células endocrinas de la hipófisis anterior. Ahí, las
hormonas liberadoras e inhibidoras salen de los capilares por
difusión e influyen en la secreción de hormonas hipofisiarias.
Puesto que las hormonas liberadoras e inhibidoras se secretan muy cerca de la hipófisis anterior, se producen en muy
pequeñas cantidades. Por ello, no debe extrañarnos que haya
sido muy difícil aislarlas y estudiarlas. Andrew Schally y Roger Guillemin, endocrinólogos estadounidenses que compartieron el Premio Nobel de Medicina en 1977 por caracterizar
varias de esas hormonas, usaron el cerebro de millones de
ovejas y cerdos (obtenidos de los mataderos) para extraer
una cantidad suficiente de hormona liberadora y analizarla
químicamente.
La hipófisis anterior produce y libera diversas hormonas
La hipófisis anterior produce varias hormonas peptídicas.
Cuatro de ellas regulan la producción de hormonas en otras
glándulas endocrinas. La hormona estimuladora del folículo
(FSH) y la hormona luteinizante (LH) estimulan la producción
de espermatozoides y testosterona en el macho, y de óvulos,
estrógeno y progesterona en la hembra. Estudiaremos los papeles de la FSH y la LH más a fondo en el capítulo 40. La hor-
mona estimuladora de la tiroides (TSH) estimula a la glándula
tiroides para que libere sus hormonas, y la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) (el nombre significa “hormona que esti-
mula la corteza suprarrenal”) hace que se libere la hormona
cortisol de la corteza suprarrenal, como se explicará más adelante.
Las demás hormonas de la hipófisis anterior no actúan sobre otras glándulas endocrinas. La prolactina, junto con otras
hormonas, estimula el desarrollo de las glándulas mamarias
(que son glándulas exocrinas dentro de las mamas y que producen leche) durante el embarazo. La hormona estimuladora
de melanocitos (MSH) estimula la síntesis del pigmento cutáneo melanina. La hormona del crecimiento regula el crecimiento del cuerpo actuando sobre casi todas sus células:
incrementa la síntesis de proteínas, el aprovechamiento de las
grasas y el almacenamiento de carbohidratos. A medida que
un vertebrado madura, la hormona del crecimiento tiene un
efecto estimulante sobre el crecimiento de los huesos, lo cual
influye sobre el tamaño final del organismo adulto. Gran parte de la variación normal en la estatura humana se debe a diferencias en la secreción de hormona del crecimiento por la
hipófisis anterior. Una insuficiencia de hormona del crecimiento —o receptores defectuosos para ella— causa algunos
casos de enanismo; un exceso puede causar gigantismo (FIGURA 37-7). Aunque en la edad adulta muchos huesos pierden su
capacidad para alargarse, se sigue secretando hormona del
crecimiento durante toda la vida, pues ayuda a regular el metabolismo de proteínas, grasas y azúcares.
Un importante adelanto en el tratamiento del enanismo
hipofisiario se dio cuando ciertos biólogos moleculares lograron insertar el gen de la hormona humana del crecimiento en
bacterias, que produjeron grandes cantidades de la sustancia.
Antes, la principal fuente comercial de hormona del crecimiento eran cadáveres humanos, de los cuales se extraían cantidades diminutas a un costo muy elevado. Gracias a la nueva
fuente, más económica, muchos más niños con hipófisis poco
activa, que en otros tiempos habrían sido muy bajitos, ahora
pueden alcanzar una estatura normal. Por eso casi no hay fo-
750
Capítulo 37
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
tografías recientes de personas con este tipo específico de
enanismo.
La hipófisis posterior libera hormonas producidas
por células del hipotálamo
La hipófisis posterior contiene las terminaciones de dos tipos
de células neurosecretoras cuyo cuerpo celular está en el hipotálamo. Tales terminaciones están rodeadas por un lecho de
capilares en el que liberan hormonas para ser transportadas
por el torrente sanguíneo (véase la figura 37-6). Dos hormonas
peptídicas se sintetizan en el hipotálamo y se liberan en la hipófisis posterior: la hormona antidiurética (ADH) y la oxitocina.
La hormona antidiurética, cuyo nombre significa literalmente “hormona que impide la micción”, ayuda a evitar la
deshidratación. Como vimos en el capítulo 35, al aumentar
la permeabilidad al agua de los conductos recolectores de las
nefronas renales, la ADH hace que se reabsorba agua de la
orina y se retenga en el cuerpo. Resulta interesante que el alcohol inhibe la liberación de ADH y aumenta considerablemente la producción de orina, de manera que un bebedor de
cerveza en realidad podría deshidratarse.
La oxitocina provoca contracciones de los músculos de la
matriz durante el parto. También activa el “reflejo de secreción de leche” en las madres
que amamantan, al hacer que
los tejidos musculares de las
mamas (glándulas mamarias)
se contraigan en respuesta a
la estimulación que produce
el bebé al succionar. Este reflejo expulsa leche de las
glándulas productoras, que
tienen forma de bolsas, hacia
los pezones (FIGURA 37-8).
Estudios recientes con animales de laboratorio indican
que la oxitocina también tiene
efectos sobre el comportamiento. En las ratas, por ejemplo, inyecciones de oxitocina
2 Los impulsos
hacen que hembras vírgenes
nerviosos viajan
exhiban una conducta materal hipotálamo.
nal, como construir un nido,
lamer las crías de otras hembras y recuperar aquellas que
1 Los movimientos de
se han alejado del nido. La
succión estimulan los
nervios en la mama.
FIGURA 37-8 Hormonas y lactancia
El control de la secreción de leche por la oxitocina durante la
lactancia se regula por retroalimentación entre un bebé y su
madre. Este ciclo continúa hasta
que el bebé queda satisfecho y
deja de succionar. Al cesar la
estimulación del pezón, se suspende la liberación de oxitocina, los músculos se relajan y el
flujo de leche se interrumpe.
oxitocina también podría desempeñar un papel en el comportamiento reproductor del macho, al estimular el movimiento
de los espermatozoides a través del tracto reproductivo y haciendo que las ratas macho eyaculen más fácilmente.
Las glándulas tiroides y paratiroides influyen
en el metabolismo y en los niveles de calcio
La glándula tiroides, que está en la parte delantera del cuello,
situada bajo la laringe (FIGURA 37-9a), produce dos hormonas: tiroxina y calcitonina. La calcitonina es un péptido importante en la regulación de los niveles de calcio en la sangre en
varios tipos de mamíferos, pero parece desempeñar un papel
menor en los humanos. En ocasiones se administra como medicamento para reducir la osteoporosis. La tiroxina, también
llamada hormona tiroidea, es un aminoácido modificado que
contiene yodo. Como no puede difundirse a través de las
membranas, hay algunas proteínas portadoras que se encargan de introducirla en las células. La tiroxina trabaja uniéndose a los receptores nucleares que regulan la actividad de los
genes. Influye en la mayoría de las células del cuerpo, ya que
eleva su tasa metabólica y estimula la síntesis de enzimas
que descomponen la glucosa y suministran energía. En los
adultos, los niveles de tiroxina determinan la tasa metabólica
hipotálamo
3 Las células
neurosecretoras del
hipotálamo liberan
oxitocina desde las
terminaciones en la
hipófisis posterior.
hipófisis
posterior
4 Se libera
oxitocina, la cual
es transportada
en la sangre hacia
la mama.
5 La oxitocina se une a
los receptores en los
músculos de la glándula
mamaria, lo que provoca
la expulsión de la leche.
glándula
mamaria
células
musculares
conducto
células productoras
de leche
pezón
¿QUÉ ESTRUCTURAS Y HORMONAS CONSTITUYEN EL SISTEMA ENDOCRINO DE LOS MAMÍFEROS?
FIGURA 37-9 Las glándulas tiroides y paratiroides
a) La tiroides, que incluye pequeñas glándulas paratiroides, envuelve la parte frontal
de la laringe en el cuello. b) El bocio, una
condición en la que la glándula tiroides crece desmesuradamente, se debe a una dieta
deficiente en yodo.
laringe
tiroides
esófago
tiroides
normal
751
bocio:
la tiroides
crece
glándulas
paratiroides
tráquea
a)
b)
general, esto es, la tasa en reposo del metabolismo celular. Se
requiere de niveles normales de tiroxina para que la mente
esté alerta. Bajos niveles de tiroxina hacen que las personas se
sientan cansadas física y mentalmente; podrían perder el apetito, pero aún así engordar; también es posible que se vuelvan
menos tolerantes al frío (el cuerpo genera menos calor cuando su tasa metabólica es baja). Un exceso de tiroxina produce
nerviosismo e irritabilidad, aumento en el apetito e intolerancia al calor.
En los animales jóvenes, incluidos los seres humanos, la tiroxina ayuda a regular el crecimiento, estimulando tanto la tasa metabólica como el desarrollo del sistema nervioso. Una
secreción insuficiente de hormona tiroidea durante la primera infancia causa cretinismo, una condición caracterizada por
retraso mental y enanismo. Por fortuna, un diagnóstico temprano y complementos de tiroxina pueden revertir esta condición. Por otra parte, una secreción excesiva de tiroxina en
los vertebrados en desarrollo puede causar un desarrollo precoz. En 1912, en una de las primeras demostraciones de la acción hormonal, un fisiólogo descubrió que la tiroxina puede
inducir una metamorfosis temprana en renacuajos (véase
“Conexiones evolutivas: La evolución de las hormonas”).
Los niveles de tiroxina en la sangre se regulan mediante retroalimentación negativa. La liberación de tiroxina es estimulada por la hormona estimuladora de la tiroides (TSH), producida
por la hipófisis anterior, la cual, a su vez, es estimulada por una
hormona liberadora producida por el hipotálamo. La cantidad
de TSH liberada por la hipófisis se regula mediante retroalimentación negativa. Niveles adecuados de tiroxina en el torrente sanguíneo inhiben la secreción tanto de la hormona
liberadora (del hipotálamo) como de TSH (de la hipófisis anterior); de esta forma se inhibe una liberación ulterior de tiroxina
por parte de la glándula tiroides (FIGURA 37-10).
Una dieta deficiente en yodo reduce la producción de tiroxina y activa un mecanismo de retroalimentación que trata de
restaurar los niveles normales de las hormonas, aumentando
drásticamente el número de células productoras de tiroxina.
Este mecanismo de compensación produce un crecimiento
FIGURA 37-10 Retroalimentación negativa en la función de la
glándula tiroides
PREGUNTA: Una prueba común para indagar el funcionamiento
de la glándula tiroides es medir la cantidad de hormona estimuladora de la tiroides que circula por la sangre. ¿Qué concluirías si tal
prueba revelara un nivel anormalmente elevado de TSH?
1 Células
neurosecretoras
del hipotálamo secretan
la hormona liberadora
de TSH.
4 La tiroxina inhibe la
liberación tanto de
la hormona liberadora
de TSH como de TSH
mediante retroalimentación
negativa.
hormona
liberadora
2 La hormona liberadora hace
que la hipófisis anterior secrete
la hormona estimuladora de la
tiroides (TSH).
células
endocrinas de
la hipófisis
anterior
TSH
tiroides
tiroxina
3 La TSH hace que la tiroides
secrete tiroxina, la cual
incremente la tasa metabólica
celular en todo el cuerpo.
752
Capítulo 37
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
excesivo de la tiroides; la glándula crecida puede abultar el
cuello, produciendo una condición llamada bocio (véase la figura 37-9b). El bocio solía ser común en algunas regiones de
Estados Unidos, donde los niveles de yodo son bajos en el
suelo y en el agua, pero la generalización del uso de sal yodada prácticamente ha eliminado esta condición en los países
desarrollados.
Los cuatro discos pequeños de las glándulas paratiroides están incrustados en la parte trasera de la tiroides (véase la figura 37-9a). Las paratiroides secretan la paratohormona (PTH) que
controla la concentración del calcio en la sangre y en el líquido
intersticial. El calcio es indispensable en muchos procesos, como la función muscular y nerviosa, por lo que es preciso mantener la concentración de este ion en los líquidos corporales
dentro de límites estrechos. Los huesos sirven como un “banco” en el que se puede depositar o del que se puede retirar calcio cuando es necesario. Si los niveles de calcio en la sangre
bajan, la paratohormona provoca la liberación de algo de calcio de los huesos. También hace que los riñones reabsorban
más calcio conforme se elabora orina. Un mayor nivel de calcio en la sangre inhibe la posterior liberación de paratohormona en un ciclo de retroalimentación negativa (FIGURA 37-11).
para liberar ácidos grasos que pueden metabolizarse para obtener energía.
Una deficiencia en la producción de insulina o una falla en
las células blanco que deben responder a ella produce diabetes mellitus. Hay varias causas de la diabetes; pero en todos
los casos, los niveles de glucosa en la sangre son elevados y
fluctúan con la ingesta de alimento. Por razones que aún no se
comprenden del todo, la diabetes provoca una amplia variedad de problemas circulatorios que dan por resultado hipertensión, aterosclerosis y niveles elevados de colesterol LDL
(malo). La diabetes indirectamente provoca infartos al miocardio, ceguera y deficiencias renales. Los científicos han insertado el gen humano de la insulina en bacterias y otras
células que pueden cultivarse en laboratorios en grandes cantidades, para tener insulina humana fácilmente disponible. Un
novedoso tratamiento para esta enfermedad se describe en
“Enlaces con la vida: Más cerca de la cura de la diabetes”.
bajo nivel de calcio en la sangre
nivel normal de
calcio en la sangre
ALTO las paratiroides
liberan PTH
los huesos
liberan calcio
FIGURA 37-11 La retroalimentación negativa regula los niveles
de calcio en la sangre
El páncreas es una glándula tanto exocrina
como endocrina
El páncreas es una glándula que produce secreciones tanto
exocrinas como endocrinas. La porción exocrina sintetiza secreciones digestivas que se liberan al conducto pancreático y
fluyen hacia el intestino delgado (véase el capítulo 34). La
porción endocrina consiste en cúmulos de células llamadas células de islote que producen hormonas peptídicas. Un tipo de
células de islote produce la hormona insulina; otro tipo produce
la hormona glucagón.
La insulina y el glucagón tienen funciones opuestas que regulan el metabolismo de los carbohidratos y las grasas: la insulina reduce el nivel de glucosa en la sangre, en tanto que el
glucagón lo eleva (FIGURA 37-12). Juntas, las dos hormonas
ayudan a mantener casi constante el nivel de glucosa de la
sangre. Cuando ese nivel se eleva (por ejemplo, después de
comer), se libera insulina, la cual hace que las células del cuerpo absorban glucosa y la metabolicen para obtener energía o
la conviertan en grasa o glucógeno (un polisacárido constituido de cadenas largas de moléculas de glucosa) para almacenarla. Cuando bajan los niveles de glucosa de la sangre (por
ejemplo, si omitimos el desayuno o corrimos una carrera de
10 kilómetros), se libera glucagón, el cual activa una enzima
hepática que descompone el glucógeno (que primordialmente está almacenado en el hígado) y libera glucosa a la sangre.
El glucagón también promueve la descomposición de lípidos
alto nivel de glucosa
en la sangre
insulina liberada
del páncreas
ALTO
la glucosa entra en las
células del cuerpo para
suministrar energía
el hígado convierte
la glucosa en glucógeno
bajo nivel de glucosa
en la sangre
el páncreas libera
glucagón
ALTO
las células del cuerpo
utilizan más grasas para
obtener energía
el hígado descompone
el glucógeno en glucosa
nivel incrementado
de glucosa en la sangre
FIGURA 37-12 El páncreas controla los niveles de glucosa en la
sangre
Las células de islote en el páncreas producen insulina y glucagón,
los cuales cooperan en un ciclo de retroalimentación negativa de
dos partes que controla las concentraciones de glucosa en la sangre. PREGUNTA: ¿Cómo resultará afectado el nivel de glucosa en
una persona que nació con una mutación que impide que los receptores de glucagón se unan a este último?
Los órganos sexuales secretan hormonas esteroides
Los órganos sexuales hacen mucho más que producir espermatozoides u óvulos. Los
¿QUÉ ESTRUCTURAS Y HORMONAS CONSTITUYEN EL SISTEMA ENDOCRINO DE LOS MAMÍFEROS?
en la hembra, son órganos endocrinos importantes (véase la
figura 37-1). Los testículos secretan varias hormonas esteroides, llamadas colectivamente andrógenos, de las cuales la más
importante es la testosterona. Los ovarios secretan dos tipos
de hormonas esteroides: estrógeno y progesterona. El papel de
las hormonas sexuales en la producción de espermatozoides y
óvulos, en el ciclo menstrual, el embarazo y el desarrollo se
describe en los capítulos 40 y 41.
Las hormonas sexuales también desempeñan un papel clave en la pubertad, la fase de la vida en la que los aparatos reproductores de uno y otro sexo maduran y se vuelven
funcionales. La pubertad va acompañada de cambios conductuales que hacen que resulte una etapa tan interesante para
los adolescentes y sus padres. La pubertad se inicia cuando,
por razones que aún no se comprenden del todo, el hipotálamo comienza a secretar cantidades cada vez mayores de hormonas liberadoras que a la vez estimulan a la hipófisis
anterior para que secrete más hormona luteinizante (LH) y
hormona estimuladora del folículo (FSH) al torrente sanguíneo. Tanto la LH como la FSH estimulan a células blanco en
los testículos u ovarios para que produzcan niveles más altos
de hormonas sexuales. La elevación resultante en las hormonas sexuales en circulación afecta finalmente a tejidos de todo el cuerpo que poseen los receptores apropiados. En los
individuos de uno y otro sexo aparece el vello púbico y en las
axilas. La testosterona, secretada por los testículos en los
hombres, estimula el desarrollo de caracteres sexuales masculinos secundarios, como vello en el cuerpo y la cara, crecimiento muscular y una laringe más grande (“manzana de
Adán”), lo que hace más grave la voz. La testosterona también promueve la producción de espermatozoides. El estrógeno de los ovarios en las mujeres estimula el crecimiento de las
glándulas mamarias y la maduración del aparato reproductor
femenino, incluyendo la producción de óvulos maduros. La
progesterona, secretada por los ovarios durante el embarazo,
prepara al tracto reproductivo para recibir y nutrir el óvulo fecundado. Aunque hay un aumento repentino de producción de
hormonas sexuales durante la pubertad, las hormonas sexuales están presentes desde la etapa fetal. Estas hormonas influyen en el desarrollo de uno y otro sexo y continúan afectando
el comportamiento y la función cerebral durante toda la vida.
En las últimas décadas, investigaciones realizadas sobre
una amplia variedad de animales, así como algunos estudios de
poblaciones humanas, han revelado que contaminantes ambientales comunes procedentes de las actividades agrícolas e
industriales alteran los sistemas hormonales. Esto es particularmente cierto en el caso de las hormonas sexuales, como se
describe en “Guardián de la Tierra: Engaño endocrino”.
Las glándulas suprarrenales tienen dos partes
que secretan hormonas distintas
Imaginemos cómo se siente nuestro cuerpo cuando nos sobresaltamos, nos asustamos o nos enojamos. Estas reacciones físicas son resultado de hormonas producidas por las glándulas
suprarrenales, que actúan en colaboración con el sistema nervioso simpático que nos prepara para enfrentar situaciones de
emergencia. Al igual que la hipófisis y el páncreas, las glándulas
suprarrenales o adrenales (ambos términos significan “sobre los
riñones”) son dos glándulas en una: la médula suprarrenal y la
corteza suprarrenal (FIGURA 37-13). La médula suprarrenal
753
La médula suprarrenal secreta
adrenalina y noradrenalina.
La corteza suprarrenal secreta
glucocorticoides, testosterona,
aldosterona.
riñón
FIGURA 37-13 Las glándulas suprarrenales
Encima de cada riñón hay una glándula suprarrenal. La corteza
consta de células endocrinas que secretan hormonas esteroides.
La médula interna, derivada de tejido nervioso durante el desarrollo, secreta adrenalina y noradrenalina.
derivadas de tejido nervioso durante el desarrollo; su secreción
hormonal está bajo el control directo del sistema nervioso. La
médula suprarrenal produce dos hormonas en respuesta a las
tensiones: adrenalina y, en cantidades mucho menores, noradrenalina (también llamadas epinefrina y norepinefrina, respectivamente). Estas hormonas, que son derivados de aminoácidos,
preparan al cuerpo para acciones de emergencia: elevan los ritmos cardiaco y respiratorio, hacen que suban los niveles de glucosa en la sangre y dirigen el flujo de sangre lejos del tracto
digestivo y hacia el cerebro y los músculos. También hacen que
los conductos de aire de los pulmones se expandan para que el
intercambio de gases sea más eficiente. Por eso se administran
sustancias que imitan la acción de la adrenalina a los asmáticos,
cuyas vías respiratorias se constriñen durante los ataques que
sufren. El sistema nervioso simpático activa a la médula suprarrenal y prepara al cuerpo para responder a emergencias, como
veremos en el capítulo 38.
La capa exterior de la glándula suprarrenal forma la corteza suprarrenal, que secreta tres tipos de hormonas esteroides,
llamadas glucocorticoides. ACTH de la hipófisis anterior estimula la liberación de glucocorticoides, en respuesta a una
hormona liberadora del hipotálamo. Los niveles hormonales
están controlados por retroalimentación negativa; la circulación de los glucocorticoides inhibe la liberación tanto de la
hormona liberadora del hipotálamo como de ACTH.
El glucocorticoide cortisol
754
Capítulo 37
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
GUARDIÁN DE LA TIERRA
Engaño endocrino
Las actividades humanas han introducido una enorme cantidad
y variedad de sustancias ajenas en el entorno. Ahora esas sustancias están presentes en el agua, el aire y los alimentos, y todos estamos expuestos a ellas todos los días. Algunas han
perturbado varios aspectos de la función reproductora en animales silvestres expuestos a niveles altos. Estos compuestos
son muy diversos en cuanto a estructura química y tienen una
gama muy amplia de orígenes que incluyen plaguicidas (DDT,
metoxiclor), plásticos (bisfenol A, ftalatos), detergentes (nonilfenilo, etoxilato) y procesos industriales (con policloruro de bifenilo, PCB). La preocupación por estos perturbadores endocrinos
se basa en estudios con animales de laboratorio, cultivos celulares y animales silvestres expuestos que se han observado en
su hábitat natural. Algunos provocan una reducción en la hormona tiroidea; otros imitan o bloquean las hormonas reproductoras, dependiendo del sitio de acción o de la especie.
Los científicos han identificado una amplia variedad de efectos nocivos causados por los perturbadores endocrinos; entre
ellos están la feminización de los machos, la masculinización de
las hembras, cánceres del aparato reproductor, malformaciones
en los órganos sexuales, niveles alterados de hormonas en la
sangre y reducción de la fertilidad. Cuando una planta química
cerca del Lago Apopka en Florida descargó al agua grandes
cantidades de varios tipos conocidos de perturbadores de estrógeno, los biólogos que estudiaban la fauna notaron una alarmante disminución en la población de caimanes del lago. Se
observó que muchos huevos no estaban eclosionando. Los machos tenían niveles altos de estrógeno, niveles bajos de testosterona, penes más pequeños de lo normal y testículos
anormales. Las hembras por lo regular presentaban niveles excepcionalmente altos de estrógeno y ovarios anormales. En
otro estudio, los investigadores descubrieron que peces macho
de agua dulce que viven corriente abajo de las descargas de
aguas negras tanto en Estados Unidos como en Inglaterra producen una proteína de la yema de huevo que normalmente se
encuentra sólo en las hembras. Los investigadores sospechan
que esta feminización de los machos es causada por los estrógenos humanos (tanto naturales como sintéticos, estos últimos
provenientes de las píldoras anticonceptivas) que se excretan
en la orina de las mujeres. Hay una creciente preocupación en
torno a dos nuevas formas de control natal: los parches anticonceptivos y los anillos vaginales, los cuales retienen altos niveles
de estrógeno sintético después de utilizarse y se tiran en el retrete o terminan en los vertederos de basura, de donde el estrógeno se dirige hacia los ríos o las aguas subterráneas.
Algunos de los perturbadores endocrinos más devastadores,
como el DDT y los PCB, se han prohibido en los países desarro-
llados (aunque permanecen en el aire, el agua o el suelo), pero
muchos otros todavía se usan ampliamente y son muy persistentes en el entorno. Conforme se realiza más investigación sobre
sustancias químicas, se descubre que algunos de ellos son perturbadores endocrinos. El atrazín, un compuesto utilizado ampliamente en Estados Unidos para exterminar la maleza, causa
una disminución en los niveles de testosterona así como anormalidades sexuales en las ranas en concentraciones que son comunes en los ríos y que están muy por debajo de los niveles
máximos permitidos por la Agencia de Protección Ambiental de
Estados Unidos. El atrazín y otros perturbadores endocrinos podrían estar contribuyendo a una disminución en la población
mundial de anfibios y a la reciente extinción de varias especies.
Es probable que los efectos de los perturbadores endocrinos se extiendan a los seres humanos. Los científicos están investigando un posible vínculo entre los herbicidas, que se
encuentran dispersos en ríos y aguas subterráneas en la zona
central norte de Estados Unidos, y una menor calidad del semen en los seres humanos. Recientemente los éteres difenílicos
polibromados (PBDE), que se utilizan como retardadores de flamas en productos manufacturados como computadoras, plásticos, alfombras y muebles, se han filtrado al aire, agua y a
productos que sirven de alimento al ser humano; por eso se les
encuentra en la leche materna. Aunque los niveles de estas sustancias en las personas son ínfimos, los efectos en los seres humanos aún se desconocen; la investigación con animales revela
que la toxicidad es similar a la que provocan los PCB, que causan daño en el sistema nervioso y defectos congénitos tanto en
animales como en seres humanos. Se cree que tanto los PCB
como los PBDE alteran las funciones de la tiroides.
Aunque se sabe que los niveles altos de perturbadores endocrinos son nocivos, nadie sabe qué efectos tendrá sobre las
poblaciones humanas y de otros animales la exposición a largo
plazo a niveles bajos de estas sustancias (por sí solas y en diversas combinaciones), en especial durante las primeras y más vulnerables etapas del desarrollo. ¿Cuántos de los miles de
compuestos industriales de uso común actúan como perturbadores endocrinos? ¿Cómo actúan? ¿Qué niveles de exposición
experimentan diversas poblaciones humanas y animales? ¿Existe
un umbral de exposición más allá del cual se presentan efectos tóxicos? ¿La exposición a múltiples perturbadores endocrinos produce efectos más graves que los que provocan esas mismas
sustancias químicas por separado? Las respuestas a estas preguntas nos ayudarán a formular controles apropiados para su
uso. Por desgracia, las preguntas son complejas y difíciles y,
mientras buscamos las respuestas, cada vez más y más de estas
sustancias están ingresando en el entorno.
quemar glucosa. Por ello, no puede permitirse que los niveles
de glucosa de la sangre bajen demasiado, pues en poco tiempo las células del cerebro experimentarían inanición y esto
daría pie a pérdida del conocimiento y la muerte.
La corteza suprarrenal también secreta la hormona aldosterona
¿QUÉ ESTRUCTURAS Y HORMONAS CONSTITUYEN EL SISTEMA ENDOCRINO DE LOS MAMÍFEROS?
nes y las glándulas sudoríparas retengan el sodio. Entonces la
sal y otras fuentes de sodio de la dieta elevan los niveles de este último en la sangre y detienen la secreción de aldosterona
(un ejemplo de retroalimentación negativa).
La corteza suprarrenal también produce la hormona sexual masculina testosterona, tanto en hombres como en mujeres, aunque normalmente en cantidades mucho más bajas
que la que producen los testículos. Los tumores de la médula
suprarrenal pueden causar una liberación excesiva de testosterona, causando masculinización en las mujeres. Muchas de
las “mujeres barbudas”, que solían exhibirse en las atracciones secundarias de los circos, probablemente padecían esta
condición.
Otras fuentes de hormonas comprenden la glándula
pineal, el timo, los riñones, el corazón, el tracto
digestivo y las células grasas
La glándula pineal se encuentra entre los dos hemisferios del
cerebro, justo arriba y atrás del hipotálamo (véase la figura
37-1). Esta glándula, cuyo nombre se debe a su parecido con
los conos de los pinos, es más pequeña que un chícharo. En
1646 el filósofo René Descartes la describió como “la sede del
alma racional”. Desde entonces, los científicos han aprendido
más acerca de esta glándula, pero todavía no se conocen bien
muchas de sus funciones.
La glándula pineal produce la hormona melatonina, un derivado de aminoácido. La melatonina se secreta en un ritmo
diario, que en los mamíferos está regulado por los ojos. En algunos vertebrados, como la rana, la glándula misma contiene
células fotorreceptoras y el cráneo arriba de ella es delgado,
de manera que la pineal puede detectar la luz solar y, por lo
tanto, la duración del día. Se cree que la glándula pineal, al
responder a las duraciones del día características de las distintas estaciones, regula los ciclos reproductivos estacionales de
muchos mamíferos. Pese a años de investigaciones, no se ha
aclarado completamente la función de la glándula pineal y de
la melatonina en el ser humano; pero se sabe que la oscuridad
incrementa la producción de melatonina, mientras que la luz
la inhibe. Una hipótesis es que la glándula pineal y la secreción de melatonina influyen en los ciclos de sueño-vigilia. La
melatonina se vende como ayuda para conciliar el sueño. Una
sobreproducción de melatonina podría contribuir a generar la
depresión que algunas personas experimentan durante los
días cortos del invierno, conocida como trastorno afectivo estacional (seasonal affective disorder, SAD). Sentarse frente a
una serie de luces brillantes en la mañana ayuda a aminorar
los síntomas del SAD en muchos casos.
El timo se encuentra en la cavidad torácica detrás del esternón (véase la figura 37-1). Además de producir glóbulos
blancos, el timo produce la hormona timosina, que estimula el
desarrollo de glóbulos blancos especializados (células T), los
cuales desempeñan un papel importante en el sistema inmunitario (véase el capítulo 36). El timo es extremadamente
grande en los niños, pero, por influencia de las hormonas sexuales, comienza a encogerse después de la pubertad.
Los riñones, que desempeñan un papel central en el mantenimiento de la homeostasis de los líquidos del cuerpo, son
también importantes órganos endocrinos. Cuando baja el
contenido de oxígeno de la sangre, los riñones producen la
hormona
que incrementa la producción de gló-
755
bulos rojos (véase el capítulo 32). Los riñones también producen una segunda hormona, la renina, en respuesta a una presión arterial baja, como la causada por una hemorragia. La
renina es una enzima que cataliza la producción de la hormona angiotensina a partir de proteínas de la sangre. La angiotensina eleva la presión arterial constriñendo las arteriolas;
también estimula la liberación de aldosterona por la corteza
suprarrenal, la cual hace que los riñones retengan sodio, lo que
a la vez aumenta la osmolaridad. Una osmolaridad alta atrae y
retiene agua, lo que incrementa el volumen de la sangre.
Si bien parece poco probable que el corazón sea un órgano endocrino, en 1981 se descubrió que una sustancia que se
extraía del tejido de las aurículas del corazón y se inyectaba
en ratas causaba un incremento en la producción de sal y agua
por los riñones. Esta sustancia es el péptido auricular natriurético (ANP). Las células de las aurículas liberan este péptido
cuando el volumen sanguíneo aumenta y hace que el corazón
se distienda excesivamente. El péptido auricular natriurético
produce entonces una reducción en el volumen sanguíneo al
inhibir la liberación tanto de ADH como de aldosterona, permitiendo que los riñones excreten más sal y agua.
El estómago y el intestino delgado producen diversas hormonas peptídicas que ayudan a regular la digestión. Entre
ellas están la gastrina, secretina y colecistocinina, de las que hablamos en el capítulo 34.
¿Las células adiposa pueden constituir un órgano endocrino? En 1995 ciertos investigadores describieron la hormona
peptídica leptina (derivada de la palabra griega “leptos”, que
significa delgado) liberada por células adiposas (de grasa).
Los ratones a los que les falta el gen de la leptina se vuelven
obesos (FIGURA 37-14), e inyecciones de leptina hacen que
pierdan peso. Los investigadores postularon que el tejido adiposo, al liberar leptina, indica al cuerpo cuánta grasa ha almacenado y, por ende, cuánto debe comer. Por desgracia, los
resultados de las pruebas realizadas con leptina como ayuda
para que las personas pierdan peso no son alentadores. Muchas personas obesas tienen niveles altos de leptina, pero al
parecer son relativamente insensibles a ella. No obstante, se
están descubriendo nuevas y sorprendentes funciones de la
leptina y se están encontrando receptores de leptina en lugares inesperados, como en vasos sanguíneos y glóbulos blancos.
Al parecer, la leptina estimula el crecimiento de nuevos capilares y acelera la cicatrización de heridas. También estimula al
sistema inmunitario y parece ser necesaria para el inicio de la
pubertad.
FIGURA 37-14 La leptina ayuda a regular la grasa corporal
El ratón de la izquierda se alteró por ingeniería genética, de manera que carece del gen para la hormona leptina.
756
Capítulo 37
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
ENLACES CON LA VIDA
Más cerca de la cura de la diabetes
En la forma más común de diabetes, conocida como tipo 2, el
páncreas produce algo de insulina, pero no la suficiente, o bien,
las células de la víctima pierden su capacidad para responder a
ella (condición conocida como resistencia a la insulina). Si bien
las causas aún no se comprenden del todo, existe una clara correlación entre la diabetes tipo 2, caracterizada por resistencia
a la insulina, y la obesidad. Los índices de obesidad se han
duplicado desde 1980, y la incidencia de la diabetes tipo 2 se
ha duplicado desde 1970. Esta forma de diabetes por lo general se presenta en personas mayores de 40 años; pero cada vez
más niños reciben un diagnóstico de diabetes, en paralelismo
con el incremento de la obesidad durante la niñez.
Mientras que la diabetes tipo 2 a menudo puede controlarse mediante mejoras en la dieta y el estilo de vida, la diabetes
tipo 1 se presenta cuando el sistema inmunitario de una persona ataca y mata las células de islote que producen insulina en
el páncreas. Esta forma de diabetes a menudo se manifiesta
muy temprano en la vida, y sus víctimas rara vez son longevos.
Sus vidas nunca son normales, pues tienen que practicarse múltiples pruebas de sangre y aplicarse inyecciones de insulina todos los días. Para el millón de personas en Estados Unidos que
sufren de este tipo de diabetes, el trasplante de células de islote representa un rayo de esperanza. Un equipo de investigado-
Las investigaciones siguen expandiendo nuestra comprensión de los múltiples efectos de las hormonas y de la amplia
variedad de órganos y células que las producen. Con el tiempo, esta comprensión dará origen a un sinnúmero de nuevos
tratamientos médicos, pero también deberá aumentar nuestro
respeto por estas sustancias y nuestra conciencia de que cualquier hormona que tomemos podría influir en sistemas fisiológicos de todo nuestro cuerpo.
CONEXIONES EVOLUTIVAS
La evolución de las hormonas
res encabezado por James Shapiro en la Universidad de Alberta, Canadá, retiró el páncreas del cuerpo de donadores recientemente fallecidos e implantó las células de islote extraídas en
una vena que alimentaba el hígado de víctimas de diabetes. Algunas de estas células se aposentaron en los receptores y comenzaron a secretar insulina. Cinco años después, la mayoría
de estas personas aún requieren de insulina, pero en menores
dosis, y sus niveles de azúcar en la sangre son más estables. Por
desgracia, deben tomar medicamentos inmunosupresores de
manera continua para evitar el rechazo de tejidos.
Sólo unos 3000 donadores de páncreas están disponibles
cada año en Estados Unidos, y la mayoría de los transplantes
exitosos de células de islote requieren de dos donadores de
páncreas porque estas frágiles células se dañan al almacenarse
en lugares fríos y durante el tiempo de transporte. Recientemente, los médicos realizaron el primer trasplante de células de
islote procedentes de un donador vivo; una mujer donó parte
de su páncreas a su hija adulta. Las células trasplantadas comenzaron a fabricar insulina de inmediato, lo que dio a los médicos esperanza de que las células de los donadores vivos, que
suelen ser sanas, puedan dar un mejor resultado que las procedentes de cadáveres. Sólo el tiempo lo dirá.
en el agua salada, el pez tiende a perder agua. Por consiguiente, las migraciones del salmón requieren una readaptación total del control de la sal y el agua. En el salmón, una de las
funciones de la tiroxina es generar los cambios metabólicos
necesarios para pasar de la vida en ríos y arroyos a la vida en
el océano, y de regreso.
En los anfibios la tiroxina tiene el impresionante efecto de
activar la metamorfosis. En 1912, en una de las primeras demostraciones de la acción de cualquier hormona, se alimentó
a renacuajos con tiroides de caballo picada. El resultado fue
que los renacuajos sufrieron una metamorfosis prematura para convertirse en ranas adultas miniatura (FIGURA 37-15
R E S U M E N D E C O N C E P T O S C L AV E
757
FIGURA 37-15 La tiroxina controla la metamorfosis
en los anfibios
El ciclo de vida de la rana inicia con la fecundación de
los óvulos (abajo). El huevo fecundado se convierte en
un renacuajo acuático semejante a un pez, que crece y
finalmente sufre metamorfosis para convertirse en una
rana adulta. La metamorfosis se activa con un aumento
en la producción de tiroxina por la glándula tiroides del
renacuajo. Si se inyecta tiroxina adicional a un renacuajo joven, sufrirá una metamorfosis anticipada para convertirse en una rana adulta en miniatura. PREGUNTA:
¿Qué sucedería si se administrara a los renacuajos una
sustancia que bloquea la producción de tiroxina?
desarrollo con niveles
normales de tiroxina
renacuajo
se trata al renacuajo
con tiroxina adicional
rana
miniatura
rana
adulto
fecundación
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
PERDER POR EL USO DE HORMONAS ARTIFICIALES
Los atletas dispuestos a engañar
se sienten atraídos por los esteroides anabólicos porque, al igual
que la testosterona natural, aumentan la masa muscular. Las hormonas han evolucionado hasta
poder ejercer su efecto en las actuales cantidades minúsculas, en los momentos adecuados y en un cuerpo que se desarrolla y
funciona normalmente. Tomar dosis relativamente grandes de esteroides anabólicos
puede significar un problema porque, como
sucede con muchas hormonas, ejercen sus
efectos en todo el cuerpo.
En los hombres, niveles artificialmente
aumentados de esteroides anabólicos generan un efecto de retroalimentación negativa
que puede reducir la producción natural de
testosterona, reducir el tamaño de los testículos y el conteo de espermatozoides, así como provocar el crecimiento del pecho. En
las mujeres, los esteroides anabólicos interfieren con los periodos menstruales y aumentan el vello facial. En ambos sexos, los
esteroides provocan acné e inhiben el fun-
cionamiento del sistema inmunitario. Los
cambios continuos de humor y la agresividad repentina son tan comunes en quienes
consumen esteroides anabólicos, que en inglés existe el término “roid rage” (“rabia por
esteroides”) para designar esta condición.
Los esteroides anabólicos se han vinculado
con aumentos en la presión sanguínea y con
una disminución del colesterol bueno (HDL);
ambos son factores de riesgo para sufrir infartos al miocardio y accidentes cerebrovasculares. Con base en una gran encuesta, los
Centros para el Control de Enfermedades
(CDC) concluyeron que aproximadamente
un 6 por ciento de los estudiantes de preparatoria en Estados Unidos habían utilizado
esteroides anabólicos alguna vez. Como
los esteroides anabólicos pueden causar
que el crecimiento de los huesos se interrumpa prematuramente, los jóvenes que
abusan de estas sustancias quizá no alcancen nunca su máxima estatura.
Jugadores profesionales de fútbol y béisbol han deshonrado sus actividades deportivas tomando THG. El Tour de Francia de
2006 perdió buena parte de su brillo cuando
nueve ciclistas fueron expulsados antes de
que comenzara la carrera, con base en indicios de que habían tomando fármacos para
mejorar el desempeño. Algunos participantes en justas olímpicas han sido despojados
de sus medallas. Para Catlin, quien está a
cargo del Laboratorio Olímpico de Análisis,
la profanación de los Juegos Olímpicos es
especialmente trágica. Y afirma: “La imagen
que tengo de los Juegos Olímpicos es la del
más puro y limpio evento que haya habido
jamás. La gente en todos los países del mundo puede competir y el mejor hombre o la
mejor mujer cruza la línea final antes que todos. ¿Qué podría ser peor que pensar que
su comportamiento es deshonroso?”
Piensa en esto De acuerdo con lo que sabes acerca de los esteroides y otras hormonas, ¿crees que los atletas de los niveles de
preparatoria y universidad deberían someterse rutinariamente a pruebas, al igual que
lo hacen los atletas olímpicos? Explica tu
respuesta.
REPASO DEL CAPÍTULO
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
37.1 ¿Cómo se comunican las células animales?
Dentro de los organismos multicelulares, la comunicación entre
células ocurre a través de las uniones abiertas que unen células
directamente, por difusión de sustancias químicas a las células
circunvecinas (hormonas locales y neurotransmisores), y por
transporte de sustancias en el torrente sanguíneo (hormonas en-
758
Capítulo 37
CONTROL QUÍMICO DEL ORGANISMO ANIMAL: EL SISTEMA ENDOCRINO
docrinas). Los mensajeros químicos extracelulares actúan selectivamente sobre células blanco que llevan consigo receptores específicos para esa sustancia.
37.2 ¿Qué características tienen las hormonas animales?
La mayoría de las células liberan hormonas locales, como las prostaglandinas, para comunicarse con las células vecinas. El sistema
endocrino es un conjunto de glándulas y órganos que liberan hormonas endocrinas, las cuales son transportadas en el torrente sanguíneo a otras partes del cuerpo; ahí, afectan la actividad de
células blanco específicas que llevan consigo receptores para las
hormonas. Las hormonas son sintetizadas ya sea a partir de aminoácidos (hormonas derivadas de aminoácidos y péptidos) o a
partir de lípidos (hormonas esteroides).
Casi todas las hormonas actúan sobre sus células blanco en una
de dos maneras. Las hormonas peptídicas y derivadas de aminoácidos se unen a receptores en la superficie de las células blanco y
activan a segundos mensajeros intracelulares, como el AMP cíclico, que a la vez alteran el metabolismo de la célula. Las hormonas
esteroides se pueden unir a receptores superficiales o bien atravesar por difusión la membrana plasmática de su célula blanco y
unirse a receptores en el citosol o el núcleo. El complejo hormona-receptor se dirige al núcleo y promueve la transcripción de genes específicos dentro del núcleo. Las hormonas tiroideas también
penetran la membrana plasmática y entran en el núcleo, donde se
unen a receptores asociados a los cromosomas e influyen en la
transcripción de genes.
La acción hormonal generalmente se regula por retroalimentación negativa, un proceso en el que una hormona causa cambios
que inhiben la secreción ulterior de esa hormona.
37.3 ¿Qué estructuras y hormonas constituyen el sistema
endocrino de los mamíferos?
Las hormonas son producto de las glándulas endocrinas: cúmulos
de células incrustadas en una red de capilares. Las hormonas se secretan al líquido extracelular y se difunden al interior de los capilares. Las principales glándulas endocrinas del cuerpo humano son
el complejo hipotálamo-hipófisis, las glándulas tiroides y paratiroides, el páncreas, los órganos sexuales y las glándulas suprarrenales.
Las hormonas secretadas por estas glándulas y sus acciones se resumen en la tabla 37-3. Otras estructuras que producen hormonas
son la glándula pineal, el timo, los riñones, el corazón, el estómago, el intestino delgado y las células grasas.
Web tutorial 37.1 El control que ejerce el hipotálamo sobre
la hipófisis
Web tutorial 37.2 Cómo influyen las hormonas en las células
blanco
TÉRMINOS CLAVE
adrenalina pág. 753
aldosterona pág. 754
AMP cíclico pág. 744
andrógeno pág. 753
angiotensina pág. 755
bocio pág. 752
célula blanco pág. 743
célula de islote pág. 752
célula neurosecretora
pág. 748
colecistocinina pág. 755
conducto pág. 746
corteza suprarrenal pág. 753
cortisol pág. 753
diabetes mellitus pág. 752
ecdisona pág. 746
eritropoyetina pág. 755
estrógeno pág. 753
gastrina pág. 755
glándula endocrina pág. 746
glándula exocrina pág. 746
glándula hipófisis pág. 748
glándula paratiroides
pág. 752
glándula pineal pág. 755
glándula suprarrenal
pág. 753
glándula tiroides pág. 750
glucagón pág. 752
glucocorticoide pág. 753
hipófisis anterior pág. 748
hipófisis posterior pág. 748
hipotálamo pág. 748
hormona adrenocorticotrópica
(ACTH) pág. 749
hormona antidiurética
(ADH) pág. 750
hormona del crecimiento
pág. 749
hormona derivada de
aminoácido pág. 742
hormona endocrina pág. 742
hormona esteroide
pág. 742
hormona estimuladora de la
tiroides (TSH) pág. 749
hormona estimuladora de
melanocitos (MSH)
pág. 749
hormona estimuladora del
folículo (FSH) pág. 749
hormona inhibidora pág. 749
hormona liberadora pág. 749
hormona local pág. 742
hormona luteinizante (LH)
pág. 749
hormona peptídica pág. 742
insulina pág. 752
leptina pág. 755
médula suprarrenal pág. 753
melatonina pág. 755
noradrenalina pág. 753
ovario pág. 752
oxitocina pág. 746
páncreas pág. 752
paratohormona (PTH) pág. 752
péptido auricular natriurético
(ANP) pág. 755
perturbador endocrino
pág. 754
progesterona pág. 753
prolactina pág. 749
prostaglandina pág. 742
receptor pág. 742
renina pág. 755
secretina pág. 755
segundo mensajero
pág. 744
sistema endocrino pág. 743
testículos pág. 752
testosterona pág. 753
timo pág. 755
timosina pág. 755
tiroxina pág. 750
PA R A M AY O R I N F O R M A C I Ó N
759
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. ¿Cuáles son los tres tipos de moléculas que se usan como hormonas en los vertebrados? Cita un ejemplo de cada uno.
2. ¿Qué diferencia hay entre una glándula endocrina y una exocrina? ¿Qué tipo libera hormonas?
3. Cuando una hormona peptídica se une a receptores de la célula
blanco, ¿qué sucesos celulares tienen lugar? ¿Cómo se comportan
las hormonas esteroides?
4. Traza un diagrama del proceso de retroalimentación negativa y
da un ejemplo en el control de la acción hormonal.
7. Describe cómo las hormonas liberadoras regulan la secreción
de hormonas por las células de la hipófisis anterior. Menciona las
hormonas de la hipófisis anterior e indica una función de cada
una.
8. Describe cómo las hormonas del páncreas colaboran para regular
la concentración de glucosa en la sangre.
9. Compara la corteza y la médula suprarrenales contestando estas
preguntas: ¿Dónde se encuentran dentro de la glándula suprarrenal? ¿Qué hormonas producen? ¿Qué órganos son el blanco de
sus hormonas?
5. ¿Cuáles son las principales glándulas endocrinas del cuerpo humano y dónde están?
6. Describe la estructura del complejo hipotálamo-hipófisis. ¿Qué
hormonas de la hipófisis son neurosecretoras? ¿Qué funciones
tienen?
APLICACIÓN DE CONCEPTOS
1. Una estudiante decide hacer un proyecto de ciencia sobre el efecto de la tiroides en la metamorfosis de las ranas. Ella prepara tres
acuarios con renacuajos y agrega tiroxina al agua de uno de ellos,
añade el fármaco tiouracilo al segundo, y no añade nada al tercero. El tiouracilo reacciona con la tiroxina en los renacuajos y produce un compuesto inactivo. Suponiendo que la estudiante usa
concentraciones fisiológicamente apropiadas, pronostica lo que
sucederá.
2. Si tuvieras diabetes severa tipo 1, ¿considerarías el trasplante de
células de islote? ¿Qué ventajas y desventajas le encuentras?
3. Sugiere una hipótesis acerca del sistema endocrino para explicar
por qué muchas aves ponen sus huevos en la primavera y por qué
los avicultores mantienen las luces encendidas durante la noche
en el lugar donde albergan a sus aves ponedoras.
4. Algunos padres interesados en becas deportivas universitarias para sus hijos están pidiendo a los médicos prescribir tratamientos
con hormona del crecimiento, aun cuando sus hijos tienen estatura normal. ¿Qué problemas biológicos y éticos supone esto para
los padres, hijos, médicos, entrenadores y consejos de becas universitarias?
5. Presenta argumentos en favor y en contra de prohibir o restringir
el uso de perturbadores endocrinos comunes, como los plastificantes y ciertos plaguicidas. ¿Qué acuerdos puedes sugerir al respecto?
PARA MAYOR INFORMACIÓN
Ashley, S. “Doping by Design”. Scientific American, febrero de 2004. Nuevos tipos de “esteroides diseñados” son difíciles de detectar.
Christensen, D. “Transplanted Hopes”. Science News, 2 de septiembre de
2000. El autor describe trasplantes exitosos de células de islote en pacientes diabéticos.
Raloff. J. “Common Pollutants Undermine Masculinity”. Science News, 3
de abril de 1999. Varios artículos de investigaciones recientes reportan
efecto de feminización de los perturbadores de estrógeno en animales
de laboratorio.
Schubert, C. “Burned by Flame Retardants?” Science News, 13 de octubre de 2001. Los retardadores de flama de televisores, computadoras,
cortinas y sofás se están acumulando en nuestros cuerpos.
Vogel, G. “A Race to the Starting Line”. Science, 30 de julio de 2004. Este artículo describe la competencia entre los atletas que toman fármacos y los químicos que idean formas de detectarlos.