Célula Vegetal
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Célula Vegetal DINCA CRISTINA MARTÍN MONTIEL STELLA MARIS PÉREZ DE BIANCHI MARIANA QUIROGA MENDIOLA AÑO 2013 Célula Vegetal - 2013 1 Definición y tipos de células Las células son las unidades básicas que constituyen los organismos; también pueden definirse a las células como las unidades estructurales y funcionales de los seres vivos. Considerando su organización interna, se distinguen dos grandes tipos de células: las procariontes y las eucariontes. Las células eucariontes, características de todos los animales y de todas las plantas (excepto las algas azules y las bacterias), están formadas por diversas estructuras rodeadas por membranas que cumplen diferentes funciones. Entre dichas estructuras se encuentra el núcleo que contiene el material hereditario, ADN (ácido desoxirribonucleico). Las células procariontes carecen de estas separaciones. Las células se agrupan en tejidos y éstos en sistemas de tejidos que integran los órganos de la planta. Componentes de la célula vegetal Los componentes principales de la célula vegetal son la pared celular, el citoplasma y el núcleo. El citoplasma es una sustancia coloidal donde el mayor componente es el agua, pero donde hay, además, proteínas, lípidos, hidratos de carbono y otras sustancias orgánicas, sales minerales, iones diversos, entre otros.. En el citoplasma se encuentran las siguientes estructuras celulares: retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, plastidios, microsomas (peroxisomas, glioxisomas), esferosomas (cuerpos lipídicos), microtúbulos, vacuolas y sustancias ergásticas. Membranas celulares Las células presentan membranas, entre ellas, la membrana plasmática que define el límite celular y se encuentra por debajo de la pared celular. Esta membrana ayuda a crear y mantener ambientes distintos dentro y fuera de la célula. Las estructuras citoplasmáticas están rodeadas por una unidad de membrana, como en el caso de las vacuolas, microsomas, esferosomas, aparato de Golgi, o rodeadas de una doble unidad de membrana, tal como ocurre en el núcleo, los plastidios y las mitocondrias. Célula Vegetal - 2013 2 Figura 1: Esquema de una célula vegetal con las principales estructuras celulares. (Quiroga – Martín) Organización de las membranas biológicas Todas las membranas celulares presentan una bicapa de moléculas lipídicas, proteínas asociadas e hidratos de carbono de las glucoproteínas. Esta estructura así formada se denomina unidad de membrana. El modelo del mosaico fluido describe la organización molecular de lípidos y proteínas presentes en las membranas celulares y explica cómo sus propiedades son definidas por las características físico-químicas de sus distintos componentes moleculares. Los lípidos se disponen formando una bicapa que presenta dos zonas con diferente afinidad (o polaridad) al agua: las cabezas polares, afines con el agua (hidrofílicas) y las colas hidrocarbonadas que son no polares, es decir, no afines con el agua (hidrofóbicas). En un ambiente acuoso, las colas hidrofóbicas de los lípidos se disponen enfrentadas hacia el interior de la bicapa, mientras que las cabezas hidrofílicas se disponen hacia fuera, en contacto con el agua. Las proteínas de membrana se asocian con la bicapa lipídica de diversas maneras, y esto refleja la diversidad de funciones enzimáticas y estructurales que realizan. Existen dos tipos básicos de proteínas de membrana: estructurales y funcionales. Las proteínas estructurales según su ubicación dentro de la bicapa se pueden clasificar en periféricas o integrales. Las primeras se encuentran asociadas a la parte externa de la membrana y las integrales la atraviesan. En tanto las proteínas funcionales se denominan enzimas. Célula Vegetal - 2013 3 Las enzimas pueden definirse como catalizadores capaces de aumentar la velocidad de reacciones químicas específicas. Son moléculas proteicas muy especializadas, elaboradas por las células a partir de aminoácidos sencillos. Cada enzima puede catalizar un tipo específico de reacción química. Dicho modelo impone que las membranas biológicas no son rígidas ni estáticas, sino que son estructuras “fluidas”, puesto que lípidos y proteínas pueden realizar movimientos de traslación dentro de la bicapa tanto en sentido vertical como horizontal. Este movimiento permite el sellado de membranas dañadas. Figura 2: Esquema del Modelo de mosaico fluido. (Quiroga) Propiedades de las membranas La principal propiedad de las membranas biológicas es la permeabilidad selectiva, porque la mayoría de las moléculas (polares) solubles en agua no atraviesan fácilmente el interior no polar. Las proteínas realizan el transporte selectivo de moléculas y por esa razón definen la especificidad de cada sistema de membranas. Como consecuencia de esta propiedad, la principal función de las membranas es servir como barrera para la difusión de la mayoría de las moléculas solubles en agua. Estas barreras delimitan compartimentos donde la composición química puede diferir de los alrededores, creándose un espacio óptimo para una actividad particular. Otras funciones de las proteínas son: transporte de moléculas y transmisión de señales a través de las membranas, procesado enzimático de los lípidos, ensamblaje de los polisacáridos y permitir uniones mecánicas entre los componentes del citoplasma y la pared celular. La configuración en bicapa es la estructura de auto ensamblaje de mínima energía, que para su formación toma la menor cantidad de energía en presencia del agua. Tiene la habilidad de cerrarse en sí misma para formar compartimentos separados, propiedad que también las capacita para sellar las membranas dañadas. Célula Vegetal - 2013 4 Características de la membrana plasmática La membrana plasmática forma el límite más externo de la célula viva y funciona como una interfase activa entre la célula y su ambiente. Controla el transporte de moléculas dentro y fuera de la célula, descifra las señales hormonales y ambientales aplicadas en el control del crecimiento y diferenciación celular; participa en la síntesis y ensamblaje de moléculas de la pared celular, celulosa y calosa, entre otras funciones. Junto al retículo endoplasmático, la membrana plasmática forma los plasmodesmos. Estos se pueden entender como tubos membranosos que cruzan la pared celular a través de poros y constituyen canales directos de comunicación entre células adyacentes. Los plasmodesmos usualmente se agrupan formando la comunicación celular denominada campo de puntuaciones primarias (ver en Pared Celular). Como resultado de las conexiones a través de plasmodesmos, las células vivas de una planta comparten una continuidad física de membranas plasmáticas y de contenido citoplasmático entre las células de un mismo tejido. La membrana plasmática se ubica contra la pared celular, debido a la presión de turgencia que generan las vacuolas. Retículo endoplasmático El retículo endoplasmático es la estructura celular más extensa, versátil y adaptable en células eucarióticas. Consiste de una red tridimensional de túbulos y bolsas aplanadas que están por dentro de la membrana plasmática. Recorre el citoplasma en su totalidad, conectándose con la envoltura nuclear, en tanto que con las células vecinas lo hace mediante los plasmodesmos. Las funciones del retículo endoplasmático incluyen síntesis, procesamiento y distribución de proteínas para las membranas y síntesis de moléculas lipídicas. La literatura clásica distingue tres tipos de membranas de retículo endoplasmático: RER: retículo endoplasmático rugoso, REL: retículo endoplasmático liso y envoltura nuclear. No obstante su diversidad funcional, todas las membranas del retículo endoplasmático están unidas físicamente y encierran una única y continua cavidad que se extiende más allá de los límites de células individuales, a través de los plasmodesmos. Actualmente se designa como dominios o zonas funcionales del retículo endoplasmático a) dominio del poro nuclear. b) retículo endoplasmático rugoso. c) zona de exportación del retículo endoplasmático. d) zona de formación de los cuerpos lipídicos. e) retículo endoplasmático formando vacuola. f) zona de formación de los cuerpos proteicos. g) dominio del retículo endoplasmático asociado a mitocondrias. h) dominio del retículo endoplasmático asociado a la formación de plasmodesmos. Célula Vegetal - 2013 5 Figura 3: Dominios o zonas funcionales del Retículo Endoplasmático: a. Dominio del Poro Nuclear; b. RER; c. Zona de exportación del RE; d. Zona de formación de cuerpos lipídicos; e. Retículo endoplasmático formando vacuola; f. Zona de formación de los cuerpos proteicos; g. Dominio de RE asociado a mitocondrias; h. Dominio de RE asociado a la formación del plasmodesmo. (Tomado de Buchanan) Célula Vegetal - 2013 6 Principales sistemas de membranas Los principales sistemas de membranas conectados incluyen la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, la membrana plasmática, las vacuolas y diferentes tipos de vesículas secretoras (cuerpos lipídicos y proteicos). Estas vesículas son las encargadas de transportar las sustancias sintetizadas a diferentes sitios celulares. El sistema de endomembranas es originado por el retículo endoplasmático. Aparato de Golgi El conjunto de dictiosomas o cuerpos de Golgi y vesículas derivadas de él, se denomina aparato de Golgi. Los dictiosomas son estructuras compuestas de pilas o grupos de bolsas o sacos achatados, también llamadas cisternas, cada una limitada por una unidad de membrana. Las células de plantas superiores normalmente tienen de cuatro a ocho cisternas apiladas juntas. Figura 4 Esquema del Aparato de Golgi. (Quiroga) El aparato de Golgi en las células de las plantas está disperso a través del citoplasma, ya sea en forma individual o en grupos. Esta organización y el hecho que las vesículas y los cuerpos del Golgi son transportadas por la corriente citoplásmica, aseguran que en las grandes células vacuoladas de las plantas, los productos secretados lleguen a destino. El aparato de Golgi tiene como función la síntesis de los hidratos de carbono que forman la matriz de la pared celular: hemicelulosas y sustancias pécticas. También se sintetizan y procesan las sustancias químicas necesarias para la formación de membranas. Usualmente los términos dictiosoma, aparato de Golgi o cuerpos de Golgi son utilizados como sinónimos. Célula Vegetal - 2013 7 Vacuolas Las vacuolas son compartimentos que contienen una gran cantidad de agua y están rodeados por una unidad de membrana denominada tonoplasto. Son estructuras de gran tamaño, presentes en la mayoría de las células vegetales. En las células meristemáticas ocupan el 30 % del volumen celular, estas células poseen numerosas y pequeñas vacuolas que se van reuniendo en una gran vacuola o en unas pocas vacuolas de gran tamaño a medida que la célula se diferencia y aumenta su tamaño. En una célula adulta, el espacio ocupado por la vacuola puede acercarse al 90% del volumen celular, donde la mayoría del citoplasma queda confinado a una delgada capa periférica. Almacenan una gran variedad de moléculas que incluyen iones inorgánicos, ácidos orgánicos, azúcares, pigmentos solubles en agua, enzimas, proteínas de reserva, taninos, oxalato de calcio, entre otras. Algunas de estas sustancias pueden ser sólidas (taninos, corpúsculos de proteína) o cristalizadas, como los oxalatos de calcio. Figura.5: Células parenquimáticas mostrando: A. Rafidios de oxalato de Calcio y B. Drusa de oxalato de Calcio. Microfotografías tomadas con Microscopio Electrónico de Barrido (Martín). La acumulación de solutos en vacuola trae como consecuencia la entrada de agua, produciendo la presión de turgencia necesaria para el agrandamiento celular. Las vacuolas cumplen un amplio rango de funciones esenciales en la vida de la planta, entre otras como reguladoras del contenido de agua y de sustancias disueltas de la célula. Características y funciones del núcleo celular El núcleo contiene ADN (ácido desoxirribonucleico) con la información genética celular. Asociado al ADN existen proteínas y ARN (ácidorribonucleico), que transcribe la Célula Vegetal - 2013 8 información contenida en el ADN. El núcleo está rodeado por una envoltura nuclear que lo separa del citoplasma con una doble unidad de membrana. La envoltura contiene el material genético en el interior del núcleo para el inicio de la síntesis de proteínas y controla el intercambio núcleo – citoplasma por medio de un complejo de poros nucleares. En corte transversal, se observa que la membrana interna y externa de la envoltura nuclear es continua. La mayor parte del ARN sintetizado en el núcleo, pasa a través de los poros al citoplasma para ser usado en la síntesis de proteínas, mientras que las proteínas sintetizadas en el citoplasma y requeridas por el núcleo son importadas a través de los mismos. La membrana externa de la envoltura nuclear es continua con las membranas del retículo endoplasmático y en su cara citoplasmática ensambla ribosomas funcionales al retículo endoplasmático rugoso (RER). El núcleo ocupa una posición central en una célula meristemática, y su volumen relativo es mayor, con respecto al volumen total de dicha célula. Luego del crecimiento y diferenciación celular, el núcleo queda en posición parietal (por el aumento de las vacuolas) y su volumen relativo es menor en comparación al volumen celular total. Figura 6: Corte transversal de células epidérmicas mostrando el núcleo celular. Microfotografía tomada con Microscopio óptico láser confocal (Martín). Célula Vegetal - 2013 9 Plástidos: importancia y función Los plástidos son las estructuras celulares de mayor tamaño, presentes sólo en las células de las plantas y de las algas. Son responsables de la fotosíntesis, del almacenamiento de una amplia variedad de productos y de la síntesis de moléculas claves, necesarias para la arquitectura básica y el funcionamiento de las células vegetales. Presentan doble unidad de membrana. Internamente se diferencian en dos componentes principales: el sistema de membranas y la matriz o estroma en que están incluidas. Se originan a partir de proplastidios, presentes en las células meristemáticas, se dividen por fisión (alargamiento y división por estrangulación) independientemente de la división celular o mitosis. Adoptan muchas formas y tamaños, contenido y función y se clasifican fundamentalmente por la presencia, ausencia y tipo de pigmentación. Pueden presentarse sin color en algunas formas celulares y pigmentados en otras. Nombre CLOROPLASTOS del plastidio CROMOPLASTOS LEUCOPLASTOS Usualmente con funciones reservantes, tales como amiloplastos (reserva almidón), Tipo de plastidio Con actividad Sin actividad elaioplastos (reserva aceites o fotosintética fotosintética lípidos), proteinoplastos (reserva proteínas). Las principales clases de plastidios son cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Los cloroplastos son verdes, debido al pigmento denominado clorofila que predomina en ellos. Son los encargados de realizar la fotosíntesis y están presentes en las partes verdes de las plantas, siendo muy numerosos en las hojas (tejido parenquimático clorofiliano). Figura 7: Esquema tridimensional y corte transversal de un cloroplasto. (Quiroga-Martín) Célula Vegetal - 2013 10 El sistema de membranas que presentan los cloroplastos consiste en bolsas aplanadas llamadas tilacoides. Este sistema está muy desarrollado y presenta dos partes diferentes: a.- grana: son pilas de tilacoides con forma de discos y b.- membranas tilacoides o zona intergrana: son las membranas que atraviesan el estroma entre los grana, interconectándolos. La ecuación de la fotosíntesis puede representarse de la siguiente manera: Energía solar Agua + Dióxido de Carbono Glucosa + Oxígeno Clorofila Los cromoplastos suelen ser amarillos, anaranjados o rojos, a causa de los pigmentos carotenoides. Se presentan usualmente en pétalos, frutos maduros y en algunas raíces (como por ejemplo en zanahoria). Los leucoplastos, suelen localizarse en tejidos no expuestos a la luz, acumulan sustancias de reserva tales como almidón (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos). Los leucoplastos de los tejidos que se exponen a la luz pueden convertirse en cloroplastos. Los plástidos, al igual que las mitocondrias, presentan doble unidad de membrana y son semiautónomos. Poseen ADN y ARN plastidial, es decir, contienen la maquinaria genética necesaria para sintetizar algunas proteínas que les son propias. Mitocondria: estructura y función Las mitocondrias se encuentran en todas las células eucarióticas. Esta estructura esencial tiene como función la respiración celular que genera ATP (AdenosinTriFosfato), sustancia que presenta la propiedad de liberar energía química para diferentes procesos celulares. La ecuación que representa la función de respiración es la siguiente: Glucosa + Oxígeno + ADP ATP + Dióxido de Carbono + Agua Donde ADP es la sustancia química llamada AdenosínDiFosfato. Célula Vegetal - 2013 11 Figura.8: Esquema tridimensional y en corte transversal de una mitocondria y sus partes. (Quiroga – Martín, adaptado de Buchanan) Las mitocondrias son estructuras celulares observables con el microscopio óptico si se tiñen células vivas con Verde Jano. En cortes observados con microscopio electrónico de transmisión presentan varias formas: esféricas, alargadas y a veces lobadas. Rodeadas por una envoltura que presenta una doble unidad de membrana. La membrana interna forma invaginaciones llamadas crestas dentro de la matriz. La membrana interna y la matriz presentan proteínas funcionales (denominadas enzimas) que intervienen en la respiración celular. Contienen ribosomas de menor tamaño que los del citoplasma con ARN y ADN mitocondrial, que le permite al igual que los plastidios, sintetizar sus propias proteínas y dividirse por fisión (alargamiento y división por estrangulación) de manera independiente de la división celular (propiedad de semiautonomía). Microsomas Son estructuras celulares formadas por una unidad de membrana, que encierran enzimas con diferentes funciones, que varían de acuerdo con las células del tejido en que se encuentran. Se citan a continuación los siguientes: 1. Peroxisomas Se presentan en hojas, en estrecha relación con los cloroplastos, colaborando en la oxidación de sustancias (fundamentalmente hidratos de carbono) que proceden directamente de la fotosíntesis y que no son destinados a reserva. 2. Glioxisomas Estos microsomas están presentes durante la germinación de las semillas que almacenan grasas como sustancias de reserva, contienen las enzimas necesarias para provocar la ruptura de los ácidos grasos. Célula Vegetal - 2013 12 3. Esferosomas Son cuerpos grasos esféricos. Según algunos autores están rodeados de una unidad de membrana. Se ha sugerido que se originan como vesículas de aceite derivadas del RE. Se denominan cuerpos lipídicos. Microtúbulos Son estructuras rectas, alargadas, huecas, compuestas de sub unidades de proteína de tipo globular. Se presentan en el citoplasma periférico cerca de las paredes celulares que todavía crecen en superficie o en grosor, en los husos mitóticos y meióticos, y en el fragmoplasto que se forma entre las células hijas luego de la división celular. Los microtúbulos gobiernan la orientación de las microfibrillas de celulosa durante el desarrollo de la pared celular. Ribosomas Son pequeñas partículas que se presentan libres en el citoplasma o por fuera de las membranas del retículo endoplasmático, así como en el núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias. Constan de ARN y proteína. Los ribosomas encadenados en racimos están involucrados en la síntesis de proteínas. Célula Vegetal - 2013 13 PARED CELULAR Localización y función La pared celular se localiza por fuera de la membrana plasmática. Cumple tres funciones simultáneas: proporciona una envoltura semi - rígida, se dilata y deforma a medida que la célula crece (con pared primaria) y tiene comunicaciones que facilitan el pasaje de materiales entre las células vecinas. Origen La pared celular primaria comienza a formarse con la división del citoplasma durante la división celular, en la etapa de la citocinesis. Luego de la cariocinecis o división del núcleo, en la región ecuatorial de la célula quedan los microtúbulos cortos del huso acromático. Hacia esa zona confluyen los dictiosomas. Las vesículas de los dictiosomas contienen pectinas y hemicelulosas y se dirigen entre los microtúbulos hacia la zona ecuatorial central volcando allí su contenido, de manera que la membrana de la vesícula va a formar parte de la nueva membrana celular y hacia el exterior de ella se irán depositando pectinas y hemicelulosas. A esta formación general se la llama placa celular y allí, tanto las membranas como las paredes de ambas células se van formando desde el centro hacia la periferia. La celulosa se sintetiza por fuera de la membrana plasmática, por la acción de una enzima, la celulosa-sintetasa, que es una proteína que se localiza en el exterior de la membrana plasmática. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citoplasma, les permite atravesar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Mientras se van formando membrana y pared, hay regiones donde no se deposita la pared y quedan pequeños canales denominados plasmodesmos, que siempre están tapizados por la membrana plasmática y presentan porciones de REL atrapados en ellos. Figura 9: Esquema de una células mostrando la localización y partes de la pared celular. (Quiroga). Célula Vegetal - 2013 14 Composición química de la pared celular Los principales componentes de la pared celular, son compuestos derivados de la glucosa que constituyen el principal armazón estructural. La pared celular está formada por pectinas, formando sales de Ca (Calcio) y Mg (Magnesio), hemicelulosas y celulosa. Si la pared es primaria, las pectinas y hemicelulosas estarán presentes en una proporción de 70 a 80 % del contenido, en tanto que la celulosa representará el 30 a 20% aproximadamente. Por su parte, si la pared es secundaria, se estima que tendrá un 70 a 80% de celulosa y un 30 a 20% de hemicelulosas y pectinas. La celulosa es el polisacárido más abundante en las plantas. La molécula de celulosa se compone de largas cadenas no ramificadas de unidades de glucosa unidas entre sí. Las cadenas moleculares se disponen formando micelas, que son unidades individuales ordenadas dentro de una matriz intermicelar. Se unen formando microfibrillas, y el conjunto de las mismas constituyen las macrofibrillas (Fig. 10). Las macrofibrillas de celulosa tienen una estructura cristalina, que determina las cualidades de la pared celular. Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos que se sintetizan en el aparato de Golgi y son secretados por vesículas para formar la pared. Como las hemicelulosas, las pectinas son un grupo heterogéneo de polisacáridos que se sintetizan en el aparato de Golgi y se secretan a través de las vesículas de Golgi constituyendo el fragmento mayor de la matriz de la pared. Pared primaria y pared secundaria La zona más externa de la célula está formada por pectinas y se denomina laminilla media. Tiene como función cementar una célula con otra adyacente. Hacia dentro de la laminilla media se forma la pared primaria, constituida químicamente por pectinas y hemicelulosas formando la fase amorfa de la pared y macrofibrillas de celulosa, estas últimas con una disposición entrecruzada. Algunas células, cuando terminan el aumento de tamaño, continúan depositando pared hacia el interior que se denomina pared secundaria. Ésta posee un elevado porcentaje de celulosa y sus macrofibrillas se disponen con un ordenamiento paralelo, alternando el ángulo de disposición según se trate de capa interna, capa media o capa externa. Diferencias entre pared primaria y pared secundaria En cuanto a la composición, la pared primaria posee menos celulosa en relación con hemicelulosas y sustancias pécticas. Es una pared muy hidratada y permeable. La pared secundaria tiene proporcionalmente más celulosa que hemicelulosas y pectinas. Célula Vegetal - 2013 15 En la ultraestructura se observa que las macrofibrillas de celulosa se disponen en forma entrecruzada en la pared primaria y con un ordenamiento paralelo en la pared secundaria. Como forma varias capas, estas macrofibrillas se disponen en forma opuesta en cada una de ellas. En relación con sus cualidades, la pared primaria es plástica y la secundaria es elástica. Esto significa que la pared primaria se deforma ante una presión y cuando esta presión cesa, queda deformada; en tanto que la pared secundaria se deforma ante una presión y cuando esta cesa vuelve a su posición anterior. Esto se relaciona, en el caso de las paredes primarias plásticas, con el aumento de tamaño de las células. En el caso de las paredes secundarias elásticas, permite que los órganos que tienen células con pared secundaria (por ejemplo en los tallos) al ser sometidos a presión por el viento, pueden moverse sin quebrarse y volver a su posición inicial. Ejemplo de ello son las palmeras y las gramíneas, como así también las ramas de los árboles. Ultraestructura de la Pared Celular Figura 10: Ultraestructura de la pared celular con microscopía electrónica. A. pared primaria; B. pared secundaria. (Tomada de Fahn) Célula Vegetal - 2013 16 Figura 11: Esquema interpretando la ultraestructura de las partes de la pared celular. Crecimiento de la pared celular: Dilatación y aposición La pared celular debe permitir el crecimiento de la célula. Además debe compensar y equilibrar la presión de turgencia que genera en el interior del citoplasma el contenido de la vacuola, ya que es una solución con diversas sustancias disueltas, entre ellas sales y azúcares. Cuando una célula crece, va incorporando agua al interior de la vacuola generando la llamada presión de turgencia, que se transmite al citoplasma y a la pared. Como consecuencia de dicha presión, la pared primaria por su cualidad plástica, se deformará y permanecerá deformada. Dicha plasticidad es posible porque las macrofibrillas de celulosa se disponen entrecruzadas. Así entonces, ante la presión de turgencia interna la pared se dilatará. Para compensar la presión interna, la pared primaria se volverá a engrosar con nuevos depósitos de hemicelulosa y celulosa (este depósito se denomina aposición). Este proceso continuará hasta que la célula alcance su tamaño característico. .Esto se conoce como crecimiento por dilatación y aposición de la pared celular. Significa que todas las células que tengan que crecer, deberán tener pared primaria y la pared secundaria se formará cuando las células hayan alcanzado su tamaño definitivo. Crecimiento por aposición y por intususcepción En el caso en que nuevas macrofibrillas de celulosa se depositen sobre las ya existentes, el crecimiento recibe el nombre de aposición; si las nuevas macrofibrillas de celulosa se depositan intercalándose con las macrofibrillas ya existentes en la pared, el crecimiento se denomina por intususcepción. Enriquecimiento de la pared celular Se denomina enriquecimiento de la pared celular a las sustancias químicas distintas a la pectina, hemicelulosa y celulosa que se depositan en la pared celular para otorgarle alguna cualidad específica. Se define el enriquecimiento por acrustación cuando las nuevas moléculas se depositan sobre las ya existentes y enriquecimiento por incrustación cuando Célula Vegetal - 2013 17 las nuevas moléculas se introducen entre los espacios que dejan las macrofibrillas de celulosa. Las sustancias que enriquecen la pared celular por acrustación son: cutina y suberina. Los procesos se denominan cutinización y suberificación, respectivamente. Las sustancias que enriquecen la pared celular por incrustación son: cutina, sílice, lignina y los respectivos procesos son cutinización, silicificación y lignificación. La cutinización entonces, se produce a través de los dos tipos de enriquecimiento: acrustación e incrustación. Comunicaciones de las células vegetales Las células con pared primaria se comunican por medio de campos de puntuaciones primarios. Son zonas de la pared donde se concentran los plasmodesmos. Los plasmodesmos son canales estructuralmente complejos que atraviesan la pared celular y conectan el citoplasma de una célula vegetal con otra vecina, facilitando la comunicación intercelular. La estructura general de los plasmodesmos es un complejo de poros tapizados con membrana plasmática que contienen en su centro porciones de retículo endoplasmático. Los plasmodesmos se presentan en grupos, pero a veces pueden estar distribuidos por toda la superficie de la pared. Cuando se presentan agrupados se origina la comunicación típica de pared primaria, denominada campo de puntuaciones primarias. Figura 12: Esquema del campo de puntuación primario. a: dos células parenquimáticas vecinas (A y B), donde se muestran los campos de puntuaciones primarios. b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación vista de perfil. p: plasmodesmos; RE: Retículo Endoplasmático. (Martín) Célula Vegetal - 2013 18 Las células con pared secundaria tienen tres tipos de comunicaciones, según sea la célula analizada: puntuaciones simples, presentes en fibras y esclereidas; puntuaciones areoladas, así definidas las comunicaciones laterales de los miembros de vasos punteados y reticulados del xilema de Angiospermas y puntuaciones areoladas con torus, presentes en las traqueidas, las células de conducción del xilema de Gimnospermas. Los siguientes esquemas muestran dos células vecinas (a), la comunicación entre ellas vista de frente (b) y la comunicación vista de perfil (c), donde las paredes primarias están punteadas y las paredes secundarias han sido rayadas. Figura 13: Esquema ilustrando una puntuación simple. a: tres fibras, una de frente y dos de perfil (A y B); b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación vista de perfil. c: canal del plasmodesmo (Martín). Célula Vegetal - 2013 19 Figura 14: Esquema de una puntuación areolada. a: tres miembros de vaso punteados, uno de frente y dos de perfil (A y B); b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación de perfil. a: abertura de la puntuación; c: canal del plasmodesmo; ca: cámara de la puntuación; r: reborde o aréola (Martín). Figura 15: Esquema de una puntuación areolada con torus. a: traqueidas (Gimnospermas) de frente y dos de perfil; b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación de perfil. a: abertura de la puntuación; ca: cámara de la puntuación; p: canal del plasmodesmo; r: reborde o aréola; t: torus (Martín). Célula Vegetal - 2013 20 Se presentan otras comunicaciones particulares como las láminas de perforación, que son comunicaciones longitudinales de los miembros de vasos del xilema (células de conducción de agua en Angiospermas) y las áreas y placas cribosas en los elementos de tubos cribosos del floema, comunicaciones laterales y longitudinales respectivamente de las células de conducción de fotosintatos en Angiospermas y áreas cribosas en las células cribosas del floema de las Gimnospermas. Placa cribosa simple Lámina de perf oración simple Área cribosa Puntuación areolada A B C Figura 16: Esquemas de células de conducción. A. Miembro de vaso punteado, xilema de angiospermas, mostrando lámina de perforación simple y puntuaciones areoladas; B. Elemento de tubo criboso del floema de angiospermas, con placa cribosa simple y áreas cribosas; C. Célula cribosa del floema de gimnospermas, con áreas cribosas vistas en perfil (Quiroga - Martín). Ejemplos de células vegetales con distintos tipos de pared, enriquecimientos y comunicaciones Célula epidérmica: pared primaria, enriquecimiento por incrustación y acrustación con cutina (forma la cutícula) y depósito de ceras epicuticulares.. Enriquecimiento por incrustación con sílice en algunas células de las hojas de las gramíneas y por acrustación con súber en algunas células de las hojas de las gramíneas. Comunicación por campos de puntuaciones primarias. Célula parenquimática: pared primaria, en general no presenta enriquecimientos, salvo las células de la endodermis de la raíz primaria que tiene enriquecimientos con endodermina. Célula Vegetal - 2013 21 Comunicación por campo de puntuaciones primarias. Como caso particular, las células parenquimáticas del xilema secundario tienen pared secundaria con puntuaciones simples. Célula colenquimática: pared primaria engrosada. No presenta enriquecimientos. Comunicación por campo de puntuaciones primarias. Células del esclerénquima: pared secundaria engrosada. Enriquecidas por incrustación con lignina. Comunicación por medio de punteaduras simples. Células del súber: pared primaria enriquecida por suberina que se deposita por acrustación. Comunicación por medio de campo de puntuaciones primarias. Células conductoras del xilema: Miembros de vasos Paredes laterales: Si son anillados o helicados o reticulados tienen una porción de pared primaria y los espesamientos respectivos de pared secundaria. Estas porciones de pared secundaria se enriquecen con incrustaciones de lignina. Los miembros de vaso reticulados o punteados presentan pared secundaria, enriquecida con lignina y se comunican por puntuaciones areoladas. Las paredes terminales se comunican por láminas de perforación. Las láminas de perforación - simples o compuestas - se ubican en los miembros de vasos del xilema, en las paredes terminales que pueden ser horizontales u oblicuas. Permiten la comunicación longitudinal y la circulación del agua con sales disueltas. Células conductoras del floema: Elementos de tubos cribosos Paredes laterales: son primarias y se comunican por medio de áreas cribosas. Las áreas cribosas están constituidas por plasmodesmos con calosa de diámetro menor a los de las placas. Las placas cribosas – simples o compuestas - se encuentran en los elementos de tubos cribosos, en las paredes terminales, horizontales u oblicuas de las células; permiten la comunicación longitudinal de estas células por donde circulan los fotosintatos. Están constituidas por plasmodesmos de diámetros mayores que los presentes en los campos de puntuaciones primarias y los de las áreas cribosas, y están revestidos por calosa. Célula Vegetal - 2013 22 GLOSARIO ácidos orgánicos: son una variedad de ácidos que se concentran habitualmente en los frutos de numerosas plantas y a nivel celular se localizan en las vacuolas. Ejemplos: ácido cítrico, fórmico, acético, málico, tartárico, salicílico, oxálico, y los ácidos grasos. azúcares: se denomina técnicamente azúcares a los diferentes monosacáridos, disacáridos y polisacáridos, que generalmente tienen sabor dulce; Ejemplos: glucosa, fructosa, galactosa, lactosa, sacarosa, rafinosa y se hallan solubilizadas en el agua de las vacuolas. calosa: es un polímero de la glucosa; tiene una estructura amorfa; es sintetizada por la celulosa sintetasa, enzima que también sintetiza a la celulosa. Se localiza a nivel de las comunicaciones celulares en los elementos de tubos cribosos del floema. celulosa: es un polímero de la glucosa; se sintetiza entre la membrana plasmática y la pared celular, gracias a la acción de la celulosa sintetasa, una proteína transmembrana localizada en dicha membrana. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citoplasma, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. La celulosa toma forma fibrilar y sus microfibrillas se encuentran unidas por hemicelulosa. En las células de las plantas, la glucosa forma polímeros como el almidón (reserva) y la celulosa (constituyente de la pared celular) y es el sustrato energético que se oxida en la respiración celular (en las mitocondrias). enzimas: son moléculas proteicas que catalizan reacciones químicas; muchas proteínas de membranas se consideran “proteínas funcionales” pues son enzimas. hemicelulosa: son polímeros de la glucosa y la xilosa, forman puentes de hidrógeno con la celulosa, lo que facilita la estructuración de la pared celular. hidratos de carbono: son moléculas orgánicas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno; son solubles en agua. La glucosa: es el hidrato de carbono que las plantas sintetizan por medio de la fotosíntesis y es la molécula básica para formar el esqueleto carbonado de moléculas más complejas como las proteínas o los lípidos. Se denominan hidratos de carbono porque en sus fórmulas el hidrógeno y el oxígeno se encuentran en la misma proporción que en el agua (2:1). iones inorgánicos: son compuestos inorgánicos con carga positiva o negativa; no tienen carbono ni hidrógeno en su estructura (Ej: sodio Na+; potasio K+; nitrato NO3-; sulfato SO4--; fosfato PO4---). lignina, suberina y cutina: son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes aromáticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias. La lignina le confiere dureza a las paredes celulares, en tanto que la suberina y la cutina, les confieren impermeabilidad al agua a los tejidos Célula Vegetal - 2013 23 protectores del cuerpo de las plantas. moléculas lipídicas: son moléculas orgánicas, compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno (pueden contener fósforo, azufre e hidrógeno) que tienen como característica la cualidad de ser hidrofóbicas o insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos (bencina, alcohol, cloroformo). Se los llama comúnmente “grasas”; son constituyentes de las membranas biológicas, disponiéndose en bicapas y también se los encuentra como sustancia de reserva en semillas o frutos. oxalato de calcio: compuesto químico que forma rafidios o drusas en las células de las plantas. pectinas: son mezclas de polímeros del ácido galacturónico. Aparecen en todas las paredes celulares; se caracterizan por su capacidad para formar geles y son muy importantes como sustancias cementantes en la laminilla media de la pared celular. pigmentos solubles en agua: grupo de pigmentos, como las antocianinas, solubles en el agua de las vacuolas, que le dan coloración azul, morado, violáceo a algunos pétalos o a órganos reservantes como la remolacha. presión de turgencia: es la presión que genera el agua con iones inorgánicos y azúcares en el interior de la vacuola y se transmite contra la pared celular; la presión de turgencia permite el aumento de tamaño de la célula, facilitando el crecimiento de la pared celular. proteínas: las proteínas son grandes moléculas orgánicas constituidas por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno (también pueden contener azufre, fósforo, hierro, cobre, magnesio, etc. La estructura básica de las proteínas se denominan aminoácidos. Son proteínas de reserva las que se almacenan en los proteinoplastos y se pueden hallar en la sustancia de reserva de ciertas semillas como en la soja o el maíz o las proteínas insolubles en agua que se reservan en las vacuolas. Reino Planta: incluye a las Angiospermas (plantas con flores), Gimnospermas (como los pinos), Pteridofitas (como los helechos), Briofitas (como los musgos). sílice: formaciones cristalinas de dióxido de silicio que se halla, generalote, en las paredes celulares de las células epidérmicas de hojas y tallos de algunas gramíneas. sustancias coloidales: En química, un coloide, suspensión coloidal o dispersión coloidal es un sistema fisico-químico compuesto por dos fases: una continua, normalmente fluida, y otra dispersa en forma de partículas; por lo general sólidas. En el caso del citoplasma, la “sustancia coloidal” está formada por agua (fase dispersante) y moléculas de proteínas, lípidos o almidón (fase dispersa). taninos: son sustancias orgánicas de tipo fenólicas, se encuentran en las células de la corteza de algunos árboles como el roble y ocupando la cavidad de las células conductoras de agua cuando éstas dejan de funcionar. Tradicionalmente el tanino se utilizaba para curtir cueros. Célula Vegetal - 2013 24 Ejercicios 1.- Observa el esquema de una célula vegetal y ordena los siguientes componentes, de afuera hacia adentro: Núcleo, membrana plasmática, citoplasma, pared celular. Realiza un esquema sencillo demostrando la localización de cada término. Analiza la composición química de la membrana plasmática y de la pared celular y construye un cuadro de manera de expresar, además, para cada una, sus funciones. Nombra cinco estructuras celulares que presenten membranas. 2.- La pared celular puede ser pared primaria o pared secundaria, establece para cada una: La composición química básica. La ultraestructura. El tipo de comunicaciones celulares. Las cualidades de cada una (si plásticas o elásticas). 3.- Las células vegetales se especializan para cumplir diferentes funciones, de acuerdo a ello, analiza y responde: ¿Qué células presentan pared primaria y cuáles presentan pared secundaria? Qué enriquecimientos de las paredes celulares brindan a las células: rigidez e impermeabilidad? Nombra dos células que cumplan con sus funciones sin contenido celular (muertas) al estado adulto y dos con contenido celular (vivas) al estado adulto. 4.-En las células de las plantas el agua ocupa un gran volumen de la misma, analiza y responde: ¿Cuál es el sitio donde se encuentra agua en el interior de las células? ¿Cuántas membranas la rodean y cómo se denomina? ¿Qué sustancias se pueden encontrar solubles en el agua? ¿Cómo se llama la presión que se genera y sobre quién se aplica esa presión? 5.- Las células de las plantas se caracterizan por presentar cloroplastos. ¿Cómo explicarías, en no más de dos renglones, la función de un cloroplasto? Escribe la ecuación que representa esa función. ¿Pueden los animales realizar esa función? ¿Cuál es la fuente de energía para dicha reacción y cuál es el pigmento presente en las células? Célula Vegetal - 2013 25 BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA Buchanan, B. B., Grusissem, W., Jones, R. L. 2000. Biochemistry and Molecular Biology of Plantas. 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