Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero N° 11 - Abril 1997 97) REV. INVEST.DES. PESQ. N° 11: 119-133 (1997) 119 ki, tot lsh th1- ALIMENTACION DE Squalus acanthias Y PREDACION SOBRE Merluccius EN EL MAR ARGENTINO ENTRE 34°47'- 47°S* de éc. hubbsi por & Y na SUSANA B. GARCÍA DE LA ROSAl Y FELISA SÁNCHEZ2 ía l Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)- INIDEP ¡en Universidad Nacional de Mar del Plata 2 Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) c.c. 175, 7600 Mar del Plata, Argentina. RC. ¡es of ~s. SUMMARY Feeding n. liS ~a. DS ip. ~e ~c I s of Squalus The spiny dogfish, acanthias Squalus ami predation acanthias on Merluccius is an euribatic, euritennic hubbsi, in an area of the Argentine and cosmopolitan Sea (34°47' -47° S) Sea it con- specie. In the Argentine sumes diversity of preys, caracteristic of a generalist and oportunist feeder, but its principal food items are ctellophores, fishes and cephalopods. Diet overlap between sexes was found between 34°-37° S and 101-150 m, where males principally feed on fishes, squid and polichaetes, sharing only ctenophores and hake consumption with the females. Near 62 cm TL there is a shift in the diet, due to an increment of argentine hake (Merluccius argentinus) predation and a diminution in ctenophores (Pleurobrachia pileus) eating. Feeding hubbsi) and squid (lllex shows an increment from north to south, its mode on 42°-43°S. Argentine hake is an important prey between 34°-35°S and 100-150 m deep and southern to 42°S, less than 80 m deep. No feeding differences were found during daylight hours for Squalus acanthias is a continuous feeder. This specie nearly overlaps its distribution area with the one of argentine hake. Thereby, interespecific overlap and shark's predation presure is almost permanent on juvenile and adult Merluccius hubbsi and it's higher southern to 44°S. Predation on 5-34 cm LT argentine hake occurs at 32-88 cm LT predator length, but the highest predation presure is focalized on those smaller than 25 cm. There is a partial diet overlap between Squalus acanthias and Merluccius hubbsi. This fact do es not implie competence, for each species do es not overlap principal food items. RESUMEN El tiburón principales espinoso (Squalus acanthias), es una especie cosmopolita, euribática y euritérmica. En el Mar Argentino sus alimentos son los ctenóforos, los peces y los cefalópodos, aunque consume gran diversidad de presas, poniendo en evidencia su carácter de predador generalista y oportunista. Existen diferencias en la alimentación entre sexos en la región comprendida entre los 34°-37°S y en el rango de profundidades de 10 1-150 m. Aquí los machos consumen peces, calamar y poliquetos, mientras que las pocas hembras presentes sólo comparten con ellos la ingesta de ctenóforos y merluza. Alrededor de los 62 cm Lt se produce una inflexión importante en la dieta, en el consumo de merluza (Merluccius hubbsi) y calamar (lllex argentinus) y a la disminución de foros (Pleurobrachia pileus). Se evidencia un incremento del número de ejemplares con contenido a sur, con un modo entre 42° -43°.S. La merluza común es una presa importante entre 34° -35°S, a 100-150 m y al sur de los 42°. S, a menos de 80 m. No se evidencian variaciones en la alimentación . Contribución INIDEP N" 964 '"j debido al aumento la ingesta de ctenóestomacal de norte profundidades entre por intervalo hora- 08-H: 8L-~f LLl ~L~ u (w:))n 001 08-LE ',I'll{iJlf;1! Jil iJ2uv.J '.I'V,lL{JUV:JV "S :Jp nnu~ 'sonpIAlpU! fJUV .JiJqUlnU :Jp so'ilUBJ ZS8 :Jp jU~O~un opJOq f Z S ~~o~v-Ofofv L/~l -O1 S 6vofv-~Zo6f L/9Z-01 1 S ~Zo6f-f~ovf 8/0Z-L/Of ~q:);}tl ~;}.1V U9P!SOd ,.I"lJ///IUV:JVS ','>ViJ.JV 'SU°.1l,/sod Á OJ:JillI}U 'SU:JJ1I 'U91:JIsod u opus:J:JOJd 'Ulj:J:J] :JSOpU91qUlj iJlIl¡MV.J¡ 'UIJUdillU:J v6/~0-aO V v6/80-H a v6/80-H ~y~dw~J 'iJJVp 'iJU1VU iJS,ln.J:J :VJVp Uj :Jp :JJqillOU :so~np iJ/{J /0 UI UpJ1qlsod ;mb 01 'UI;nuo:J uznjl:nu -nql1~slp :Jp U:JJ1Ins :J~U:JUJIU~O~ ISU:1:JuodJ:Jdns Djsu:JJd sn¡vnbs U!iJ!.Jo SOl :Jp m:1u:Jp:J:JOJd U91:mp:ud U opJ:Jn:1U :Jp 'u~s1Unpodo -n(l:JUJ oSJn:J:JJ pp u91:Jun¡UA:J ul BJud UpUIJ:JSIp :Jnl UIJUdillU:1 ',I'V!/fIUV:JV ,'>n!vnbs :Jp uJn~du:J U[ :Jp jU~O~ In :Jpuods:JJJo:J o:JJ~S:Jnill l3 'j:J'ilu3 odq °PUO] :Jp :JJ~SUJJU:Jp p:JJ 9zqqn :JS Á J11ZUIU opu:Jgl~BJ~s:J:JJd o:JJ~s:JnUJ :Jp OPO~?ill P Jod 'Ul}illO:J uz u'1 '(1 U¡qu,L) E Á Z '1 SU:JJ1IOUJO:J :J~uuppu U:J SOillUU1illOU:JP :Jnb '(v6/S0-80 Á 8v6/80-H :Vv6/80-H) sudu~:J S:JJ~U:J UpjU8 :[ 37[JV.L : 1 V1\NI :Jp uI UO:J U91:J :Jnb 'SVJ1¡Juv:m JOd suplpudUJo:J UOS SU:JqS)l:JpBJU:J smplp (L86¡) ,( n:Js:Jj:J'iluV UT)'iI:JS 'sus:JJd :Jp pUP111qtUodS1p Uj Á U~SIIBJ:JU:J'iIU~:J!P ns OpU:JIS 'U:JIUJ -J9~l1n:J Á U:J!wql1n:J :JI:J:Jds:J nun S:J UI}UJO:1uznp:JUJ n'1 ,( ¡ 'l)jsu:JJd ¡ '!)jsu:JJd Á z:Jlj:Ju1IS :6861 ',/v JiJ l)jsu:JJd :L86 966 Á n:Js:Jj:J'iluV) (lLlviJ '] Á ,'lsuiJ¡nvduvs oiJ!l°] 'SnU!IUiJiJ.JV XiJ¡¡¡) sopod9jU-P:J Á (!sqqm¡ sn!xm¡.JiJn) ul}UJo:J uznjl:JUJ u:JO 'du:) Á 'ilJ:JqUTloH "3 'JO '(d30INI) oJ:Jnbs:Jd OnOJJUs:JO Á U9!:JU'ilqS:JAUI :Jp juuol:JuN o~nmsuI PP dI8 sOL uO:J 'v66¡ :Jp o~so'ilu Á mjnf :Jp S:JS:JUTsOL :J~uump 9Z1jU:JJ :JS B1JUdUIB:1 Ulj:JIO ,(¡ BJn'illd) nj uP.J~u:Jn:Ju:J :JS :Jnb SUj :JJ~U:J'¡m:JJ:JUJo:J B1:JUUPOdilll :Jp S:JI:J -:Jds:J :JJqos sombUUJqoillSUj:J u 'SoLv UT 89E Á 8S :JJ~U:J s:JpupIpun]oJd JOp:JS P 9:JJBqu :Jnb "uznp:JW UlJudillU:)" Uj :Jp U:JU:JIAOJd 01 U:J~SIX:J 'uuqu:J'ilJV -,LvovE :JJ~U:J oplpu:JJdillO:J :Jp u91:JlmjUA3 :Jp juqoID -uqm~ :J~u:Js:JJd p U:J sopuzqqn SoaO.L3:W :Jp U9pup:JJd U:J 'jU~U:Jpl:1:10pns :Jp s:J~u:Jp:J:J:J~uu 0:J!~U1InV p u3 '!mxopv.Jvd 'YV Á s,lsuiJdv:J sn!:J:Jn¡.JiJn :Jp OillnSUO:J u:JIJ]1Ipns Á (iJViPUV¡iJZiJVlI.OU U:J UUq:JnJdillO:1 (Z66¡) '/V p P:Jq3 snuo.Jn.J:Jvn) ul°:J :JP uznp:JUJ :JJqos U9I:JUP:JJd uI OpBJ~S!'iI:JJ so~up SOj Á SUJ~S:Jnill SU'1 Á S3:'lVnI3:.LVW Jod :Jp :Jpud uo~s'ilU1A1'1 'upuuj:JZ ulj (066¡) uA:JnN u3 "SVl/fJUV:JV sn¡vnbs SOpl:Jl}jl:JUJ :Jp oUJnsuo:J :J~uupodUJ! un U91q -illU~ °PU"lJl1:JA ulj :JS 'lOS 011:J]Slill:Jlj pp S:JJUUJ sOl u3 'snp:Jn¡.JiJn OJ:Ju9'i1 PP s:J1:J:Jds:J uU:Ju~s:Jp :JS :Jnb SOj :JJ~U:J'so -01:JU:JUJ OillO:J :JpOU 011:J]SIUJ:Jlj P u3 '(Z661 '"Iv P ljSlillU:J8) IB1:JJ:JUJo:J S9J:J~U! :Jp SO:JS9 s:J:J:Jd :Jp SOAlp:Jp SOj :JJqos 'OpUJ:JpISUO:J opo)l:Jd j:J :J~uump 'uI}UJO:1 uznjl:Jill :Jp °IJUillU~ :Jp sodnJ'iI SO~U1~SlpSOj :JJqos SV!/fJuv:Jv sn¡vnbs :Jp U91:JUP:JJd -:J~s9:JP~ :JJqos U91:1np:JJd :Jp S:JpAIU sOHu BJ~s:JnUJ SVl/fIUV:JV sn¡vnbs '(LL6 ¡) u:J:Jf) Á s:JUO[ Á (¡66 ¡) "Iv P )jnlj:JIsuuuI uuu :J1~U:J 11¡:JIp ul :Jp U9!:11SodJ:Jdns 's:JI:1:Jds:J suqUJu uI UU!UJJ:JPP :JS OUJS1illjSV U:J :Jnbunu 'pUplpUn]Old OpUUJ:JpISUO:J 'un~ :Jp SOIUAJ:J~U1Jod Á sOX:JS Jod 'U¡:Jlp Uj :Jp S:Jum:JUl1UA sUI UUU1UJJ:J~:Jp:JS '17661 U:J upuz ol1o~up:JJd u¡ :Jp UI:JU:JP!:1U! 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Ubicación de los lances de pesca con presencia de Sacanthias y Mhubbsi. en las tres áreas investigadas. FIGURE l. Trawling positions with presence 01 S acanthias and M. hubbsi in the three sampling areas. :JS 'I1S:J1d I1PI1:):JP -UO:) 'SOlll1l0lj (fly%) 001* u (rUO:)N/fl:):J1c[):r I=L (!uo:)N/ U91:)1lI1dl1:JP =(f!y%) p'pp,:) p, :J~u:J!puods:JJJo:) fl:):J1c[) :Jfl1~U:J:)lOd [3 [:J '%001 P °pUI11:Jp!S 'S:JpO~!~I1[ :Jp S08U111 :Jp [~O~ IN 111:)1]1118 U:JpUl1:Jd I1UO 11 :J~U:J¡I1Amb:J lOpl1p:J1d SOU S:J 'SlS![ 111S:J PP ¡~O~ pop8uo¡ odm8 uo °PU111:JP!SUO:) op,op~suo:) 11:)!U9Ul1:) U91:)I1P11O:) 9ZI¡I1:J1 :[P,:)P,UlO~S:J°p!u:J~uo:) P U:J p,s:J1d c[% PP ¡P,:JU!¡ U9!:)P,U!qUlO:) P,[ S:J : 1N ::Jpuop c[% !:) :r = IN * Ol:JUlJ;lU SO[I1A1:J~Ul :J S:JPI1P¡PUOj01d P U:J O~U:JUlI[11 SUl:Jp SO~Ul~Slp Sor U91:)Tl11dl1 :Jp S:Jf~U:J:)lOd SO¡ UOll1¡O:)¡I1:) :JS SOI111~:J1d1:J~Ul sOl Ii. :J¡dIHJ;lUl sOPI1Hos:J1 I1¡OS I1UO lOd :JS '(:):)y) (1) :OUlO:) 9[0:)[11:) (fly%) OUlO:) O~U:JUll[11 UO:) SOOP¡¡\IPUl UJ;l8:JS '[I1:)I1UlO~S:J °plU:J~UO:) ml1d 'SOp11Ul10j sodm8 :J n SOSl:JA U91S:J18:J1 'I1S:J1d Ul:J~1 I1PI1:) :Jp c[% sOl UOS S:J¡ql1!lI1A SI1¡ 'odm8 -1}UI1 ,,~s3 01~0 [:J U:J :Job SI11~U:JIUl 'en) :Job ':J¡qI1!JI1A :Jp m:)u:Jo:):JJj I1PI1:) :Jp m:)U:J11O:)0 :OUlO:) IN p,:)!U9U1J:) :J¡q1J1111A U¡ 9¡0:)¡u:) :JS 'lOPUP:J1d PP ¡P,~O~ 081P,[ :Jp s:JsP,p :Jp SO¡UA1:J~UTlOd 'us:J1d SUl:J~! s:J¡p,dl:) -ulld SO¡ :Jp (c[%) P,!:)U:JllO:)O :Jp 1J1:)u:Jo:):JJj :Jp s:JfP,~U:J:)lOd sor UO:) p,:)!S1}q ZIl~P,Ul P,UO:JP l!pp,d (:):)y) P S:J :(0 c[O/~ P,:)!U9UP,:) P, u91:)uPJJo:) 1111~ P,[ UO:) U91:)~U:JUll¡P, 'osou!ds:J P,I 1I1JP,dUlO:) UP,Ul1U:JdS (E861 'P,POdI1S Ii. :Jlj:)o1008) :Jp S!S!l1}UP, UO 9Z1[1~0 :JS P,[ U:J SO!qUlP,:) Sor 111:)1]!l:JA I1Jl1d u91Oq!~ Ii. 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La castañeta (Cheilodactylus bergi), esta presente sólo en el área 1 con un 15%F mientras que las nototenias y los mictófidos se encuentran en el área 2 con valores menores de 1%F (Tabla 2). Entre los cefalópodos, e! calamar (lllex argentinus), los calamaretes (Loligo sanpaulensis y L. gahi) y Semirrosia sp. aparecen en las áreas 2 y 3, mientras que los pulpos del género Dctopus sp se encuentra únicamente en el área 1 (Tabla 3). En la dieta del tiburón espinoso, aparecen ocasionalmente macrocrustáceos epibentónicos de! Orden Isopoda (Serolis sp.) y del Orden Decápoda, como e! langostino (Pleoticus muelleri), e! camarón (Artemesia longinaris), bogavantes (Munida gregaria y M.subrugosa), cangrejos (Libidoclea granaria y Peltarium spinosulum) y especies de Paguridos, todos ellos con valores inferiores al 4%F. Como alimentos raros, se encontraron poliquetos profundidad o intervalo horario j ; Frecif Frecuencia de ocurrencia de la presa i en la latitud, profundidad o intervalo horario j ; Nconr Número de estómagos con contenido. Se cuantificó le predación sobre merluza, por clases de largo total del predador y de la presa, utilizando el índice porcentual Pij, calculado a partir del número de individuos de la talla i de merluza, comidos por un individuo de la talla j de tiburón espinoso, considerando la numerosidad total por clases de Lt, tanto de la presa como del predador. RESULTADOS 1. Taxones presa por áreas En la plataforma argentina, Squalus acanthias, se alimenta principalmente ctenóforos; peces teleosteos y cefaló- TABLA2: Porcentaje de frecuencia de ocurrencia (%F) de los principales items presa por áreas. TABLE2: Percentages frequency olocurrence ("/oF) ol principal prey items in the three considered % con N total Area l Area 2 Area 3 51,9 63,5 49,4 77 576 164 % Frecuencia presas principales Ctenóforo Calamar 72,5 Calamarete ,)'emirrosia Pulpo Merluza Nototenia Mictófído 1,5 2,5 Castañeta Restos de pez Cangrejo 15,0 Bogavante Anf Hipérido 72,1 6,2 9,3 27,2 1,4 1,2 2,8 2,5 10,1 0,5 59,3 0,5 7,5 2,5 8,6 2,5 2,7 3,7 2,5 0,3 1,4 Anémona 2,2 ¡ ¿., areas. x x x x x x x x (*) sepe:JY!1u~P! ou °ddS (*) ~P!U~oq¡ON !8oJdqsnzÁpvpou;n¡:J !sqqnl{ snp:inZ.LfJW (*) ~ep~dopÁW Vl!ol{:JUVs!]nv.L8ug S~Áq1q::>P¡SO ~seI;) x x °ds fJU!X!W !1IdIOlliOP!dseJeqd~;) ~seIJ (*) e~::>e!ppsy ~seI;) x x V:J!UVl{JV817UlVfJZl{! e~::>eHeq~ ~seIJ e1epJoq;) llinIÁqd x x x X X x x x x x x (*) SOf~l~ueJ (*) ~ep!ln~ed ds S!]O.LfJS x x x Uln¡nsou!ds UO!.LV1ZfJ¿ V!.Lvuv.L8VfJPOP!q!7 °dds vp!unw !.LtJntJnUlSn:J!lotJZ¿ x x s!.lvu!8uo¡ V!StJUltJl.lY ds v!Sflvl{dng !!pnVlf:J!pnv8 0IS!UltJl{.L e~::>msru;) llinIÁqdqns x x x x x x ds sndo1:JO ds o8!]07 Snu!lutJ8.LVxtJm 1 se~JY Z x x x x x x ds Vl!PO.Ll{dy x x x ds V!SO.l.L!UltJS x e::>snnOw llinIÁqd (*) so¡~nb!IOd epm~uY llinIÁqd ds V!l{:Jv.Lqo.lntJZ¿ eloqdou~1J t llinIÁqd (*) e!le!llp::>y U~pJO e!lep!ll;) llinIÁqd eS~Jd s~uoxe~ .sva.lV pa.lap!suo:J aa.l1fla1flfo auo 1f:JvaU.lsUJa]!tCa.ld,SV.I1flUV:JV SV punof VXV.L:[ H7f1f1.L S .SUP¡¡:)j~s;)mu SU;)l!} S;)l~ SU¡ U;) SV.I1flUV:JV S;)P O~U;)Ul!lU OUlO:>SOp11l~UO:>U;)UXUI :t Vlffifl (L66 ¡) EEl -611 :II oN .OS1Id .s1Ia .J.S1IANI"1\11([ vz:I ,., 125 GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALlMENTACION DE SQUALUS ACANTHIAS gación por sexos. Entre 36°- 37°S, aumenta la presencia de hembras al 20% aunque sólo un 16% de ellas registran ctenóforos como único alimento, mientras que el resto presentan estómagos vaCÍos. Al sur de dichas latitudes no existen diferencias en la alimentación entre sexos para la misma región latitudinal, con valores de correlación significativos o altamente significativos (R> 0,75; P>0.05) (Tabla 4a). Al comparar entre profundidades, verificamos que no existen diferencias significativas en la alimentación entre sexos en los individuos encontrados hasta los 100 m de profundidad (R> 0,82; P>O.Ol). En el rango de 101-150 m no existe correlación significativa entre las dietas, los machos exclusivamente consumen peces, calamar y poliquetos, mientras comparten con las hembras los ctenóforos y merluza (Tabla 4b). (Aphrodita Sp.) y otros de géneros no identificados, salpas (lhlea magalhanica) y anémonas del Orden Actiniaria (Tabla 3). Esta gran diversidad específica de presas, pone en evidencia que Squalus acanthias es un predador generalista y oportunista. 2. Comparación de la alimentación entre sexos El valor del Coeficiente de Spearman (R=0,72;P>0,05), indica que la alimentación de ambos sexos es similar, si consideramos el total de los ejemplares. Sin embargo, al compararlos agrupados cada dos grados de latitud, no encontramos correlación significativa entre los machos de la región comprendida entre los 34°-37°S y las hembras de todas las latitudes. Entre 34°-35OS, el 97 % de los individuos encontrados son machos, es decir que las diferencias se deben a la segre- TABLA4: Porcentajes de estómagos con contenido (%Con) y de frecuencia de ocurrencia de los principales items presa por sexos (machos: 34-85 cm Lt; hembras: 32-88 cm Lt). a) por latitudes b) por profundidades. TABLE4: Percentages with stomach contents (%Con) andfrequency of ocurrence (%F) ofprincipal prey items by sex (males: 3485 cm Lt; females: 32-88 cm Lt). a) by latitudes b) by depths. a) 34°-35° 36°-37° NTotal M H 1 31 34 7 38°-39° 40°-41 ° 42°-43° 64 115 200 62 82 93 44°-45° Profundidad 78 71 < 80. m 80-100 m 101-150 m 143 318 57 243 60 16 Latitud b) 3. Variaciones del espectro %Clenófm> %Con %Merluza H M H M H 100 83,3 48,7 52,7 68,8 54,8 0,0 16,7 51,3 47,3 31,2 45,2 5,9 45,0 97,4 34,5 64,2 2,5 0,0 75,0 87,5 100 75,8 12,1 17,6 5,0 0,0 10,3 18,2 0,0 0,0 2,5 3,8 12,9 82,5 27,3 48,3 63,5 65,0 47,4 63,4 29,0 64,4 37,0 77,9 22,2 14,9 62,5 17,9 100 26,1 14,9 23,1 trófico por clases de talla La distribución de tallas de Squalus acanthias en las muestras abarca de 29-88 cm Lt, con un modo en 48 cm Lt. No se registran grandes variaciones en el porcentaje de estómagos con contenido en el rango de tallas mencionado, oscilando dicho valor entre 42,3% y 66,7%. El consumo de los tres alimentos básicos, ctenóforos, peces y cefalópodos, se verifica en todo el rango de tallas. La ingesta de ctenóforos, oscila entre 77% y 100 % en los individuos menores de 62 cm Lt, mientras que en los mayores es 20,0 M 0,0 0,0 0,0 32,8 17,5 47,5 34,8 14,4 23,1 %Bentos %Peces % Cefalópodo M H M H 0,0 0,0 2,5 9,6 6,5 18,2 52,9 50,0 2,6 8,6 2,9 7,5 0,0 0,0 0,0 0,0 1,6 12,1 25,9 5,8 7,2 8,4 0,0 3,2 0,0 25,6 0,0 M 41,2 0,0 5,3 10,3 8,0 0,0 H 0,0 25,0 15,0 3,8 14,5 0,0 10,1 5,4 23,1 18,5 5,2 40,0 inferior al 60% (Figura 3a). Esta disminución en el consumo de ctenóforos coincide con un marcado aumento de la ingesta de peces, principalmente merluza común (M.hubbsi), que llega a valores de hasta 100% (Figura 3b). Entre los cefalópodas, el calamar (lllex argentinus) está presente como alimento en todas las clases de tamaño (7% al 50%), verificándose la mayor ingesta a partir de 59 cm Lt. El pulpo (Octopus sp) es alimento secundario (7% a 20%) para los individuos entre los 43 y 71 cm Lt, mientras el calamarete (Loligo sp) es considerado presa ocasional (Figura 3c). o!, P!nbS' uif2uo¡ pUV P!nbS' Uifl.J011S' 'S'ndopo ::JE 'V¡aUV1S'V:Jpuv S'p.lUalolou 'aJfVlI auyua2.Jv:qE 'S'qv.J:J puv VOZOlfluV 'v.Jolfdouap :vE '(r¡) S'dno.tJJ az!S' .Jolvpa.Jd tÍq S'tÍa.Jd ¡vdpu!.Jd :E mIflDl¿J Cd'YoJ a!vlua:J.Jad a:Jua.J.Jn:Jofo huanba.Jj '::J~::J111U!1J11J:J Á 11JU!1J11J:J 'od(nd ::JS '~::JY1J~S1J:JÁ S1JIU::J~O~OU 'UI).U!O:J1JZnJl::JU! :QS 'SOr::Jli!U1J:JÁ S1JUOU!?U1J pp sUIIu~ lod sus::Jld s;¡¡udl:JUlld su¡ ::Jp Cc!%) U':JU;¡lm:JO ;¡P 'SOlOJ9U::JP :1JS 'Cn) lopup;ud U!:JU::Jn:J::J1J::Jp s::Jf1J~U::J:JlOd:S V<lflDIc! ,8 08 ,L CU!:))n og aL ,9 09 , , , I , , , , I , , , , I ,rn+r"rh-rn--h-. " * *. *".. "'. * ce.. * * * ,,¡;:UDWDID,:) * ( * * ".. ,t Ot g¡: :) o~ o **.tI;...* *"'""" 00 * * * Ot * * 09 o 08 JDWOIO;) odlf1d ..* '"d % CU!:)) ,8 08 ,L aL ,9 09 x .,. >/-+>/-)< + .,..+ >/-+ + + + ++ ++ n 001 q og ,t " + + ++++ ...+ + + Ot ,~ O~ o ++ + 00 + + + + Ot + + + + 09 ++ ,9 aL X .. Dta UD~CO.:) 08 o n Clli:)) ,L 08 DIUQ~OION ozn1J--W + --+" 001 d% +++ gg og 09 ,t " ¿o+ '1 -tv> o '1 + + + +0 + + % + ,~ Ot oc o o o + 00 '1 '1'1 '1 '1 '1 '1 '1 Ot '1 '1'1'1 '\1..."1 '1 09 '1 '1 '1 '1 '1'1 SO¡.uOuo,:) + Gouowauv o soJo}Ouat) \7 '1 '1 '1 '1 '1 \]\lvrv '1 'V"J"l 08 '1 00 I '1 d% CL66 ¡) (El -611 :l! oN 'bs1Id 'S1Ia 'lS1I/\NI '/\11-¡¡ nI GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACION DE SQUALUS ACANTHIAS 127 3.1. InOexiones en la dieta debidas a la talla El valor del coeficiente canónico de 0,7571 representa la correlación existente entre la variable canónica (NI) Y el largo total del predador (Lt). Dicho valor elevado al cuadrado, coincide con el R2 de una regresión múltiple y es equivalente al porcentaj e de varianza de N 1 que puede ser explicado por cambios en el Lt. Al graficar los valores de la varia- ble canónica versus el largo total, se observa que NI, cambia de signo alrededor de los 62 cm Lt (Figura 4). Este punto de inflexión, refleja un cambio en las preferencias tróficas, ya que efectivamente a partir de esa talla, aumenta el consumo de merluza y calamar mientras disminuye el de ctenóforos (Figuras 3a, 3b y 3c). o 20 o o ooDDo 1.0 o o 00 DO N 1 00 DO o 0.0 ** * * ** * * ***r* -1.0 ** * **** * Corr.Can.- * -2.0 30 35 40 45 50 55 60 65 Lt (cm) 70 75 0.7671 80 85 FIGURA 4: Valores de las variables canónicas (NI) por grupos de talla de S.acanthias (32-88 cm Lt). FlGURE 4: Plot ofthe canonical variables (Nl) for S.acanthias size classes (32-88 cm LT). 4. Variaciones latitudinales del espectro trófico por regiones didades de < 80 m y en los intervalos restantes los valores se mantienen estables (63,5% y 64,5%). Los % Aij indican que entre 80-100 m, es máxima la ingesta de ctenóforos y disminuye la predación sobre cefalópodos y merluza, ya que el consumo de estas presas es mayor a < 80 m y entre 101- 150 m. El item "peces" que esta integrado principalmente por restos no identificados, predominando entre 101 -150 m (Tabla 5b). Dichos restos podrían ser de mictófidos, ya que según Angelescu y Prenski (1987), este grupo habita el área de plataforma externa y talud durante todo el año. El porcentaje de estómagos con contenido varía poco por regiones latitudinal es, presentando un máximo de 67.9% entre 42°-43"8 y un mínimo de 49% al sur de los 44"8 (Tabla 5a), estos valores son similares a los citados por Jones y Geen (1977), que encuentran un 36% de estómagos vacíos. El porcentaje de aparición (%Aip por latitud para las presas mas importantes, indica que la presencia de peces en los contenidos estomacales es constante en toda la región investigada, aunque es de mayor importancia entre los 34°-37"8. Para el caso de la merluza, la mayor frecuencia se registra entre los 34°- 35° Y al sur de 42°8. Los cefalópodos aparecen a partir de los 38°8, siendo el calamar el mejor representado al sur del 44"8. Los ctenóforos presentes en los contenidos estomacales de toda el área, predominan entre 38° - 43° 8 y son ocasionales 6. Variaciones horario al norte y al sur de estas latitu- des (Tabla 5a). 5. Variaciones batimetría del espectro trófico debidas a la Los porcentajes de estómagos con contenido presentan valores similares a los encontrados en el análisis por latitud (Tabla 5b), correspondiendo el menor valor (48%) a profun- . del espectro trófico por intervalo Considerando la alimentación por intervalos de dos horas, entre 8:00-17:00 horas, se observan dos modos, uno entre 8:00- 9:00 horas y otro entre 14:00-15:00 horas, asociados también a las mayores capturas de Squalus acanthias (Tabla 5c). El alto porcentaje de estómagos con contenido, enconttado entre las 8:00- 9:00 horas, coincide con altos valores de %Aij de merluza, "otros peces" y cefalópodos. Estas presas presentan una tendencia de aparición en los contenidos estomacales similar, con valores mínimos en los horarios vespertinos. El segunlio modo de ingesta (14:00-15:00 h), esta relacionado con un incremento en la 00'001 E~'PS E~'PS EI'L9 LE'SP 16'LE ~P''lE Is'a 11'P'l LL'I'l P~'61 99''lI opl!JDmn:>v% 00'001 06''l 66'0 61-~1 P'l-O'l %''l 'lS'1 SI''l S~'O IP'O SL'O 06''l P6'P 'lS'1 P9'1 91'1 E'l'1 SL'O OL'S L6'1 ~P'O 91'S9 E9''lS L~'~6 ~~'O S~'O E'l'1 PE-OE 6'l-~'l 'lP'6~ 06''l P6'P 6O'P 60'1 S~'O IP'O 6E'0 PE'I OE'P SE'6E LP'~I 96''l a''l PL'I IP'O 6E'0 6S'0 S~''l 99''lI PI-OI 6-~ op~nmn:>v % 6S-~S pS-oS 6L-~L PL-oL 69-~9 P9-09 6~-~~ P~-o~ 6P-~P PV-OV 6E-~E PE-oE JOPl!{Y.}Jdn l!S;}Jdn tE-[;) !,dno.iJi az!s <fa.a!PU/J (7L U/.J 68-0E) .Iolvpa.ld <fq '!;/}!l{IUV:JV UI:1 68-()E) 10PI1P:}lÚ f:}P 1111111 :}P odnJí! lod ':;/}!l{IUV:JV '(7L U/:J S <fq palvp;J.ld !sqqnl{ W fa .Iaqumu al{l fo a!vlua:J.lad '9 !l7fIVL '(n W:) vE-S) 11s;:ud 111:}P !i. (n W:}P SOnp!AlpU! :}P Ol:}wnu PP :}f11~U:}:)j°d \flHVI '9 S lOd SOp11P:}ld !sqqnl{ O'p v'l I'vl €'€l S'lE S'LI I'l I'~~ 6'~1 O'L O'Sv L'61 9'0€ S'I 0'0 0'0 9L 19~ ool ~'P9 ~'€9 O'Sv I'€€ O'P9 6'l ~'~v E'Ol I'v€ O'O€ v'LI L'l~ L'U S'vl ~'1I 6€ 661 011 9II U€ 0'06 €'99 9'v~ 0'9~ 6'~~ I'O€ O'll ~'LI L'~I L'vl v'€€ 0'0 S'OI l'6E S'vl I'~l 0'0 S'6 l'91 S'6€ l'v€ I'Pl 9'6 S'Sl .sq LI-9I .sq SI-tI .sq n-u .sq n-OI .sq 60-80 VHOH w OSI-IOI w 001-08 (q :apnmV¡ 'l' I o'v 6'91 sopod91BJ3=> % (v :<fq sU/al! 11S:}ld sw:}p aDI.l3W <fa.ld ¡Vd!:JU!.IdfO S:}I11dl:)!Hld % 9'lI Iv Z€ 6'19 ~'s~ I'€~ 6vl €6l L61 0'6v 6'L9 s'~~ SO.l°J9D3J=>% DO=>% ua!I!.Ivddv fa puv (q oSt-ott o~t-oZt oIt-oOt o6~-o8~ oL~-o9~ oS~-ot~ aIU.I.L V'I (8 oN (:J 'S¡V<l.laIU! P!P mvroJ sOl :}P (rlV"%) (;> w08> aV<II<INiliIOlld ~'s l'l O'V 1'1 O'LE O'Lv S;););)d SO.l~O% sl{ldap (q 'pn~!~111 (11 :lod (L,66¡) f(!-6l (UO;]roJ SIUi}IUO:J l{:JVU/OIS l{1!M si}2VIUi}:J.li}d 'OI111lOlJ °111Al:}~U! (:) p11p!punJold O~U:}WII11 uo:) SOnpIA!pU! :}P :}r~U:}:)lOd '[; !l7fIVL U91:)!111d11 :}P !i. (uo:)%) 'S \flHVI [ :11 oN 'OStId 'StIa '.LStIANIi\íQI 8(:[ GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACJON DE SQUALUS ACANTHJAS TABLA7. Comparación entre los porcentajes de del índice de correlación de Spearman TABLE 7. Comparison of percentages frecuency correlation index (Sr). Argentine hake 129 frecuencia de ocurrencia (%F) de las presas de M.hubbsi y S.acanthias, a partir (Sr). Los %F de merluza tomado de Sánchez y García de la Rosa, 1995. of ocurrence (%F) of Mhubbsi and S. acanthias' prey items using Spearman s %F values are takenfrom Sánchez and García de la Rosa, 1995. M. hubbsi S. acanthias % con 24,54 58,95 N total 5648 1659 % Frecuencia de ocurrencia items presa Crust. zoop1anct. 61,4 0,4 Merluza 7,4 18,0 Restos de pez Calamar Mictófido Nototenia Bogavante Camarón Ca1amarete Zoopl. gelatinoso Restos crustáceos Semirrosia Anchoíta Abadejo 7,1 5,3 3,8 2,2 2,2 1,9 1,9 1,6 0,7 0,4 0,2 0,2 Pulpo Langostino Estomatópodo Cangrejo Mixine Poliqueto Castafieta Isópodo Ascidia Ofiuro Paguridae N= 25 P > 0,01 0,1 0,1 0,1 4,7 11,5 0,4 0,2 0,3 1,2 58,1 3,3 2,7 1,0 0,9 0,6 0,1 0,1 0,1 0,1 Rs = 0,236 g .1. = 23 '\) t = 0,683 T I I I ~ ::>J~U::> 1.. -::>wnu W W 001-08 ::>J~U::>lU~u::>n:JU::> 1.. 11!:Jul1punql1 1.. M.°p1Jm I1~Sl1q :I:J:lll1dl1 -[I1SJ:lW:lp SO~!ql}q ::>s ::>p::>ds::> ~S::> ::>p PI1P!SOJ JOI..I1W 11'1 'S::>[I1UO!:JI1~S::>S::>UO!:JI1!JI1A uo:J OOZ-Ol :lJ~U:I ~!ql1q J:lp:lOJq:JS sor (EL6{) :ls:luopol 1.. tipJ)! 1.. (8176{) UI}1J:lS :lnbun11 'pl1p!punJOJd :lp W 8tl P U:I :lnb sO:J!U9~U:lq S:I sVPfJuv:Jv sn¡vnbs I1pl11J!~S:lAUI U911J:lJ :lp :l1:J::>ds::> l1un 'OPI1:J!J!POW (896{) J:lU:loq:JS pnm!W!S:lp :I:JlpuI 13 'ÜO'O<d I1AI~I1:JYIU1J!S U91:Jl1pJJO:J :I~S!X:I ou ::>nb ::>1Jms '(1. :9EZ'0="M) l1[ql1l) UI1WJI1::>dS ::>p S01JUlU Jod U9!:Jl1pJJOJ :lp :I~U:I!:JY:l°J P OPUI1Z!I!~n SI1~::>!P SI1[ JI1Jl1dwo:J [V 's::>!:J:lds:I Sl1qWI1 :lp pl1P l1un 1.. (l11m1J!d) !sqqm¡ -ISOJ:lwnu 11[ :lJ~U:I 61:1 :lp U9J:Jl1pJ snp:Jnz..¡an"SV!/fIUV:JV sn¡vnbs S::>:JUI1[SO[::>p %17S un 9J~uo:Ju::>::>s ::>p I1::>Ul}nnW!s 11!:Ju::>s::>Jd UO:J 'l1pl11J!~S::>AU! I1::>Jl}[::>u3 's::>I:J::>ds::> Sl1qWI1 S:lNOISIYDN03 Á NOISil3SI« ::>p S111:Jul1punql1 SI1[ ::>J~U::>U9p11pJ U[ 11 1.. [lUodw::>~-O!:Jl1ds::> U9!:J!sodJ::>dns 'SI1~U!~S!PUOS S:I!:J:lds:I Sop SI1[ :lp l1un I1pl1:J:lp S:I[l1dl:J -uud sl1s:lJd SI1[ ::>nb 111..'11!:Ju:lpdwo:J OpU:lqSIX:I ou 'SI1P!P SI1[ :lp [111:JJl1dU9!:J!sodJ:ldns 0[9S 11:J!PU! 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Ofl " GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACION DE SQUALUS ACANTHIAS /' "1 I ! 42°-43°S, correspondiendo mayoritariamente a juveniles (53.7 cm de largo medio), con un rango entre 35-75 cm en el que predominan los machos (69%). Se alimenta de gran diversidad y tamaño de presas provenientes tanto del habitat bentónico como del pelágico, mostrando así su carácter de predador generalista y oportunista. En las tres áreas, basa su dieta en los peces, entre los que se destaca la merluza común (Merluccius hubbsi); los cefalópodos como el calamar (lllex argentinus) y calamarete (Lo ligo spp) y los ctenóforos (Pleurobrachia pileus) . Sin embargo, la dieta en un área determinada dependerá de la composición y abundancia de la fauna presa y de sus variaciones durante las estaciones del año. Esto se evidencia para S. acanlhias, con la presencia de anchoíta en los contenidos estomacales en primavera y verano, mientras que en invierno, cuando disminuye la abundancia de dicha presa en el medio, consume merluza juvenil (Garcia de la Rosa y Sánchez, MS). Una situación similar ocurre, debido a la alternancia de las especies de peces entre las 3 áreas investigadas (castañeta, nototenias, mictófidos y merluza) (Tabla 2). Los porcentajes de estómagos con contenido en las tres áreas consideradas (51,9%; 63,5% Y 49,4%) son mayores que los encontrados por Menni (1985), que indica valores inferiores al 36%, aunque no consta si el muestreo se realizó previa consevación del material. Cabe señalar que el análisis de los contenidos estomacales preservados en formalina, dificulta la identificación del zooplancton gelatinoso, que se digiere rápidamente (Arai, 1988), lo que disminuiría el porcentaje de estómagos con contenido. En nuestro caso estos valores no se han subestimado dado que se analizó el contenido en fresco. Jones y Geen (1977), mencionan para la misma especie en aguas del Pacífico Norte, un 64% de estómagos con contenido y una dieta basada en el consumo de teleósteos (45%), crustáceos (31%), moluscos (3,5%) y ctenóforos (3,3%) del género Pleurobrachia. En la costa Occidental de Africa del Sur, coexisten tres especies del género Squalus entre ellos S.acanlhias, que también consumen principalmente peces teleósteos y cefalópodos (Ebert el al., 1992). Existen diferencias en la alimentación entre sexos, debidas probablemente a la segregación entre machos y hembras, observadas entre 34°-37°S y a mas de 100 m. Esto concuerda con lo que ocurre en otras especies de tiburones (Bullis, 1964; Springer, 1967; Menni el al., 1979 y Menni, 1985), para las que se mencionan desplazamientos reproductivos que involucran además una distribución batimétrica diferencial por tallas o sexos y distinta alimentación. En todo el rango de tallas muestreado, S.acanlhias consume tres alimentos principales tales como son los ctenóforos (55%F), los peces teleósteos (24%F) y los cefalópodos (15%F). Según Jones y Geen (1977) los juveniles «45 cm Lt) de esta especie, muestran una tendencia a la ingesta de 131 presas planctónicas, alimentándose principalmente de eufaúsidos. En el presente trabajo, estos crustáceos no aparecen en la dieta, siendo la presa planctónica principal los ctenóforos, que registran hasta 100%F en los individuos menores de 62 cm Lt. Cabe señalar, que Pleurobrachia pileus aparece en la dieta de la misma especie y de otros condrictios, en diversas regiones del mundo ( Bigelow y Schroeder, 1953; Rae, 1967; Arai, 1988; Ates, 1988; Todd, 1907 en Arai, 1988; Mortensen, 1912 en Ates, 1988; Mianzan el al., 1996). Si bien se encuentra en discusión el aporte energético de dicha presa (Larson, 1986), algunos autores consideran que satisface los requerimientos de carbono necesarios para subsistir, cuando son abundantes en el medio (Oviatt y Kremer, 1977). En un análisis estacional de la incidencia de los ctenóforos en los contenidos estomacales de peces, en el Mar Argentino, Mianzan el al. (1996) observan que son consumidos por 20 especies de condrictios y osteictios durante todo el año, principalmente durante primavera y verano. En invierno el consumo se reduce a sólo 5 especies, entre las que se encuentra S.acanlhias, con su máximo valor estacional de consumo de esta presa. S. acanlhias aumenta el consumo de presas de gran tamaño como son peces y calamares a partir de los 62 cm Lt, aunque continua ingiriendo ctenóforos. Es alrededor de esta longitud que Menni (1985) encuentra la "talla mínima de madurez" para los machos. Dado que estos individuos maduros requieren un aporte energético extra porque la intensidad de acumulación de los lípidos se acentua, implicando un mayor requerimiento trófico-calórico y por lo tanto un cambio en la dieta. El menor tamaño y movilidad de los juveniles hace que la persecución y captura de las presas sea limitada, por lo que la diversidad de presas en la dieta de los adultos es mayor. Además los adultos incorporan un 5.9% de organismos provenientes del bentos (macrocrustáceos, poliquetos, anémonas y ofiuroideos) sugiriendo una mayor tendencia a hábitos demersales, hecho coincidente con Jones (1974) y Jones y Geen (1977). Durante el ciclo diurno, se observaron dos intervalos horarios de mayor alimentación, uno entre 8:00-9:00 horas y otro entre 14:00-15:00 horas, con porcentajes de estómagos con alimento durante todo el día superiores al 54%. Esta especie ingiere organismos provenientes del necton, que requieren persecusión y manejo de presa y alternativamente se alimenta tanto de presas provenientes del bentos como del plancton, por lo que dichas presas co-ocurren en los contenidos estomacales en diferentes grados de digestión. De lo dicho y de los resultados obtenidos en otras regiones estudiadas (García de la Rosa y Sánchez, MS), consideramos que Squalus acanlhias es una espece versátil, que se alimenta activamente del recurso disponible durante todo el día. Los ctenóforos predominan entre las latitudes de 38°-43°S, a profundidades entre 80-100 m, siendo reemplazados por los peces y los cefalópodos en las otras regiones. 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